< The Origin of Species -- El origen de las especies









The Origin of Species



El origen de las especies


INTRODUCTION Introducción
When on board H.M.S. Beagle, as naturalist, I was much struck with certain facts in the distribution of the organic beings inhabiting South America, and in the geological relations of the present to the past inhabitants of that continent. These facts, as will be seen in the latter chapters of this volume, seemed to throw some light on the origin of species--that mystery of mysteries, as it has been called by one of our greatest philosophers. On my return home, it occurred to me, in 1837, that something might perhaps be made out on this question by patiently accumulating and reflecting on all sorts of facts which could possibly have any bearing on it. After five years′ work I allowed myself to speculate on the subject, and drew up some short notes; these I enlarged in 1844 into a sketch of the conclusions, which then seemed to me probable: from that period to the present day I have steadily pursued the same object. I hope that I may be excused for entering on these personal details, as I give them to show that I have not been hasty in coming to a decision. Cuando estaba como naturalista a bordo del Beagle, buque de la marina real, me impresionaron mucho ciertos hechos que se presentan en la distribución geográfica de los seres orgánicos que viven en América del Sur y en las relaciones geológicas entre los habitantes actuales y los pasados de aquel continente. Estos hechos, como se verá en los últimos capítulos de este libro, parecían dar alguna luz sobre el origen de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de nuestros mayores filósofos. A mi regreso al hogar ocurrióseme en 1837 que acaso se podría llegar a descifrar algo de esta cuestión acumulando pacientemente y reflexionando sobre toda clase de hechos que pudiesen tener quizá alguna relación con ella. Después de cinco años de trabajo me permití discurrir especulativamente sobre esta materia y redacté unas breves notas; éstas las amplié en 1844, formando un bosquejo de las conclusiones que entonces me parecían probables. Desde este período hasta el día de hoy me he dedicado invariablemente al mismo asunto; espero que se me puede excusar el que entre en estos detalles personales, que los doy para mostrar que no me he precipitado al decidirme.
My work is now (1859) nearly finished; but as it will take me many more years to complete it, and as my health is far from strong, I have been urged to publish this abstract. I have more especially been induced to do this, as Mr. Wallace, who is now studying the natural history of the Malay Archipelago, has arrived at almost exactly the same general conclusions that I have on the origin of species. In 1858 he sent me a memoir on this subject, with a request that I would forward it to Sir Charles Lyell, who sent it to the Linnean Society, and it is published in the third volume of the Journal of that Society. Sir C. Lyell and Dr. Hooker, who both knew of my work--the latter having read my sketch of 1844--honoured me by thinking it advisable to publish, with Mr. Wallace′s excellent memoir, some brief extracts from my manuscripts. Mi obra está ahora (1859) casi terminada; pero como el completarla me llevará aún muchos años y mi salud dista de ser robusta, he sido instado, para que publicase este resumen. Me ha movido, especialmente a hacerlo el que míster Wallace, que está actualmente estudiando la historia natural del Archipiélago Malayo, ha llegado casi exactamente a las mismas conclusiones generales a que he llegado yo sobre el origen de las especies. En 1858: me envió una Memoria sobre este asunto, con ruego de que la transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envió a la Linnean Society y está publicada en el tercer tomo del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor Hooker, que tenían conocimiento de mi trabajo, pues este último había leído mi bosquejo de 1844, me honraron, juzgando, prudente publicar, junto con la excelente Memoria de míster Wallace, algunos breves extractos de mis manuscritos.
This abstract, which I now publish, must necessarily be imperfect. I cannot here give references and authorities for my several statements; and I must trust to the reader reposing some confidence in my accuracy. No doubt errors may have crept in, though I hope I have always been cautious in trusting to good authorities alone. I can here give only the general conclusions at which I have arrived, with a few facts in illustration, but which, I hope, in most cases will suffice. No one can feel more sensible than I do of the necessity of hereafter publishing in detail all the facts, with references, on which my conclusions have been grounded; and I hope in a future work to do this. For I am well aware that scarcely a single point is discussed in this volume on which facts cannot be adduced, often apparently leading to conclusions directly opposite to those at which I have arrived. A fair result can be obtained only by fully stating and balancing the facts and arguments on both sides of each question; and this is here impossible. Este resumen que publico ahora tiene necesariamente que ser imperfecto. No puedo dar aquí referencias y textos en favor de mis diversas afirmaciones, y tengo que contar con que el lector pondrá alguna confianza en mi exactitud. Sin duda se habrán deslizado errores, aunque espero que siempre he sido prudente en dar crédito tan sólo a buenas autoridades. No puedo dar aquí más que las conclusiones generales a que he llegado con algunos; hechos como ejemplos, que espero, sin embargo, serán suficientes en la mayor parte de los casos. Nadie puede sentir más que yo la necesidad de publicar después detalladamente, y con referencias, todos los hechos sobre que se han fundado mis conclusiones, y que espero hacer esto en una obra futura; pues sé perfectamente que apenas se discute en este libro un solo punto acerca del cual no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al parecer, a conclusiones directamente opuestas a aquellas a que yo he llegado. Un resultado justo puede obtenerse sólo exponiendo y pesando perfectamente los hechos y argumentos de ambas partes de la cuestión, y esto aquí no es posible.
I much regret that want of space prevents my having the satisfaction of acknowledging the generous assistance which I have received from very many naturalists, some of them personally unknown to me. I cannot, however, let this opportunity pass without expressing my deep obligations to Dr. Hooker, who, for the last fifteen years, has aided me in every possible way by his large stores of knowledge and his excellent judgment. Siento mucho que la falta de espacio me impida tener la satisfacción de dar las gracias por el generoso auxilio que he recibido de muchísimos naturalistas, a algunos de los cuales no conozco personalmente. No puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi profundo agradecimiento al doctor Hooker, quien durante los últimos quince años me ha ayudado de todos los modos posibles, con su gran cúmulo de conocimientos y su excelente criterio.
In considering the origin of species, it is quite conceivable that a naturalist, reflecting on the mutual affinities of organic beings, on their embryological relations, their geographical distribution, geological succession, and other such facts, might come to the conclusion that species had not been independently created, but had descended, like varieties, from other species. Nevertheless, such a conclusion, even if well founded, would be unsatisfactory, until it could be shown how the innumerable species, inhabiting this world have been modified, so as to acquire that perfection of structure and coadaptation which justly excites our admiration. Naturalists continually refer to external conditions, such as climate, food, etc., as the only possible cause of variation. In one limited sense, as we shall hereafter see, this may be true; but it is preposterous to attribute to mere external conditions, the structure, for instance, of the woodpecker, with its feet, tail, beak, and tongue, so admirably adapted to catch insects under the bark of trees. In the case of the mistletoe, which draws its nourishment from certain trees, which has seeds that must be transported by certain birds, and which has flowers with separate sexes absolutely requiring the agency of certain insects to bring pollen from one flower to the other, it is equally preposterous to account for the structure of this parasite, with its relations to several distinct organic beings, by the effects of external conditions, or of habit, or of the volition of the plant itself. Al considerar el origen de las especies se concibe perfectamente que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, puede llegar a la conclusión de que las especies no han sido independientemente creadas, sino que han descendido, como las variedades, de otras especies. Sin embargo, esta conclusión, aunque estuviese bien fundada, no sería satisfactoria hasta tanto que pudiese demostrarse cómo las innumerables especies que habitan el mundo se han modificado hasta adquirir esta perfección de estructuras y esta adaptación mutua que causa, con justicia, nuestra admiración. Los naturalistas continuamente aluden a condiciones externas, tales como clima, alimento, etc., como la sola causa posible de variación. En un sentido limitado, como veremos después, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir a causas puramente externas la estructura, por ejemplo, del pájaro carpintero, con sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adaptados para capturar insectos bajo la corteza de los árboles. En el caso del muérdago, que saca su alimento de ciertos árboles, que tiene semillas que necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene flores con sexos separados que requieren absolutamente la mediación de ciertos insectos para llevar polen de una flor a otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de este parásito y sus relaciones con varios seres orgánicos distintos, por efecto de las condiciones externas, de la costumbre o de la voluntad de la planta misma.
It is, therefore, of the highest importance to gain a clear insight into the means of modification and coadaptation. At the commencement of my observations it seemed to me probable that a careful study of domesticated animals and of cultivated plants would offer the best chance of making out this obscure problem. Nor have I been disappointed; in this and in all other perplexing cases I have invariably found that our knowledge, imperfect though it be, of variation under domestication, afforded the best and safest clue. I may venture to express my conviction of the high value of such studies, although they have been very commonly neglected by naturalists. Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un juicio claro acerca de los medios de modificación y de adaptación mutua. Al principio de mis observaciones me pareció probable que un estudio cuidadoso de los animales domésticos y de las plantas cultivadas ofrecería las mayores probabilidades de resolver este obscuro problema. No he sido defraudado: en éste y en todos los otros casos dudosos he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variación en estado doméstico proporciona la guía mejor y más segura. Puedo aventurarme a manifestar mi convicción sobre el gran valor de estos estudios, aunque han sido muy comúnmente descuidados por los naturalistas.
>From these considerations, I shall devote the first chapter of this abstract to variation under domestication. We shall thus see that a large amount of hereditary modification is at least possible; and, what is equally or more important, we shall see how great is the power of man in accumulating by his selection successive slight variations. I will then pass on to the variability of species in a state of nature; but I shall, unfortunately, be compelled to treat this subject far too briefly, as it can be treated properly only by giving long catalogues of facts. We shall, however, be enabled to discuss what circumstances are most favourable to variation. In the next chapter the struggle for existence among all organic beings throughout the world, which inevitably follows from the high geometrical ratio of their increase, will be considered. This is the doctrine of Malthus, applied to the whole animal and vegetable kingdoms. As many more individuals of each species are born than can possibly survive; and as, consequently, there is a frequently recurring struggle for existence, it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, under the complex and sometimes varying conditions of life, will have a better chance of surviving, and thus be NATURALLY SELECTED. From the strong principle of inheritance, any selected variety will tend to propagate its new and modified form. Por estas consideraciones, dedicaré el primer capítulo de este resumen a la variación en estado doméstico. Veremos que es, por lo menos, posible una gran modificación hereditaria, y, lo que es tanto o más importante, veremos cuán grande es el poder del hombre al acumular por su selección ligeras variaciones sucesivas. Pasaré luego a la variación de las especies en estado natural pero, desgraciadamente, me veré obligado a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues sólo puede ser tratado adecuadamente dando largos catálogos de hechos. Nos será dado, sin embargo, discutir qué circunstancias son más favorables para la variación. En el capítulo siguiente se examinará la lucha por la existencia entre todos los seres orgánicos en todo el mundo, lo cual se sigue inevitablemente de la elevada razón geométrica de su aumento. Es ésta la doctrina de Malthus aplicada al conjunto de los reinos animal y vegetal. Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y modificada forma.
This fundamental subject of natural selection will be treated at some length in the fourth chapter; and we shall then see how natural selection almost inevitably causes much extinction of the less improved forms of life, and leads to what I have called divergence of character. In the next chapter I shall discuss the complex and little known laws of variation. In the five succeeding chapters, the most apparent and gravest difficulties in accepting the theory will be given: namely, first, the difficulties of transitions, or how a simple being or a simple organ can be changed and perfected into a highly developed being or into an elaborately constructed organ; secondly the subject of instinct, or the mental powers of animals; thirdly, hybridism, or the infertility of species and the fertility of varieties when intercrossed; and fourthly, the imperfection of the geological record. In the next chapter I shall consider the geological succession of organic beings throughout time; in the twelfth and thirteenth, their geographical distribution throughout space; in the fourteenth, their classification or mutual affinities, both when mature and in an embryonic condition. In the last chapter I shall give a brief recapitulation of the whole work, and a few concluding remarks. Esta cuestión fundamental de la selección natural será tratada con alguna extensión en el capítulo IV, y entonces veremos cómo la selección natural produce casi inevitablemente gran extinción de formas de vida menos perfeccionadas y conduce a lo que he llamado divergencia de caracteres. En el capítulo siguiente discutiré las complejas y poco conocidas leyes de la variación. En los cinco capítulos siguientes se presentarán las dificultades más aparentes y graves para aceptar la teoría; a saber: primero, las dificultades de las transiciones, o cómo un ser sencillo o un órgano sencillo puede transformarse y perfeccionarse, hasta convertirse en un ser sumamente desarrollado o en un órgano complicadamente construido; segundo, el tema del instinto o de las facultades mentales de los animales; tercero, la hibridación o la esterilidad de las especies y fecundidad de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imperfección de la crónica geológica. En el capítulo siguiente consideraré la sucesión geológica de los series en el tiempo; en los capítulos XII y XIII, su clasificación y afinidades mutuas, tanto de adultos como en estado embrionario. En el último capítulo daré un breve resumen de toda la obra, con algunas observaciones finales.
No one ought to feel surprise at much remaining as yet unexplained in regard to the origin of species and varieties, if he make due allowance for our profound ignorance in regard to the mutual relations of the many beings which live around us. Who can explain why one species ranges widely and is very numerous, and why another allied species has a narrow range and is rare? Yet these relations are of the highest importance, for they determine the present welfare and, as I believe, the future success and modification of every inhabitant of this world. Still less do we know of the mutual relations of the innumerable inhabitants of the world during the many past geological epochs in its history. Although much remains obscure, and will long remain obscure, I can entertain no doubt, after the most deliberate study and dispassionate judgment of which I am capable, that the view which most naturalists until recently entertained, and which I formerly entertained--namely, that each species has been independently created--is erroneous. I am fully convinced that species are not immutable; but that those belonging to what are called the same genera are lineal descendants of some other and generally extinct species, in the same manner as the acknowledged varieties of any one species are the descendants of that species. Furthermore, I am convinced that natural selection has been the most important, but not the exclusive, means of modification. Nadie debe sentirse sorprendido por lo mucho que queda todavía inexplicado respecto al origen de las especies y variedades, si se hace el cargo debido de nuestra profunda ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los muchos seres que viven a nuestro alrededor. ¿Quién puede explicar por qué una especie se extiende mucho y es numerosísima y por qué otra especie afín tiene una dispersión reducida y es rara? Sin embargo, estas relaciones son de suma importancia, pues determinan la prosperidad presente y, a mi parecer, la futura fortuna y variación de cada uno de los habitantes del mundo. Todavía sabemos menos de las relaciones mutuas de los innumerables habitantes de la tierra durante las diversas épocas geológicas pasadas de su historia. Aunque mucho permanece y permanecerá largo tiempo obscuro, no puedo, después del más reflexionado estudio y desapasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opinión que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron hasta hace poco, y que yo mantuve anteriormente -o sea que cada especie ha sido creada independientemente-, es errónea. Estoy completamente convencido de que las especies no son inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo género son descendientes directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las variedades reconocidas de una especie son los descendientes de ésta. Además, estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, pero no el único, de modificación.





CHAPTER I. Variation Under Domestication

Capítulo I.  La variación en estado doméstico

Causes of Variability -- Effects of Habit and the use and disuse of Parts -- Correlated Variation -- Inheritance -- Character of Domestic Varieties -- Difficulty of distinguishing between Varieties and Species -- Origin of Domestic Varieties from one or more Species -- Domestic Pigeons, their Differences and Origin -- Principles of Selection, anciently followed, their Effects -- Methodical and Unconscious Selection -- Unknown Origin of our Domestic Productions -- Circumstances favourable to Man′s power of Selection. Causas de variabilidad. -Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los órganos. -Variación correlativa. -Herencia. -Caracteres de las variedades domésticas. -Dificultad de la distinción entre especies y variedades. -Origen de las variedades domésticas, a partir de una o de varias especies. -Palomas domésticas; sus diferencias y origen. -Principios de la selección seguidos de antiguo: sus efectos. -Selección metódica y selección inconsciente. -Desconocido origen de nuestras producciones domésticas. -Circunstancias favorables al poder de selección del hombre.
Causes Of Variability. Causas de variabilidad
When we compare the individuals of the same variety or sub-variety of our older cultivated plants and animals, one of the first points which strikes us is, that they generally differ more from each other than do the individuals of any one species or variety in a state of nature. And if we reflect on the vast diversity of the plants and animals which have been cultivated, and which have varied during all ages under the most different climates and treatment, we are driven to conclude that this great variability is due to our domestic productions having been raised under conditions of life not so uniform as, and somewhat different from, those to which the parent species had been exposed under nature. There is, also, some probability in the view propounded by Andrew Knight, that this variability may be partly connected with excess of food. It seems clear that organic beings must be exposed during several generations to new conditions to cause any great amount of variation; and that, when the organisation has once begun to vary, it generally continues varying for many generations. No case is on record of a variable organism ceasing to vary under cultivation. Our oldest cultivated plants, such as wheat, still yield new varieties: our oldest domesticated animals are still capable of rapid improvement or modification. Cuando comparamos los individuos de la misma variedad o subvariedad de nuestras plantas y animales cultivados más antiguos, una de las primeras cosas que nos impresionan es que generalmente difieren más entre sí que los individuos de cualquier especie en estado natural; y si reflexionamos en la gran diversidad de plantas y animales que han sido cultivados y que han variado durante todas las edades bajo los más diferentes climas y tratos, nos vemos llevados a la conclusión de que esta gran variabilidad se debe a que nuestras producciones domésticas se han criado en condiciones de vida menos uniformes y algo diferentes de aquellas a que ha estado sometida en la naturaleza la especie madre. Hay, pues, algo de probable en la opinión propuesta por Andrew Knight, de que esta variabilidad puede estar relacionada, en parte, con el exceso de alimento. Parece claro que los seres orgánicos, para que se produzca alguna variación importante, tienen que estar expuestos durante varias generaciones a condiciones nuevas, y que, una vez que el organismo ha empezado a variar, continúa generalmente variando durante muchas generaciones. No se ha registrado un solo caso de un organismo variable que haya cesado de variar sometido a cultivo. Las plantas cultivadas más antiguas, tales como el trigo, producen todavía nuevas variedades; los animales domésticos más antiguos son capaces de modificación y perfeccionamiento rápidos.
As far as I am able to judge, after long attending to the subject, the conditions of life appear to act in two ways--directly on the whole organisation or on certain parts alone and in directly by affecting the reproductive system. With respect to the direct action, we must bear in mind that in every case, as Professor Weismann has lately insisted, and as I have incidently shown in my work on " Variation under Domestication, " there are two factors: namely, the nature of the organism and the nature of the conditions. The former seems to be much the more important; for nearly similar variations sometimes arise under, as far as we can judge, dissimilar conditions; and, on the other hand, dissimilar variations arise under conditions which appear to be nearly uniform. The effects on the offspring are either definite or indefinite. They may be considered as definite when all or nearly all the offspring of individuals exposed to certain conditions during several generations are modified in the same manner. It is extremely difficult to come to any conclusion in regard to the extent of the changes which have been thus definitely induced. There can, however, be little doubt about many slight changes, such as size from the amount of food, colour from the nature of the food, thickness of the skin and hair from climate, etc. Each of the endless variations which we see in the plumage of our fowls must have had some efficient cause; and if the same cause were to act uniformly during a long series of generations on many individuals, all probably would be modified in the same manner. Such facts as the complex and extraordinary out growths which variably follow from the insertion of a minute drop of poison by a gall-producing insect, shows us what singular modifications might result in the case of plants from a chemical change in the nature of the sap. Hasta donde puedo yo juzgar después de prestar mucho tiempo atención a este asunto, las condiciones de vida parecen actuar de dos modos directamente, sobre todo el organismo o sobre ciertas partes sólo, e indirectamente, obrando sobre el aparato reproductor. Respecto a la acción directa, debemos tener presente que en cada caso, como el profesor Weismann ha señalado hace poco y como yo he expuesto incidentalmente en mi obra sobre la Variation under Domestication, hay dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la naturaleza de las condiciones de vida. El primero parece ser, con mucho, el más importante, pues variaciones muy semejantes se originan a veces, hasta donde podernos juzgar, en condiciones diferentes; y, por el contrario, variaciones diferentes se originan en condiciones que parecen ser casi iguales. Los efectos en la descendencia son determinados o indeterminados. Se pueden considerar como determinados cuando todos, o casi todos, los descendientes de individuos sometidos a ciertas condiciones, durante varias generaciones, están modificados de la misma manera. Es sumamente difícil llegar a una conclusión acerca de la extensión de los cambios que se han producido definitivamente de este modo. Sin embargo, apenas cabe duda por lo que se refiere a muchos cambias ligeros, como el tamaño, mediante la cantidad de comida; el color, mediante la clase de comida; el grueso de la piel y del pelaje, según el clima, etc. Cada una de las infinitas variaciones que vemos en el plumaje de nuestras gallinas debe haber tenido alguna causa eficiente; y si la misma causa actuase uniformemente durante una larga serie de generaciones sobre muchos individuos, todos, probablemente, se modificarían del mismo modo. Hechos tales como la compleja y extraordinaria excrecencia que invariablemente sigue a la introducción de una diminuta gota de veneno por un insecto productor de agallas nos muestran las singulares modificaciones que podrían resultar, en el caso de las plantas, por un cambio químico en la naturaleza de la savia.
Indefinite variability is a much more common result of changed conditions than definite variability, and has probably played a more important part in the formation of our domestic races. We see indefinite variability in the endless slight peculiarities which distinguish the individuals of the same species, and which cannot be accounted for by inheritance from either parent or from some more remote ancestor. Even strongly-marked differences occasionally appear in the young of the same litter, and in seedlings from the same seed-capsule. At long intervals of time, out of millions of individuals reared in the same country and fed on nearly the same food, deviations of structure so strongly pronounced as to deserve to be called monstrosities arise; but monstrosities cannot be separated by any distinct line from slighter variations. All such changes of structure, whether extremely slight or strongly marked, which appear among many individuals living together, may be considered as the in definite effects of the conditions of life on each individual organism, in nearly the same manner as the chill effects different men in an in definite manner, according to their state of body or constitution, causing coughs or colds, rheumatism, or inflammation of various organs. La variabilidad indeterminada es un resultado mucho más frecuente del cambio de condiciones que la variabilidad determinada, y ha desempeñado, probablemente, un papel más importante en la formación de las razas domésticas. Vemos variabilidad indeterminada en las innumerables particularidades pequeñas que distinguen a los individuos de la misma especie y que no pueden explicarse por herencia, ni de sus padres, ni de ningún antecesor más remoto. Incluso diferencias muy marcadas aparecen de vez en cuando entre los pequeños de una misma camada y en las plantitas procedentes de semillas del mismo fruto. Entre los millones de individuos criados en el mismo país y alimentados casi con el mismo alimento, aparecen muy de tarde en tarde anomalías de estructura tan pronunciadas, que merecen ser llamadas monstruosidades; pero las monstruosidades no pueden separarse por una línea precisa de las variaciones más ligeras. Todos estos cambios de conformación, ya sumamente ligeros, ya notablemente marcados, que aparecen entre muchos individuos que viven juntos, pueden considerarse como los efectos indeterminados de las condiciones de vida sobre cada organismo dado, casi del mismo modo que un enfriamiento obra en hombres diferentes de un modo indeterminado, según la condición del cuerpo o constitución, causando toses o resfriados, reumatismo o inflamación de diferentes órganos.
With respect to what I have called the in direct action of changed conditions, namely, through the reproductive system of being affected, we may infer that variability is thus induced, partly from the fact of this system being extremely sensitive to any change in the conditions, and partly from the similarity, as Kolreuter and others have remarked, between the variability which follows from the crossing of distinct species, and that which may be observed with plants and animals when reared under new or unnatural conditions. Many facts clearly show how eminently susceptible the reproductive system is to very slight changes in the surrounding conditions. Nothing is more easy than to tame an animal, and few things more difficult than to get it to breed freely under confinement, even when the male and female unite. How many animals there are which will not breed, though kept in an almost free state in their native country! This is generally, but erroneously attributed to vitiated instincts. Many cultivated plants display the utmost vigour, and yet rarely or never seed! In some few cases it has been discovered that a very trifling change, such as a little more or less water at some particular period of growth, will determine whether or not a plant will produce seeds. I cannot here give the details which I have collected and elsewhere published on this curious subject; but to show how singular the laws are which determine the reproduction of animals under confinement, I may mention that carnivorous animals, even from the tropics, breed in this country pretty freely under confinement, with the exception of the plantigrades or bear family, which seldom produce young; whereas, carnivorous birds, with the rarest exception, hardly ever lay fertile eggs. Many exotic plants have pollen utterly worthless, in the same condition as in the most sterile hybrids. When, on the one hand, we see domesticated animals and plants, though often weak and sickly, breeding freely under confinement; and when, on the other hand, we see individuals, though taken young from a state of nature perfectly tamed, long-lived, and healthy (of which I could give numerous instances), yet having their reproductive system so seriously affected by unperceived causes as to fail to act, we need not be surprised at this system, when it does act under confinement, acting irregularly, and producing offspring somewhat unlike their parents. I may add that as some organisms breed freely under the most unnatural conditions--for instance, rabbits and ferrets kept in hutches--showing that their reproductive organs are not easily affected; so will some animals and plants withstand domestication or cultivation, and vary very slightly--perhaps hardly more than in a state of nature. Respecto a lo que he llamado la acción indirecta del cambio de condiciones, o sea mediante el aparato reproductor al ser influido, podemos inferir que la variabilidad se produce de este modo, en parte por el hecho de ser este aparato sumamente sensible a cualquier cambio en las condiciones de vida, y en parte por la semejanza que existe -según Kölreuter y otros autores han señalado- entre la variabilidad que resulta del cruzamiento de especies distintas y la que puede observarse en plantas y animales criados en condiciones nuevas o artificiales. Muchos hechos demuestran claramente lo muy sensible que es el aparato reproductor para ligerísimos cambios en las condiciones ambientes. Nada más fácil que amansar un animal, y pocas cosas hay más difíciles que hacerle criar ilimitadamente en cautividad, aun cuando el macho y la hembra se unan. ¡Cuántos animales hay que no quieren criar aun tenidos en estado casi libre en su país natal! Esto se atribuye en general, aunque erróneamente, a instintos viciados. ¡Muchas plantas cultivadas muestran el mayor vigor y, sin embargo, rara vez o nunca producen semillas! En un corto número de casos se ha descubierto que un cambio muy insignificante, como un poco más o menos de agua en algún período determinado del crecimiento, determina el que una planta produzca o no semillas. No puedo dar aquí los detalles que he recogido y publicado en otra parte sobre este curioso asunto pero para demostrar lo extrañas que son las leyes que determinan la reproducción de los animales en cautividad, puedo indicar que los mamíferos carnívoros, aun los de los trópicos, crían en nuestro país bastante bien en cautividad, excepto los plantígrados, o familia de los osos, que rara vez dan crías; mientras que las aves carnívoras, salvo rarísimas excepciones, casi nunca ponen huevos fecundos. Muchas plantas exóticas tienen polen completamente inútil, de la misma condición que el de las plantas híbridas más estériles. Cuando, por una parte, vemos plantas y animales domésticos que, débiles y enfermizos muchas veces, crían ilimitadamente en cautividad, y cuando, por otra parte, vemos individuos que, aun sacados jóvenes del estado natural, perfectamente amansados, habiendo vivido bastante tiempo y sanos -de lo que podría dar yo numerosos ejemplos-, tienen, sin embargo, su aparato reproductor tan gravemente perjudicado, por causas desconocidas, que deja de funcionar, no ha de sorprendernos que este aparato, cuando funciona en cautividad, lo haga irregularmente y produzca descendencia algo diferente de sus padres. Puedo añadir que, así como algunos organismos crían ilimitadamente en las condiciones más artificiales -por ejemplo los hurones y los conejos tenidos en cajones-, lo que muestra que sus órganos reproductores no son tan fácilmente alterados, así también algunos animales y plantas resistirán la domesticación y el cultivo y variarán muy ligeramente, quizá apenas más que en estado natural.
Some naturalists have maintained that all variations are connected with the act of sexual reproduction; but this is certainly an error; for I have given in another work a long list of " sporting plants; " as they are called by gardeners; that is, of plants which have suddenly produced a single bud with a new and sometimes widely different character from that of the other buds on the same plant. These bud variations, as they may be named, can be propagated by grafts, offsets, etc., and sometimes by seed. They occur rarely under nature, but are far from rare under culture. As a single bud out of many thousands produced year after year on the same tree under uniform conditions, has been known suddenly to assume a new character; and as buds on distinct trees, growing under different conditions, have sometimes yielded nearly the same variety--for instance, buds on peach- trees producing nectarines, and buds on common roses producing moss-roses-- we clearly see that the nature of the conditions is of subordinate importance in comparison with the nature of the organism in determining each particular form of variation; perhaps of not more importance than the nature of the spark, by which a mass of combustible matter is ignited, has in determining the nature of the flames. Algunos naturalistas han sostenido que todas las variaciones están relacionadas con el acto de la reproducción sexual; pero esto seguramente es un error, pues he dado en otra obra una larga lista de sporting plants, como los llaman los jardineros y hortelanos; esto es: de plantas que han producido súbitamente un solo brote con caracteres nuevos y a veces muy diferentes de los de los demás brotes de la misma planta. Estas variaciones de brotes, como puede llamárseles, pueden ser propagadas por injertos, acodos, etc., y algunas veces por semilla. Estas variaciones ocurren pocas veces en estado natural, pero distan de ser raras en los cultivos. Como entre los muchos miles de brotes producidos, año tras año, en el mismo árbol, en condiciones uniformes, se ha visto uno sólo que tome súbitamente caracteres nuevos, y como brotes de distintos árboles que crecen en condiciones diferentes han producido a veces casi las mismas variedades, por ejemplo, brotes de melocotonero que producen nectarinas, y brotes de rosal común que producen rosas de musgo, vemos claramente que la naturaleza de las condiciones es de importancia secundaria, en comparación de la naturaleza del organismo, para determinar cada forma particular de variedad, quizá de importancia no mayor que la que tiene la naturaleza de la chispa con que se enciende una masa de materia combustible en determinar la naturaleza de las llamas.
Effects Of Habit And Of The Use Or Disuse Of Parts; Correlated Variation; Inheritance. Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los órganos; variación correlativa; herencia
Changed habits produce an inherited effect as in the period of the flowering of plants when transported from one climate to another. With animals the increased use or disuse of parts has had a more marked influence; thus I find in the domestic duck that the bones of the wing weigh less and the bones of the leg more, in proportion to the whole skeleton, than do the same bones in the wild duck; and this change may be safely attributed to the domestic duck flying much less, and walking more, than its wild parents. The great and inherited development of the udders in cows and goats in countries where they are habitually milked, in comparison with these organs in other countries, is probably another instance of the effects of use. Not one of our domestic animals can be named which has not in some country drooping ears; and the view which has been suggested that the drooping is due to disuse of the muscles of the ear, from the animals being seldom much alarmed, seems probable. El cambio de condiciones produce un efecto hereditario, como en la época de florecer las plantas cuando se las transporta de un clima a otro. En los animales, el creciente uso o desuso de órganos ha tenido una influencia más marcada; así, en el pato doméstico, encuentro que, en proporción a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan menos y los huesos de la pata más que los mismos huesos del pato salvaje, y este cambio puede atribuirse seguramente a que el pato doméstico vuela mucho menos y anda más que sus progenitores salvajes. El grande y hereditario desarrollo de las ubres en las vacas y cabras en países donde son habitualmente ordeñadas, en comparación con estos órganos en otros países, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos del uso. No puede citarse un animal doméstico que no tenga en algún país las orejas caídas, y parece probable la opinión, que se ha indicado, de que el tener las orejas caídas se debe al desuso de los músculos de la oreja, porque estos animales raras veces se sienten muy alarmados.
Many laws regulate variation, some few of which can be dimly seen, and will hereafter be briefly discussed. I will here only allude to what may be called correlated variation. Important changes in the embryo or larva will probably entail changes in the mature animal. In monstrosities, the correlations between quite distinct parts are very curious; and many instances are given in Isidore Geoffroy St. Hilaire′s great work on this subject. Breeders believe that long limbs are almost always accompanied by an elongated head. Some instances of correlation are quite whimsical; thus cats which are entirely white and have blue eyes are generally deaf; but it has been lately stated by Mr. Tait that this is confined to the males. Colour and constitutional peculiarities go together, of which many remarkable cases could be given among animals and plants. From facts collected by Heusinger, it appears that white sheep and pigs are injured by certain plants, while dark-coloured individuals escape: Professor Wyman has recently communicated to me a good illustration of this fact; on asking some farmers in Virginia how it was that all their pigs were black, they informed him that the pigs ate the paint-root (Lachnanthes), which coloured their bones pink, and which caused the hoofs of all but the black varieties to drop off; and one of the " crackers " (i.e. Virginia squatters) added, " we select the black members of a litter for raising, as they alone have a good chance of living. " Hairless dogs have imperfect teeth; long-haired and coarse-haired animals are apt to have, as is asserted, long or many horns; pigeons with feathered feet have skin between their outer toes; pigeons with short beaks have small feet, and those with long beaks large feet. Hence if man goes on selecting, and thus augmenting, any peculiarity, he will almost certainly modify unintentionally other parts of the structure, owing to the mysterious laws of correlation. Muchas leyes regulan la variación, algunas de ellas pueden ser vislumbradas y serán después brevemente discutidas. Sólo me referiré aquí a lo que puede llamarse variación correlativa. Cambios importantes en el embrión o larva ocasionarán probablemente cambios en el animal adulto. En las monstruosidades son curiosísimas las correlaciones entre órganos por completo distintos, y se citan de ello muchos ejemplos en la gran obra de Isidore Geoffroy Saint-Hilaire sobre esta materia. Los criadores creen que las patas largas van casi siempre acompañadas de cabeza alargada. Algunos ejemplos de correlación son muy caprichosos: así, los gatos que son del todo blancos y tienen los ojos azules, generalmente son sordos; pero últimamente míster Tait ha mostrado que esto está limitado a los machos. El color y particularidades de constitución van juntos, de lo que podrían citarse muchos casos notables en animales y plantas. De los hechos reunidos por Heusinger resulta que a las ovejas y cerdos blancos les dañan ciertas plantas, de lo que se salvan los individuos de color obscuro. El profesor Wyman me ha comunicado recientemente un buen ejemplo de este hecho: preguntando a algunos labradores de Virginia por qué era que todos sus cerdos eran negros, le informaron que los cerdos comieron paint-root (Lachnanthes), que tiñó sus huesos de color de rosa e hizo caer las pesuñas de todas las variedades, menos las de la negra; y uno de los crackers -colonos usurpadores de Virginia- añadió: «Elegimos para la cría los individuos negros de una carnada, pues sólo ellos tienen probabilidades de vida». Los perros de poco pelo tienen los dientes imperfectos; los animales de pelo largo y basto son propensos a tener, según se afirma, largos cuernos; las palomas calzadas tienen piel entre sus dedos externos; las palomas con pico corto tienen pies pequeños, y las de pico largo, pies grandes. Por lo tanto, si se continúa seleccionando y haciendo aumentar de este modo cualquier particularidad, casi con seguridad se modificarán involuntariamente otras partes de la estructura, debido a las misteriosas leyes de correlación.
The results of the various, unknown, or but dimly understood laws of variation are infinitely complex and diversified. It is well worth while carefully to study the several treatises on some of our old cultivated plants, as on the hyacinth, potato, even the dahlia, etc.; and it is really surprising to note the endless points of structure and constitution in which the varieties and sub-varieties differ slightly from each other. The whole organisation seems to have become plastic, and departs in a slight degree from that of the parental type. Los resultados de las diversas leyes, ignoradas u obscuramente conocidas, de variación son infinitamente complejos y variados. Vale bien la pena el estudiar cuidadosamente los diversos tratados de algunas de nuestras plantas cultivadas de antiguo, como el jacinto, la patata, hasta la dalia, etc., y es verdaderamente sorprendente observar el sinfín de puntos de estructura y de constitución en que las variedades y subvariedades difieren ligeramente unas de otras. Toda la organización parece haberse vuelto plástica y se desvía ligeramente de la del tipo progenitor.
Any variation which is not inherited is unimportant for us. But the number and diversity of inheritable deviations of structure, both those of slight and those of considerable physiological importance, are endless. Dr. Prosper Lucas′ treatise, in two large volumes, is the fullest and the best on this subject. No breeder doubts how strong is the tendency to inheritance; that like produces like is his fundamental belief: doubts have been thrown on this principle only by theoretical writers. When any deviation of structure often appears, and we see it in the father and child, we cannot tell whether it may not be due to the same cause having acted on both; but when among individuals, apparently exposed to the same conditions, any very rare deviation, due to some extraordinary combination of circumstances, appears in the parent--say, once among several million individuals--and it reappears in the child, the mere doctrine of chances almost compels us to attribute its reappearance to inheritance. Every one must have heard of cases of albinism, prickly skin, hairy bodies, etc., appearing in several members of the same family. If strange and rare deviations of structure are truly inherited, less strange and commoner deviations may be freely admitted to be inheritable. Perhaps the correct way of viewing the whole subject would be, to look at the inheritance of every character whatever as the rule, and non-inheritance as the anomaly. Toda variación que no es hereditaria carece de importancia para nosotros. Pero es infinito el número y diversidad de variaciones de estructura hereditarias, tanto de pequeña como de considerable importancia fisiológica. El tratado, en dos grandes volúmenes, del doctor Prosper Lucas es el más completo y el mejor sobre este asunto. Ningún criador duda de lo enérgica que es la tendencia a la herencia; que lo semejante produce lo semejante es su creencia fundamental; solamente autores teóricos han suscitado dudas sobre este principio. Cuando una anomalía cualquiera de estructura aparece con frecuencia y la vemos en el padre y en el hijo, no podemos afirmar que esta desviación no pueda ser debida a una misma causa que haya actuado sobre ambos; pero cuando entre individuos evidentemente sometidos a las mismas condiciones alguna rarísima anomalía, debida a alguna extraordinaria combinación de circunstancias, aparece en el padre -por ejemplo: una vez entre varios millones de individuos- y reaparece en el hijo, la simple doctrina de las probabilidades casi nos obliga a atribuir a la herencia su reaparición. Todo el mundo tiene que haber oído hablar de casos de albinismo, de piel con púas, de cuerpo cubierto de pelo, etc., que aparecen en varios miembros de la misma familia. Si las variaciones de estructura raras y extrañas se heredan realmente, puede admitirse sin reserva que las variaciones más comunes y menos extrañas son heredables. Quizá el modo justo de ver todo este asunto sería considerar la herencia de todo carácter, cualquiera que sea, como regla, y la no herencia, como excepción.
The laws governing inheritance are for the most part unknown; no one can say why the same peculiarity in different individuals of the same species, or in different species, is sometimes inherited and sometimes not so; why the child often reverts in certain characteristics to its grandfather or grandmother or more remote ancestor; why a peculiarity is often transmitted from one sex to both sexes, or to one sex alone, more commonly but not exclusively to the like sex. It is a fact of some importance to us, that peculiarities appearing in the males of our domestic breeds are often transmitted, either exclusively or in a much greater degree, to the males alone. A much more important rule, which I think may be trusted, is that, at whatever period of life a peculiarity first appears, it tends to reappear in the offspring at a corresponding age, though sometimes earlier. In many cases this could not be otherwise; thus the inherited peculiarities in the horns of cattle could appear only in the offspring when nearly mature; peculiarities in the silk-worm are known to appear at the corresponding caterpillar or cocoon stage. But hereditary diseases and some other facts make me believe that the rule has a wider extension, and that, when there is no apparent reason why a peculiarity should appear at any particular age, yet that it does tend to appear in the offspring at the same period at which it first appeared in the parent. I believe this rule to be of the highest importance in explaining the laws of embryology. These remarks are of course confined to the first APPEARANCE of the peculiarity, and not to the primary cause which may have acted on the ovules or on the male element; in nearly the same manner as the increased length of the horns in the offspring from a short-horned cow by a long-horned bull, though appearing late in life, is clearly due to the male element. Las leyes que rigen la herencia son, en su mayor parte, desconocidas. Nadie puede decir por qué la misma articularidad en diferentes individuos de la misma especie o en diferentes especies es unas veces heredada y otras no; por qué muchas veces el niño, en ciertos caracteres, vuelve a su abuelo o abuela, o un antepasado más remoto; por qué muchas veces una particularidad es transmitida de un sexo a los dos sexos, o a un sexo solamente, y en este caso, más comúnmente, aunque no siempre, al mismo sexo. Es un hecho de cierta importancia para nosotros el que particularidades que aparecen en los machos de las castas domésticas, con frecuencia se transmiten a los machos exclusivamente, o en grado mucho mayor. Una regla mucho más importante, a la que yo espero se dará crédito, es que, cualquiera que sea el período de la vida en que aparece por vez primera alguna peculiaridad, ésta tiende a reaparecer en la descendencia a la misma edad, aunque, a veces, un poco antes. En muchos casos, esto no puede ser de otra manera; así, las particularidades hereditarias en los cuernos del ganado vacuno solamente podían aparecer en la descendencia cerca del término del desarrollo; de particularidades en el gusano de la seda se sabe que aparecen en la fase correspondiente de oruga o de capullo. Pero las enfermedades hereditarias y algunos otros hechos me hacen creer que la regla tiene una gran extensión, y que, aun cuando no exista ninguna razón manifiesta para que una particularidad haya de aparecer a una edad determinada, no obstante, tiende a aparecer en la descendencia en el mismo período en que apareció por vez primera en el antecesor. Creo que esta regla es de suma importancia para explicar las leyes de la embriología. Estas advertencias están, naturalmente, limitadas a la primera aparición de la particularidad, y no a la causa primera que puede haber obrado sobre los óvulos o sobre el elemento masculino; del mismo modo que la mayor longitud de los cuernos en los hijos de una vaca de cuernos cortos con un toro de cuernos largos, aunque aparece en un período avanzado de la vida, se debe evidentemente al elemento masculino.
Having alluded to the subject of reversion, I may here refer to a statement often made by naturalists--namely, that our domestic varieties, when run wild, gradually but invariably revert in character to their aboriginal stocks. Hence it has been argued that no deductions can be drawn from domestic races to species in a state of nature. I have in vain endeavoured to discover on what decisive facts the above statement has so often and so boldly been made. There would be great difficulty in proving its truth: we may safely conclude that very many of the most strongly marked domestic varieties could not possibly live in a wild state. In many cases we do not know what the aboriginal stock was, and so could not tell whether or not nearly perfect reversion had ensued. It would be necessary, in order to prevent the effects of intercrossing, that only a single variety should be turned loose in its new home. Nevertheless, as our varieties certainly do occasionally revert in some of their characters to ancestral forms, it seems to me not improbable that if we could succeed in naturalising, or were to cultivate, during many generations, the several races, for instance, of the cabbage, in very poor soil--in which case, however, some effect would have to be attributed to the DEFINITE action of the poor soil --that they would, to a large extent, or even wholly, revert to the wild aboriginal stock. Whether or not the experiment would succeed is not of great importance for our line of argument; for by the experiment itself the conditions of life are changed. If it could be shown that our domestic varieties manifested a strong tendency to reversion--that is, to lose their acquired characters, while kept under the same conditions and while kept in a considerable body, so that free intercrossing might check, by blending together, any slight deviations in their structure, in such case, I grant that we could deduce nothing from domestic varieties in regard to species. But there is not a shadow of evidence in favour of this view: to assert that we could not breed our cart and race-horses, long and short-horned cattle, and poultry of various breeds, and esculent vegetables, for an unlimited number of generations, would be opposed to all experience. Habiendo aludido a la cuestión de la reversión, debo referirme a una afirmación hecha frecuentemente por los naturalistas, o sea, que las variedades domésticas, cuando pasan de nuevo al estado salvaje, vuelven gradual, pero invariablemente, a los caracteres de su tronco primitivo. De aquí se ha argüido que no pueden sacarse deducciones de las razas domésticas para las especies en estado natural. En vano me he esforzado en descubrir con qué hechos decisivos se ha formulado tan frecuente y tan osadamente la afirmación anterior. Sería muy difícil probar su verdad: podemos con seguridad sacar la conclusión de que muchísimas de las variedades domésticas más marcadas no podrían quizá vivir en estado salvaje. En muchos casos no conocemos cuál fue el tronco primitivo, y, así, no podríamos decir si había ocurrido o no reversión casi perfecta. Sería necesario, para evitar los efectos del cruzamiento, que una sola variedad únicamente se hubiese vuelto silvestre en su nueva patria. Sin embargo, como nuestras variedades ciertamente revierten a veces, en algunos de sus caracteres, a formas precursoras, no me parece improbable que, si lográsemos naturalizar, o se cultivasen durante muchas generaciones, las varias razas, por ejemplo, de la col, en suelo muy pobre -en cual caso, sin embargo, algún efecto se habría de atribuir a la acción determinada del suelo pobre-, volverían en gran parte, o hasta completamente, al primitivo tronco salvaje. Que tuviese o no buen éxito el experimento, no es de gran importancia para nuestra argumentación, pues, por el experimento mismo, las condiciones de vida han cambiado. Si pudiese demostrarse que las variedades domésticas manifiestan una enérgica tendencia a la reversión -esto es, a perder los caracteres adquiridos cuando se las mantiene en las mismas condiciones y en grupo considerable, de modo que el cruzamiento libre pueda contrarrestar, mezclándolas entre sí, cualesquiera ligeras desviaciones de su estructura-; en este caso, convengo en que de las variedades domésticas no podríamos sacar deducción alguna por lo que toca a las especies. Pero no hay ni una sombra de prueba en favor de esta opinión: el afirmar que no podríamos criar, por un número ilimitado de generaciones, nuestros caballos de tiro y de carrera, ganado vacuno de astas largas y de astas cortas, aves de corral de diferentes castas y plantas comestibles, sería contrario a toda experiencia.
Character Of Domestic Varieties; Difficulty Of Distinguishing Between Varieties And Species; Origin Of Domestic Varieties From One Or More Species. Caracteres de las variedades domésticas; dificultad de la distinción entre variedades y especies; origen de las variedades domésticas a partir de una o de varias especies
When we look to the hereditary varieties or races of our domestic animals and plants, and compare them with closely allied species, we generally perceive in each domestic race, as already remarked, less uniformity of character than in true species. Domestic races often have a somewhat monstrous character; by which I mean, that, although differing from each other and from other species of the same genus, in several trifling respects, they often differ in an extreme degree in some one part, both when compared one with another, and more especially when compared with the species under nature to which they are nearest allied. With these exceptions (and with that of the perfect fertility of varieties when crossed--a subject hereafter to be discussed), domestic races of the same species differ from each other in the same manner as do the closely allied species of the same genus in a state of nature, but the differences in most cases are less in degree. This must be admitted as true, for the domestic races of many animals and plants have been ranked by some competent judges as the descendants of aboriginally distinct species, and by other competent judges as mere varieties. If any well marked distinction existed between a domestic race and a species, this source of doubt would not so perpetually recur. It has often been stated that domestic races do not differ from each other in characters of generic value. It can be shown that this statement is not correct; but naturalists differ much in determining what characters are of generic value; all such valuations being at present empirical. When it is explained how genera originate under nature, it will be seen that we have no right to expect often to find a generic amount of difference in our domesticated races. Cuando consideramos las variedades hereditarias o razas de las plantas y animales domésticos, y las comparamos con especies muy afines, vemos generalmente en cada raza doméstica, como antes se hizo observar, menos uniformidad de caracteres que en las especies verdaderas. Las razas domésticas tienen con frecuencia un carácter algo monstruoso; con lo cual quiero decir que, aunque difieren entre sí y de las otras especies del mismo género en diferentes puntos poco importantes, con frecuencia difieren en sumo grado en alguna parte cuando se comparan entre sí, y más aún cuando se comparan con la especie en estado natural, de que son más afines. Con estas excepciones -y con la de la perfecta fecundidad de las variedades cuando se cruzan, asunto para discutido más adelante-, las razas domésticas de la misma especie difieren entre sí del mismo modo que las especies muy afines del mismo género en estado natural; pero las diferencias, en la mayor parte de los casos, son en grado menor. Esto ha de admitirse como cierto, pues las razas domésticas de muchos animales y plantas han sido clasificadas por varias autoridades competentes como descendientes de especies primitivamente distintas, y por otras autoridades competentes, como simples variedades. Si existiese alguna diferencia bien marcada entre una raza doméstica y una especie, esta causa de duda no se presentaría tan continuamente. Se ha dicho muchas veces que las razas domésticas no difieren entre sí por caracteres de valor genérico. Puede demostrarse que esta afirmación no es exacta, y los naturalistas discrepan mucho al determinar qué caracteres son de valor genérico, pues todas estas valoraciones son al presente empíricas. Cuando se exponga de qué modo los géneros se originan en la naturaleza, se verá que no tenemos derecho alguno a esperar hallar muchas veces en las razas domésticas un grado genérico de diferencia.
In attempting to estimate the amount of structural difference between allied domestic races, we are soon involved in doubt, from not knowing whether they are descended from one or several parent species. This point, if it could be cleared up, would be interesting; if, for instance, it could be shown that the greyhound, bloodhound, terrier, spaniel and bull-dog, which we all know propagate their kind truly, were the offspring of any single species, then such facts would have great weight in making us doubt about the immutability of the many closely allied natural species--for instance, of the many foxes--inhabiting the different quarters of the world. I do not believe, as we shall presently see, that the whole amount of difference between the several breeds of the dog has been produced under domestication; I believe that a small part of the difference is due to their being descended from distinct species. In the case of strongly marked races of some other domesticated species, there is presumptive or even strong evidence that all are descended from a single wild stock. Al intentar apreciar el grado de diferencia estructural entre razas domésticas afines, nos vemos pronto envueltos en la duda, por no saber si han descendido de una o de varias especies madres. Este punto, si pudiese ser aclarado, sería interesante; si, por ejemplo, pudiese demostrarse que el galgo, el bloodhound, el terrier, el spaniel y el bull-dog, que todos sabemos que propagan su raza sin variación, eran la descendencia de una sola especie, entonces estos hechos tendrían gran peso para hacernos dudar de la inmutabilidad de las muchas especies naturales muy afines -por ejemplo, los muchos zorros- que viven en diferentes regiones de la tierra. No creo, como luego veremos, que toda la diferencia que existe entre las diversas castas de perros se haya producido en domesticidad; creo que una pequeña parte de la diferencia es debida a haber descendido de especies distintas. En el caso de razas muy marcadas de algunas otras especies domésticas hay la presunción, o hasta pruebas poderosas, de que todas descienden de un solo tronco salvaje.
It has often been assumed that man has chosen for domestication animals and plants having an extraordinary inherent tendency to vary, and likewise to withstand diverse climates. I do not dispute that these capacities have added largely to the value of most of our domesticated productions; but how could a savage possibly know, when he first tamed an animal, whether it would vary in succeeding generations, and whether it would endure other climates? Has the little variability of the ass and goose, or the small power of endurance of warmth by the reindeer, or of cold by the common camel, prevented their domestication? I cannot doubt that if other animals and plants, equal in number to our domesticated productions, and belonging to equally diverse classes and countries, were taken from a state of nature, and could be made to breed for an equal number of generations under domestication, they would on an average vary as largely as the parent species of our existing domesticated productions have varied. Se ha admitido con frecuencia que el hombre ha escogido para la domesticación animales y plantas que tienen una extraordinaria tendencia intrínseca a variar y también a resistir climas diferentes. No discuto que estas condiciones han añadido mucho al valor de la mayor parte de nuestras producciones domésticas; pero ¿cómo pudo un salvaje, cuando domesticó por vez primera un animal, conocer si éste variaría en las generaciones sucesivas y si soportaría o no otros climas? La poca variabilidad del asno y el ganso, la poca resistencia del reno para el calor, o del camello común para el frío, ¿han impedido su domesticación? No puedo dudar que si otros animales y plantas, en igual número que nuestras producciones domésticas y pertenecientes a clases y regiones igualmente diversas, fuesen tomados del estado natural y se pudiese hacerles criar en domesticidad, en un número igual de generaciones, variarían, por término medio, tanto como han variado las especies madres de las producciones domésticas hoy existentes.
In the case of most of our anciently domesticated animals and plants, it is not possible to come to any definite conclusion, whether they are descended from one or several wild species. The argument mainly relied on by those who believe in the multiple origin of our domestic animals is, that we find in the most ancient times, on the monuments of Egypt, and in the lake- habitations of Switzerland, much diversity in the breeds; and that some of these ancient breeds closely resemble, or are even identical with, those still existing. But this only throws far backward the history of civilisation, and shows that animals were domesticated at a much earlier period than has hitherto been supposed. The lake-inhabitants of Switzerland cultivated several kinds of wheat and barley, the pea, the poppy for oil and flax; and they possessed several domesticated animals. They also carried on commerce with other nations. All this clearly shows, as Heer has remarked, that they had at this early age progressed considerably in civilisation; and this again implies a long continued previous period of less advanced civilisation, during which the domesticated animals, kept by different tribes in different districts, might have varied and given rise to distinct races. Since the discovery of flint tools in the superficial formations of many parts of the world, all geologists believe that barbarian men existed at an enormously remote period; and we know that at the present day there is hardly a tribe so barbarous as not to have domesticated at least the dog. En el caso de la mayor parte de las plantas y animales domésticos de antiguo, no es posible llegar a una conclusión precisa acerca de si han descendido de una o varias especies salvajes. El argumento con que cuentan principalmente los que creen en el origen múltiple de nuestros animales domésticos es que en los tiempos más antiguos, en los monumentos de Egipto y en las habitaciones lacustres de Suiza encontramos gran diversidad de razas, y que muchas de estas razas antiguas se parecen mucho, o hasta son idénticas, a las que existen todavía. Pero esto hace sólo retroceder la historia de la civilización y demuestra que los animales fueron domesticados en tiempo mucho más antiguo de lo que hasta ahora se ha supuesto. Los habitantes de los lagos de Suiza cultivaron diversas clases de trigo y de cebada, el guisante, la adormidera para aceite y el lino, y poseyeron diversos animales domesticados. También mantuvieron comercio con otras naciones. Todo esto muestra claramente, como ha señalado Heer, que en esta remota edad habían progresado considerablemente en civilización, y esto significa además un prolongado período previo de civilización menos adelantada, durante el cual los animales domésticos tenidos en diferentes regiones por diferentes tribus pudieron haber variado y dado origen a diferentes razas. Desde el descubrimiento de los objetos de sílex en las formaciones superficiales de muchas partes de la tierra, todos los geólogos creen que el hombre salvaje existió en un período enormemente remoto, y sabemos que hoy día apenas hay una tribu tan salvaje que no tenga domesticado, por lo menos, el perro.
The origin of most of our domestic animals will probably forever remain vague. But I may here state that, looking to the domestic dogs of the whole world, I have, after a laborious collection of all known facts, come to the conclusion that several wild species of Canidae have been tamed, and that their blood, in some cases mingled together, flows in the veins of our domestic breeds. In regard to sheep and goats I can form no decided opinion. From facts communicated to me by Mr. Blyth, on the habits, voice, constitution and structure of the humped Indian cattle, it is almost certain that they are descended from a different aboriginal stock from our European cattle; and some competent judges believe that these latter have had two or three wild progenitors, whether or not these deserve to be called species. This conclusion, as well as that of the specific distinction between the humped and common cattle, may, indeed, be looked upon as established by the admirable researches of Professor Rutimeyer. With respect to horses, from reasons which I cannot here give, I am doubtfully inclined to believe, in opposition to several authors, that all the races belong to the same species. Having kept nearly all the English breeds of the fowl alive, having bred and crossed them, and examined their skeletons, it appears to me almost certain that all are the descendants of the wild Indian fowl, Gallus bankiva; and this is the conclusion of Mr. Blyth, and of others who have studied this bird in India. In regard to ducks and rabbits, some breeds of which differ much from each other, the evidence is clear that they are all descended from the common duck and wild rabbit. El origen de la mayor parte de nuestros animales domésticos, probablemente quedará siempre dudoso. Pero puedo decir que, considerando los perros domésticos de todo el mundo, después de una laboriosa recopilación de todos los datos conocidos, he llegado a la conclusión de que han sido amansadas varias especies salvajes de cánidos, y que su sangre, mezclada en algunos casos, corre por las venas de nuestras razas domésticas. Por lo que se refiere a las ovejas y cabras no puedo formar opinión decidida. Por los datos que me ha comunicado míster Blyth sobre las costumbres, voz, constitución y estructura del ganado vacuno indio de joroba, es casi cierto que descendió de diferente rama primitiva que nuestro ganado vacuno europeo, y algunas autoridades competentes creen que este último ha tenido dos o tres progenitores salvajes, merezcan o no el nombre de especies. Esta conclusión, lo mismo que la distinción específica entre el ganado vacuno común y el de joroba, puede realmente considerarse como demostrada por las admirables investigaciones del profesor Rütimeyer. Respecto a los caballos, por razones que no puedo dar aquí, me inclino, con dudas, a creer, en oposición a diversos autores, que todas las razas pertenecen a la misma especie. Habiendo tenido vivas casi todas las razas inglesas de gallinas, habiéndolas criado y cruzado y examinado sus esqueletos, me parece casi seguro que todas son descendientes de la gallina salvaje de la India, Gallus bankiva, y ésta es la conclusión de míster Blyth y de otros que han estudiado esta ave en la India. Respecto a los patos y conejos, algunas de cuyas razas difieren mucho entre sí, son claras las pruebas de que descienden todas del pato y del conejo comunes salvajes.
The doctrine of the origin of our several domestic races from several aboriginal stocks, has been carried to an absurd extreme by some authors. They believe that every race which breeds true, let the distinctive characters be ever so slight, has had its wild prototype. At this rate there must have existed at least a score of species of wild cattle, as many sheep, and several goats, in Europe alone, and several even within Great Britain. One author believes that there formerly existed eleven wild species of sheep peculiar to Great Britain! When we bear in mind that Britain has now not one peculiar mammal, and France but few distinct from those of Germany, and so with Hungary, Spain, etc., but that each of these kingdoms possesses several peculiar breeds of cattle, sheep, etc., we must admit that many domestic breeds must have originated in Europe; for whence otherwise could they have been derived? So it is in India. Even in the case of the breeds of the domestic dog throughout the world, which I admit are descended from several wild species, it cannot be doubted that there has been an immense amount of inherited variation; for who will believe that animals closely resembling the Italian greyhound, the bloodhound, the bull-dog, pug-dog, or Blenheim spaniel, etc.--so unlike all wild Canidae--ever existed in a state of nature? It has often been loosely said that all our races of dogs have been produced by the crossing of a few aboriginal species; but by crossing we can only get forms in some degree intermediate between their parents; and if we account for our several domestic races by this process, we must admit the former existence of the most extreme forms, as the Italian greyhound, bloodhound, bull-dog, etc., in the wild state. Moreover, the possibility of making distinct races by crossing has been greatly exaggerated. Many cases are on record showing that a race may be modified by occasional crosses if aided by the careful selection of the individuals which present the desired character; but to obtain a race intermediate between two quite distinct races would be very difficult. Sir J. Sebright expressly experimented with this object and failed. The offspring from the first cross between two pure breeds is tolerably and sometimes (as I have found with pigeons) quite uniform in character, and every thing seems simple enough; but when these mongrels are crossed one with another for several generations, hardly two of them are alike, and then the difficulty of the task becomes manifest. La doctrina del origen de nuestras diversas razas domésticas a partir de diversos troncos primitivos ha sido llevada a un extremo absurdo por algunos autores. Creen que cada raza que cría sin variaciones, por ligeros que sean los caracteres distintivos, ha tenido su prototipo salvaje. A este paso, tendrían que haber existido, por lo menos, una veintena de especies de ganado vacuno salvaje, otras tantas ovejas y varias cabras sólo en Europa, y varias aun dentro de la misma Gran Bretaña. ¡Un autor cree que en otro tiempo existieron once especies salvajes de ovejas peculiares de la Gran Bretaña! Si tenemos presente que la Gran Bretaña no tiene actualmente ni un mamífero peculiar, y Francia muy pocos, distintos de los de Alemania, y que de igual modo ocurre con Hungría, España, etc., y que cada uno de estos países posee varias castas peculiares de vacas, ovejas, etc., tenemos que admitir que muchas razas domésticas se han originado en Europa, pues ¿de dónde, si no, pudieron haber descendido? Lo mismo ocurre en la India. Aun en el caso de las razas del perro doméstico del mundo entero, que admito que descienden de diversas especies salvajes, no puede dudarse que ha habido una cantidad inmensa de variaciones hereditarias, pues ¿quién creerá que animales que se pareciesen mucho al galgo italiano, al bloodhound, al bull-dog, al pug-dog o al spaniel Blenheim, etc. -tan distintos de todos los cánidos salvajes- existieron alguna vez en estado natural? Con frecuencia se ha dicho vagamente que todas nuestras razas de perros han sido producidas por el cruzamiento de unas pocas especies primitivas; pero mediante cruzamiento podemos sólo obtener formas intermedias en algún grado entre sus padres, y si explicamos nuestras diversas razas domésticas por este procedimiento tenemos que admitir la existencia anterior de las formas más extremas, como el galgo italiano, el bloodhound, el bull-dog, etc., en estado salvaje. Es más: se ha exagerado mucho la posibilidad de producir razas distintas por cruzamiento. Muchos casos se han registrado que muestran que una raza puede ser modificada por cruzamientos ocasionales si se ayuda mediante la elección cuidadosa de los individuos que presentan el carácter deseado; pero obtener una raza intermedia entre dos razas completamente distintas sería muy difícil. Sir J. Sebright hizo expresamente experimentos con este objeto, y no tuvo buen éxito. La descendencia del primer cruzamiento entre dos razas puras es de carácter bastante uniforme, y a veces como he observado en las palomas uniforme por completo, y todo parece bastante sencillo; pero cuando estos mestizos se cruzan entre sí durante varias generaciones, apenas dos de ellos son iguales, y entonces la dificultad de la labor se hace patente.
Breeds Of The Domestic Pigeon, Their Differences And Origin. Razas de la paloma doméstica. Sus diferencias y origen
Believing that it is always best to study some special group, I have, after deliberation, taken up domestic pigeons. I have kept every breed which I could purchase or obtain, and have been most kindly favoured with skins from several quarters of the world, more especially by the Hon. W. Elliot from India, and by the Hon. C. Murray from Persia. Many treatises in different languages have been published on pigeons, and some of them are very important, as being of considerable antiquity. I have associated with several eminent fanciers, and have been permitted to join two of the London Pigeon Clubs. The diversity of the breeds is something astonishing. Compare the English carrier and the short-faced tumbler, and see the wonderful difference in their beaks, entailing corresponding differences in their skulls. The carrier, more especially the male bird, is also remarkable from the wonderful development of the carunculated skin about the head, and this is accompanied by greatly elongated eyelids, very large external orifices to the nostrils, and a wide gape of mouth. The short-faced tumbler has a beak in outline almost like that of a finch; and the common tumbler has the singular inherited habit of flying at a great height in a compact flock, and tumbling in the air head over heels. The runt is a bird of great size, with long, massive beak and large feet; some of the sub-breeds of runts have very long necks, others very long wings and tails, others singularly short tails. The barb is allied to the carrier, but, instead of a long beak, has a very short and broad one. The pouter has a much elongated body, wings, and legs; and its enormously developed crop, which it glories in inflating, may well excite astonishment and even laughter. The turbit has a short and conical beak, with a line of reversed feathers down the breast; and it has the habit of continually expanding, slightly, the upper part of the oesophagus. The Jacobin has the feathers so much reversed along the back of the neck that they form a hood, and it has, proportionally to its size, elongated wing and tail feathers. The trumpeter and laugher, as their names express, utter a very different coo from the other breeds. The fantail has thirty or even forty tail-feathers, instead of twelve or fourteen, the normal number in all the members of the great pigeon family: these feathers are kept expanded and are carried so erect that in good birds the head and tail touch: the oil-gland is quite aborted. Several other less distinct breeds might be specified. Creyendo que es siempre mejor estudiar algún grupo especial, después de deliberar, he elegido las palomas domésticas. He tenido todas las razas que pude comprar o conseguir y he sido muy amablemente favorecido con pieles de diversas regiones del mundo, especialmente de la India, por el Honorable W. Eliot, y de Persia, por el Honorable C. Murray. Se han publicado muchos tratados en diferentes lenguas sobre palomas, y algunos de ellos son importantísimos, por ser de considerable antigüedad. Me he relacionado con diferentes aficionados eminentes y he sido admitido en dos clubs colombófilos de Londres. La diversidad de las razas es una cosa asombrosa: compárense la paloma carrier o mensajera inglesa y la volteadora o tumbler de cara corta, y véase la portentosa diferencia en sus picos, que imponen las diferencias correspondientes en los cráneos. La carrier, especialmente el macho, es también notable por el prodigioso desarrollo, en la cabeza, de las carúnculas nasales, a lo que acompañan párpados muy extendidos, orificios externos de la nariz muy grandes y una gran abertura de boca. La volteadora de cara corta tiene un pico cuyo perfil es casi como el de un pinzón, y la volteadora común tiene una costumbre particular hereditaria de volar a gran altura, en bandada compacta, y dar volteretas en el aire. La paloma runt es un ave de gran tamaño, con pico largo y sólido y pies grandes; algunas de las sub-razas de runt tienen el cuello muy largo: otras, alas y cola muy largas; otras, cosa rara, cola corta. La paloma barb es afín de la mensajera inglesa; pero, en vez del pico largo, tiene un pico cortísimo y ancho. La buchona inglesa tiene el cuerpo, las alas y las patas muy largos, y su buche, enormemente desarrollado, que la paloma se enorgullece de hinchar, puede muy bien producir asombro y hasta risa. La paloma turbit tiene un pico corto y cónico, con una fila de plumas vuelta debajo del pecho, y tiene la costumbre de distender ligeramente la parte superior del esófago. La capuchina tiene detrás del cuello las plumas tan vueltas, que forman una capucha, y, relativamente a su tamaño, tiene largas las plumas de las alas y de la cola. La trumpeter y la laugher, como sus nombres expresan, emiten un arrullo muy diferente del de las otras razas. La colipavo tiene treinta o hasta cuarenta plumas rectrices, en vez de doce o catorce, número normal en todos los miembros de la gran familia de las palomas; estas plumas se mantienen extendidas, y el animal las lleva tan levantadas, que en los ejemplares buenos la cabeza y la cola se tocan; la glándula oleosa está casi atrofiada. Podrían especificarse otras varias castas menos diferentes.
In the skeletons of the several breeds, the development of the bones of the face, in length and breadth and curvature, differs enormously. The shape, as well as the breadth and length of the ramus of the lower jaw, varies in a highly remarkable manner. The caudal and sacral vertebrae vary in number; as does the number of the ribs, together with their relative breadth and the presence of processes. The size and shape of the apertures in the sternum are highly variable; so is the degree of divergence and relative size of the two arms of the furcula. The proportional width of the gape of mouth, the proportional length of the eyelids, of the orifice of the nostrils, of the tongue (not always in strict correlation with the length of beak), the size of the crop and of the upper part of the oesophagus; the development and abortion of the oil-gland; the number of the primary wing and caudal feathers; the relative length of the wing and tail to each other and to the body; the relative length of the leg and foot; the number of scutellae on the toes, the development of skin between the toes, are all points of structure which are variable. The period at which the perfect plumage is acquired varies, as does the state of the down with which the nestling birds are clothed when hatched. The shape and size of the eggs vary. The manner of flight, and in some breeds the voice and disposition, differ remarkably. Lastly, in certain breeds, the males and females have come to differ in a slight degree from each other. En los esqueletos de las diversas razas, el desarrollo de los huesos de la cara difiere enormemente en longitud, anchura y curvatura. La forma, lo mismo que el ancho y largo de las ramas de la mandíbula inferior, varía de un modo muy notable. Las vértebras caudales y sacras varían en número; lo mismo ocurre con las costillas, que varían, también en su anchura relativa y en la presencia de apófisis. El tamaño y forma de los orificios del esternón es sumamente variable; lo es también el grado de divergencia y el tamaño relativo de las dos ramas del hueso furcular. La anchura relativa de la abertura de la boca, la longitud relativa de los párpados, de los orificios nasales, de la lengua -no siempre en correlación rigurosa de la longitud del pico-, el tamaño del buche y de la parte superior del esófago, el desarrollo o atrofia de la glándula oleosa, el número de las rémiges primarias y de las rectrices, la longitud del ala, en relación con la de la cola y con la del cuerpo; la longitud relativa de la pata y del pie, el número de escudetes en los dedos, el desarrollo de la piel entre los dedos, son todos puntos de conformación variables. Varía el período en que adquieren el plumaje perfecto, como también el estado de la pelusa de que están vestidos los polluelos al salir del huevo. La forma y tamaño de los huevos varía. La manera de volar y, en algunas razas, la voz y el carácter difieren notablemente. Por último, en ciertas razas, los machos y hembras han llegado a diferir entre sí ligeramente.
Altogether at least a score of pigeons might be chosen, which, if shown to an ornithologist, and he were told that they were wild birds, would certainly be ranked by him as well-defined species. Moreover, I do not believe that any ornithologist would in this case place the English carrier, the short-faced tumbler, the runt, the barb, pouter, and fantail in the same genus; more especially as in each of these breeds several truly-inherited sub-breeds, or species, as he would call them, could be shown him. En junto, podrían escogerse, por lo menos, una veintena de palomas que, si se enseñaran a un ornitólogo y se le dijese que eran aves salvajes, las clasificaría seguramente como especies bien definidas. Más aún, no creo que ningún ornitólogo, en este caso, inclúyese la carrier o mensajera inglesa, la tumbler o volteadora de cara corta, la runt, la barb, la buchona inglesa y la colipavo en el mismo género, muy especialmente por cuanto podrían serle presentadas en cada una de estas razas varias sub-razas cuyos caracteres se heredan sin variación, o especies, como él las llamaría.
Great as are the differences between the breeds of the pigeon, I am fully convinced that the common opinion of naturalists is correct, namely, that all are descended from the rock-pigeon (Columba livia), including under this term several geographical races or sub-species, which differ from each other in the most trifling respects. As several of the reasons which have led me to this belief are in some degree applicable in other cases, I will here briefly give them. If the several breeds are not varieties, and have not proceeded from the rock-pigeon, they must have descended from at least seven or eight aboriginal stocks; for it is impossible to make the present domestic breeds by the crossing of any lesser number: how, for instance, could a pouter be produced by crossing two breeds unless one of the parent-stocks possessed the characteristic enormous crop? The supposed aboriginal stocks must all have been rock-pigeons, that is, they did not breed or willingly perch on trees. But besides C. livia, with its geographical sub-species, only two or three other species of rock-pigeons are known; and these have not any of the characters of the domestic breeds. Hence the supposed aboriginal stocks must either still exist in the countries where they were originally domesticated, and yet be unknown to ornithologists; and this, considering their size, habits and remarkable characters, seems improbable; or they must have become extinct in the wild state. But birds breeding on precipices, and good flyers, are unlikely to be exterminated; and the common rock-pigeon, which has the same habits with the domestic breeds, has not been exterminated even on several of the smaller British islets, or on the shores of the Mediterranean. Hence the supposed extermination of so many species having similar habits with the rock-pigeon seems a very rash assumption. Moreover, the several above-named domesticated breeds have been transported to all parts of the world, and, therefore, some of them must have been carried back again into their native country; but not one has become wild or feral, though the dovecot-pigeon, which is the rock-pigeon in a very slightly altered state, has become feral in several places. Again, all recent experience shows that it is difficult to get wild animals to breed freely under domestication; yet on the hypothesis of the multiple origin of our pigeons, it must be assumed that at least seven or eight species were so thoroughly domesticated in ancient times by half-civilized man, as to be quite prolific under confinement. Con ser grandes como lo son las diferencias entre las razas de palomas, estoy plenamente convencido de que la opinión común de los naturalistas es justa, o sea que todas descienden de la paloma silvestre (Columba livia), incluyendo en esta denominación diversas razas geográficas o subespecies que difieren entre sí en puntos muy insignificantes. Como varias de las razones que me han conducido a esta creencia son aplicables, en algún grado, a otros casos, las expondré aquí brevemente. Si las diferentes razas no son variedades y no han procedido de la paloma silvestre, tienen que haber descendido, por lo menos, de siete u ocho troncos primitivos, pues es imposible obtener las actuales razas domésticas por el cruzamiento de un número menor; ¿cómo, por ejemplo, podría producirse una buchona cruzando dos castas, a no ser que uno de los troncos progenitores poseyese el enorme buche característico? Los supuestos troncos primitivos deben de haber sido todos palomas de roca; esto es: que no criaban en los árboles ni tenían inclinación a posarse en ellos. Pero, aparte de Columba livia con sus subespecies geográficas, sólo se conocen otras dos o tres especies de paloma de roca, y éstas no tienen ninguno de los caracteres de las razas domésticas. Por lo tanto, los supuestos troncos primitivos, o bien tienen que existir aún en las regiones donde fueron domesticados primitivamente, siendo todavía desconocidos por los ornitólogos, y esto, teniendo en cuenta su tamaño, costumbres y caracteres, parece improbable, o bien tienen que haberse extinguido en estado salvaje. Pero aves que crían en precipicios y son buenas voladoras no son adecuadas para ser exterminadas, y la paloma silvestre, que tiene las mismas costumbres que las razas domésticas, no ha sido exterminada enteramente ni aun en algunos de los pequeños islotes británicos ni en las costas del Mediterráneo. Por consiguiente, el supuesto exterminio de tantas especies que tienen costumbres semejantes a las de la paloma silvestre parece una suposición muy temeraria. Es más: las diversas castas domésticas antes citadas han sido transportadas a todas las partes del mundo, y, por consiguiente, algunas de ellas deben de haber sido llevadas de nuevo a su país natal; pero ninguna se ha vuelto salvaje o bravía, si bien la paloma ordinaria de palomar, que es la paloma silvestre ligerísimamente modificada, se ha hecho bravía en algunos sitios. Además, todas las experiencias recientes muestran que es difícil lograr que los animales salvajes críen ilimitadamente en domesticidad, y en la hipótesis del origen múltiple de nuestras palomas habría que admitir que siete u ocho especies, por lo menos, fueron domesticadas tan por completo en tiempos antiguos por el hombre semicivilizado, que son perfectamente prolíficas en cautividad.
An argument of great weight, and applicable in several other cases, is, that the above-specified breeds, though agreeing generally with the wild rock-pigeon in constitution, habits, voice, colouring, and in most parts of their structure, yet are certainly highly abnormal in other parts; we may look in vain through the whole great family of Columbidae for a beak like that of the English carrier, or that of the short-faced tumbler, or barb; for reversed feathers like those of the Jacobin; for a crop like that of the pouter; for tail-feathers like those of the fantail. Hence it must be assumed, not only that half-civilized man succeeded in thoroughly domesticating several species, but that he intentionally or by chance picked out extraordinarily abnormal species; and further, that these very species have since all become extinct or unknown. So many strange contingencies are improbable in the highest degree. Un argumento de gran peso, y aplicable en otros varios casos, es que las castas antes especificadas, aunque coinciden generalmente con la paloma silvestre en constitución, costumbres, voz, color, y en las más de las partes de su estructura, son, sin embargo, ciertamente, muy anómalas en otras partes; en vano podemos buscar por toda la gran familia de los colúmbidos un pico como el de la carrier o mensajera inglesa, o como el de la tumbler o volteadora de cara corta, o el de la barb; plumas vueltas como las de la capuchina, buche como el de la buchona inglesa, plumas rectrices como las de la colipavo. Por lo tanto, habría que admitir, no sólo que el hombre semicivilizado consiguió domesticar por completo diversas especies, sino que, intencionadamente o por casualidad, tomó especies extraordinariamente anómalas, y, además, que desde entonces estas mismas especies han venido todas a extinguirse o a ser desconocidas. Tantas casualidades extrañas son en grado sumo inverisímiles.
Some facts in regard to the colouring of pigeons well deserve consideration. The rock-pigeon is of a slaty-blue, with white loins; but the Indian sub-species, C. intermedia of Strickland, has this part bluish. The tail has a terminal dark bar, with the outer feathers externally edged at the base with white. The wings have two black bars. Some semi-domestic breeds, and some truly wild breeds, have, besides the two black bars, the wings chequered with black. These several marks do not occur together in any other species of the whole family. Now, in every one of the domestic breeds, taking thoroughly well-bred birds, all the above marks, even to the white edging of the outer tail-feathers, sometimes concur perfectly developed. Moreover, when birds belonging to two or more distinct breeds are crossed, none of which are blue or have any of the above-specified marks, the mongrel offspring are very apt suddenly to acquire these characters. To give one instance out of several which I have observed: I crossed some white fantails, which breed very true, with some black barbs-- and it so happens that blue varieties of barbs are so rare that I never heard of an instance in England; and the mongrels were black, brown and mottled. I also crossed a barb with a spot, which is a white bird with a red tail and red spot on the forehead, and which notoriously breeds very true; the mongrels were dusky and mottled. I then crossed one of the mongrel barb-fantails with a mongrel barb-spot, and they produced a bird of as beautiful a blue colour, with the white loins, double black wing-bar, and barred and white-edged tail-feathers, as any wild rock-pigeon! We can understand these facts, on the well-known principle of reversion to ancestral characters, if all the domestic breeds are descended from the rock-pigeon. But if we deny this, we must make one of the two following highly improbable suppositions. Either, first, that all the several imagined aboriginal stocks were coloured and marked like the rock-pigeon, although no other existing species is thus coloured and marked, so that in each separate breed there might be a tendency to revert to the very same colours and markings. Or, secondly, that each breed, even the purest, has within a dozen, or at most within a score, of generations, been crossed by the rock-pigeon: I say within a dozen or twenty generations, for no instance is known of crossed descendants reverting to an ancestor of foreign blood, removed by a greater number of of generations. In a breed which has been crossed only once the tendency to revert to any character derived from such a cross will naturally become less and less, as in each succeeding generation there will be less of the foreign blood; but when there has been no cross, and there is a tendency in the breed to revert to a character which was lost during some former generation, this tendency, for all that we can see to the contrary, may be transmitted undiminished for an indefinite number of generations. These two distinct cases of reversion are often confounded together by those who have written on inheritance. Algunos hechos referentes al color de las palomas merecen bien ser tenidos en consideración. La paloma silvestre es de color azul de pizarra, con la parte posterior del lomo blanca; pero la subespecie india, Columba intermedia de Strickland, tiene esta parte azulada. La cola tiene en el extremo una faja obscura y las plumas externas con un filete blanco en la parte exterior, en la base. Las alas tienen dos fajas negras. Algunas razas semidomésticas y algunas razas verdaderamente silvestres tienen, además de estas dos fajas negras, las alas moteadas de negro. Estos diferentes caracteres no se presentan juntos en ninguna otra especie de toda la familia. Ahora bien: en todas las razas domésticas, tomando ejemplares por completo de pura raza, todos los caracteres dichos, incluso el filete blanco de las plumas rectrices externas, aparecen a veces perfectamente desarrollados. Más aún: cuando se cruzan ejemplares pertenecientes a dos o más razas distintas, ninguna de las cuales es azul ni tiene ninguno de los caracteres arriba especificados, la descendencia mestiza propende mucho a adquirir de repente estos caracteres. Para dar un ejemplo de los muchos que he observado: crucé algunas colipavos blancas, que criaban por completo sin variación, con algunas barbs negras -y ocurre que las variedades azules de barb son tan raras, que nunca he oído de ningún caso en Inglaterra-, y los híbridos fueron negros, castaños y moteados. Crucé también una barb con una spot -que es una paloma blanca, con cola rojiza y una mancha rojiza en la frente, y que notoriamente cría sin variación-; los mestizos fueron obscuros y moteados. Entonces crucé uno de los mestizos colipavo-barb con un mestizo spot-barb, y produjeron un ave de tan hermoso color azul, con la parte posterior del lomo blanca, doble faja negra en las alas y plumas rectrices con orla blanca y faja, ¡como cualquier paloma silvestre! Podemos comprender estos hechos mediante el principio, tan conocido, de la reversión o vuelta a los caracteres de los antepasados, si todas las castas domésticas descienden de la paloma silvestre. Pero si negamos esto tenemos que hacer una de las dos hipótesis siguientes, sumamente inverisímiles: O bien -primera-, todas las diferentes ramas primitivas supuestas tuvieron el color y dibujos como la silvestre -aun cuando ninguna otra especie viviente tiene este color y dibujos-, de modo que en cada casta separada pudo haber una tendencia a volver a los mismísimos colores y dibujos; o bien -segunda hipótesis- cada casta, aun la más pura, en el transcurso de una docena, o a lo sumo una veintena, de generaciones, ha estado cruzada con la paloma silvestre: y digo en el espacio de doce a veinte generaciones, porque no se conoce ningún caso de descendientes cruzados que vuelvan a un antepasado de sangre extraña separado por un número mayor de generaciones. En una casta que haya sido cruzada sólo una vez, la tendencia a volver a algún carácter derivada de este cruzamiento irá haciéndose naturalmente cada vez menor, pues en cada una de las generaciones sucesivas habrá menos sangre extraña; pero cuando no ha habido cruzamiento alguno y existe en la casta una tendencia a volver a un carácter que fue perdido en alguna generación pasada, esta tendencia, a pesar de todo lo que podamos ver en contrario, puede transmitirse sin disminución durante un número indefinido de generaciones. Estos dos casos diferentes de reversión son frecuentemente confundidos por los que han escrito sobre herencia.
Lastly, the hybrids or mongrels from between all the breeds of the pigeon are perfectly fertile, as I can state from my own observations, purposely made, on the most distinct breeds. Now, hardly any cases have been ascertained with certainty of hybrids from two quite distinct species of animals being perfectly fertile. Some authors believe that long-continued domestication eliminates this strong tendency to sterility in species. >From the history of the dog, and of some other domestic animals, this conclusion is probably quite correct, if applied to species closely related to each other. But to extend it so far as to suppose that species, aboriginally as distinct as carriers, tumblers, pouters, and fantails now are, should yield offspring perfectly fertile, inter se, seems to me rash in the extreme. Por último, los híbridos o mestizos que resultan entre todas las razas de palomas son perfectamente fecundos, como lo puedo afirmar por mis propias observaciones, hechas de intento con las razas más diferentes. Ahora bien, apenas se ha averiguado con certeza ningún caso de híbridos de dos especies completamente distintas de animales que sean perfectamente fecundos. Algunos autores creen que la domesticidad continuada largo tiempo elimina esta poderosa tendencia a la esterilidad. Por la historia del perro y de algunos otros animales domésticos, esta conclusión es probablemente del todo exacta, si se aplica a especies muy próximas; pero extenderlo tanto, hasta suponer que especies primitivamente tan diferentes como lo son ahora las mensajeras inglesas, volteadoras, buchonas inglesas y colipavos han de producir descendientes perfectamente fecundos inter se, sería en extremo temerario.
>From these several reasons, namely, the improbability of man having formerly made seven or eight supposed species of pigeons to breed freely under domestication--these supposed species being quite unknown in a wild state, and their not having become anywhere feral--these species presenting certain very abnormal characters, as compared with all other Columbidae, though so like the rock-pigeon in most other respects--the occasional reappearance of the blue colour and various black marks in all the breeds, both when kept pure and when crossed--and lastly, the mongrel offspring being perfectly fertile--from these several reasons, taken together, we may safely conclude that all our domestic breeds are descended from the rock- pigeon or Columba livia with its geographical sub-species. Por estas diferentes razones, a saber: la imposibilidad de que el hombre haya hecho criar sin limitación en domesticidad a siete u ocho supuestas especies desconocidas en estado salvaje, y por no haberse vuelto salvajes en ninguna parte; el presentar estas especies ciertos caracteres muy anómalos comparados con todos los otros colúmbidos, no obstante ser tan parecidas a la paloma silvestre por muchos conceptos; la reaparición accidental del color azul y de las diferentes señales negras en todas las castas, lo mismo mantenidas puras que cruzadas y, por último, el ser la descendencia mestiza perfectamente fecunda; por todas estas razones, tomadas juntas, podemos con seguridad llegar a la conclusión de que todas nuestras razas domésticas descienden de la paloma silvestre o Columba livia, con sus subespecies geográficas.
In favour of this view, I may add, firstly, that the wild C. livia has been found capable of domestication in Europe and in India; and that it agrees in habits and in a great number of points of structure with all the domestic breeds. Secondly, that although an English carrier or a short-faced tumbler differs immensely in certain characters from the rock-pigeon, yet that by comparing the several sub-breeds of these two races, more especially those brought from distant countries, we can make, between them and the rock-pigeon, an almost perfect series; so we can in some other cases, but not with all the breeds. Thirdly, those characters which are mainly distinctive of each breed are in each eminently variable, for instance, the wattle and length of beak of the carrier, the shortness of that of the tumbler, and the number of tail-feathers in the fantail; and the explanation of this fact will be obvious when we treat of selection. Fourthly, pigeons have been watched and tended with the utmost care, and loved by many people. They have been domesticated for thousands of years in several quarters of the world; the earliest known record of pigeons is in the fifth Aegyptian dynasty, about 3000 B.C., as was pointed out to me by Professor Lepsius; but Mr. Birch informs me that pigeons are given in a bill of fare in the previous dynasty. In the time of the Romans, as we hear from Pliny, immense prices were given for pigeons; " nay, they are come to this pass, that they can reckon up their pedigree and race. " Pigeons were much valued by Akber Khan in India, about the year 1600; never less than 20,000 pigeons were taken with the court. " The monarchs of Iran and Turan sent him some very rare birds; " and, continues the courtly historian, " His Majesty, by crossing the breeds, which method was never practised before, has improved them astonishingly. " About this same period the Dutch were as eager about pigeons as were the old Romans. The paramount importance of these considerations in explaining the immense amount of variation which pigeons have undergone, will likewise be obvious when we treat of selection. We shall then, also, see how it is that the several breeds so often have a somewhat monstrous character. It is also a most favourable circumstance for the production of distinct breeds, that male and female pigeons can be easily mated for life; and thus different breeds can be kept together in the same aviary. En favor de esta, opinión puedo añadir: primero, que la Columba livia silvestre se ha visto que es capaz de domesticación en Europa y en la India, y que coincide en costumbres y en un gran número de caracteres de estructura con todas las castas domésticas; segundo, que, aunque una carrier o mensajera inglesa y una tumbler o volteadora de cara corta difieren inmensamente en ciertos caracteres de la paloma silvestre, sin embargo, comparando las diversas sub-razas de estas dos razas, especialmente las traídas de regiones distantes, podemos formar entre ellas y la paloma silvestre una serie casi perfecta; tercero, aquellos caracteres que son principalmente distintivos de cada casta son en cada una eminentemente variables, por ejemplo: las carúnculas y la longitud del pico de la carrier o mensajera inglesa, lo corto de éste en la tumbler o volteadora de cara corta y el número de plumas de la cola en la colipavo, y, la explicación de este hecho será clara cuando tratemos de la selección; cuarto, las palomas han sido observadas y atendidas con el mayor cuidado y estimadas por muchos pueblos. Han estado domesticadas durante miles de años en diferentes regiones del mundo; el primer testimonio conocido de palomas pertenece a la quinta dinastía egipcia, próximamente tres mil años antes de Jesucristo, y me fue señalado por el profesor Lepsius; pero míster Birch me informa que las palomas aparecen en una lista de manjares de la dinastía anterior. En tiempo de los romanos, según sabemos por Plinio, se pagaban precios enormes por las palomas; «es más: han llegado hasta tal punto, que puede explicarse su genealogía y raza». Las palomas fueron muy apreciadas por Akber Khan en la India el año 1600: nunca se llevaban con la corte menos de veinte mil palomas. «Los monarcas de Irán y Turán le enviaron ejemplares rarísimos» y, continúa el historiador de la corte, «Su Majestad, cruzando las castas, método que nunca se había practicado antes, las ha perfeccionado asombrosamente». Hacia la misma época, los holandeses eran tan entusiastas de las palomas como lo fueron los antiguos romanos. La suma importancia de estas consideraciones para explicar la inmensa variación que han experimentado las palomas quedará igualmente clara cuando tratemos de la selección. También veremos entonces cómo es que las diferentes razas tienen con tanta frecuencia un carácter algo monstruoso. Es también una circunstancia muy favorable para la producción de razas diferentes el que el macho y la hembra pueden ser fácilmente apareados para toda la vida, y así, pueden tenerse juntas diferentes razas en el mismo palomar.
I have discussed the probable origin of domestic pigeons at some, yet quite insufficient, length; because when I first kept pigeons and watched the several kinds, well knowing how truly they breed, I felt fully as much difficulty in believing that since they had been domesticated they had all proceeded from a common parent, as any naturalist could in coming to a similar conclusion in regard to the many species of finches, or other groups of birds, in nature. One circumstance has struck me much; namely, that nearly all the breeders of the various domestic animals and the cultivators of plants, with whom I have conversed, or whose treatises I have read, are firmly convinced that the several breeds to which each has attended, are descended from so many aboriginally distinct species. Ask, as I have asked, a celebrated raiser of Hereford cattle, whether his cattle might not have descended from Long-horns, or both from a common parent- stock, and he will laugh you to scorn. I have never met a pigeon, or poultry, or duck, or rabbit fancier, who was not fully convinced that each main breed was descended from a distinct species. Van Mons, in his treatise on pears and apples, shows how utterly he disbelieves that the several sorts, for instance a Ribston-pippin or Codlin-apple, could ever have proceeded from the seeds of the same tree. Innumerable other examples could be given. The explanation, I think, is simple: from long-continued study they are strongly impressed with the differences between the several races; and though they well know that each race varies slightly, for they win their prizes by selecting such slight differences, yet they ignore all general arguments, and refuse to sum up in their minds slight differences accumulated during many successive generations. May not those naturalists who, knowing far less of the laws of inheritance than does the breeder, and knowing no more than he does of the intermediate links in the long lines of descent, yet admit that many of our domestic races are descended from the same parents--may they not learn a lesson of caution, when they deride the idea of species in a state of nature being lineal descendants of other species? He discutido el origen probable de las palomas domésticas con alguna extensión, aunque muy insuficiente, porque cuando tuve por vez primera palomas y observé las diferentes clases, viendo bien lo invariablemente que crían, encontré exactamente la misma dificultad en creer que, puesto que habían sido domesticadas, habían descendido todas de un progenitor común que la que podría tener cualquier naturalista en llegar a una conclusión semejante para las muchas especies de fringílidos o de otros grupos de aves, en estado natural. Un hecho me causó mucha impresión, y es que casi todos los criadores de los diferentes animales domésticos y los cultivadores de plantas con los que he tenido trato o cuyas obras he leído están firmemente convencidos de que las diferentes castas que cada uno ha cuidado descienden de otras tantas especies primitivamente distintas. Preguntad, como yo he preguntado, a un renombrado criador de ganado vacuno de Hereford si su ganado no podría haber descendido del longhorn, o ambos de un tronco común, y se os reirá con desprecio. No he encontrado nunca aficionados a palomas, gallinas, patos o conejos que no estuviesen completamente convencidos de que cada raza principal descendió de una especie distinta. Van Mons, en su tratado sobre peras y manzanas, muestra que no cree en modo alguno en que las diferentes clases, por ejemplo, el manzano Ribston-pippin, o el Codlin, pudieron nunca haber procedido de semillas del mismo árbol. Podrían citarse otros innumerables ejemplos. La explicación, creo yo, es sencilla: por el estudio continuado durante mucho tiempo están muy impresionados por las diferencias entre las diversas razas; y, aunque saben bien que cada raza varía ligeramente, pues ellos ganan sus premios seleccionando estas ligeras diferencias, sin embargo, ignoran todos los razonamientos generales y rehúsan sumar mentalmente las ligeras diferencias acumuladas durante muchas generaciones sucesivas. ¿No podrían esos naturalistas, que, sabiendo mucho menos de las leyes de la herencia de lo que saben los criadores, y no sabiendo más que lo que éstos saben de los eslabones intermedios de las largas líneas genealógicas, admiten, sin embargo, que muchas especies de nuestras razas domésticas descienden de los mismos padres, no podrían aprender una lección de prudencia cuando se burlan de la idea de que las especies en estado natural sean descendientes directos de otras especies?
Principles Of Selection Anciently Followed, And Their Effects. Principios de selección seguidos de antiguo y sus efectos
Let us now briefly consider the steps by which domestic races have been produced, either from one or from several allied species. Some effect may be attributed to the direct and definite action of the external conditions of life, and some to habit; but he would be a bold man who would account by such agencies for the differences between a dray and race-horse, a greyhound and bloodhound, a carrier and tumbler pigeon. One of the most remarkable features in our domesticated races is that we see in them adaptation, not indeed to the animal′s or plant′s own good, but to man′s use or fancy. Some variations useful to him have probably arisen suddenly, or by one step; many botanists, for instance, believe that the fuller′s teasel, with its hooks, which can not be rivalled by any mechanical contrivance, is only a variety of the wild Dipsacus; and this amount of change may have suddenly arisen in a seedling. So it has probably been with the turnspit dog; and this is known to have been the case with the ancon sheep. But when we compare the dray-horse and race-horse, the dromedary and camel, the various breeds of sheep fitted either for cultivated land or mountain pasture, with the wool of one breed good for one purpose, and that of another breed for another purpose; when we compare the many breeds of dogs, each good for man in different ways; when we compare the game-cock, so pertinacious in battle, with other breeds so little quarrelsome, with " everlasting layers " which never desire to sit, and with the bantam so small and elegant; when we compare the host of agricultural, culinary, orchard, and flower-garden races of plants, most useful to man at different seasons and for different purposes, or so beautiful in his eyes, we must, I think, look further than to mere variability. We can not suppose that all the breeds were suddenly produced as perfect and as useful as we now see them; indeed, in many cases, we know that this has not been their history. The key is man′s power of accumulative selection: nature gives successive variations; man adds them up in certain directions useful to him. In this sense he may be said to have made for himself useful breeds. Consideremos ahora brevemente los grados por que se han producido las razas domésticas, tanto partiendo de una como de varias especies afines. Alguna eficacia puede atribuirse a la acción directa y determinada de las condiciones externas de vida, y alguna a las costumbres; pero sería un temerario quien explicase por estos agentes las diferencias entre un caballo de carro y uno de carreras, un galgo y un bloodhund, una paloma mensajera inglesa y una volteadora de cara corta. Uno de los rasgos característicos de las razas domésticas es que vemos en ellas adaptaciones, no ciertamente para él propio bien del animal o planta, sino para el uso y capricho del hombre. Algunas variaciones útiles al hombre, probablemente, se han originado de repente o de un salto; muchos naturalistas, por ejemplo, creen que el cardo de cardar, con sus garfios, que no pueden ser igualados por ningún artificio mecánico, no es más que una variedad del Dipsacus silvestre, y este cambio puede haberse originado bruscamente en una plantita. Así ha ocurrido, probablemente, con el perro turnspit, y se sabe que así ha ocurrido en el caso de la oveja ancon. Pero si comparamos el caballo de carro y el de carreras, el dromedario y el camello, las diferentes castas de ovejas adecuadas tanto para tierras cultivadas como para pastos de montañas, con la lana en una casta, útil para un caso, y en la otra, útil para el otro; cuando comparamos las muchas razas de perros, cada una útil al hombre de diferente modo; cuando comparamos el gallo de pelea, tan pertinaz en la lucha, con otras castas tan poco pendencieras, con las «ponedoras perpetuas» -everlasting layers- que nunca quieren empollar, y con la bantam, tan pequeña y elegante; cuando comparamos la multitud de razas de plantas agrícolas, culinarias, de huerta y de jardín, utilísimas al hombre en las diferentes estaciones y para diferentes fines, o tan hermosas a sus ojos, tenemos, creo yo, que ver algo más que simple variabilidad. No podemos suponer que todas las castas se produjeron de repente tan perfectas y tan útiles como ahora las vemos; realmente, en muchos casos sabemos que no ha sido ésta su historia. La clave está en la facultad que tiene el hombre de seleccionar acumulando; la Naturaleza da variaciones sucesivas; el hombre las suma en cierta dirección útil para él. En este sentido puede decirse que ha hecho razas útiles para él.
The great power of this principle of selection is not hypothetical. It is certain that several of our eminent breeders have, even within a single lifetime, modified to a large extent their breeds of cattle and sheep. In order fully to realise what they have done it is almost necessary to read several of the many treatises devoted to this subject, and to inspect the animals. Breeders habitually speak of an animal′s organisation as something plastic, which they can model almost as they please. If I had space I could quote numerous passages to this effect from highly competent authorities. Youatt, who was probably better acquainted with the works of agriculturalists than almost any other individual, and who was himself a very good judge of animals, speaks of the principle of selection as " that which enables the agriculturist, not only to modify the character of his flock, but to change it altogether. It is the magician′s wand, by means of which he may summon into life whatever form and mould he pleases. " Lord Somerville, speaking of what breeders have done for sheep, says: " It would seem as if they had chalked out upon a wall a form perfect in itself, and then had given it existence. " In Saxony the importance of the principle of selection in regard to merino sheep is so fully recognised, that men follow it as a trade: the sheep are placed on a table and are studied, like a picture by a connoisseur; this is done three times at intervals of months, and the sheep are each time marked and classed, so that the very best may ultimately be selected for breeding. La gran fuerza de este principio de selección no es hipotética. Es seguro que varios de nuestros más eminentes ganaderos, aun dentro del tiempo que abraza la vida de un solo hombre, modificaron en gran medida sus razas de ganado vacuno y de ovejas. Para darse cuenta completa de lo que ellos han hecho es casi necesario leer varios de los muchos tratados consagrados a este objeto y examinar los animales. Los ganaderos hablan habitualmente de la organización de un animal como de algo plástico que pueden modelar casi como quieren. Si tuviese espacio, podría citar numerosos pasajes a este propósito de autoridades competentísimas. Youatt, que probablemente estaba mejor enterado que casi nadie de las obras de los agricultores, y que fue él mismo un excelente conocedor de animales, habla del principio de la selección como de «lo que permite al agricultor, no sólo modificar los caracteres de su rebaño, sino cambiar éstos por completo. Es la vara mágica mediante la cual puede llamar a la vida cualquier forma y modelar lo que quiere». Lord Somerville, hablando de lo que los ganaderos han hecho con la oveja, dice: «parecería como si hubiesen dibujado con yeso en una pared una forma perfecta en sí misma y después le hubiesen dado existencia». En Sajonia, la importancia del principio de la selección, por lo que se refiere a la oveja merina, está reconocido tan por completo, que se ejerce como un oficio: las ovejas son colocadas sobre una mesa y estudiadas como un cuadro por un perito; esto se hace tres veces, con meses de intervalo, y las ovejas son marcadas y clasificadas cada vez, de modo que las mejores de todas pueden ser por fin seleccionadas para la cría.
What English breeders have actually effected is proved by the enormous prices given for animals with a good pedigree; and these have been exported to almost every quarter of the world. The improvement is by no means generally due to crossing different breeds; all the best breeders are strongly opposed to this practice, except sometimes among closely allied sub-breeds. And when a cross has been made, the closest selection is far more indispensable even than in ordinary cases. If selection consisted merely in separating some very distinct variety and breeding from it, the principle would be so obvious as hardly to be worth notice; but its importance consists in the great effect produced by the accumulation in one direction, during successive generations, of differences absolutely inappreciable by an uneducated eye--differences which I for one have vainly attempted to appreciate. Not one man in a thousand has accuracy of eye and judgment sufficient to become an eminent breeder. If gifted with these qualities, and he studies his subject for years, and devotes his lifetime to it with indomitable perseverance, he will succeed, and may make great improvements; if he wants any of these qualities, he will assuredly fail. Few would readily believe in the natural capacity and years of practice requisite to become even a skilful pigeon-fancier. Lo que los criadores ingleses han hecho positivamente está probado por los precios enormes pagados por animales con buena genealogía, y éstos han sido exportados a casi todas las regiones del mundo. Generalmente, el perfeccionamiento no se debe, en modo alguno, al cruce de diferentes razas; todos los mejores criadores son muy opuestos a esta práctica, excepto, a veces, entre sub-razas muy afines; y cuando se ha hecho un cruzamiento, una rigurosísima selección es aún mucho más indispensable que en los casos ordinarios. Si la selección consistiese simplemente en separar alguna variedad muy distinta y hacer cría de ella, el principio estaría tan claro que apenas sería digno de mención; pero su importancia consiste en el gran efecto producido por la acumulación, en una dirección, durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente inapreciables para una vista no educada, diferencias que yo, por ejemplo, intenté inútilmente apreciar. Ni un hombre entre mil tiene precisión de vista y criterio suficiente para llegar a ser un criador eminente. Si, dotado de estas cualidades, estudia durante años el asunto y consagra toda su vida a ello con perseverancia inquebrantable, triunfará y puede obtener grandes mejoras; si le falta alguna de estas cualidades, fracasará seguramente. Pocos creerían fácilmente en la natural capacidad y años que se requieren para llegar a ser no más que un hábil criador de palomas.
The same principles are followed by horticulturists; but the variations are here often more abrupt. No one supposes that our choicest productions have been produced by a single variation from the aboriginal stock. We have proofs that this is not so in several cases in which exact records have been kept; thus, to give a very trifling instance, the steadily increasing size of the common gooseberry may be quoted. We see an astonishing improvement in many florists′ flowers, when the flowers of the present day are compared with drawings made only twenty or thirty years ago. When a race of plants is once pretty well established, the seed-raisers do not pick out the best plants, but merely go over their seed-beds, and pull up the " rogues, " as they call the plants that deviate from the proper standard. With animals this kind of selection is, in fact, likewise followed; for hardly any one is so careless as to breed from his worst animals. Los mismos principios siguen los horticultores, pero las variaciones, con frecuencia, son más bruscas. Nadie supone que nuestros productos más selectos se hayan producido por una sola variación del tronco primitivo. Tenemos pruebas de que esto no ha sido así en diferentes casos en que se han conservado datos exactos; así, para dar un ejemplo muy sencillo, puede citarse el tamaño, cada vez mayor, de la grosella. Vemos un asombroso perfeccionamiento en muchas flores de los floristas cuando se comparan las flores de hoy día con dibujos hechos hace veinte o treinta años solamente. Una vez que una raza de plantas está bastante bien establecida, las productores de semillas no cogen las plantas mejores, sino que, simplemente, pasan por sus semilleros y arrancan los rogues, como llaman ellos a las plantas que se apartan del tipo conveniente. En animales también se sigue, de hecho, esta clase de selección, pues casi nadie es tan descuidado que saque cría de sus animales peores.
In regard to plants, there is another means of observing the accumulated effects of selection--namely, by comparing the diversity of flowers in the different varieties of the same species in the flower-garden; the diversity of leaves, pods, or tubers, or whatever part is valued, in the kitchen-garden, in comparison with the flowers of the same varieties; and the diversity of fruit of the same species in the orchard, in comparison with the leaves and flowers of the same set of varieties. See how different the leaves of the cabbage are, and how extremely alike the flowers; how unlike the flowers of the heartsease are, and how alike the leaves; how much the fruit of the different kinds of gooseberries differ in size, colour, shape, and hairiness, and yet the flowers present very slight differences. It is not that the varieties which differ largely in some one point do not differ at all in other points; this is hardly ever--I speak after careful observation--perhaps never, the case. The law of correlated variation, the importance of which should never be overlooked, will ensure some differences; but, as a general rule, it cannot be doubted that the continued selection of slight variations, either in the leaves, the flowers, or the fruit, will produce races differing from each other chiefly in these characters. Por lo que se refiere a las plantas hay otro modo de observar el efecto acumulado de la selección, que es comparando, en el jardín, la diversidad de flores en las diferentes variedades de las mismas especies; en la huerta, la diversidad de hojas, cápsulas, tubérculos o cualquier otra parte, si se aprecia en relación con la de las flores de las mismas variedades; y en el huerto, la diversidad de frutos de la misma especie en comparación con la de las hojas y flores del mismo grupo de variedades. Véase lo diferentes que son las hojas de la col y qué parecidísimas las flores; qué diferentes las flores del pensamiento y qué semejantes las hojas; lo mucho que difieren en tamaño, color, forma y pilosidad los frutos de las diferentes clases de grosellas, y, sin embargo, las flores presentan diferencias ligerísimas. No es que las variedades que difieren mucho en un punto no difieran en absoluto en otros; esto no ocurre casi nunca -hablo después de cuidadosa observación- o quizá nunca. La ley de variación correlativa, cuya importancia no debe ser descuidada, asegura algunas diferencias; pero, por regla general, no se puede dudar que la selección continuada de ligeras variaciones, tanto en las hojas como en las flores o frutos, producirá razas que difieran entre sí principalmente en estos caracteres.
It may be objected that the principle of selection has been reduced to methodical practice for scarcely more than three-quarters of a century; it has certainly been more attended to of late years, and many treatises have been published on the subject; and the result has been, in a corresponding degree, rapid and important. But it is very far from true that the principle is a modern discovery. I could give several references to works of high antiquity, in which the full importance of the principle is acknowledged. In rude and barbarous periods of English history choice animals were often imported, and laws were passed to prevent their exportation: the destruction of horses under a certain size was ordered, and this may be compared to the " roguing " of plants by nurserymen. The principle of selection I find distinctly given in an ancient Chinese encyclopaedia. Explicit rules are laid down by some of the Roman classical writers. From passages in Genesis, it is clear that the colour of domestic animals was at that early period attended to. Savages now sometimes cross their dogs with wild canine animals, to improve the breed, and they formerly did so, as is attested by passages in Pliny. The savages in South Africa match their draught cattle by colour, as do some of the Esquimaux their teams of dogs. Livingstone states that good domestic breeds are highly valued by the negroes in the interior of Africa who have not associated with Europeans. Some of these facts do not show actual selection, but they show that the breeding of domestic animals was carefully attended to in ancient times, and is now attended to by the lowest savages. It would, indeed, have been a strange fact, had attention not been paid to breeding, for the inheritance of good and bad qualities is so obvious. Puede hacerse la objeción de que el principio de la selección ha sido reducido a práctica metódica durante poco más de tres cuartos de siglo; ciertamente, ha sido más atendida en los últimos años y se han publicado muchos tratados sobre este asunto, y el resultado ha sido rápido e importante en la medida correspondiente. Pero está muy lejos de la verdad el que el principio de la selección sea un descubrimiento moderno. Podría dar yo referencias de obras de gran antigüedad en las que se reconoce toda la importancia de este principio. En períodos turbulentos y bárbaros de la historia de Inglaterra fueron importados muchas veces animales selectos y se dieron leyes para impedir su exportación; fue ordenada la destrucción de los caballos inferiores a cierta alzada, y esto puede compararse al roguing, en las plantas, por los que cuidan de los semilleros. El principio de la selección lo encuentro dado claramente en una antigua enciclopedia china. Algunos de los escritores clásicos romanos dieron reglas explícitas. Por pasajes del Génesis es evidente que en aquel tiempo antiquísimo se prestó atención al color de los animales domésticos. Actualmente los salvajes cruzan a veces sus perros con cánidos salvajes para mejorar la raza, y antiguamente lo hacían así, según lo atestiguan pasajes de Plinio. Los salvajes, en el sur de África, emparejan por el color su ganado vacuno de tiro, como lo hacen con sus tiros de perros algunos de los esquimales. Livingstone afirma que las buenas razas domésticas son muy estimadas por los negros del interior del África que no han tenido relación con europeos. Algunos de estos hechos no demuestran selección positiva; pero muestran que en los tiempos antiguos se atendió cuidadosamente a la cría de animales domésticos y que hoy es atendida por los salvajes más inferiores. Habría sido realmente un hecho extraño que no se hubiese prestado atención a la cría, pues es tan evidente la herencia de las cualidades buenas y malas.
Unconscious Selection. Selección inconsciente
At the present time, eminent breeders try by methodical selection, with a distinct object in view, to make a new strain or sub-breed, superior to anything of the kind in the country. But, for our purpose, a form of selection, which may be called unconscious, and which results from every one trying to possess and breed from the best individual animals, is more important. Thus, a man who intends keeping pointers naturally tries to get as good dogs as he can, and afterwards breeds from his own best dogs, but he has no wish or expectation of permanently altering the breed. Nevertheless we may infer that this process, continued during centuries, would improve and modify any breed, in the same way as Bakewell, Collins, etc., by this very same process, only carried on more methodically, did greatly modify, even during their lifetimes, the forms and qualities of their cattle. Slow and insensible changes of this kind could never be recognised unless actual measurements or careful drawings of the breeds in question have been made long ago, which may serve for comparison. In some cases, however, unchanged, or but little changed, individuals of the same breed exist in less civilised districts, where the breed has been less improved. There is reason to believe that King Charles′ spaniel has been unconsciously modified to a large extent since the time of that monarch. Some highly competent authorities are convinced that the setter is directly derived from the spaniel, and has probably been slowly altered from it. It is known that the English pointer has been greatly changed within the last century, and in this case the change has, it is believed, been chiefly effected by crosses with the foxhound; but what concerns us is, that the change has been effected unconsciously and gradually, and yet so effectually that, though the old Spanish pointer certainly came from Spain, Mr. Borrow has not seen, as I am informed by him, any native dog in Spain like our pointer. Actualmente, criadores eminentes procuran, mediante selección metódica, en vista de un fin determinado, obtener una nueva línea o sub-raza superior a todo lo de su clase en el país. Pero para nuestro objeto es más importante una forma de selección que puede llamarse inconsciente, y que resulta de que cada uno procura poseer y sacar crías de los mejores individuos. Así, uno que intenta tener pointers, naturalmente, procura adquirir tan buenos perros como puede y después obtiene crías de sus mejores perros, pero sin tener deseo ni esperanza de modificar permanentemente las razas. Sin embargo, debemos deducir que este procedimiento, seguido durante siglos, mejoraría y modificaría cualquier raza, del mismo modo que Bakewell, Collins, etc., por este mismo procedimiento, pero llevado con más método, modificaron mucho, sólo con el tiempo de su vida, las formas y cualidades de su ganado vacuno. Cambios lentos e insensibles de esta clase no pueden nunca reconocerse, a menos que mucho tiempo antes se hayan hecho de las razas en cuestión medidas positivas y dibujos cuidadosos que puedan servir de comparación. En algunos casos, sin embargo, individuos no modificados, o poco modificados, de la misma raza existen en distritos menos civilizados donde la raza ha sido menos mejorada. Hay motivo para creer que el faldero King Charles ha sido inconscientemente modificado en sumo grado desde el tiempo de aquel monarca. Algunas autoridades competentísimas están convencidas de que el perro setter desciende directamente del spaniel, y probablemente ha sido lentamente modificado a partir de éste. Es sabido que el pointer inglés ha cambiado mucho en el último siglo, y en este caso el cambio se ha efectuado, según se cree, mediante cruzamiento con el foxhound; pero lo que nos interesa es que el cambio se ha efectuado inconsciente y gradualmente, y, sin embargo, es tan positivo que, aunque el antiguo pointer español vino seguramente de España, míster Borrow, según me ha informado, no ha visto ningún perro indígena en España semejante a nuestro pointer.
By a similar process of selection, and by careful training, English race- horses have come to surpass in fleetness and size the parent Arabs, so that the latter, by the regulations for the Goodwood Races, are favoured in the weights which they carry. Lord Spencer and others have shown how the cattle of England have increased in weight and in early maturity, compared with the stock formerly kept in this country. By comparing the accounts given in various old treatises of the former and present state of carrier and tumbler pigeons in Britain, India, and Persia, we can trace the stages through which they have insensibly passed, and come to differ so greatly from the rock-pigeon. Mediante un sencillo procedimiento de selección y un amaestramiento cuidadoso, los caballos de carrera ingleses han llegado a aventajar en velocidad y tamaño a los progenitores árabes, hasta el punto de que estos últimos, en el reglamento para las carreras de Goodwood, están favorecidos en los pesos que llevan. Lord Spencer y otros han demostrado cómo el ganado vacuno de Inglaterra ha aumentado en peso y precocidad, comparado con el ganado que se tenía antes en este país. Comparando los informes dados en varios tratados antiguos sobre la condición, en tiempos pasados, de las palomas mensajera y volteadora con la condición actual en Inglaterra, India y Persia podemos seguir las fases por que han pasado insensiblemente hasta llegar a diferir tanto de la paloma silvestre.
Youatt gives an excellent illustration of the effects of a course of selection which may be considered as unconscious, in so far that the breeders could never have expected, or even wished, to produce the result which ensued--namely, the production of the distinct strains. The two flocks of Leicester sheep kept by Mr. Buckley and Mr. Burgess, as Mr. Youatt remarks, " Have been purely bred from the original stock of Mr. Bakewell for upwards of fifty years. There is not a suspicion existing in the mind of any one at all acquainted with the subject that the owner of either of them has deviated in any one instance from the pure blood of Mr. Bakewell′s flock, and yet the difference between the sheep possessed by these two gentlemen is so great that they have the appearance of being quite different varieties. " Youatt da un excelente ejemplo de los efectos de una selección que puede ser considerada como inconsciente, en cuanto que los criadores nunca podían haber esperado, ni aun deseado, producir el resultado que ocurrió, que fue la producción de dos castas diferentes. Los dos rebaños de ovejas de Leicester, de míster Buckley y míster Brugess, según míster Youatt hace observar, «han venido criando, sin mezcla, a partir del tronco primitivo, de míster Bakewell, durante más de cincuenta años. No existe ni sospecha, absolutamente en nadie enterado de este asunto, de que el dueño de ninguna de las dos castas se haya apartado ni una sola vez de la sangre pura del rebaño de míster Bakewell, y, sin embargo, la diferencia entre las ovejas propiedad de aquellos dos señores es tan grande, que tienen el aspecto de ser variedades completamente diferentes».
If there exist savages so barbarous as never to think of the inherited character of the offspring of their domestic animals, yet any one animal particularly useful to them, for any special purpose, would be carefully preserved during famines and other accidents, to which savages are so liable, and such choice animals would thus generally leave more offspring than the inferior ones; so that in this case there would be a kind of unconscious selection going on. We see the value set on animals even by the barbarians of Tierra del Fuego, by their killing and devouring their old women, in times of dearth, as of less value than their dogs. Aunque existan salvajes tan bárbaros que no piensen nunca en el carácter hereditario de la descendencia de sus animales domésticos, no obstante, cualquier animal particularmente útil a ellos para un objeto especial tiene que ser cuidadosamente conservado en tiempo de hambre u otros accidentes a los que tan expuestos se hallan los salvajes, y estos animales escogidos dejarían de este modo más descendencia que los de clase inferior, de modo que en este caso se iría produciendo una especie de selección inconsciente. Vemos el valor atribuido a los animales aun por los salvajes de la Tierra del Fuego, cuando matan y devoran sus mujeres viejas en tiempos de escasez, como de menos valor que sus perros.
In plants the same gradual process of improvement through the occasional preservation of the best individuals, whether or not sufficiently distinct to be ranked at their first appearance as distinct varieties, and whether or not two or more species or races have become blended together by crossing, may plainly be recognised in the increased size and beauty which we now see in the varieties of the heartsease, rose, pelargonium, dahlia, and other plants, when compared with the older varieties or with their parent-stocks. No one would ever expect to get a first-rate heartsease or dahlia from the seed of a wild plant. No one would expect to raise a first-rate melting pear from the seed of a wild pear, though he might succeed from a poor seedling growing wild, if it had come from a garden-stock. The pear, though cultivated in classical times, appears, from Pliny′s description, to have been a fruit of very inferior quality. I have seen great surprise expressed in horticultural works at the wonderful skill of gardeners in having produced such splendid results from such poor materials; but the art has been simple, and, as far as the final result is concerned, has been followed almost unconsciously. It has consisted in always cultivating the best known variety, sowing its seeds, and, when a slightly better variety chanced to appear, selecting it, and so onwards. But the gardeners of the classical period, who cultivated the best pears which they could procure, never thought what splendid fruit we should eat; though we owe our excellent fruit in some small degree to their having naturally chosen and preserved the best varieties they could anywhere find. En las plantas, este mismo proceso gradual de perfeccionamiento, mediante la conservación accidental de los mejores individuos -sean o no lo bastante diferentes para ser clasificados por su primera apariencia como variedades distintas, y se hayan o no mezclado entre sí por cruzamiento dos o más especies o razas-, se puede claramente reconocer en el aumento de tamaño y belleza que vemos actualmente en las variedades pensamientos, rosas, geranios de jardín, dalias y otras plantas cuando las comparamos con las variedades antiguas o con sus troncos primitivos. Nadie esperaría siquiera obtener un pensamiento o dalia de primera calidad de una planta silvestre. Nadie esperaría obtener una pera de agua de primera calidad de la semilla de un peral silvestre, aun cuando lo podría conseguir de una pobre plantita, creciendo silvestre, si había provenido de un árbol de cultivo. La pera, aunque cultivada en la época clásica, por la descripción de Plinio, parece haber sido un fruto de calidad muy inferior. En las obras de horticultura he visto manifestada gran sorpresa por la prodigiosa habilidad de los horticultores al haber producido tan espléndidos resultados de materiales tan pobres; pero al arte ha sido sencillo, y, por lo que se refiere al resultado final, se ha seguido casi inconscientemente. Ha consistido en cultivar siempre la variedad más renombrada, sembrando sus semillas, y cuando por casualidad apareció una variedad ligeramente mejor, en seleccionar ésta, y así progresivamente. Pero los horticultores de la época clásica que cultivaron las mejores peras que pudieron procurarse, jamás pensaron en los espléndidos frutos que comeríamos nosotros, aun cuando, en algún pequeño grado, debemos nuestros excelentes frutos a haber ellos naturalmente escogido y conservado las mejores variedades que pudieron dondequiera encontrar.
A large amount of change, thus slowly and unconsciously accumulated, explains, as I believe, the well-known fact, that in a number of cases we cannot recognise, and therefore do not know, the wild parent-stocks of the plants which have been longest cultivated in our flower and kitchen gardens. If it has taken centuries or thousands of years to improve or modify most of our plants up to their present standard of usefulness to man, we can understand how it is that neither Australia, the Cape of Good Hope, nor any other region inhabited by quite uncivilised man, has afforded us a single plant worth culture. It is not that these countries, so rich in species, do not by a strange chance possess the aboriginal stocks of any useful plants, but that the native plants have not been improved by continued selection up to a standard of perfection comparable with that acquired by the plants in countries anciently civilised. Muchas modificaciones acumuladas así, lenta e inconscientemente, explican, a mi parecer, el hecho bien conocido de que en cierto número de casos no podamos reconocer -y, por consiguiente, no conozcamos- el tronco primitivo silvestre de las plantas cultivadas desde más antiguo en nuestros jardines y huertas. Si el mejorar o modificar la mayor parte de nuestras plantas hasta su tipo actual de utilidad, para el hombre ha exigido cientos y miles de años, podemos comprender cómo es que, ni Australia, ni el Cabo de Buena Esperanza, ni ninguna otra región poblada por hombres por completo sin civilizar nos haya aportado ni una sola planta digna de cultivo. No es que estos países, tan ricos en especies, no posean, por una extraña casualidad, los troncos primitivos de muchas plantas útiles, sino que las plantas indígenas no han sido mejoradas mediante selección continuada hasta llegar a un tipo de perfección comparable con el adquirido por las plantas en países de antiguo civilizados.
In regard to the domestic animals kept by uncivilised man, it should not be overlooked that they almost always have to struggle for their own food, at least during certain seasons. And in two countries very differently circumstanced, individuals of the same species, having slightly different constitutions or structure, would often succeed better in the one country than in the other, and thus by a process of " natural selection, " as will hereafter be more fully explained, two sub-breeds might be formed. This, perhaps, partly explains why the varieties kept by savages, as has been remarked by some authors, have more of the character of true species than the varieties kept in civilised countries. Por lo que se refiere a los animales domésticos pertenecientes a hombres no civilizados, no ha de pasar inadvertido que estos animales, casi siempre, han de luchar por su propia comida, a lo menos durante ciertas temporadas. Y en dos países de condiciones muy diferentes, individuos de la misma especie, que tienen constitución y estructura ligeramente diferente muchas veces, medrarán más en un país que en otro, y así, por un proceso de selección natural, como se explicará después más completamente, pudieron formarse dos sub-razas. Esto quizá explica, en parte, por qué las variedades que poseen los salvajes -como han hecho observar varios autores- tienen más del carácter de las especies verdaderas que las variedades tenidas en los países civilizados.
On the view here given of the important part which selection by man has played, it becomes at once obvious, how it is that our domestic races show adaptation in their structure or in their habits to man′s wants or fancies. We can, I think, further understand the frequently abnormal character of our domestic races, and likewise their differences being so great in external characters, and relatively so slight in internal parts or organs. Man can hardly select, or only with much difficulty, any deviation of structure excepting such as is externally visible; and indeed he rarely cares for what is internal. He can never act by selection, excepting on variations which are first given to him in some slight degree by nature. No man would ever try to make a fantail till he saw a pigeon with a tail developed in some slight degree in an unusual manner, or a pouter till he saw a pigeon with a crop of somewhat unusual size; and the more abnormal or unusual any character was when it first appeared, the more likely it would be to catch his attention. But to use such an expression as trying to make a fantail is, I have no doubt, in most cases, utterly incorrect. The man who first selected a pigeon with a slightly larger tail, never dreamed what the descendants of that pigeon would become through long-continued, partly unconscious and partly methodical, selection. Perhaps the parent bird of all fantails had only fourteen tail-feathers somewhat expanded, like the present Java fantail, or like individuals of other and distinct breeds, in which as many as seventeen tail-feathers have been counted. Perhaps the first pouter-pigeon did not inflate its crop much more than the turbit now does the upper part of its oesophagus--a habit which is disregarded by all fanciers, as it is not one of the points of the breed. Según la idea expuesta aquí del importante papel que ha representado la selección hecha por el hombre, resulta en seguida evidente por qué nuestras razas domésticas muestran en su conformación y sus costumbres adaptación a las necesidades o caprichos del hombre. Podemos, creo yo, comprender además el carácter frecuentemente anormal de nuestras razas domésticas, e igualmente que sus diferencias sean tan grandes en los caracteres exteriores y relativamente tan pequeñas en partes u órganos internos. El hombre apenas puede seleccionar o sólo puede hacerlo con mucha dificultad, alguna variación de conformación, excepto las que son exteriormente visibles, y realmente rara vez se preocupa por lo que es interno. No puede nunca actuar mediante selección, excepto con variaciones que en algún grado le da la Naturaleza. Nadie pensaría siquiera en obtener una paloma colipavo hasta que vio una paloma con la cola desarrollada en algún pequeño grado de un modo extraño, o una buchona hasta que vio una paloma con un buche de tamaño algo extraordinario; y cuanto más anormal y extraordinario fue un carácter al aparecer por vez primera, tanto más fácilmente hubo de atraer la atención. Pero usar expresiones tales como «intentar hacer una colipavo» es para mí, indudablemente, en la mayor parte de los casos, por completo incorrecto. El hombre que primero eligió una paloma con cola ligeramente mayor, nunca soñó lo que los descendientes de aquella paloma llegarían a ser mediante muy prolongada selección, en parte inconsciente y en parte metódica. Quizá el progenitor de todas las colipavos tuvo solamente catorce plumas rectrices algo separadas, como la actual colipavo de Java o como individuos de otras diferentes razas, en las cuales se han contado hasta diez y siete plumas rectrices. Quizá la primera paloma buchona no hinchó su buche mucho más que la paloma turbit hincha la parte superior de su esófago, costumbre que es despreciada por todos los criadores, porque no es uno de los puntos característicos de la casta.
Nor let it be thought that some great deviation of structure would be necessary to catch the fancier′s eye: he perceives extremely small differences, and it is in human nature to value any novelty, however slight, in one′s own possession. Nor must the value which would formerly have been set on any slight differences in the individuals of the same species, be judged of by the value which is now set on them, after several breeds have fairly been established. It is known that with pigeons many slight variations now occasionally appear, but these are rejected as faults or deviations from the standard of perfection in each breed. The common goose has not given rise to any marked varieties; hence the Toulouse and the common breed, which differ only in colour, that most fleeting of characters, have lately been exhibited as distinct at our poultry-shows. Ni hay que creer tampoco que sería necesaria una gran divergencia de estructura para atraer la vista al criador de aves; éste percibe diferencias sumamente pequeñas, y está en la naturaleza humana el encapricharse con cualquiera novedad, por ligera que sea, en las cosas propias. Ni debe juzgarse el valor que se habría atribuido antiguamente a las ligeras diferencias entre los individuos de la misma especie por el valor que se les atribuye actualmente, después que han sido bien establecidas diversas razas. Es sabido que en las palomas aparecen actualmente muchas diferencias ligeras; pero éstas son rechazadas como defectos o como desviaciones del tipo de perfección de cada casta. El ganso común no ha dado origen a ninguna variedad marcada; de aquí que la casta de Tolosa y la casta común, que difieren sólo en el color -el más fugaz de los caracteres-, han sido presentadas recientemente como distintas en nuestras exposiciones de aves de corral.
These views appear to explain what has sometimes been noticed, namely, that we know hardly anything about the origin or history of any of our domestic breeds. But, in fact, a breed, like a dialect of a language, can hardly be said to have a distinct origin. A man preserves and breeds from an individual with some slight deviation of structure, or takes more care than usual in matching his best animals, and thus improves them, and the improved animals slowly spread in the immediate neighbourhood. But they will as yet hardly have a distinct name, and from being only slightly valued, their history will have been disregarded. When further improved by the same slow and gradual process, they will spread more widely, and will be recognised as something distinct and valuable, and will then probably first receive a provincial name. In semi-civilised countries, with little free communication, the spreading of a new sub-breed will be a slow process. As soon as the points of value are once acknowledged, the principle, as I have called it, of unconscious selection will always tend--perhaps more at one period than at another, as the breed rises or falls in fashion--perhaps more in one district than in another, according to the state of civilisation of the inhabitants--slowly to add to the characteristic features of the breed, whatever they may be. But the chance will be infinitely small of any record having been preserved of such slow, varying, and insensible changes. Esta opinión parece explicar lo que se ha indicado varias veces, o sea que apenas conocemos nada del origen o historia de ninguna de nuestras razas domésticas. Pero, de hecho, de una casta, como de un dialecto de una lengua, difícilmente puede decirse que tenga un origen definido. Alguien conserva un individuo con alguna diferencia de conformación y obtiene cría de él, o pone mayor cuidado que de ordinario en aparear sus mejores animales y así los perfecciona, y los animales perfeccionados se extienden lentamente por los alrededores inmediatos; pero difícilmente tendrán todavía un nombre distinto y, por no ser muy estimados, su historia habrá pasado inadvertida. Cuando mediante el mismo método, lento y gradual, hayan sido más mejorados, se extenderán más lejos y serán reconocidos como una cosa distinta y estimable, y recibirán entonces por vez primera un nombre regional. En países semicivilizados, de comunicación poco libre, la difusión de una nueva sub-raza sería un proceso lentísimo. Tan pronto como los rasgos característicos son conocidos, el principio, como lo he llamado yo, de la selección inconsciente tenderá siempre -quizá más en un período que en otro, según que la raza esté más o menos de moda; quizá más en una comarca que en otra, según el estado de civilización de los habitantes- a aumentar lentamente los rasgos característicos de la raza, cualesquiera que sean éstos. Pero serán infinitamente pequeñas las probabilidades de que se haya conservado alguna historia de estos cambios lentos, variantes e insensibles.
Circumstances Favourable To Man′s Power Of Selection. Circunstancias favorables al poder de selección del hombre
I will now say a few words on the circumstances, favourable or the reverse, to man′s power of selection. A high degree of variability is obviously favourable, as freely giving the materials for selection to work on; not that mere individual differences are not amply sufficient, with extreme care, to allow of the accumulation of a large amount of modification in almost any desired direction. But as variations manifestly useful or pleasing to man appear only occasionally, the chance of their appearance will be much increased by a large number of individuals being kept. Hence number is of the highest importance for success. On this principle Marshall formerly remarked, with respect to the sheep of part of Yorkshire, " As they generally belong to poor people, and are mostly IN SMALL LOTS, they never can be improved. " On the other hand, nurserymen, from keeping large stocks of the same plant, are generally far more successful than amateurs in raising new and valuable varieties. A large number of individuals of an animal or plant can be reared only where the conditions for its propagation are favourable. When the individuals are scanty all will be allowed to breed, whatever their quality may be, and this will effectually prevent selection. But probably the most important element is that the animal or plant should be so highly valued by man, that the closest attention is paid to even the slightest deviations in its qualities or structure. Unless such attention be paid nothing can be effected. I have seen it gravely remarked, that it was most fortunate that the strawberry began to vary just when gardeners began to attend to this plant. No doubt the strawberry had always varied since it was cultivated, but the slight varieties had been neglected. As soon, however, as gardeners picked out individual plants with slightly larger, earlier, or better fruit, and raised seedlings from them, and again picked out the best seedlings and bred from them, then (with some aid by crossing distinct species) those many admirable varieties of the strawberry were raised which have appeared during the last half-century. Diré ahora algunas palabras sobre las circunstancias favorables o desfavorables al poder de selección del hombre. Un grado elevado de variabilidad es evidentemente favorable, pues da sin limitación los materiales para que trabaje la selección; no es esto decir que simples diferencias individuales no sean lo bastante grandes para permitir, con sumo cuidado, que se acumule de una modificación muy intensa en casi todas las direcciones deseadas. Y como las variaciones manifiestamente útiles o agradables al hombre aparecen sólo de vez en cuando, las probabilidades de su aparición aumentarán mucho cuando se tenga un gran número de individuos; de aquí que el número sea de suma importancia para el éxito. Según este principio, Marshall hizo observar anteriormente, por lo que se refiere a las ovejas de algunas comarcas de Yorkshire, que, «como generalmente pertenecen a gente pobre y están comúnmente en pequeños lotes, nunca pueden ser mejoradas». Por el contrario, los jardineros encargados de los semilleros, por tener grandes cantidades de la misma planta tienen generalmente mejor éxito que los aficionados al producir variedades nuevas y valiosas. Un gran número de individuos de un animal o planta sólo puede criarse cuando las condiciones para su propagación sean favorables. Cuando los individuos son escasos se les dejará a todos criar, cualquiera que sea su calidad, y esto impedirá de hecho la selección. Pero, probablemente, el elemento más importante es que el animal o planta sea tan estimado por el hombre, que se conceda la mayor atención aun a la más ligera variación en sus cualidades o estructura. Sin poner esta atención, nada puede hacerse. He visto señalado seriamente que fue una gran fortuna que la fresa empezase a variar precisamente cuando los hortelanos empezaron a prestar atención a esta planta. Indudablemente, la fresa ha variado siempre desde que fue cultivada; pero las ligeras variaciones habían sido despreciadas. Sin embargo, tan pronto como los hortelanos cogieron plantas determinadas con frutos ligeramente mayores, más precoces y mejores, y obtuvieron plantitas de ellos, y otra vez escogieron las mejores plantitas y sacaron descendencia de ellas, entonces -con alguna ayuda, mediante cruzamiento de especies distintas-, se originaron las numerosas y admirables variedades de fresa que han aparecido durante los últimos cincuenta años.
With animals, facility in preventing crosses is an important element in the formation of new races--at least, in a country which is already stocked with other races. In this respect enclosure of the land plays a part. Wandering savages or the inhabitants of open plains rarely possess more than one breed of the same species. Pigeons can be mated for life, and this is a great convenience to the fancier, for thus many races may be improved and kept true, though mingled in the same aviary; and this circumstance must have largely favoured the formation of new breeds. Pigeons, I may add, can be propagated in great numbers and at a very quick rate, and inferior birds may be freely rejected, as when killed they serve for food. On the other hand, cats, from their nocturnal rambling habits, can not be easily matched, and, although so much valued by women and children, we rarely see a distinct breed long kept up; such breeds as we do sometimes see are almost always imported from some other country. Although I do not doubt that some domestic animals vary less than others, yet the rarity or absence of distinct breeds of the cat, the donkey, peacock, goose, etc., may be attributed in main part to selection not having been brought into play: in cats, from the difficulty in pairing them; in donkeys, from only a few being kept by poor people, and little attention paid to their breeding; for recently in certain parts of Spain and of the United States this animal has been surprisingly modified and improved by careful selection; in peacocks, from not being very easily reared and a large stock not kept; in geese, from being valuable only for two purposes, food and feathers, and more especially from no pleasure having been felt in the display of distinct breeds; but the goose, under the conditions to which it is exposed when domesticated, seems to have a singularly inflexible organisation, though it has varied to a slight extent, as I have elsewhere described. En los animales, la facilidad en evitar los cruzamientos es un importante elemento en la formación de nuevas razas; por lo menos, en un país que está ya provisto de otras. En este concepto, el aislamiento del país representa algún papel. Los salvajes errantes y los habitantes de llanuras abiertas rara vez poseen más de una raza de la misma especie. Las palomas pueden ser apareadas para toda su vida, y esto es una gran ventaja para el criador, pues así muchas razas pueden ser mejoradas y mantenidas puras, aunque estén mezcladas en el mismo palomar, y esta circunstancia debe de haber favorecido mucho la formación de nuevas razas. Las palomas, debo añadir, pueden propagarse mucho en número y en progresión rapidísima, y los ejemplares inferiores pueden rechazarse sin limitación, pues muertos sirven para alimento. Por otra parte, los gatos, por sus costumbres de vagar de noche, no pueden ser apareados fácilmente, y, aunque tan estimados por las mujeres y níños, rara vez vemos una raza distinta conservada mucho tiempo; las razas que vemos algunas veces son casi siempre importadas de otros países. Aun cuando no dudo que unos animales domésticos varían menos que otros, sin embargo, la escasez o ausencia de razas distintas del gato, del asno, pavo real, del ganso, etc., puede atribuirse, en gran parte, a que no se ha puesto en juego la selección: en los gatos, por la dificultacl de aparearlos; en los asnos, porque los tiene sólo en corto número la gente pobre y se presta poca atención a su cría, pues recientemente, en algunas partes de España y de los Estados Unidos, este animal ha sido sorprendentemente modificado y mejorado mediante cuidadosa selección; en los pavos reales, porque no se crían muy fácilmente y no se tienen grandes cantidades; en los gansos, por ser estimados sólo para dos objetos, alimento y plumas, y especialmente por no haber sentido gusto en la exhibición de las distintas razas; y el ganso, en las condiciones a que está sometido cuando está domesticado, parece tener una organización singularmente inflexible, aunque ha variado en pequeña medida, como he descrito en otra parte.
Some authors have maintained that the amount of variation in our domestic productions is soon reached, and can never afterward be exceeded. It would be somewhat rash to assert that the limit has been attained in any one case; for almost all our animals and plants have been greatly improved in many ways within a recent period; and this implies variation. It would be equally rash to assert that characters now increased to their utmost limit, could not, after remaining fixed for many centuries, again vary under new conditions of life. No doubt, as Mr. Wallace has remarked with much truth, a limit will be at last reached. For instance, there must be a limit to the fleetness of any terrestrial animal, as this will be determined by the friction to be overcome, the weight of the body to be carried, and the power of contraction in the muscular fibres. But what concerns us is that the domestic varieties of the same species differ from each other in almost every character, which man has attended to and selected, more than do the distinct species of the same genera. Isidore Geoffroy St. Hilaire has proved this in regard to size, and so it is with colour, and probably with the length of hair. With respect to fleetness, which depends on many bodily characters, Eclipse was far fleeter, and a dray-horse is comparably stronger, than any two natural species belonging to the same genus. So with plants, the seeds of the different varieties of the bean or maize probably differ more in size than do the seeds of the distinct species in any one genus in the same two families. The same remark holds good in regard to the fruit of the several varieties of the plum, and still more strongly with the melon, as well as in many other analogous cases. Algunos autores han sostenido que, en nuestras producciones domésticas, pronto se llega al total de variación, y que éste no puede después, de ningún modo, ser rebasado. Sería algo temerario afirmar que en algún caso se ha llegado al límite, pues casi todos nuestros animales y plantas han sido muy mejorados en distintos aspectos dentro de un período reciente, y esto significa variación. Sería igualmente temerario afirmar que caracteres aumentados actualmente hasta su límite usual no puedan, después de permanecer fijos durante muchos siglos, variar de nuevo en nuevas condiciones de vida. Indudablemente, como míster Wallace ha hecho observar con mucha verdad, un límite será al fin alcanzado; por ejemplo: ha de haber un límite para la velocidad de todo animal terrestre, pues estará determinado por el rozamiento que tiene que vencer, el peso del cuerpo que tiene que llevar y la facultad de contracción en las fibras musculares; pero lo que nos interesa es que las variedades domésticas de la misma especie difieren entre sí en casi todos los caracteres a que el hombre ha prestado atención y que ha seleccionado más de lo que difieren las distintas especies de los mismos géneros. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire ha demostrado esto en cuanto al peso, y lo mismo ocurre con el color y, probablemente, con la longitud del pelo. Por lo que se refiere a la velocidad, que depende de muchos caracteres del cuerpo, Eclipse fue mucho más veloz, y un caballo de tiro pesado es incomparablemente más fuerte que cualesquiera dos especies naturales pertenecientes al mismo género. De igual modo, en las plantas, las semillas de las diferentes variedades de la judía o del maíz probablemente difieren más en tamaño que las semillas de distintas especies de cualquier género de las dos mismas familias. La misma observación puede hacerse respecto al fruto de las diferentes variedades del ciruelo y, todavía con mayor motivo, para el melón, lo mismo que en muchos otros casos análogos.
To sum up on the origin of our domestic races of animals and plants. Changed conditions of life are of the highest importance in causing variability, both by acting directly on the organisation, and indirectly by affecting the reproductive system. It is not probable that variability is an inherent and necessary contingent, under all circumstances. The greater or less force of inheritance and reversion determine whether variations shall endure. Variability is governed by many unknown laws, of which correlated growth is probably the most important. Something, but how much we do not know, may be attributed to the definite action of the conditions of life. Some, perhaps a great, effect may be attributed to the increased use or disuse of parts. The final result is thus rendered infinitely complex. In some cases the intercrossing of aboriginally distinct species appears to have played an important part in the origin of our breeds. When several breeds have once been formed in any country, their occasional intercrossing, with the aid of selection, has, no doubt, largely aided in the formation of new sub-breeds; but the importance of crossing has been much exaggerated, both in regard to animals and to those plants which are propagated by seed. With plants which are temporarily propagated by cuttings, buds, etc., the importance of crossing is immense; for the cultivator may here disregard the extreme variability both of hybrids and of mongrels, and the sterility of hybrids; but plants not propagated by seed are of little importance to us, for their endurance is only temporary. Over all these causes of change, the accumulative action of selection, whether applied methodically and quickly, or unconsciously and slowly, but more efficiently, seems to have been the predominant power. Resumamos lo dicho acerca del origen de las razas domésticas de animales y plantas. El cambio de condiciones de vida es de suma importancia en la producción de la variabilidad, tanto actuando directamente sobre el organismo como indirectamente influyendo en el aparato reproductor. No es probable que la variabilidad sea una contingencia inherente y necesaria en todas las circunstancias. La fuerza mayor o menor de la herencia y reversión determinan qué variaciones serán duraderas. La variabilidad está regida por muchas leyes desconocidas, de las cuales la del crecimiento correlativo es probablemente la más importante. Algo -cuánto, no lo sabemos- puede atribuirse a la acción determinada de las condiciones de vida. Algún efecto -quizá grande- puede atribuirse al creciente uso o desuso de los diversos órganos. El resultado final se hace así infinitamente complejo. En muchos casos, el cruzamiento de especies primitivamente distintas parece haber representado un papel importante en el origen de nuestras razas. Una vez que en un país se han formado diferentes razas, su cruzamiento casual, con ayuda de la selección, ha ayudado, sin duda, mucho a la formación de nuevas sub-razas; pero se ha exagerado mucho la importancia del cruzamiento, tanto por lo que toca a los animales como respecto a aquellas plantas que se propagan por semillas. En las plantas que se propagan temporalmente por esquejes, injertos, etc., es inmensa la importancia del cruzamiento, pues el cultivador puede en este caso desatender la extrema variabilidad, tanto de los híbridos como de los mestizos, y la esterilidad de los híbridos; pero las plantas que no se propagan por semillas son de poca importancia para nosotros, pues su duración es sólo temporal. Por encima de todas estas causas de cambio, la acción acumulada de la selección, ya aplicada metódica y activamente, ya inconsciente y lentamente, pero con más eficacia, parece haber sido la fuerza predominante.






CHAPTER II. Variation Under Nature. Capítulo II. Variación de la naturaleza
Variability -- Individual differences -- Doubtful species -- Wide ranging, much diffused, and common species, vary most -- Species of the larger genera in each country vary more frequently than the species of the smaller genera -- Many of the species of the larger genera resemble varieties in being very closely, but unequally, related to each other, and in having restricted ranges. Variabilidad. -Diferencias individuales. -Especies dudosas. -Las especies de gran dispersión geográfica más difundidas y comunes son las que más varían. -Las especies de los géneros más grandes de cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores. -Muchas de las especies de los géneros mayores parecen variedades por ser, entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución geográfica restringida.
Before applying the principles arrived at in the last chapter to organic beings in a state of nature, we must briefly discuss whether these latter are subject to any variation. To treat this subject properly, a long catalogue of dry facts ought to be given; but these I shall reserve for a future work. Nor shall I here discuss the various definitions which have been given of the term species. No one definition has satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he means when he speaks of a species. Generally the term includes the unknown element of a distinct act of creation. The term " variety " is almost equally difficult to define; but here community of descent is almost universally implied, though it can rarely be proved. We have also what are called monstrosities; but they graduate into varieties. By a monstrosity I presume is meant some considerable deviation of structure, generally injurious, or not useful to the species. Some authors use the term " variation " in a technical sense, as implying a modification directly due to the physical conditions of life; and " variations " in this sense are supposed not to be inherited; but who can say that the dwarfed condition of shells in the brackish waters of the Baltic, or dwarfed plants on Alpine summits, or the thicker fur of an animal from far northwards, would not in some cases be inherited for at least a few generations? And in this case I presume that the form would be called a variety. Antes de aplicar a los seres orgánicos en estado natural los principios a que hemos llegado en el capítulo pasado, podemos discutir brevemente si estos seres están sujetos a alguna variación. Para tratar bien este asunto se debería dar un largo catálogo de áridos hechos; pero reservaré éstos para una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias definiciones que se han dado de la palabra especie. Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, esta palabra encierra el elemento desconocido de un acto distinto de creación. La palabra variedad es casi tan difícil de definir; pero en ella se sobrentiende casi universalmente comunidad de origen, aunque ésta rara vez pueda ser probada. Tenemos además lo que se llama monstruosidades; pero éstas pasan gradualmente a las variedades. Por monstruosidad supongo que se entiende alguna considerable anomalía de conformación, generalmente perjudicial o inútil para la especie. Algunos autores usan la palabra variación en un sentido técnico, simplificando una modificación debida directamente a las condiciones físicas de la vida; y las variaciones en este sentido se supone que no son hereditarias; pero ¿quién puede decir que el nanismo de las conchas de las aguas salobres del Báltico, o las plantas enanas de las cumbres alpinas, o la mayor espesura del pelaje de un animal del extremo Norte no hayan de ser en algunos casos hereditarios, por lo menos durante algunas generaciones? Y en este caso, presumo yo que la forma se denominaría variedad.
It may be doubted whether sudden and considerable deviations of structure, such as we occasionally see in our domestic productions, more especially with plants, are ever permanently propagated in a state of nature. Almost every part of every organic being is so beautifully related to its complex conditions of life that it seems as improbable that any part should have been suddenly produced perfect, as that a complex machine should have been invented by man in a perfect state. Under domestication monstrosities sometimes occur which resemble normal structures in widely different animals. Thus pigs have occasionally been born with a sort of proboscis, and if any wild species of the same genus had naturally possessed a proboscis, it might have been argued that this had appeared as a monstrosity; but I have as yet failed to find, after diligent search, cases of monstrosities resembling normal structures in nearly allied forms, and these alone bear on the question. If monstrous forms of this kind ever do appear in a state of nature and are capable of reproduction (which is not always the case), as they occur rarely and singly, their preservation would depend on unusually favourable circumstances. They would, also, during the first and succeeding generations cross with the ordinary form, and thus their abnormal character would almost inevitably be lost. But I shall have to return in a future chapter to the preservation and perpetuation of single or occasional variations. Puede dudarse si las anomalías súbitas y considerables de estructura, como las que vemos de vez en cuando en nuestros productos domésticos, y especialmente en las plantas, se propagan alguna vez con permanencia en estado natural. Casi todas las partes de todo ser orgánico están tan hermosamente relacionadas con sus complejas condiciones de vida, que parece tan improbable el que una parte haya sido producida súbitamente perfecta, como el que una máquina complicada haya sido inventada por el hombre en estado perfecto. En domesticidad, algunas veces, aparecen monstruosidades que se asemejan a conformaciones normales de animales muy diferentes. Así, alguna vez han nacido cerdos con una especie de trompa, y si alguna especie salvaje del mismo género hubiese tenido naturalmente trompa podría haberse dicho que ésta había aparecido como una monstruosidad; pero hasta ahora no he podido encontrar, después de diligente indagación, casos de monstruosidades que se asemejen a conformaciones normales en formas próximas, y sólo estos casos tienen relación con la cuestión. Si alguna vez aparecen en estado natural formas monstruosas de estas clases y son capaces de reproducción (lo que no siempre ocurre), como se presentan rara vez y en un solo individuo, su conservación dependería de circunstancias extraordinariamente favorables. Además, durante la primera generación y las siguientes se cruzarían con la forma ordinaria, y así su carácter anormal se perdería casi inevitablemente. Pero en otro capítulo tendré que insistir sobre la conservación y perpetuación de las variaciones aisladas o accidentales.
Individual Differences. Diferencias individuales.
The many slight differences which appear in the offspring from the same parents, or which it may be presumed have thus arisen, from being observed in the individuals of the same species inhabiting the same confined locality, may be called individual differences. No one supposes that all the individuals of the same species are cast in the same actual mould. These individual differences are of the highest importance for us, for they are often inherited, as must be familiar to every one; and they thus afford materials for natural selection to act on and accumulate, in the same manner as man accumulates in any given direction individual differences in his domesticated productions. These individual differences generally affect what naturalists consider unimportant parts; but I could show, by a long catalogue of facts, that parts which must be called important, whether viewed under a physiological or classificatory point of view, sometimes vary in the individuals of the same species. I am convinced that the most experienced naturalist would be surprised at the number of the cases of variability, even in important parts of structure, which he could collect on good authority, as I have collected, during a course of years. It should be remembered that systematists are far from being pleased at finding variability in important characters, and that there are not many men who will laboriously examine internal and important Las muchas diferencias ligeras que aparecen en la descendencia de los mismos padres, o que puede presumirse que han surgido así por haberse observado en individuos de una misma especie que habitan una misma localidad confinada, pueden llamarse diferencias individuales. Nadie supone que todos los individuos de la misma especie estén fundidos absolutamente en el mismo molde. Estas diferencias individuales son de la mayor importancia para nosotros, porque frecuentemente, como es muy conocido de todo el mundo, son hereditarias, y aportan así materiales para que la selección natural actúe sobre ellas y las acumule, de la misma manera que el hombre acumula en una dirección dada las diferencias individuales de sus producciones domésticas. Estas diferencias individuales afectan generalmente a lo que los naturalistas consideran como partes sin importancia; pero podría demostrar, mediante un largo catálogo de hechos, que partes que deben llamarse importantes, tanto sí se las mira desde un punto fisiológico como desde el de la clasificación, varían algunas veces en los individuos de una misma especie. Estoy convencido de que el más experimentado naturalista se sorprendería del número de casos de variación, aun en partes importantes de estructura, que podría recopilar autorizadamente, como los he recopilado yo durante el transcurso de años. Hay que recordar que los sistemáticos están lejos de complacerse al hallar variabilidad en caracteres
There is one point connected with individual differences which is extremely perplexing: I refer to those genera which have been called " protean " or " polymorphic, " in which species present an inordinate amount of variation. With respect to many of these forms, hardly two naturalists agree whether to rank them as species or as varieties. We may instance Rubus, Rosa, and Hieracium among plants, several genera of insects, and of Brachiopod shells. In most polymorphic genera some of the species have fixed and definite characters. Genera which are polymorphic in one country seem to be, with a few exceptions, polymorphic in other countries, and likewise, judging from Brachiopod shells, at former periods of time. These facts are very perplexing, for they seem to show that this kind of variability is independent of the conditions of life. I am inclined to suspect that we see, at least in some of these polymorphic genera, variations which are of no service or disservice to the species, and which consequently have not been seized on and rendered definite by natural selection, as hereafter to be explained. Existe un punto relacionado con las diferencias individuales que es en extremo desconcertante: me refiero a aquellos géneros que han sido llamados proteos o polimorfos, en los cuales las especies presentan una extraordinaria variación. Por lo que se refiere a muchas de estas formas, difícilmente dos naturalistas se ponen de acuerdo en clasificarlas como especies o como variedades. Podemos poner como ejemplo Rubus, Rosa y Hieracium, entre las plantas; algunos géneros de insectos y de braquiópodos. En la mayor parte de los géneros polimorfos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimorfos en un país parecen ser, con pocas excepciones, polimorfos en otros países, y también -a juzgar por los braquiópodos- en períodos anteriores. Estos hechos son muy desconcertantes, porque parecen demostrar que esta clase de variabilidad es independiente de las condiciones de vida. Me inclino a sospechar que, por lo menos en algunos de estos géneros polimorfos, vemos variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para la especie, y que, por consiguiente, la selección natural no ha recogido ni precisado, según se explicará más adelante.
Individuals of the same species often present, as is known to every one, great differences of structure, independently of variation, as in the two sexes of various animals, in the two or three castes of sterile females or workers among insects, and in the immature and larval states of many of the lower animals. There are, also, cases of dimorphism and trimorphism, both with animals and plants. Thus, Mr. Wallace, who has lately called attention to the subject, has shown that the females of certain species of butterflies, in the Malayan Archipelago, regularly appear under two or even three conspicuously distinct forms, not connected by intermediate varieties. Fritz Muller has described analogous but more extraordinary cases with the males of certain Brazilian Crustaceans: thus, the male of a Tanais regularly occurs under two distinct forms; one of these has strong and differently shaped pincers, and the other has antennae much more abundantly furnished with smelling-hairs. Although in most of these cases, the two or three forms, both with animals and plants, are not now connected by intermediate gradations, it is possible that they were once thus connected. Mr. Wallace, for instance, describes a certain butterfly which presents in the same island a great range of varieties connected by intermediate links, and the extreme links of the chain closely resemble the two forms of an allied dimorphic species inhabiting another part of the Malay Archipelago. Thus also with ants, the several worker-castes are generally quite distinct; but in some cases, as we shall hereafter see, the castes are connected together by finely graduated varieties. So it is, as I have myself observed, with some dimorphic plants. It certainly at first appears a highly remarkable fact that the same female butterfly should have the power of producing at the same time three distinct female forms and a male; and that an hermaphrodite plant should produce from the same seed- capsule three distinct hermaphrodite forms, bearing three different kinds of females and three or even six different kinds of males. Nevertheless these cases are only exaggerations of the common fact that the female produces offspring of two sexes which sometimes differ from each other in a wonderful manner. Como todo el mundo sabe, los individuos de la misma especie presentan muchas veces, independientemente de la variación, grandes diferencias de conformación, como ocurre en los dos sexos de diversos animales, en las dos o tres clases de hembras estériles u obreras en los insectos, y en los estados joven y larvario de muchos de los animales inferiores. Existen también casos de dimorfismo y trimorfismo, tanto en los animales como en las plantas. Así, míster Wallace, que ha llamado recientemente la atención sobre este asunto, ha señalado que las hembras de algunas especies de mariposas en el Archipiélago Malayo, aparecen normalmente bajo dos, y aun bajo tres, formas notablemente distintas, no enlazadas por variedades intermedias. Fritz Müller ha descrito casos análogos, pero aún más extraordinarios, en los machos de ciertos crustáceos del Brasil: así, el macho de un Tanais se presenta normalmente bajo dos formas distintas: una de ellas tiene pinzas fuertes y de diferente hechura, y la otra tiene las antenas provistas de pelos olfativos mucho más abundantes. Aunque en la mayor parte de estos casos las dos o tres formas, tanto en los animales como en los vegetales, no están hoy unidas por gradaciones intermedias, es probable que en otro tiempo estuviesen unidas de este modo. Míster Wallace, por ejemplo, describe cierta mariposa que, en la misma isla, presenta una gran serie de variedades unidas por eslabones intermedios, y los eslabones extremos de la cadena se asemejan aa las dos formas de una especie próxima dimorfa que habita en otra parte del Archipiélago Malayo. Así también, en las hormigas, las varias clases de obreras son generalmente por completo distintas; pero en algunos casos, como veremos después, están unidas entre sí por variedades suavemente graduadas. Lo mismo ocurre en algunas plantas dimorfas, como yo mismo lo he observado. Ciertamente, al principio, parece un hecho muy notable que la misma mariposa hembra tenga la facultad de producir al mismo tiempo tres formas distintas femeninas y una masculina, y que una planta hermafrodita produzca por las semillas del mismo fruto tres formas distintas hermafroditas que lleven tres clases diferentes de hembras y tres -o hasta seis- clases diferentes de machos. Sin embargo, estos casos son tan sólo exageraciones del hecho común de que la hembra produzca descendencia de ambos sexos, que a veces difieren entre sí de un modo portentoso.
DOUBTFUL SPECIES. Especies dudosas.
The forms which possess in some considerable degree the character of species, but which are so closely similar to other forms, or are so closely linked to them by intermediate gradations, that naturalists do not like to rank them as distinct species, are in several respects the most important for us. We have every reason to believe that many of these doubtful and closely allied forms have permanently retained their characters for a long time; for as long, as far as we know, as have good and true species. Practically, when a naturalist can unite by means of intermediate links any two forms, he treats the one as a variety of the other, ranking the most common, but sometimes the one first described as the species, and the other as the variety. But cases of great difficulty, which I will not here enumerate, sometimes arise in deciding whether or not to rank one form as a variety of another, even when they are closely connected by intermediate links; nor will the commonly assumed hybrid nature of the intermediate forms always remove the difficulty. In very many cases, however, one form is ranked as a variety of another, not because the intermediate links have actually been found, but because analogy leads the observer to suppose either that they do now somewhere exist, or may formerly have existed; and here a wide door for the entry of doubt and conjecture is opened. Las formas que poseen en grado algo considerable el carácter de especie, pero que son tan semejantes a otras formas, o que están tan estrechamente unidas a ellas por gradaciones intermedias, que los naturalistas no quieren clasificarlas como especies distintas, son, por varios conceptos, las más importantes para nosotros. Tenemos todo fundamento para creer que muchas de estas formas dudosas y muy afines han conservado fijos sus caracteres durante largo tiempo, tan largo, hasta donde nosotros podemos saberlo, como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente, cuando el naturalista puede unir mediante formas intermedias dos formas cualesquiera, considera la una como variedad de la otra, clasificando la más común -o a veces la descrita primero- como especie, y la otra como variedad. Pero a veces surgen casos de gran dificultad, que yo no enumeraré aquí, al decidir si hay que clasificar o no una forma como variedad de otra, aun cuando estén estrechamente unidas por formas intermedias; y tampoco suprimirá siempre la dificultad la naturaleza híbrida -comúnmente admitida- de las formas intermedias. En muchísimos casos, sin embargo, se clasifica una forma como variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a suponer que éstos existen actualmente en alguna parte o pueden haber existido antes, y aquí queda abierta una amplia puerta para dar entrada a las conjeturas y a la duda.
Hence, in determining whether a form should be ranked as a species or a variety, the opinion of naturalists having sound judgment and wide experience seems the only guide to follow. We must, however, in many cases, decide by a majority of naturalists, for few well-marked and well-known varieties can be named which have not been ranked as species by at least some competent judges. De aquí que, al determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o como variedad, la opinión de los naturalistas de buen juicio y amplia experiencia parece la única guía que seguir. En muchos casos, sin embargo, tenemos que decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas variedades bien conocidas y caracterizadas pueden mencionarse que no hayan sido clasificadas como especies, a lo menos por algunos jueces competentes.
That varieties of this doubtful nature are far from uncommon cannot be disputed. Compare the several floras of Great Britain, of France, or of the United States, drawn up by different botanists, and see what a surprising number of forms have been ranked by one botanist as good species, and by another as mere varieties. Mr. H.C. Watson, to whom I lie under deep obligation for assistance of all kinds, has marked for me 182 British plants, which are generally considered as varieties, but which have all been ranked by botanists as species; and in making this list he has omitted many trifling varieties, but which nevertheless have been ranked by some botanists as species, and he has entirely omitted several highly polymorphic genera. Under genera, including the most polymorphic forms, Mr. Babington gives 251 species, whereas Mr. Bentham gives only 112--a difference of 139 doubtful forms! Among animals which unite for each birth, and which are highly locomotive, doubtful forms, ranked by one zoologist as a species and by another as a variety, can rarely be found within the same country, but are common in separated areas. How many of the birds and insects in North America and Europe, which differ very slightly from each other, have been ranked by one eminent naturalist as undoubted species, and by another as varieties, or, as they are often called, geographical races! Mr. Wallace, in several valuable papers on the various animals, especially on the Lepidoptera, inhabiting the islands of the great Malayan Archipelago, shows that they may be classed under four heads, namely, as variable forms, as local forms, as geographical races or sub-species, and as true representative species. The first or variable forms vary much within the limits of the same island. The local forms are moderately constant and distinct in each separate island; but when all from the several islands are compared together, the differences are seen to be so slight and graduated that it is impossible to define or describe them, though at the same time the extreme forms are sufficiently distinct. The geographical races or sub-species are local forms completely fixed and isolated; but as they do not differ from each other by strongly marked and important characters, "There is no possible test but individual opinion to determine which of them shall be considered as species and which as varieties." Lastly, representative species fill the same place in the natural economy of each island as do the local forms and sub-species; but as they are distinguished from each other by a greater amount of difference than that between the local forms and sub-species, they are almost universally ranked by naturalists as true species. Nevertheless, no certain criterion can possibly be given by which variable forms, local forms, sub species and representative species can be recognised. Es indiscutible que las variedades de esta naturaleza dudosa distan mucho de ser raras. Compárense las diversas floras de la Gran Bretaña, de Francia y de los Estados Unidos, escritas por diferentes naturalistas, y véase qué número tan sorprendente de formas han sido clasificadas por un botánico como buenas especies y por otro como simples variedades. Míster H. C. Watson, al cual estoy muy obligado por auxilios de todas clases, me ha señalado 182 plantas británicas que son consideradas generalmente como variedades, pero que han sido todas clasificadas como especies por algunos botánicos, y al hacer esta lista omitió muchas variedades insignificantes que, no obstante, han sido clasificadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por completo varios géneros sumamente polimorfos. En los géneros que encierran las formas más poliformas, míster Babington cita 251 especies, mientras que míster Bentha cita solamente 112. ¡Una diferencia de 139 formas dudosas! Entre los animales que se unen para cada cría y que cambian mucho de lugar, rara vez pueden hallarse en un mismo país formas dudosas clasificadas por un zoólogo como especies y por otro como variedades; pero son comunes en territorios separados. ¡Cuántos pájaros e insectos de América del Norte y de Europa que difieren entre sí ligerísimamente han sido clasificados por un naturalista eminente como especies dudosas y por otro como variedades, o razas geográficas, como frecuentemente se las llama! Míster Wallace, en varios estimables trabajos sobre diferentes animales, especialmente sobre lepidópteros, que viven en las islas del Archipiélago Malayo, expone que éstos pueden clasificarse en cuatro grupos; a saber: formas variables, formas locales, razas geográficas o subespecies, y verdaderas especies típicas. Las primeras, o formas variables, varían mucho dentro de los límites de la misma isla. Las formas locales son medianamente constantes y distintas en cada isla, tomada por separado; pero cuando se comparan juntas todas las de las diversas islas se ve que las diferencias son tan ligeras y graduadas, que es imposible definirlas o describirlas, aunque al mismo tiempo las formas extremas sean suficientemente distintas. Las razas geográficas, o subespecies, son formas locales completamente fijas y aisladas; pero como no difieren entre sí por caracteres importantes y muy marcados, «no hay criterio posible, sino sólo opinión particular, para determinar cuáles tienen que ser consideradas como especies y cuáles como variedades». Por último, las especies típicas ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla que las formas locales y subespecies; pero, como se distinguen entre sí con mayor diferencia que la que existe entre las formas locales y las subespecies, son casi universalmente clasificadas por los naturalistas como especies verdaderas. Sin embargo, no es posible dar un criterio seguro por el cual puedan ser reconocidas las formas variables, las formas locales, las subespecies y las especies típicas.
Many years ago, when comparing, and seeing others compare, the birds from the closely neighbouring islands of the Galapagos Archipelago, one with another, and with those from the American mainland, I was much struck how entirely vague and arbitrary is the distinction between species and varieties. On the islets of the little Madeira group there are many insects which are characterized as varieties in Mr. Wollaston′s admirable work, but which would certainly be ranked as distinct species by many entomologists. Even Ireland has a few animals, now generally regarded as varieties, but which have been ranked as species by some zoologists. Several experienced ornithologists consider our British red grouse as only a strongly marked race of a Norwegian species, whereas the greater number rank it as an undoubted species peculiar to Great Britain. A wide distance between the homes of two doubtful forms leads many naturalists to rank them as distinct species; but what distance, it has been well asked, will suffice if that between America and Europe is ample, will that between Europe and the Azores, or Madeira, or the Canaries, or between the several islets of these small archipelagos, be sufficient? Hace muchos años, comparando y viendo comparar a otros las aves de las islas -muy próximas entre sí- del Archipiélago de los Galápagos, unas con otras y con las del continente americano, quedé muy sorprendido de lo completamente arbitraria y vaga que es la distinción entre especies y variedades. En las islitas del pequeño grupo de la Madera existen muchos insectos clasificados como variedades en la admirable obra de míster Wollaston, pero que seguramente serían clasificados como especies distintas por muchos entomólogos. Hasta Irlanda tiene algunos animales considerados ahora generalmente como variedades, pero que han sido clasificados como especies por algunos zoólogos. Varios ornitólogos experimentados consideran nuestra perdiz de Escocia (Lagopus scoticus) sólo como una raza muy caracterizada de una especie noruega, mientras que el mayor número la clasifica como una especie indubitable, propia de la Gran Bretaña. Una gran distancia entre las localidades de dos formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificar éstas como dos especies distintas; pero se ha preguntado con razón: ¿qué distancia bastará? Si la distancia entre América y Europa es cumplida, ¿será suficiente la que hay entre Europa y las Azores, o Madera, o las Canarias, o entre las varias islitas de estos pequeños archipiélagos?
Mr. B.D. Walsh, a distinguished entomologist of the United States, has described what he calls Phytophagic varieties and Phytophagic species. Most vegetable-feeding insects live on one kind of plant or on one group of plants; some feed indiscriminately on many kinds, but do not in consequence vary. In several cases, however, insects found living on different plants, have been observed by Mr. Walsh to present in their larval or mature state, or in both states, slight, though constant differences in colour, size, or in the nature of their secretions. In some instances the males alone, in other instances, both males and females, have been observed thus to differ in a slight degree. When the differences are rather more strongly marked, and when both sexes and all ages are affected, the forms are ranked by all entomologists as good species. But no observer can determine for another, even if he can do so for himself, which of these Phytophagic forms ought to be called species and which varieties. Mr. Walsh ranks the forms which it may be supposed would freely intercross, as varieties; and those which appear to have lost this power, as species. As the differences depend on the insects having long fed on distinct plants, it cannot be expected that intermediate links connecting the several forms should now be found. The naturalist thus loses his best guide in determining whether to rank doubtful forms as varieties or species. This likewise necessarily occurs with closely allied organisms, which inhabit distinct continents or islands. When, on the other hand, an animal or plant ranges over the same continent, or inhabits many islands in the same archipelago, and presents different forms in the different areas, there is always a good chance that intermediate forms will be discovered which will link together the extreme states; and these are then degraded to the rank of varieties. Míster B. D. Walsh, distinguido entomólogo de los Estados Unidos, ha descrito lo que él llama variedades fitofágicas y especies fitofágicas. La mayor parte de los insectos que se mantienen de vegetales viven a expensas de una clase de planta o de un grupo de plantas; algunos comen indistintamente de muchas clases, pero no varían a consecuencia de ello. En algunos casos, sin embargo, míster Walsh ha observado insectos, encontrados viviendo sobre diferentes plantas, que presentan en su estado larvario, en el perfecto, o en ambos, diferencias ligeras, pero constantes, en el color, tamaño o en la naturaleza de sus secreciones. Se observó que en algunos casos sólo los machos; en otros casos, los machos y las hembras diferían así en pequeño grado; pero ningún observador puede fijar para otro, aun dado que pueda hacerlo para sí mismo, cuáles de estas formas fitofágicas deben ser llamadas especies y cuáles variedades. Míster Walsh clasifica como variedades las formas que puede suponerse quo se cruzarían entre sí ilimitadamente, y como especies las que parece que han perdido esta facultad. Como las diferencias dependen de que los insectos han comido mucho tiempo plantas distintas, no puede esperarse que se encuentren eslabones intermedios que unan las diversas formas. El naturalista pierde así su mejor guía para determinar si ha de clasificar las formas dudosas como especies o como variedades.Esto, necesariamente, ocurre también con organismos muy afines que habitan en distintos continentes o islas. Cuando, por el contrario, un animal o planta se extiende por el mismo continente, o habita varias islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas en los diferentes territorios, hay siempre muchas probabilidades de que se descubrirán formas intermedias que enlacen los citados extremos, y éstos quedan entonces reducidos a la categoría de variedades.
Some few naturalists maintain that animals never present varieties; but then these same naturalists rank the slightest difference as of specific value; and when the same identical form is met with in two distant countries, or in two geological formations, they believe that two distinct species are hidden under the same dress. The term species thus comes to be a mere useless abstraction, implying and assuming a separate act of creation. It is certain that many forms, considered by highly competent judges to be varieties, resemble species so completely in character that they have been thus ranked by other highly competent judges. But to discuss whether they ought to be called species or varieties, before any definition of these terms has been generally accepted, is vainly to beat the air. Un corto número de naturalistas sostiene que los animales nunca presentan variedades, y entonces, estos mismos naturalistas clasifican como de valor específico la más leve diferencia, y cuando la misma forma idéntica se ha encontrado en dos países distantes o en dos formaciones geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo la misma vestidura. La palabra especie viene de este modo a ser una mera abstracción inútil, que implica y supone un acto separado de creación. Lo positivo es que muchas formas consideradas como variedades por autoridades competentísimas parecen, por su índole, tan por completo especies, que han sido clasificadas así por otros competentísimos jueces; pero discutir si deben llamarse especies o variedades antes de que haya sido aceptada generalmente alguna definición de estos términos es dar inútilmente palos al aire.
Many of the cases of strongly marked varieties or doubtful species well deserve consideration; for several interesting lines of argument, from geographical distribution, analogical variation, hybridism, etc., have been brought to bear in the attempt to determine their rank; but space does not here permit me to discuss them. Close investigation, in many cases, will no doubt bring naturalists to agree how to rank doubtful forms. Yet it must be confessed that it is in the best known countries that we find the greatest number of them. I have been struck with the fact that if any animal or plant in a state of nature be highly useful to man, or from any cause closely attracts his attention, varieties of it will almost universally be found recorded. These varieties, moreover, will often be ranked by some authors as species. Look at the common oak, how closely it has been studied; yet a German author makes more than a dozen species out of forms, which are almost universally considered by other botanists to be varieties; and in this country the highest botanical authorities and practical men can be quoted to show that the sessile and pedunculated oaks are either good and distinct species or mere varieties. Muchos de estos casos de variedades muy acentuadas o especies dudosas merecen ciertamente reflexión, pues se han aducido diversas e interesantes clases de razones procedentes de la distribución geográfica, variación analógica, hibridismo, etcétera, intentando determinar su categoría; pero el espacio no me permite discutirlas aquí. Una atenta investigación llevará, sin duda, a los naturalistas a ponerse de acuerdo en muchos casos sobre la clasificación de formas dudosas; no obstante, hay que confesar que en los países mejor conocidos es donde encontramos el mayor número de ellas. Me ha sorprendido el hecho de que si un animal o planta en estado silvestre es muy útil al hombre, o si por cualquier motivo atrae mucho su atención, se encontrarán casi siempre registradas variedades de ella. Además, estas variedad serán clasificadas frecuentemente como especies por algunos autores. Fijémonos en el roble común, que tan atentamente ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán distingue más de una docena de especies basadas en formas que son casi universalmente consideradas como variedades por otros botánicos, y en nuestro país pueden citarse las más elevadas autoridades botánicas y los prácticos para demostrar que el roble de frutos sentados y el roble de frutos pedunculados son buenas y distintas especies o que son simples variedades.
I may here allude to a remarkable memoir lately published by A. de Candolle, on the oaks of the whole world. No one ever had more ample materials for the discrimination of the species, or could have worked on them with more zeal and sagacity. He first gives in detail all the many points of structure which vary in the several species, and estimates numerically the relative frequency of the variations. He specifies above a dozen characters which may be found varying even on the same branch, sometimes according to age or development, sometimes without any assignable reason. Such characters are not of course of specific value, but they are, as Asa Gray has remarked in commenting on this memoir, such as generally enter into specific definitions. De Candolle then goes on to say that he gives the rank of species to the forms that differ by characters never varying on the same tree, and never found connected by intermediate states. After this discussion, the result of so much labour, he emphatically remarks: " They are mistaken, who repeat that the greater part of our species are clearly limited, and that the doubtful species are in a feeble minority. This seemed to be true, so long as a genus was imperfectly known, and its species were founded upon a few specimens, that is to say, were provisional. Just as we come to know them better, intermediate forms flow in, and doubts as to specific limits augment. " Puedo referirme aquí a la notable memoria publicada recientemente por A. de Candolle sobre los robles del mundo entero. Nadie tuvo nunca materiales más abundantes para la distinción de las especies, ni pudo haber trabajado sobre ellos con mayor celo y perspicacia. Da primero detalladamente los numerosos pormenores de conformación, que varían en las diversas especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de las variaciones. Detalla más de una docena de caracteres que pueden hallarse variando aun en la misma rama, a veces según la edad o desarrollo, a veces sin causa alguna a que puedan atribuirse. Estos caracteres no son, naturalmente, de valor específico; pero, como ha advertido Asa Gray al comentar esta Memoria, son como los que entran generalmente en las definiciones de las especies. De Candolle pasa a decir que él da la categoría de especie a las formas que difieren por caracteres, que nunca varían en el mismo árbol y que nunca se hallan unidas por grados intermedios. Después de esta discusión, resultado de tanto trabajo, hace observar expresamente: «Están equivocados los que repiten que la mayor parte de nuestras especies se hallan claramente limitadas y que las especies dudosas están en pequeña minoría. Esto parecía ser verdad mientras que un género estaba imperfectamente conocido y sus especies se fundaban en unos pocos ejemplares, es decir, mientras eran provisionales; al momento en que llegamos a conocerlas mejor surgen formas intermedias y aumentan las dudas respecto a los límites específicos».
When a young naturalist commences the study of a group of organisms quite unknown to him he is at first much perplexed in determining what differences to consider as specific and what as varietal; for he knows nothing of the amount and kind of variation to which the group is subject; and this shows, at least, how very generally there is some variation. But if he confine his attention to one class within one country he will soon make up his mind how to rank most of the doubtful forms. His general tendency will be to make many species, for he will become impressed, just like the pigeon or poultry fancier before alluded to, with the amount of difference in the forms which he is continually studying; and he has little general knowledge of analogical variation in other groups and in other countries by which to correct his first impressions. As he extends the range of his observations he will meet with more cases of difficulty; for he will encounter a greater number of closely-allied forms. But if his observations be widely extended he will in the end generally be able to make up his own mind; but he will succeed in this at the expense of admitting much variation, and the truth of this admission will often be disputed by other naturalists. When he comes to study allied forms brought from countries not now continuous, in which case he cannot hope to find intermediate links, he will Cuando un joven naturalista empieza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocido para él, al principio vacila mucho en determinar qué diferencias ha de considerar como específicas y cuáles como de variedad, porque nada sabe acerca de la cantidad y modo de variación a que está sujeto el grupo, y esto muestra, por lo menos, cuán general es el que haya algo de variación; pero si limita su atención a una clase dentro de un país, formará pronto juicio sobre cómo ha de clasificar la mayor parte de las formas dudosas. Su tendencia general será hacer muchas especies, pues -lo mismo que el criador de palomas y aves de corral, de que antes se habló- llegaría a impresionarse por la diferencia que existe en las formas que está continuamente estudiando, y tiene poco conocimiento general de variaciones análogas en otros grupos o en otros paises con el que poder corregir sus primeras impresiones. A medida que extienda el campo de sus observaciones tropezará con nuevos casos dificultosos, pues encontrará mayor número de formas sumamente afines; pero si sus observaciones se extienden mucho podrá generalmente realizar por fin su idea, mas esto lo conseguirá a costa de admitir mucha variación, y la realidad de esta admisión será muchas veces discutida por otros naturalistas. Cuando pase al estudio de formas afines traídas de países que hoy no están unidos -caso en el cual no puede tener la esperanza de encontrar eslabones intermedios- se verá obligado a fiarse casi por completo de la analogía, y sus dificultades llegarán al máximum.
Certainly no clear line of demarcation has as yet been drawn between species and sub-species--that is, the forms which in the opinion of some naturalists come very near to, but do not quite arrive at, the rank of species; or, again, between sub-species and well-marked varieties, or between lesser varieties and individual differences. These differences blend into each other by an insensible series; and a series impresses the mind with the idea of an actual passage. Indudablemente, no se ha trazado todavía una línea clara de demarcación entre especies y subespecies -o sean las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, aunque no llegan completamente, a la categoría de especies-, ni tampoco entre subespecies y variedades bien caracterizadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias pasan de unas a otras, formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de un tránsito real.
Hence I look at individual differences, though of small interest to the systematist, as of the highest importance for us, as being the first step towards such slight varieties as are barely thought worth recording in works on natural history. And I look at varieties which are in any degree more distinct and permanent, as steps toward more strongly marked and permanent varieties; and at the latter, as leading to sub-species, and then to species. The passage from one stage of difference to another may, in many cases, be the simple result of the nature of the organism and of the different physical conditions to which it has long been exposed; but with respect to the more important and adaptive characters, the passage from one stage of difference to another may be safely attributed to the cumulative action of natural selection, hereafter to be explained, and to the effects of the increased use or disuse of parts. A well-marked variety may therefore be called an incipient species; but whether this belief is justifiable must be judged by the weight of the various facts and considerations to be given throughout this work. De aquí que yo considere las diferencias individuales, a pesar de su pequeño interés para el clasificador, como de la mayor importancia para nosotros, por ser los primeros pasos hacia aquellas variedades que apenas se las considera dignas de ser consignadas en las obras de Historia Natural. Y considero yo las variedades que son en algún modo más distintas y permanentes como pasos hacia variedades más intensamente caracterizadas y permanentes, y estas últimas como conduciendo a las subespecies y luego a las especies. El tránsito de un grado de diferencia a otro puede ser en muchos casos el simple resultado de la naturaleza del organismo y de las diferentes condiciones físicas a que haya estado expuesto largo tiempo; pero, por lo que se refiere a los caracteres más importantes de adaptación, el paso de un grado de diferencia a otro puede atribuirse seguramente a la acción acumulativa de la selección natural, que se explicará más adelante, y a los resultados del creciente uso o desuso de los órganos. Una variedad bien caracterizada puede, por consiguiente, denominarse especie incipiente, y si esta suposición está o no justificada, debe ser juzgado por el peso de los diferentes hechos y consideraciones que se expondrán en toda esta obra.
It need not be supposed that all varieties or incipient species attain the rank of species. They may become extinct, or they may endure as varieties for very long periods, as has been shown to be the case by Mr. Wollaston with the varieties of certain fossil land-shells in Madeira, and with plants by Gaston de Saporta. If a variety were to flourish so as to exceed in numbers the parent species, it would then rank as the species, and the species as the variety; or it might come to supplant and exterminate the parent species; or both might co-exist, and both rank as independent species. But we shall hereafter return to this subject. No es necesario suponer que todas las variedades o especies incipientes alcancen la categoría de especies. Pueden extinguirse o pueden continuar como variedades durante larguísimos períodos, como míster Wollaston ha demostrado que ocurre en las variedades de ciertos moluscos terrestres fósiles de la isla de la Madera, y Gaston de Saporta en los vegetales. Si una variedad llegase a florecer de tal modo que excediese en número a la especie madre, aquélla se clasificaría como especie y la especie como variedad; y podría llegar a suplantar y exterminar la especie madre, o ambas podrían coexistir y ambas se clasificarían como especies independientes. Pero más adelante insistiremos sobre este asunto.
From these remarks it will be seen that I look at the term species as one arbitrarily given, for the sake of convenience, to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms. The term variety, again, in comparison with mere individual differences, is also applied arbitrarily, for convenience sake. Por estas observaciones se verá que considero la palabra especie como dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a formas menos precisas y más fluctuantes. A su vez, la palabra variedad, en comparación con meras diferencias individuales, se aplica también arbitrariamente por razón de conveniencia.
WIDE-RANGING, MUCH DIFFUSED, AND COMMON SPECIES VARY MOST. Las especies comunes, muy difundidas y muy extendidas son las que más varían.
Guided by theoretical considerations, I thought that some interesting results might be obtained in regard to the nature and relations of the species which vary most, by tabulating all the varieties in several well-worked floras. At first this seemed a simple task; but Mr. H.C. Watson, to whom I am much indebted for valuable advice and assistance on this subject, soon convinced me that there were many difficulties, as did subsequently Dr. Hooker, even in stronger terms. I shall reserve for a future work the discussion of these difficulties, and the tables of the proportional numbers of the varying species. Dr. Hooker permits me to add that after having carefully read my manuscript, and examined the tables, he thinks that the following statements are fairly well established. The whole subject, however, treated as it necessarily here is with much brevity, is rather perplexing, and allusions cannot be avoided to the " struggle for existence, " " divergence of character, " and other questions, hereafter to be discussed. Guiado por consideraciones teóricas, pensé que podrían obtenerse resultados interesantes respecto a la naturaleza y relaciones de las especies que más varían, formando listas de todas las variedades de diversas flores bien estudiadas. Al pronto parecía esto un trabajo sencillo; pero míster H. C. Watson, a quien estoy muy obligado por valiosos servicios y consejos sobre este asunto, me convenció en seguida de que había muchas dificultades, como también lo hizo después el doctor Hooker, todavía en términos más enérgicos. Reservaré para una obra futura la discusión de estas dificultades y los cuadros de los números proporcionales de las especies variables. El doctor Hooker me autoriza a añadir que, después de haber leído atentamente mi manuscrito y examinado los cuadros, cree que las siguientes conclusiones están bien e imparcialmente fundadas. Todo este asunto, sin embargo, tratado con mucha brevedad, como es aquí necesario, es algo desconcertante, y no pueden evitarse las alusiones a la lucha por la existencia, divergencia de caracteres y otras cuestiones que han de ser discutidas más adelante.
Alphonse de Candolle and others have shown that plants which have very wide ranges generally present varieties; and this might have been expected, as they are exposed to diverse physical conditions, and as they come into competition (which, as we shall hereafter see, is a far more important circumstance) with different sets of organic beings. But my tables further show that, in any limited country, the species which are the most common, that is abound most in individuals, and the species which are most widely diffused within their own country (and this is a different consideration from wide range, and to a certain extent from commonness), oftenest give rise to varieties sufficiently well-marked to have been recorded in botanical works. Hence it is the most flourishing, or, as they may be called, the dominant species--those which range widely, are the most diffused in their own country, and are the most numerous in individuals--which oftenest produce well-marked varieties, or, as I consider them, incipient species. And this, perhaps, might have been anticipated; for, as varieties, in order to become in any degree permanent, necessarily have to struggle with the other inhabitants of the country, the species which are already dominant will be the most likely to yield offspring, which, though in some slight degree modified, still inherit those advantages that enabled their parents to become dominant over their compatriots. In these remarks on predominence, it should be understood that reference is made only to the forms which come into competition with each other, and more especially to the members of the same genus or class having nearly similar habits of life. With respect to the number of individuals or commonness of species, the comparison of course relates only to the members of the same group. One of the higher plants may be said to be dominant if it be more numerous in individuals and more widely diffused than the other plants of the same country, which live under nearly the same conditions. A plant of this kind is not the less dominant because some conferva inhabiting the water or some parasitic fungus is infinitely more numerous in individuals, and more widely diffused. But if the conferva or parasitic fungus exceeds its allies in the above respects, it will then be dominant within its own class. Alphonse de Candolle y otros han demostrado que las plantas que tienen una gran dispersión presentan generalmente variedades, lo que podía ya esperarse por estar expuestas a diferentes condiciones físicas y porque entran en competencia con diferentes conjuntos de seres orgánicos, lo cual, como veremos después, es una circunstancia tanto o más importante. Pero mis cuadros muestran además que en todo país limitado las especies que son más comunes -esto es, más abundante en individuos- y las especies muy difundidas dentro del mismo país -y éste es un concepto diferente de ocupar mucha extensión y, hasta cierto punto, de ser común- son las que con más frecuencia originan variedades lo suficientemente caracterizadas para ser registradas en las obras de botánica. De aquí el que las especies más florecientes o, como pueden llamarse, especies predominantes -las que ocupan mayor extensión, son las más difundidas en su propio país y las más numerosas en individuos- sean las que con más frecuencia producen variedades bien caracterizadas o, como yo las considero, especies incipientes. Y esto podría quizá haber sido previsto; pues como las variedades, para hacerse en algún modo permanentes, necesariamente tienen que luchar con los otros habitantes de su país, las especies que son ya predominantes serán las más aptas para producir descendientes, los cuales, aunque modificados sólo en muy débil grado, heredan, sin embargo, las ventajas que hicieron capaces a sus padres de llegar a predominar entre sus compatriotas. En estas observaciones sobre el predominio ha de sobrentenderse que sólo se hace referencia a las formas que entran en mutua competencia, y especialmente a los miembros del mismo género o clase que tienen costumbres casi semejantes. Respecto al número de individuos, o a ser común una especie, la comparación, naturalmente, se refiere sólo a los miembros del mismo grupo. Puede decirse que una planta superior es predominante si es más numerosa en individuos y está más difundida que otras plantas del mismo país que vivan casi en las mismas condiciones. Una planta de esta clase no deja de ser predominante porque alguna conferva que vive en el agua o algún hongo parásito sean infinitamente más numerosos en individuos y estén más difundidos. Pero si la conferva o el hongo parásito supera a sus semejantes por los conceptos antedichos, será entonces predominante dentro de su propia clase.
SPECIES OF THE LARGER GENERA IN EACH COUNTRY VARY MORE FREQUENTLY THAN THE SPECIES OF THE SMALLER GENERA. Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores.
If the plants inhabiting a country as described in any Flora, be divided into two equal masses, all those in the larger genera (i.e., those including many species) being placed on one side, and all those in the smaller genera on the other side, the former will be found to include a somewhat larger number of the very common and much diffused or dominant species. This might have been anticipated, for the mere fact of many species of the same genus inhabiting any country, shows that there is something in the organic or inorganic conditions of that country favourable to the genus; and, consequently, we might have expected to have found in the larger genera, or those including many species, a larger proportional number of dominant species. But so many causes tend to obscure this result, that I am surprised that my tables show even a small majority on the side of the larger genera. I will here allude to only two causes of obscurity. Fresh water and salt-loving plants generally have very wide ranges and are much diffused, but this seems to be connected with the nature of the stations inhabited by them, and has little or no relation to the size of the genera to which the species belong. Again, plants low in the scale of organisation are generally much more widely diffused than plants higher in the scale; and here again there is no close relation to the size of the genera. The cause of lowly-organised plants ranging widely will be discussed in our chapter on Geographical Distribution. Si las plantas que viven en un país, según aparecen descritas en una flora, se dividen en dos grupos iguales, colocando a un lado todas las de los géneros mayores -esto es, los que contienen más especies- y a otro lado todas las de los géneros menores, se verá que el primer grupo comprende un número algo mayor de especies comunísimas y muy difundidas, o especies predominantes. Esto podía haber sido ya previsto, pues el mero hecho de que muchas especies del mismo género vivan en un país demuestra que en las condiciones orgánicas e inorgánicas de aquel país existe algo favorable para el género, y, por consiguiente, podíamos haber esperado encontrar en los géneros mayores -o que comprenden más especies- un número relativo mayor de especies predominantes. Pero son tantas las causas que tienden a obscurecer el resultado, que estoy sorprendido de que mis cuadros muestren siquiera una pequeña mayoría del lado de los géneros mayores. Me referiré aquí a dos causas sólo de obscuridad. Las plantas de agua dulce y las halófilas están generalmente muy extendidas y muy difundidas; pero esto parece estar relacionado con la naturaleza de los lugares en que viven y tienen poca o ninguna relación con la magnitud de los géneros a que pertenecen las especies. Además, los vegetales inferiores en la escala de la organización están, en general, mucho más difundidos que las plantas superiores, y en este caso, además, no hay inmediata relación con la magnitud de los géneros. La causa de que los vegetales de organización inferior estén muy extendidos se discutirá en el capítulo sobre la distribución geográfica.
>From looking at species as only strongly marked and well-defined varieties, I was led to anticipate that the species of the larger genera in each country would oftener present varieties, than the species of the smaller genera; for wherever many closely related species (i.e., species of the same genus) have been formed, many varieties or incipient species ought, as a general rule, to be now forming. Where many large trees grow, we expect to find saplings. Where many species of a genus have been formed through variation, circumstances have been favourable for variation; and hence we might expect that the circumstances would generally still be favourable to variation. On the other hand, if we look at each species as a special act of creation, there is no apparent reason why more varieties should occur in a group having many species, than in one having few. El considerar las especies tan sólo como variedades bien definidas y muy caracterizadas me llevó a anticipar que las especies de los géneros mayores en cada país presentarían con más frecuencia variedades que las especies de los géneros menores, pues dondequiera que se hayan formado muchas especies sumamente afines -es decir, especies del mismo género- deben, por regla general, estarse formando actualmente muchas variedades o especies incipientes. Donde crecen muchos árboles grandes esperamos encontrar retoños; donde se han formado por variación muchas especies de un género, las circunstancias han sido favorables para la variación, y, por consiguiente, podemos esperar que, en general, lo serán todavía. Por el contrario, si consideramos cada especie como un acto especial de creación, no aparece razón alguna para que se presenten más variedades en un grupo que tenga muchas especies que en otro que tenga pocas.
To test the truth of this anticipation I have arranged the plants of twelve countries, and the coleopterous insects of two districts, into two nearly equal masses, the species of the larger genera on one side, and those of the smaller genera on the other side, and it has invariably proved to be the case that a larger proportion of the species on the side of the larger genera presented varieties, than on the side of the smaller genera. Moreover, the species of the large genera which present any varieties, invariably present a larger average number of varieties than do the species of the small genera. Both these results follow when another division is made, and when all the least genera, with from only one to four species, are altogether excluded from the tables.

. These facts are of plain signification on the view that species are only strongly marked and permanent varieties; for wherever many species of the same genus have been formed, or where, if we may use the expression, the manufactory of species has been active, we ought generally to find the manufactory still in action, more especially as we have every reason to believe the process of manufacturing new species to be a slow one. And this certainly holds true if varieties be looked at as incipient species; for my tables clearly show, as a general rule, that, wherever many species of a genus have been formed, the species of that genus present a number of
Para probar la verdad de esta idea que anticipo he ordenado las plantas de veinte países y los insectos coleópteros de dos regiones en dos grupos aproximadamente iguales, poniendo a un lado las especies de los géneros mayores y a otro las de los géneros menores, y esto ha demostrado siempre que en el lado de los géneros mayores era mayor el tanto por ciento de especies que presentaban variedades, que en el lado de los géneros menores. Además, las especies de los géneros grandes que presentan variedades presentan siempre un número relativo mayor de variedades, que las especies de los géneros pequeños. Ambos resultados subsisten cuando se hace otra división y cuando se excluyen por completo de los cuadros todos los géneros muy pequeños que sólo comprenden de una a cuatro especies.

 Estos hechos tienen clara significación en la hipótesis de que las especies son tan sólo variedades permanentes muy caracterizadas, pues dondequiera que se han formado muchas especies del mismo género, o donde -si se nos permite emplear la frase- la fabricación de especies ha sido muy activa, debemos, en general, encontrar todavía la fábrica en movimiento; tanto más, cuanto que tenemos todas las razones para suponer que el procedimiento de fabricación de las especies nuevas es un procedimiento lento. Y esto, ciertamente, resulta exacto si se consideran las variedades como especies incipientes,
 
MANY OF THE SPECIES INCLUDED WITHIN THE LARGER GENERA RESEMBLE VARIETIES IN BEING VERY CLOSELY, BUT UNEQUALLY, RELATED TO EACH OTHER, AND IN HAVING RESTRICTED RANGES. Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores parecen variedades por ser entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución geográfica restringida.  
There are other relations between the species of large genera and their recorded varieties which deserve notice. We have seen that there is no infallible criterion by which to distinguish species and well-marked varieties; and when intermediate links have not been found between doubtful forms, naturalists are compelled to come to a determination by the amount of difference between them, judging by analogy whether or not the amount suffices to raise one or both to the rank of species. Hence the amount of difference is one very important criterion in settling whether two forms should be ranked as species or varieties. Now Fries has remarked in regard to plants, and Westwood in regard to insects, that in large genera the amount of difference between the species is often exceedingly small. I have endeavoured to test this numerically by averages, and, as far as my imperfect results go, they confirm the view. I have also consulted some sagacious and experienced observers, and, after deliberation, they concur in this view. In this respect, therefore, the species of the larger genera resemble varieties, more than do the species of the smaller genera. Or the case may be put in another way, and it may be said, that in the larger genera, in which a number of varieties or incipient species greater than the average are now manufacturing, many of the species already manufactured still to a certain extent resemble varieties, for they differ from each other by a less than the usual amount of difference. Entre las especies de los géneros grandes y sus variedades registradas existen otras relaciones dignas de mención. Hemos visto que no hay un criterio infalible para distinguir las especies de las variedades bien marcadas; y cuando no se han encontrado eslabones de enlace entre formas dudosas, los naturalistas se ven forzados a decidirse por el conjunto de diferencias entre ellas, juzgando por analogía si este conjunto es o no suficiente para elevar una forma, o ambas, a la categoría de especies. De aquí que la cantidad de diferencia es un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades. Ahora bien: Fries ha observado, por lo que se refiere a las plantas, y Westwood, por lo que toca a los insectos, que en los géneros grandes la cantidad de diferencia entre las especies es con frecuencia sumamente pequeña. Me he esforzado en comprobar esto numéricamente mediante promedios que, hasta donde alcanzan mis imperfectos resultados, confirman dicha opinión. He consultado también con algunos sagaces y experimentados observadores, y, después de deliberar, coinciden en esta opinión. En este respecto, pues, las especies de los géneros mayores se parecen a las variedades, más que las especies de los géneros menores. O el caso puede interpretarse de otro modo: puede decirse que en los géneros mayores, en los cuales se está ahora fabricando un número de variedades o especies incipientes mayor que el promedio, muchas de las especies ya fabricadas parecen, hasta cierto punto, variedades, pues difieren entre sí menos de la cantidad habitual de diferencia.  
Moreover, the species of the larger genera are related to each other, in the same manner as the varieties of any one species are related to each other. No naturalist pretends that all the species of a genus are equally distinct from each other; they may generally be divided into sub-genera, or sections, or lesser groups. As Fries has well remarked, little groups of species are generally clustered like satellites around other species. And what are varieties but groups of forms, unequally related to each other, and clustered round certain forms--that is, round their parent-species. Undoubtedly there is one most important point of difference between varieties and species, namely, that the amount of difference between varieties, when compared with each other or with their parent-species, is much less than that between the species of the same genus. But when we come to discuss the principle, as I call it, of divergence of character, we shall see how this may be explained, and how the lesser differences between varieties tend to increase into the greater differences between species. Además, las especies de los géneros mayores están relacionadas unas con otras, de la misma manera que están relacionadas entre sí las variedades de cualquier especie. Ningún naturalista pretende que todas las especies de un género estén igualmente distantes unas de otras; generalmente, pueden ser divididas en subgéneros, o secciones, o grupos menores. Como Fries ha señalado muy bien, grupos pequeños de especies están generalmente reunidos como satélites alrededor de otras especies; y ¿qué son las variedades sino grupos de formas desigualmente relacionadas entre sí y agrupadas alrededor de ciertas formas, o sea alrededor de sus especies madres? Indudablemente, existe un punto de diferencia importantísimo entre las variedades y las especies; y es que la diferencia entre las variedades cuando se comparan entre sí o con especie madre es mucho menor que la que existe entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio de la divergencia de caracteres, como yo lo llamo, veremos cómo puede explicarse esto y cómo las diferenecias menores que existen entre las variedades tienden a acrecentarse y llegan a ser las diferencias mayores existentes entre las especies.  
There is one other point which is worth notice. Varieties generally have much restricted ranges. This statement is indeed scarcely more than a truism, for if a variety were found to have a wider range than that of its supposed parent-species, their denominations would be reversed. But there is reason to believe that the species which are very closely allied to other species, and in so far resemble varieties, often have much restricted ranges. For instance, Mr. H.C. Watson has marked for me in the well-sifted London catalogue of Plants (4th edition) sixty-three plants which are therein ranked as species, but which he considers as so closely allied to other species as to be of doubtful value: these sixty-three reputed species range on an average over 6.9 of the provinces into which Mr. Watson has divided Great Britain. Now, in this same catalogue, fifty-three acknowledged varieties are recorded, and these range over 7.7 provinces; whereas, the species to which these varieties belong range over 14.3 provinces. So that the acknowledged varieties have very nearly the same restricted average range, as have the closely allied forms, marked for me by Mr. Watson as doubtful species, but which are almost universally ranked by British botanists as good and true species. Existe otro punto que merece indicarse. Las variedades ocupan por lo general una extensión muy restringida: esta afirmación, realmente, es casi una evidencia, pues si se viese que una variedad tiene una extensión mayor que la de su supuesta especie madre se invertirían sus denominaciones. Pero hay fundamento para suponer que las especies que son muy afines a otras -en lo cual parecen mucho variedades- ocupan con frecuencia extensiones muy limitadas. Míster H. C. Watson me ha señalado en el bien fundamentado London Catalogue of plants (4.ª edición) 63 plantas que aparecen allí clasificadas como especies, pero que él considera tan sumamente afines a otras especies, que llegan a ser de valor dudoso; estas 63 supuestas especies se extienden, por término medio, por 6,9 de las provincias en que míster Watson ha dividido la Gran Bretaña. Ahora bien: en el mismo Catálogo están anotadas 53 variedades admitidas, y éstas se extienden por 7,7 de las provincias, mientras que las especies a que estas variedades pertenecen se extienden por 14,3 de las provincias. De modo que las variedades admitidas como tales tienen próximamente el mismo promedio de extensión restringido que las formas muy afines marcadas para mí por Mr. Watson como especies dudosas, pero que los botánicos ingleses clasifican casi unánimemente como buenas y verdaderas especies.  
SUMMARY Resumen.  
Finally, varieties cannot be distinguished from species--except, first, by the discovery of intermediate linking forms; and, secondly, by a certain indefinite amount of difference between them; for two forms, if differing very little, are generally ranked as varieties, notwithstanding that they cannot be closely connected; but the amount of difference considered necessary to give to any two forms the rank of species cannot be defined. In genera having more than the average number of species in any country, the species of these genera have more than the average number of varieties. In large genera the species are apt to be closely but unequally allied together, forming little clusters round other species. Species very closely allied to other species apparently have restricted ranges. In all these respects the species of large genera present a strong analogy with varieties. And we can clearly understand these analogies, if species once existed as varieties, and thus originated; whereas, these analogies are utterly inexplicable if species are independent creations. En conclusión, las variedades no pueden ser distinguidas de las especies, excepto: primero, por el descubrimiento de formas intermedias de enlace, y segundo, por cierta cantidad indefinida de diferencia entre ellas, pues si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como variedades, a pesar de que no pueden ser reunidas sin solución de continuidad; pero no es posible determinar la cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas la categoría de especies. En los géneros que en un país tienen un número de especies mayor que el promedio, las especies tienen más variedades que el promedio. En los géneros grandes, las especies son susceptibles de ser reunidas, estrecha pero desigualmente, formando grupos alrededor de otras especies. Las especies sumamente afines a otras ocupan, al parecer, extensiones restringidas. Por todos estos conceptos, las especies de los géneros grandes presentan suma analogía con las variedades. Y podemos comprender claramente estas analogías si las especies existieron en otro tiempo como variedades y se originaron de este modo; mientras que estas analogías son completamente inexplicables si las especies son creaciones independientes.  
We have also seen that it is the most flourishing or dominant species of the larger genera within each class which on an average yield the greatest number of varieties, and varieties, as we shall hereafter see, tend to become converted into new and distinct species. Thus the larger genera tend to become larger; and throughout nature the forms of life which are now dominant tend to become still more dominant by leaving many modified and dominant descendants. But, by steps hereafter to be explained, the larger genera also tend to break up into smaller genera. And thus, the forms of life throughout the universe become divided into groups subordinate to groups. Hemos visto también que las especies más florecientes, o especies predominantes, de los géneros mayores, dentro de cada clase, son las que, proporcionalmente, dan mayor número de variedades, y las variedades, como veremos después, tienden a convertirse en especies nuevas y distintas. De este modo, los géneros grandes tienden a hacerse mayores, y en toda la naturaleza las formas orgánicas que son ahora predominantes tienden a hacerse más predominantes aún, dejando muchos descendientes modificados y predominantes. Pero, por grados que se explicarán más adelante, los géneros mayores tienden también a fragmentarse en géneros menores, y así, en todo el universo, las formas orgánicas quedan divididas en grupos subordinados a otros grupos.






CHAPTER III. STRUGGLE FOR EXISTENCE. Capítulo III. Lucha por la existencia.
Its bearing on natural selection -- The term used in a wide sense -- Geometrical ratio of increase -- Rapid increase of naturalised animals and plants -- Nature of the checks to increase -- Competition universal -- Effects of climate -- Protection from the number of individuals -- Complex relations of all animals and plants throughout nature -- Struggle for life most severe between individuals and varieties of the same species: often severe between species of the same genus -- The relation of organism to organism the most important of all relations. Su relación con la selección natural. -La expresión se usa en sentido amplio. -Progresión geométrica del aumento. -Rápido aumento de las plantas y animales naturalizados. -Naturaleza de los obstáculos para el aumento. -Competencia universal. -Efectos de clima. -Protección por el número de individuos. -Relaciones complejas entre todos los animales y plantas en la naturaleza. -La lucha por la vida es rigurosísima entre individuos y variedades de la misma especie: rigurosa muchas veces entre especies del mismo género. -La relación entre organismo y organismo es la más importante de todas las relaciones.
Before entering on the subject of this chapter I must make a few preliminary remarks to show how the struggle for existence bears on natural selection. It has been seen in the last chapter that among organic beings in a state of nature there is some individual variability: indeed I am not aware that this has ever been disputed. It is immaterial for us whether a multitude of doubtful forms be called species or sub-species or varieties; what rank, for instance, the two or three hundred doubtful forms of British plants are entitled to hold, if the existence of any well-marked varieties be admitted. But the mere existence of individual variability and of some few well-marked varieties, though necessary as the foundation for the work, helps us but little in understanding how species arise in nature. How have all those exquisite adaptations of one part of the organisation to another part, and to the conditions of life and of one organic being to another being, been perfected? We see these beautiful co-adaptations most plainly in the woodpecker and the mistletoe; and only a little less plainly in the humblest parasite which clings to the hairs of a quadruped or feathers of a bird; in the structure of the beetle which dives through the water; in the plumed seed which is wafted by the gentlest breeze; in short, we see beautiful adaptations everywhere and in every part of the organic world. Antes de entrar en el asunto de este capítulo debo hacer algunas observaciones preliminares para mostrar cómo la lucha por la existencia se relaciona con la selección natural. Se vio en el capítulo pasado que entre los seres orgánicos en estado natural existe alguna variabilidad individual, y, en verdad, no tengo noticia de que esto haya sido nunca discutido. Y si se admite la existencia de variedades bien marcadas, no tiene importancia para nosotros el que una multitud de formas dudosas sean llamadas especies, subespecies o variedades, ni qué categoría, por ejemplo, tengan derecho a ocupar las doscientas o trescientas formas dudosas de plantas británicas. Pero la simple existencia de variabilidad individual y de unas pocas variedades bien marcadas, aunque necesaria como fundamento para esta obra, nos ayuda poco a comprender cómo aparecen las especies en la naturaleza. ¿Cómo se han perfeccionado todas esas exquisitas adaptaciones de una parte de la organización a otra o a las condiciones de vida, o de un ser orgánico a otro ser orgánico? Vemos estas hermosas adaptaciones mutuas del modo más evidente en el pájaro carpintero y en el muérdago, y sólo un poco menos claramente en el más humilde parásito que se adhiere a los pelos de un cuadrúpedo o a las plumas de un ave; en la estructura del coleóptero que bucea en el agua, en la simiente plumosa, a la que transporta la más suave brisa; en una palabra, vemos hermosas adaptaciones dondequiera y en cada una de las partes del mundo orgánico.
Again, it may be asked, how is it that varieties, which I have called incipient species, become ultimately converted into good and distinct species, which in most cases obviously differ from each other far more than do the varieties of the same species? How do those groups of species, which constitute what are called distinct genera and which differ from each other more than do the species of the same genus, arise? All these results, as we shall more fully see in the next chapter, follow from the struggle for life. Owing to this struggle, variations, however slight and from whatever cause proceeding, if they be in any degree profitable to the individuals of a species, in their infinitely complex relations to other organic beings and to their physical conditions of life, will tend to the preservation of such individuals, and will generally be inherited by the offspring. The offspring, also, will thus have a better chance of surviving, for, of the many individuals of any species which are periodically born, but a small number can survive. I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term natural selection, in order to mark its relation to man′s power of selection. But the expression often used by Mr. Herbert Spencer, of the Survival of the Fittest, is more accurate, and is sometimes equally convenient. We have seen that man by selection can certainly produce great results, and can adapt organic beings to his own uses, through the accumulation of slight but useful variations, given to him by the hand of Nature. But Natural Selection, we shall hereafter see, is a power incessantly ready for action, and is as immeasurably superior to man′s feeble efforts, as the works of Nature are to those of Art. Además puede preguntarse cómo es que las variedades que hemos llamado especies incipientes quedan transformadas finalmente en buenas y distintas especies, que en la mayor parte de los casos difieren claramente entre sí mucho más que las variedades de la misma especie; cómo se originan estos grupos de especies, que constituyen lo que se llaman géneros distintos y que difieren entre sí más que las especies del mismo género. Todos estos resultados, como veremos más extensamente en el capitulo próximo, son consecuencia de la lucha por la vida. Debido a esta lucha, las variaciones, por ligeras que sean y cualquiera que sea la causa de que procedan, si son en algún grado provechosas a los individuos de una especie en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas de vida, tenderán a la conservación de estos individuos y serán, en general, heredadas por la descendencia. La descendencia también tendrá así mayor probabilidad de sobrevivir; pues de los muchos individuos de una especie cualquiera que nacen periódicamente, sólo un pequeño número puede sobrevivir. Este principio, por el cual toda ligera variación, si es útil, se conserva, lo he denominado yo con el término de selección natural, a fin de señalar su relación con la facultad de selección del hombre; pero la expresión frecuentemente usada por míster Herbert Spencer de la supervivencia de los más adecuados es más exacta y es algunas veces igualmente conveniente. Hemos visto que el hombre puede, indudablemente, producir por selección grandes resultados y puede adaptar los seres orgánicos a sus usos particulares mediante la acumulación de variaciones, ligeras pero útiles, que le son dadas por la mano de la Naturaleza; pero la selección natural, como veremos más adelante, es una fuerza siempre dispuesta a la acción y tan inconmensurablemente superior a los débiles esfuerzos del hombre como las obras de la Naturaleza lo son a las del Arte.
We will now discuss in a little more detail the struggle for existence. In my future work this subject will be treated, as it well deserves, at greater length. The elder De Candolle and Lyell have largely and philosophically shown that all organic beings are exposed to severe competition. In regard to plants, no one has treated this subject with more spirit and ability than W. Herbert, Dean of Manchester, evidently the result of his great horticultural knowledge. Nothing is easier than to admit in words the truth of the universal struggle for life, or more difficult--at least I found it so--than constantly to bear this conclusion in mind. Yet unless it be thoroughly engrained in the mind, the whole economy of nature, with every fact on distribution, rarity, abundance, extinction, and variation, will be dimly seen or quite misunderstood. We behold the face of nature bright with gladness, we often see superabundance of food; we do not see or we forget that the birds which are idly singing round us mostly live on insects or seeds, and are thus constantly destroying life; or we forget how largely these songsters, or their eggs, or their nestlings, are destroyed by birds and beasts of prey; we do not always bear in mind, that, though food may be now superabundant, it is not so at all seasons of each recurring year. Discutiremos ahora, con algo más de detalle, la lucha por la existencia; en mi obra futura este asunto será tratado, como bien lo merece, con mayor extensión. Aug. P. de Candolle y Lyell han expuesto amplia y filosóficamente que todos los seres orgánicos están sujetos a rigurosa competencia. Por lo que se refiere a las plantas, nadie ha tratado este asunto con mayor energía y capacidad que W. Herbert, deán de Manchester; lo que, evidentemente, es resultado de su gran conocimiento en horticultura. Nada más fácil que admitir de palabra la verdad de la lucha universal por la vida, ni más difícil -por lo menos, así lo he experimentado yo- que tener siempre presente esta conclusión; y, sin embargo, si no se fija por completo en la mente la economía entera de la naturaleza, con todos los hechos de distribución, rareza, abundancia, extinción y variación, serán vistos confusamente o serán por completo mal comprendidos. Contemplamos la faz de la naturaleza resplandeciente de alegría, vemos a menudo superabundancia de alimentos; pero no vemos, u olvidamos, que los pájaros que cantan ociosos a nuestro alrededor viven en su mayor parte de insectos o semillas y están así constantemente destruyendo vida; olvidamos con qué abundancia son destruídos estos cantores, sus huevos y sus polluelos por las aves y mamíferos rapaces; no siempre tenemos presente que, aun cuando el alimento puede ser en este momento muy sobrado, no ocurre esto así en todas las estaciones de cada uno de los años sucesivos.
THE TERM, STRUGGLE FOR EXISTENCE, USED IN A LARGE SENSE. La expresión «lucha por la existencia» se usa en sentido amplio.
I should premise that I use this term in a large and metaphorical sense, including dependence of one being on another, and including (which is more important) not only the life of the individual, but success in leaving progeny. Two canine animals, in a time of dearth, may be truly said to struggle with each other which shall get food and live. But a plant on the edge of a desert is said to struggle for life against the drought, though more properly it should be said to be dependent on the moisture. A plant which annually produces a thousand seeds, of which only one of an average comes to maturity, may be more truly said to struggle with the plants of the same and other kinds which already clothe the ground. The mistletoe is dependent on the apple and a few other trees, but can only in a far-fetched sense be said to struggle with these trees, for, if too many of these parasites grow on the same tree, it languishes and dies. But several seedling mistletoes, growing close together on the same branch, may more truly be said to struggle with each other. As the mistletoe is disseminated by birds, its existence depends on them; and it may metaphorically be said to struggle with other fruit-bearing plants, in tempting the birds to devour and thus disseminate its seeds. In these several senses, which pass into each other, I use for convenience sake the general term of Struggle for Existence. Debo advertir ante todo que uso esta expresión en un sentido amplio y metafórico, que incluye la dependencia de un ser respecto, de otro y -lo que es más importante- incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia. De dos cánidos, en tiempo de hambre, puede decirse verdaderamente que luchan entre sí por cuál conseguirá comer o vivir; pero de una planta en el límite de un desierto se dice que lucha por la vida contra la sequedad, aunque más propio sería decir que depende de la humedad. De una planta que produce anualmente un millar de semillas, de las que, por término medio, sólo una llega a completo desarrollo, puede decirse, con más exactitud, que lucha con las plantas de la misma clase o de otras que ya cubrían el suelo. El muérdago depende del manzano y de algunos otros árboles; mas sólo en un sentido muy amplio puede decirse que lucha con estos árboles, pues si sobre un mismo árbol crecen demasiados parásitos de éstos, se extenúa y muere; pero de varias plantitas de muérdago que crecen muy juntas sobre la misma rama puede decirse con más exactitud que luchan mutuamente. Como el muérdago es diseminado por los pájaros, su existencia depende de ellos, y puede decirse metafóricamente que lucha con otras plantas frutales, tentando a los pájaros a tragar y diseminar de este modo sus semillas. En estos varios sentidos, que pasan insensiblemente de uno a otro, empleo por razón de conveniencia la expresión general lucha por la existencia.
GEOMETRICAL RATIO OF INCREASE. Progresión geométrica del aumento.
A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase. Every being, which during its natural lifetime produces several eggs or seeds, must suffer destruction during some period of its life, and during some season or occasional year, otherwise, on the principle of geometrical increase, its numbers would quickly become so inordinately great that no country could support the product. Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with the physical conditions of life. It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms; for in this case there can be no artificial increase of food, and no prudential restraint from marriage. Although some species may be now increasing, more or less rapidly, in numbers, all cannot do so, for the world would not hold them. De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia. Todo ser que durante el curso natural de su vida produce varios huevos o semillas tiene que sufrir destrucción durante algún período de su vida, o durante alguna estación, o de vez en cuando en algún año, pues, de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande, que ningún país podría mantener el producto. De aquí que, como se producen más individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Esta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo, al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningún aumento artificial de alimentos, ni ninguna limitación prudente por el matrimonio. Aunque algunas especies puedan estar aumentando numéricamente en la actualidad con más o menos rapidez, no pueden hacerlo todas, pues no cubrían en el mundo.
There is no exception to the rule that every organic being naturally increases at so high a rate, that, if not destroyed, the earth would soon be covered by the progeny of a single pair. Even slow-breeding man has doubled in twenty-five years, and at this rate, in less than a thousand years, there would literally not be standing room for his progeny. Linnaeus has calculated that if an annual plant produced only two seeds--and there is no plant so unproductive as this--and their seedlings next year produced two, and so on, then in twenty years there would be a million plants. The elephant is reckoned the slowest breeder of all known animals, and I have taken some pains to estimate its probable minimum rate of natural increase; it will be safest to assume that it begins breeding when thirty years old, and goes on breeding till ninety years old, bringing forth six young in the interval, and surviving till one hundred years old; if this be so, after a period of from 740 to 750 years there would be nearly nineteen million elephants alive descended from the first pair. No existe excepción de la regla de que todo ser orgánico aumenta naturalmente en progresión tan alta y rápida, que, si no es destruido, estaría pronto cubierta la tierra por la descendencia de una sola pareja. Aun el hombre, que es lento en reproducirse, se ha duplicado en veinticinco años, y, según esta progresión, en menos de mil años, su descendencia no tendría literalmente sitio para estar en pie. Linneo ha calculado que si una planta anual produce tan sólo dos semillas -y no hay planta tan poco fecunda- y las plantitas salidas de ellas producen en el año siguiente dos, y así sucesivamente, a los treinta años habría un millón de plantas. El elefante es considerado como el animal que se reproduce más despacio de todos los conocidos, y me he tomado el trabajo de calcular la progresión mínima probable de su aumento natural; será lo más seguro admitir que empieza a criar a los treinta años, y que continúa criando hasta los noventa, produciendo en este intervalo seis hijos, y que sobrevive hasta los cien años; y siendo así, después de un período de 740 a 750 años habría aproximadamente diez y nueve millones de elefantes vivos descendientes de la primera pareja.
But we have better evidence on this subject than mere theoretical calculations, namely, the numerous recorded cases of the astonishingly rapid increase of various animals in a state of nature, when circumstances have been favourable to them during two or three following seasons. Still more striking is the evidence from our domestic animals of many kinds which have run wild in several parts of the world; if the statements of the rate of increase of slow-breeding cattle and horses in South America, and latterly in Australia, had not been well authenticated, they would have been incredible. So it is with plants; cases could be given of introduced plants which have become common throughout whole islands in a period of less than ten years. Several of the plants, such as the cardoon and a tall thistle, which are now the commonest over the wide plains of La Plata, clothing square leagues of surface almost to the exclusion of every other plant, have been introduced from Europe; and there are plants which now range in India, as I hear from Dr. Falconer, from Cape Comorin to the Himalaya, which have been imported from America since its discovery. In such cases, and endless others could be given, no one supposes that the fertility of the animals or plants has been suddenly and temporarily increased in any sensible degree. The obvious explanation is that the conditions of life have been highly favourable, and that there has consequently been less destruction of the old and young and that nearly all the young have been enabled to breed. Their geometrical ratio of increase, the result of which never fails to be surprising, simply explains their extraordinarily rapid increase and wide diffusion in their new homes. Pero sobre esta materia tenemos pruebas mejores que los cálculos puramente teóricos, y son los numerosos casos registrados de aumento asombrosamente rápido de varios animales en estado salvaje cuando las circunstancias han sido favorables para ellos durante dos o tres años consecutivos. Todavía más sorprendente es la prueba de los animales domésticos de muchas clases que se han hecho salvajes en diversas partes del mundo; los datos sobre la rapidez del aumento en América del Sur, y últimamente en Australia, de los caballos y ganado vacuno -animales tan lentos en reproducirse- no habrían sido creíbles si no hubiesen estado muy satisfactoriamente autorizados. Lo mismo ocurre con las plantas; podrían citarse casos de plantas introducidas que han llegado a ser comunes en islas enteras en un período de menos de diez años. Algunas de estas plantas, tales como el cardo común y un cardo alto, que son actualmente comunísimas en las vastas llanuras de La Plata, cubriendo leguas cuadradas casi con exclusión de toda otra planta, han sido introducidas de Europa, y hay plantas que, según me dice el doctor Falconer, se extienden actualmente en la India desde el cabo Comorín hasta el Himalaya, las cuales han sido importadas de América después de su descubrimiento. En estos casos -y podrían citarse otros infinitos- nadie supone que la fecundidad de animales y plantas haya aumentado súbita y transitoriamente en grado sensible. La explicación evidente es que las condiciones de vida han sido sumamente favorables y que, a consecuencia de ello, ha habido menos destrucción de adultos y jóvenes, y que casi todos los jóvenes han podido criar. Su progresión geométrica de aumento -cuyo resultado nunca deja de sorprender- explica sencillamente su aumento extraordinariamente rápido y la amplia difusión en la nueva patria.
In a state of nature almost every full-grown plant annually produces seed, and among animals there are very few which do not annually pair. Hence we may confidently assert that all plants and animals are tending to increase at a geometrical ratio--that all would rapidly stock every station in which they could any how exist, and that this geometrical tendency to increase must be checked by destruction at some period of life. Our familiarity with the larger domestic animals tends, I think, to mislead us; we see no great destruction falling on them, and we do not keep in mind that thousands are annually slaughtered for food, and that in a state of nature an equal number would have somehow to be disposed of. En estado natural, casi todas las plantas, una vez desarrolladas, producen semillas cada año, y entre los animales son muy pocos los que no se aparean anualmente. Por lo cual podemos afirmar confiadamente que todas las plantas y animales tienden a aumentar en progresión geométrica, que todos poblarían con rapidez cualquier sitio en el cual puedan existir de algún modo, y que esta tendencia geométrica al aumento ha de ser contrarrestada por la destrucción en algún período de la vida. El estar familiarizados con los grandes animales domésticos tiende, creo yo, a despistarnos; vemos que no hay en ellos gran destrucción, pero no tenemos presente que anualmente se matan millares de ellos para alimento, y que en estado natural un número igual tendría que invertirse de algún modo.
The only difference between organisms which annually produce eggs or seeds by the thousand, and those which produce extremely few, is, that the slow breeders would require a few more years to people, under favourable conditions, a whole district, let it be ever so large. The condor lays a couple of eggs and the ostrich a score, and yet in the same country the condor may be the more numerous of the two. The Fulmar petrel lays but one egg, yet it is believed to be the most numerous bird in the world. One fly deposits hundreds of eggs, and another, like the hippobosca, a single one. But this difference does not determine how many individuals of the two species can be supported in a district. A large number of eggs is of some importance to those species which depend on a fluctuating amount of food, for it allows them rapidly to increase in number. But the real importance of a large number of eggs or seeds is to make up for much destruction at some period of life; and this period in the great majority of cases is an early one. If an animal can in any way protect its own eggs or young, a small number may be produced, and yet the average stock be fully kept up; but if many eggs or young are destroyed, many must be produced or the species will become extinct. It would suffice to keep up the full number of a tree, which lived on an average for a thousand years, if a single seed were produced once in a thousand years, supposing that this seed were never destroyed and could be ensured to germinate in a fitting place; so that, in all cases, the average number of any animal or plant depends only indirectly on the number of its eggs or seeds. La sola diferencia entre los organismos que anualmente producen huevos y semillas por millares y los que producen muy pocos es que los que crían lentamente requerirían algunos años más para poblar en condiciones favorables un distrito entero, aunque fuese grandísimo. El cóndor pone un par de huevos, y el avestruz de América una veintena, y, sin embargo, en el mismo país, el cóndor puede ser el más numeroso de los dos; el petrel, Fulmarus glacialis, no pone más que un huevo, y, no obstante, se cree que es el ave más numerosa del mundo. Una especie de mosca deposita centenares de huevos, y otra, como la Hippobosca, uno solo; pero esta diferencia no determina cuántos individuos de la misma especie pueden mantenerse en una comarca. Un gran número de huevos tiene alguna importancia para las especies que dependen de una cantidad variable de comida, pues esto les permite aumentar rápidamente en número; pero la verdadera importancia de un gran número de huevos o semillas es compensar la mucha destrucción en algún período de la vida, y este período, en la gran mayoría de los casos, es un período temprano. Si un animal puede de algún modo proteger sus propios huevos y crías, pueden producirse un corto número, y, sin embargo, el promedio de población puede mantenerse perfectamente; pero si son destruídos muchos huevos y crías, tienen que producirse muchos, o la especie acabará por extinguirse. Para mantener el número completo de individuos de una especie de árbol que viviese un promedio de mil años sería suficiente el que se produjese una sola semilla una vez cada mil años, suponiendo que esta semilla no fuese nunca destruída y que tuviese seguridad de germinar en un lugar adecuado. Así, pues, en todos los casos el promedio de un animal o planta depende sólo indirectamente de sus huevos o semillas.
In looking at Nature, it is most necessary to keep the foregoing considerations always in mind--never to forget that every single organic being may be said to be striving to the utmost to increase in numbers; that each lives by a struggle at some period of its life; that heavy destruction inevitably falls either on the young or old during each generation or at recurrent intervals. Lighten any check, mitigate the destruction ever so little, and the number of the species will almost instantaneously increase to any amount. Al contemplar la Naturaleza es muy necesario tener siempre presente las consideraciones precedentes; no olvidar que todos y cada uno de los seres orgánicos puede decirse que están esforzándose hasta el extremo por aumentar en número, que cada uno vive merced a una lucha en algún período de su vida; que inevitablemente los jóvenes o los adultos, durante cada generación o repitiéndose a intervalos, padecen importante destrucción. Disminúyase cualquier obstáculo, mitíguese la destrucción, aunque sea poquísimo, y el número de individuos de la especie crecerá casi instantáneamente hasta llegar a cualquier cantidad.
NATURE OF THE CHECKS TO INCREASE. Naturaleza de los obstáculos para el aumento.
The causes which check the natural tendency of each species to increase are most obscure. Look at the most vigorous species; by as much as it swarms in numbers, by so much will it tend to increase still further. We know not exactly what the checks are even in a single instance. Nor will this surprise any one who reflects how ignorant we are on this head, even in regard to mankind, although so incomparably better known than any other animal. This subject of the checks to increase has been ably treated by several authors, and I hope in a future work to discuss it at considerable length, more especially in regard to the feral animals of South America. Here I will make only a few remarks, just to recall to the reader′s mind some of the chief points. Eggs or very young animals seem generally to suffer most, but this is not invariably the case. With plants there is a vast destruction of seeds, but from some observations which I have made it appears that the seedlings suffer most from germinating in ground already thickly stocked with other plants. Seedlings, also, are destroyed in vast numbers by various enemies; for instance, on a piece of ground three feet long and two wide, dug and cleared, and where there could be no choking from other plants, I marked all the seedlings of our native weeds as they came up, and out of 357 no less than 295 were destroyed, chiefly by slugs and insects. If turf which has long been mown, and the case would be the same with turf closely browsed by quadrupeds, be let to grow, the more vigorous plants gradually kill the less vigorous, though fully grown plants; thus out of twenty species grown on a little plot of mown turf (three feet by four) nine species perished, from the other species being allowed to grow up freely. Las causas que contienen la tendencia natural de cada especie al aumento son obscurísimas. Consideremos la especie más vigorosa: cuanto mayor sea su número, tanto más tenderá a aumentar todavía. No sabemos exactamente cuáles sean los obstáculos, ni siquiera en un solo caso. Y no sorprenderá esto a nadie que reflexione cuán ignorantes somos en este punto, aun en lo que se refiere a la humanidad, a pesar de que está tan incomparablemente mejor conocida que cualquier otro animal. Este asunto de los obstáculos al aumento ha sido competentemente tratado por varios autores, y espero discutirlo con considerable extensión en una obra futura, especialmente en lo que se refiere a los animales salvajes de América del Sur. Aquí haré sólo algunas observaciones, nada más que para recordar al lector algunos de los puntos capitales. Los huevos o los animales muy jóvenes parece que generalmente sufren mayor destrucción, pero no siempre es así. En las plantas hay una gran destrucción de semillas; pero, de algunas observaciones que he hecho, resulta que las plantitas sufren más por desarrollarse en terreno ocupado ya densamente por otras plantas. Las plantitas, además, son destruídas en gran número por diferentes enemigos; por ejemplo: en un trozo de terreno de tres pies de largo y dos de ancho, cavado y limpiado, y donde no pudiese haber ningún obstáculo por parte de otras plantas, señalé todas las plantitas de hierbas indígenas a medida que nacieron, y, de 357, nada menos que 295 fueron destruidas, principalmente por babosas e insectos. Si se deja crecer césped que haya sido bien guadañado -y lo mismo sería con césped rozado por cuadrúpedos-, las plantas más vigorosas matarán a las menos vigorosas, a pesar de ser plantas completamente desarrolladas; así, de veinte especies que crecían en un pequeno espacio de césped segado -de tres pies por cuatro-, nueve especies perecieron porque se pemitió a las otras crecer sin limitación.
The amount of food for each species, of course, gives the extreme limit to which each can increase; but very frequently it is not the obtaining food, but the serving as prey to other animals, which determines the average number of a species. Thus, there seems to be little doubt that the stock of partridges, grouse, and hares on any large estate depends chiefly on the destruction of vermin. If not one head of game were shot during the next twenty years in England, and, at the same time, if no vermin were destroyed, there would, in all probability, be less game than at present, although hundreds of thousands of game animals are now annually shot. On the other hand, in some cases, as with the elephant, none are destroyed by beasts of prey; for even the tiger in India most rarely dares to attack a young elephant protected by its dam. La cantidad de alimento para cada especie señala naturalmente el límite extremo a que cada especie puede llegar; pero con mucha frecuencia, lo que determina el promedio numérico de una especie no es el obtener alimento, sino el servir de presa a otros animales. Así, parece que apenas hay duda de que la cantidad de perdices y liebres en una gran hacienda depende principalmente de la destrucción de las alimañas. Si durante los próximos veinte años no se matase en Inglaterra ni una pieza de caza, y si, al mismo tiempo, no fuese destruída ninguna alimaña, habría, según toda probabilidad, menos caza que ahora, aun cuando actualmente se matan cada año centenares de miles de piezas. Por el contrario, en algunos casos, como el del elefante, ningún individuo es destruído por animales carnívoros, pues aun el tigre en la India rarísima vez se atreve a atacar a un elefante pequeño protegido por su madre.
Climate plays an important part in determining the average numbers of a species, and periodical seasons of extreme cold or drought seem to be the most effective of all checks. I estimated (chiefly from the greatly reduced numbers of nests in the spring) that the winter of 1854-5 destroyed four-fifths of the birds in my own grounds; and this is a tremendous destruction, when we remember that ten per cent. is an extraordinarily severe mortality from epidemics with man. The action of climate seems at first sight to be quite independent of the struggle for existence; but in so far as climate chiefly acts in reducing food, it brings on the most severe struggle between the individuals, whether of the same or of distinct species, which subsist on the same kind of food. Even when climate, for instance, extreme cold, acts directly, it will be the least vigorous individuals, or those which have got least food through the advancing winter, which will suffer the most. When we travel from south to north, or from a damp region to a dry, we invariably see some species gradually getting rarer and rarer, and finally disappearing; and the change of climate being conspicuous, we are tempted to attribute the whole effect to its direct action. But this is a false view; we forget that each species, even where it most abounds, is constantly suffering enormous destruction at some period of its life, from enemies or from competitors for the same place and food; and if these enemies or competitors be in the least degree favoured by any slight change of climate, they will increase in numbers; and as each area is already fully stocked with inhabitants, the other species must decrease. When we travel southward and see a species decreasing in numbers, we may feel sure that the cause lies quite as much in other species being favoured, as in this one being hurt. So it is when we travel northward, but in a somewhat lesser degree, for the number of species of all kinds, and therefore of competitors, decreases northward; hence in going northward, or in ascending a mountain, we far oftener meet with stunted forms, due to the DIRECTLY injurious action of climate, than we do in proceeding southward or in descending a mountain. When we reach the Arctic regions, or snow-capped summits, or absolute deserts, the struggle for life is almost exclusively with the elements. El clima desempeña un papel importante en determinar el promedio de individuos de una especie, y las épocas periódicas de frío o sequedad extremos parecen ser el más eficaz de todos los obstáculos para el aumento de individuos. Calculé -principalmente por el número reducidísimo de nidos en la primavera- que el invierno de 1854-5 había destruido cuatro quintas partes de los pájaros en mi propia finca, y ésta es una destrucción enorme cuando recordamos que el diez por ciento es una mortalidad sumamente grande en las epidemias del hombre. La acción del clima parece, a primera vista, por completo independiente de la lucha por la existencia; pero en tanto en cuanto el clima obra principalmente reduciendo el alimento, lleva a la más severa lucha entre los individuos, ya de la misma especie, ya de especies distintas, que viven de la misma clase de alimento. Aun en los casos en que el clima, por ejemplo, extraordinariamente frío, obra directamente, los individuos que sufrirán más serán los menos vigorosos o los que hayan conseguido menos alimento al ir avanzando el invierno. Cuando viajamos de Sur a Norte, o de una región húmeda a otra seca, vemos invariablemente que algunas especies van siendo gradualmente cada vez más raras, y por fin desaparecen; y, como,el cambio de clima es visible, nos vemos tentados de atribuir todo el efecto a su acción directa. Pero ésta es una idea errónea; olvidamos que cada especie, aun donde abunda más, está sufriendo constantemente enorme destrucción en algún período de su vida, a causa de enemigos o de competidores por el mismo lugar y alimento; y si estos enemigos o competidores son favorecidos, aun en el menor grado, por un ligero cambio de clima, aumentarán en número y, como cada área está ya completamente provista de habitantes, las otras especies tendrán que disminuir. Cuando viajamos hacia el Sur y vemos una especie decrecer en número podemos estar seguros de que la causa estriba exactamente lo mismo en que otras especies son favorecidas como en que aquélla es perjudicada. Lo mismo ocurre cuando viajamos hacia el Norte, pero en grado algo menor, porque el número de especies de todas clases, y, por consiguiente, de competidores, decrece hacia el Norte; de aquí que, yendo hacia el Norte o subiendo a una montaña, nos encontramos con mucho mayor frecuencia con formas desmedradas, debidas a la acción directamente perjudicial del clima, que dirigiéndonos hacia el Sur o descendiendo de una montaña. Cuando llegamos a las regiones árticas, o las cumbres coronadas de nieve, o a los desiertos absolutos, la lucha por la vida es casi exclusivamente con los elementos.
That climate acts in main part indirectly by favouring other species we clearly see in the prodigious number of plants which in our gardens can perfectly well endure our climate, but which never become naturalised, for they cannot compete with our native plants nor resist destruction by our native animals. Que el clima obra sobre todo indirectamente, favoreciendo a otras especies, lo vemos claramente en el prodigioso número de plantas que en los jardines pueden soportar perfectamente nuestro clima, pero que nunca llegan a naturalizarse, porque no pueden competir con nuestras plantas indígenas ni resistir la destrucción de que son objeto por parte de nuestros animales indígenas.
When a species, owing to highly favourable circumstances, increases inordinately in numbers in a small tract, epidemics--at least, this seems generally to occur with our game animals--often ensue; and here we have a limiting check independent of the struggle for life. But even some of these so-called epidemics appear to be due to parasitic worms, which have from some cause, possibly in part through facility of diffusion among the crowded animals, been disproportionally favoured: and here comes in a sort of struggle between the parasite and its prey. Cuando una especie, debido a circunstancias favorables, aumenta extraordinariamente en número en una pequeña comarca, sobrevienen frecuentemente apizootias -por lo menos, esto parece ocurrir generalmente con nuestros animales de caza-, y tenemos aquí un obstáculo limitante independiente de la lucha por la vida. Pero algunas de las llamadas epizootias parece que son debidas a gusanos parásitos que por alguna causa -quizá, en parte, por la facilidad de difusión entre los animales aglomerados- han sido desproporcionadamente favorecidos, y en este caso se presenta una especie de lucha entre el parásito y su víctima.
On the other hand, in many cases, a large stock of individuals of the same species, relatively to the numbers of its enemies, is absolutely necessary for its preservation. Thus we can easily raise plenty of corn and rape-seed, etc., in our fields, because the seeds are in great excess compared with the number of birds which feed on them; nor can the birds, though having a superabundance of food at this one season, increase in number proportionally to the supply of seed, as their numbers are checked during the winter; but any one who has tried knows how troublesome it is to get seed from a few wheat or other such plants in a garden; I have in this case lost every single seed. This view of the necessity of a large stock of the same species for its preservation, explains, I believe, some singular facts in nature such as that of very rare plants being sometimes extremely abundant, in the few spots where they do exist; and that of some social plants being social, that is abounding in individuals, even on the extreme verge of their range. For in such cases, we may believe, that a plant could exist only where the conditions of its life were so favourable that many could exist together, and thus save the species from utter destruction. I should add that the good effects of intercrossing, and the ill effects of close interbreeding, no doubt come into play in many of these cases; but I will not here enlarge on this subject. Por el contrario, en muchos casas, una gran cantidad de individuos de la misma especie, en relación con el número de sus enemigos, es absolutamente necesaria para su conservación. Así podemos fácilmente obtener en los campos gran cantidad de trigo, de simiente de colza, etc., porque las simientes están en gran exceso en comparación con el número de pájaros que se alimentan de ellas, y no pueden los pájaros, a pesar de tener una superabundancia de comida en esta estación del año, aumentar en número proporcionalmente a la cantidad de simientes, porque su número fue limitado durante el invierno; pero cualquiera que tenga experiencia sabe cuán penoso es llegar a obtener simiente de un poco de trigo o de otras plantas semejantes en un jardín; en este caso yo he perdido todos los granos que sembré solos. Esta opinión de la necesidad de una gran cantidad de individuos de la misma especie para su conservación explica, creo yo, algunos hechos extraños en estado natural, como el de que plantas muy raras sean algunas veces sumamente abundantes en los pocos manchones donde existen, y el de que algunas plantas sociales sean sociales -esto es, abundantes en individuos- aun en el límite extremo de su área de dispersión, pues en estos casos podemos creer que una planta pudo vivir solamente donde las condiciones de su vida fueron tan favorables que muchas pudieron vivir juntas y salvar de este modo la especie de una destrucción total. He de añadir que los buenos efectos del cruzamiento y los malos efectos de la unión entre individuos parientes próximos, indudablemente entran en juego en muchos de estos casos; pero no quiero extenderme aquí sobre este asunto.
COMPLEX RELATIONS OF ALL ANIMALS AND PLANTS TO EACH OTHER IN THE STRUGGLE FOR EXISTENCE. Complejas relaciones mutuas de plantas y animales en la lucha por la existencia.
Many cases are on record showing how complex and unexpected are the checks and relations between organic beings, which have to struggle together in the same country. I will give only a single instance, which, though a simple one, interested me. In Staffordshire, on the estate of a relation, where I had ample means of investigation, there was a large and extremely barren heath, which had never been touched by the hand of man; but several hundred acres of exactly the same nature had been enclosed twenty-five years previously and planted with Scotch fir. The change in the native vegetation of the planted part of the heath was most remarkable, more than is generally seen in passing from one quite different soil to another: not only the proportional numbers of the heath-plants were wholly changed, but twelve species of plants (not counting grasses and carices) flourished in the plantations, which could not be found on the heath. The effect on the insects must have been still greater, for six insectivorous birds were very common in the plantations, which were not to be seen on the heath; and the heath was frequented by two or three distinct insectivorous birds. Here we see how potent has been the effect of the introduction of a single tree, nothing whatever else having been done, with the exception of the land having been enclosed, so that cattle could not enter. But how important an element enclosure is, I plainly saw near Farnham, in Surrey. Here there are extensive heaths, with a few clumps of old Scotch firs on the distant hill-tops: within the last ten years large spaces have been enclosed, and self-sown firs are now springing up in multitudes, so close together that all cannot live. When I ascertained that these young trees had not been sown or planted I was so much surprised at their numbers that I went to several points of view, whence I could examine hundreds of acres of the unenclosed heath, and literally I could not see a single Scotch fir, except the old planted clumps. But on looking closely between the stems of the heath, I found a multitude of seedlings and little trees, which had been perpetually browsed down by the cattle. In one square yard, at a point some hundred yards distant from one of the old clumps, I counted thirty-two little trees; and one of them, with twenty-six rings of growth, had, during many years tried to raise its head above the stems of the heath, and had failed. No wonder that, as soon as the land was enclosed, it became thickly clothed with vigorously growing young firs. Yet the heath was so extremely barren and so extensive that no one would ever have imagined that cattle would have so closely and effectually searched it for food. Muchos casos se han registrado que muestran lo complejo e inesperado de los obstáculos y relaciones entre los seres orgánicos que tienen que luchar entre sí en el mismo país. Daré únicamente un solo ejemplo, que, aunque sencillo, me interesó en Staffordshire, en la hacienda de un pariente, donde tenía abundantes medios de investigación. Había un brezal grande y sumamente estéril, que no había sido tocado por la mano del hombre; pero varios acres, exactamente de la misma naturaleza, habían sido cercados veinticinco años antes y plantados de pino silvestre. El cambio en la vegetación espontánea de la parte plantada del brezal era muy notable, más de lo que se ve generalmente, al pasar de un terreno a otro completamente diferente: no sólo el número relativo de las plantas de brezo variaba por completo, sino que doce especies de plantas -sin contar las gramíneas y los carex- que no podían encontrarse en el brezal florecían en las plantaciones. El efecto en los insectos debió haber sido mayor, pues seis aves insicetívoras que no se podían encontrar en el brezal eran muy comunes en las plantaciones, y el brezal era frecuentado por dos o tres aves insectívoras distintas. Vemos aquí qué poderoso ha sido el efecto de la introducción de un solo árbol, no habiéndose hecho otra cosa más, excepto el haber cercado la tierra de modo que no pudiese entrar el ganado. Pero cuán importante elemento es el cercado lo vi claramente cerca de Farnham, en Surrey. Hay allí grandes brezales con algunos grupos de viejos pinos silvestres en las apartadas cimas de los cerros; en los últimos diez años han sido cercados grandes espacios, y multitud de pinos sembrados naturalmente están creciendo tan densos, que no pueden vivir todos. Cuando me cercioré de que estos arbolitos no habían sido sembrados ni plantados quedé tan sorprendido, por su número, que fui a situarme en diferentes puntos de vista, desde donde pude observar centenares de acres del brezal no cercado, y no pude, literalmente, ver un solo pino silvestre, excepto los grupos viejos plantados; pero examinando atentamente entre los tallos de los brezos, encontré una multitud de plantitas y arbolitos que habían sido continuamente rozados por el ganado vacuno. En una yarda cuadrada, en un sitio distante unas cien yardas de uno de los grupos viejos de pinos, conté veintidós arbolillos, y uno de ellos, con veintiséis anillos de crecimiento, había durante varios años intentado levantar su copa por encima de los tallos del brezo y no lo había conseguido. No es maravilloso que, en cuanto la tierra fue cercada, quedase densamente cubierta de pinitos creciendo vigorosos. Sin embargo, el brezal era tan sumamente estéril y tan extenso, que nadie hubiera imaginado nunca que el ganado hubiese buscado su comida tan atenta y eficazmente.
Here we see that cattle absolutely determine the existence of the Scotch fir; but in several parts of the world insects determine the existence of cattle. Perhaps Paraguay offers the most curious instance of this; for here neither cattle nor horses nor dogs have ever run wild, though they swarm southward and northward in a feral state; and Azara and Rengger have shown that this is caused by the greater number in Paraguay of a certain fly, which lays its eggs in the navels of these animals when first born. The increase of these flies, numerous as they are, must be habitually checked by some means, probably by other parasitic insects. Hence, if certain insectivorous birds were to decrease in Paraguay, the parasitic insects would probably increase; and this would lessen the number of the navel-frequenting flies--then cattle and horses would become feral, and this would certainly greatly alter (as indeed I have observed in parts of South America) the vegetation: this again would largely affect the insects; and this, as we have just seen in Staffordshire, the insectivorous birds, and so onwards in ever-increasing circles of complexity. Not that under nature the relations will ever be as simple as this. Battle within battle must be continually recurring with varying success; and yet in the long-run the forces are so nicely balanced that the face of nature remains for long periods of time uniform, though assuredly the merest trifle would give the victory to one organic being over another. Nevertheless, so profound is our ignorance, and so high our presumption, that we marvel when we hear of the extinction of an organic being; and as we do not see the cause, we invoke cataclysms to desolate the world, or invent laws on the duration of the forms of life! Vemos aquí que el ganado determina en absoluto la existencia del pino; pero en diferentes regiones del mundo los insectos determinan la existencia del ganado. Quizá el Paraguay ofrece el ejemplo más curioso de esto, pues allí, ni el ganado vacuno, ni los caballos, ni los perros se han hecho nunca cimarrones, a pesar de que al norte y al sur abundan en estado salvaje, y Azara y Rengger han demostrado que esto es debido a ser más numerosa en el Paraguay cierta mosca que pone sus huevos en el ombligo de estos animales cuando acaban de nacer. El aumento de estas moscas, con ser numerosas como lo son, debe de estar habitualmente contenido de varios modos, probablemente por otros insectos parásitos. De aquí que si ciertas aves insectívoras disminuyesen en el Paraguay, los insectos parásitos probablemente aumentarían, y esto haría disminuir el número de las moscas del ombligo; entonces el ganado vacuno y los caballos llegarían a hacerse salvajes, lo cual, sin duda, alteraría mucho la vegetación, como positivamente lo he observado en regiones de América del Sur; esto, además, influiría mucho en los insectos, y esto -como acabamos de ver en Staffordshire- en las aves insectívoras, y así, progresivamente, en círculos de complejidad siempre creciente. No quiero decir que en la naturaleza las relaciones sean siempre tan sencillas como éstas. Batallas tras batallas han de repetirse continuamente con diferente éxito, y, sin embargo, tarde o temprano, las fuerzas quedan tan perfectamente equilibradas, que el aspecto del mundo permanece uniforme durante largos períodos de tiempo, a pesar de que la cosa más insignificante daría la victoria a un ser orgánico sobre otro. Sin embargo, tan profunda es nuestra ignorancia y tan grande nuestra presunción, que nos maravillamos cuando oímos hablar de la extinción de un ser orgánico, y, como no vemos la causa, invocamos cataclismos para desolar la tierra o inventamos leyes sobre la duración de la vida.
I am tempted to give one more instance showing how plants and animals, remote in the scale of nature, are bound together by a web of complex relations. I shall hereafter have occasion to show that the exotic Lobelia fulgens is never visited in my garden by insects, and consequently, from its peculiar structure, never sets a seed. Nearly all our orchidaceous plants absolutely require the visits of insects to remove their pollen-masses and thus to fertilise them. I find from experiments that humble-bees are almost indispensable to the fertilisation of the heartsease (Viola tricolor), for other bees do not visit this flower. I have also found that the visits of bees are necessary for the fertilisation of some kinds of clover; for instance twenty heads of Dutch clover (Trifolium repens) yielded 2,290 seeds, but twenty other heads, protected from bees, produced not one. Again, 100 heads of red clover (T. pratense) produced 2,700 seeds, but the same number of protected heads produced not a single seed. Humble bees alone visit red clover, as other bees cannot reach the nectar. It has been suggested that moths may fertilise the clovers; but I doubt whether they could do so in the case of the red clover, from their weight not being sufficient to depress the wing petals. Hence we may infer as highly probable that, if the whole genus of humble-bees became extinct or very rare in England, the heartsease and red clover would become very rare, or wholly disappear. The number of humble-bees in any district depends in a great measure upon the number of field-mice, which destroy their combs and nests; and Colonel Newman, who has long attended to the habits of humble-bees, believes that " more than two-thirds of them are thus destroyed all over England. " Now the number of mice is largely dependent, as every one knows, on the number of cats; and Colonel Newman says, " Near villages and small towns I have found the nests of humble-bees more numerous than elsewhere, which I attribute to the number of cats that destroy the mice. " Hence it is quite credible that the presence of a feline animal in large numbers in a district might determine, through the intervention first of mice and then of bees, the frequency of certain flowers in that district! Estoy tentado de dar un ejemplo más, que muestre cómo plantas y animales muy distantes en la escala de la naturaleza están unidas entre sí por un tejido de complejas relaciones. Más adelante tendré ocasión de mostrar que la planta exótica Lobelia fulgens nunca es visitada en mi jardín por los insectos, y que, por consiguiente, a causa de su peculiar estructura, jamás produce ni una semilla. Casi todas nuestras plantas orquídeas requieren absolutamente visitas de insectos que trasladen sus masas polínicas y de este modo las fecunden. He averiguado por experimentos que los abejorros son casi indispensables para la fecundación del pensamiento (Viola tricolor), pues otros himenópteros no visitan esta flor. También he encontrado que las visitas de los himenópteros son necesarias para la fecundación de algunas clases de trébol; por ejemplo, 20 cabezas de trébol blanco (Trifolium repens) produjeron 2.290 semillas, pero otras 20 cabezas resguardadas de los himenópteros no produjeron ni una. Además, 100 cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron 2.700 semillas, pero el mismo número de cabezas resguardadas no produjo ni una sola semilla. Sólo los abejorros visitan el trébol rojo, pues los otros himenópteros no pueden alcanzar al néctar. Se ha indicado que las mariposas pueden fecundar los tréboles; pero dudo cómo podrían hacerlo en el caso del trébol rojo, pues su peso no es suficiente para deprimir los pétalos llamados alas. De aquí podemos deducir como sumamente probable que si todo el género de los abejorros llegase a extinguirse o a ser muy raro en Inglaterra, los pensamientos y el trébol rojo desaparecerían por completo. El número de abejorros en una comarca depende en gran medida del número de ratones de campo, que destruyen sus nidos, y el coronel Newman, que ha prestado mucha atención a la vida de los abejorros, cree que «más de dos terceras partes de ellos son destruídos así en toda Inglaterra». Ahora bien: el número de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del número de gatos, y el coronel Newman dice: «Junto, a las aldeas y poblaciones pequeñas he encontrado los nidos de abejorros en mayor número que en cualquier otra parte, lo que atribuyo al número de gatos que destruyen a los ratones.» Por consiguiente, es completamente verosímil que la presencia de un felino muy abundante en una comarca pueda determinar, mediante la intervención primero de los ratones y luego de los himenópteros, la frecuencia de de ciertas flores en aquella comarca.
In the case of every species, many different checks, acting at different periods of life, and during different seasons or years, probably come into play; some one check or some few being generally the most potent, but all will concur in determining the average number, or even the existence of the species. In some cases it can be shown that widely-different checks act on the same species in different districts. When we look at the plants and bushes clothing an entangled bank, we are tempted to attribute their proportional numbers and kinds to what we call chance. But how false a view is this! Every one has heard that when an American forest is cut down, a very different vegetation springs up; but it has been observed that ancient Indian ruins in the Southern United States, which must formerly have been cleared of trees, now display the same beautiful diversity and proportion of kinds as in the surrounding virgin forests. What a struggle must have gone on during long centuries between the several kinds of trees, each annually scattering its seeds by the thousand; what war between insect and insect--between insects, snails, and other animals with birds and beasts of prey--all striving to increase, all feeding on each other, or on the trees, their seeds and seedlings, or on the other plants which first clothed the ground and thus checked the growth of the trees. Throw up a handful of feathers, and all fall to the ground according to definite laws; but how simple is the problem where each shall fall compared to that of the action and reaction of the innumerable plants and animals which have determined, in the course of centuries, the proportional numbers and kinds of trees now growing on the old Indian ruins! En cada especie probablemente entran en juego muchos obstáculos diferentes, obrando en diferentes períodos de la vida y durante diferentes estaciones o años, siendo por lo general un obstáculo, o unos pocos, los más poderosos, pero concurriendo todos a determinar el promedio de individuos y aun la existencia de la especie. En algunos casos puede demostrarse que obstáculos muy diferentes actúan sobre la misma especie en diferentes regiones. Cuando contemplamos las plantas y arbustos que cubren una intrincada ladera estamos tentados de atribuir sus clases y número relativo a lo que llamamos casualidad. Pero ¡cuán errónea opinión es ésta! Todo el mundo ha oído que cuando se desmonta un bosque americano surge una vegetación muy diferente; pero se ha observado que las antiguas ruinas de los indios en los Estados Unidos del Sur, que debieron de estar antiguamente desembarazadas de árboles, muestran ahora la misma diversidad y proporción de especies que la selva virgen que los rodea. ¡Qué lucha debe de haberse efectuado durante largos siglos entre las diferentes especies de árboles esparciendo cada uno sus semillas por millares! ¡Qué guerra entre insectos e insectos, entre insectos, caracoles y otros animales y las aves y mamíferos de presa, esforzándose todos por aumentar, alimentándose todos unos de otros, o de los árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas que cubrieron antes el suelo e impidieron así el crecimiento de los árboles! Echese al aire un puñado de plumas, y todas caen al suelo, según leyes definidas; pero ¡qué sencillo es el problema de cómo caerá cada una comparado con el de la acción y reacción de las innumerables plantas y animales que han determinado en el transcurso de siglos los números proporcionales y las clases de árboles que crecen actualmente en las antiguas ruinas indias!
The dependency of one organic being on another, as of a parasite on its prey, lies generally between beings remote in the scale of nature. This is likewise sometimes the case with those which may strictly be said to struggle with each other for existence, as in the case of locusts and grass-feeding quadrupeds. But the struggle will almost invariably be most severe between the individuals of the same species, for they frequent the same districts, require the same food, and are exposed to the same dangers. In the case of varieties of the same species, the struggle will generally be almost equally severe, and we sometimes see the contest soon decided: for instance, if several varieties of wheat be sown together, and the mixed seed be resown, some of the varieties which best suit the soil or climate, or are naturally the most fertile, will beat the others and so yield more seed, and will consequently in a few years supplant the other varieties. To keep up a mixed stock of even such extremely close varieties as the variously coloured sweet-peas, they must be each year harvested separately, and the seed then mixed in due proportion, otherwise the weaker kinds will steadily decrease in number and disappear. So again with the varieties of sheep: it has been asserted that certain mountain-varieties will starve out other mountain-varieties, so that they cannot be kept together. The same result has followed from keeping together different varieties of the medicinal leech. It may even be doubted whether the varieties of any of our domestic plants or animals have so exactly the same strength, habits, and constitution, that the original proportions of a mixed stock (crossing being prevented) could be kept up for half-a-dozen generations, if they were allowed to struggle together, in the same manner as beings in a state of nature, and if the seed or young were not annually preserved in due proportion. La dependencia de un ser orgánico respecto de otro, como la de un parásito respecto de su víctima, existe generalmente entre seres distantes en la escala de la naturaleza. En este caso están también a veces los seres de que puede decirse rigurosamente que luchan entre sí por la existencia, como en el caso de las diferentes especies de langosta y los cuadrúpedos herbívoros. Pero la lucha será casi siempre muy severa entre los individuos de la misma especie, pues frecuentan las mismas regiones, necesitan la misma comida y están expuestos a los mismos peligros. En el caso de variedades de la misma especie, la lucha será por lo general igualmente severa, y algunas veces vemos pronto decidida la contienda; por ejemplo: si se siembran juntas diferentes variedades de trigo y la simiente mezclada se siembra de nuevo, algunas de las variedades que mejor se acomoden al suelo y clima, o que sean naturalmente más fértiles, vencerán a las otras, y producirán así más simiente, y, en consecuencia, suplantarán en pocos años a las otras variedades. Para conservar un conjunto mezclado, aun cuando sea de variedades tan próximas como los guisantes de olor de diferentes colores, hay que recoger el fruto separadamente cada año y mezclar entonces las semillas en la proporción debida; de otro modo, las clases más débiles decrecerían en número invariablemente y desaparecerían. Lo mismo ocurre también con las variedades de ovejas; se ha afirmado que ciertas variedades de monte harían morir de hambre a otras variedades de monte, de modo que no se les puede tener juntas. El mismo resultado ha ocurrido por tener juntas diferentes variedades de la sanguijuela medicinal. Hasta puede dudarse si las variedades de alguna de las plantas o animales domésticos tienen tan exactamente las mismas fuerza, costumbres y constitución que pudieran conservarse por media docena de generaciones las proporciones primitivas de un conjunto mezclado -estando evitado el cruzamiento-, si se les permitiese luchar entre sí, del mismo modo que los seres en estado natural, y si las semillas o crías no fuesen conservadas anualmente en la debida proporción.
STRUGGLE FOR LIFE MOST SEVERE BETWEEN INDIVIDUALS AND VARIETIES OF THE SAME SPECIES. La lucha por la vida es rigurosísima entre individuos y variedades de la misma especie.
As the species of the same genus usually have, though by no means invariably, much similarity in habits and constitution, and always in structure, the struggle will generally be more severe between them, if they come into competition with each other, than between the species of distinct genera. We see this in the recent extension over parts of the United States of one species of swallow having caused the decrease of another species. The recent increase of the missel-thrush in parts of Scotland has caused the decrease of the song-thrush. How frequently we hear of one species of rat taking the place of another species under the most different climates! In Russia the small Asiatic cockroach has everywhere driven before it its great congener. In Australia the imported hive-bee is rapidly exterminating the small, stingless native bee. One species of charlock has been known to supplant another species; and so in other cases. We can dimly see why the competition should be most severe between allied forms, which fill nearly the same place in the economy of nature; but probably in no one case could we precisely say why one species has been victorious over another in the great battle of life. Como las especies de un mismo género tienen por lo común -aunque no, en modo alguno, constantemente- mucha semejanza en costumbres y constitución y siempre en estructura, la lucha, si entran en mutua competencia, será, en general, más rigurosa entre ellas, que entre especies de géneros distintos. Vemos esto en la extensión reciente, por regiones de los Estados Unidos, de una especie de golondrina que ha causado diminución de otra especie. El reciente aumento de la charla en regiones de Escocia ha causado la disminución del zorzal. ¡Con qué frecuencia oímos decir de una especie de rata que ha ocupado el lugar de otra especie en climas los más diferentes! En Rusia, la cucaracha pequeña asiática ha ido empujando ante sí por todas partes a su congénere grande. En Australia, la abeja común importada está exterminando rápidamente la abeja indígena, pequeña y sin aguijón. Se ha conocido una especie de mostaza suplantar a otra especie. Podemos entrever por qué tiene que ser severísima la competencia entre formas afines que ocupan exactamente el mismo lugar en la economía de la naturaleza; pero probablemente en ningún caso podríamos decir con precisión por qué una especie ha vencido a otra en la gran batalla de la vida.
A corollary of the highest importance may be deduced from the foregoing remarks, namely, that the structure of every organic being is related, in the most essential yet often hidden manner, to that of all other organic beings, with which it comes into competition for food or residence, or from which it has to escape, or on which it preys. This is obvious in the structure of the teeth and talons of the tiger; and in that of the legs and claws of the parasite which clings to the hair on the tiger′s body. But in the beautifully plumed seed of the dandelion, and in the flattened and fringed legs of the water-beetle, the relation seems at first confined to the elements of air and water. Yet the advantage of the plumed seeds no doubt stands in the closest relation to the land being already thickly clothed with other plants; so that the seeds may be widely distributed and fall on unoccupied ground. In the water-beetle, the structure of its legs, so well adapted for diving, allows it to compete with other aquatic insects, to hunt for its own prey, and to escape serving as prey to other animals. Un corolario de la mayor importancia puede deducirse de las observaciones precedentes, y es que la estructura de todo ser orgánico está relacionada de modo esencialísimo, aunque frecuentemente oculto, con la de todos los otros seres orgánicos con que entra en competencia por el alimento o residencia, o de los que tiene que escapar, o de los que hace presa. Esto es evidente en la estructura de los dientes y garras del tigre y en la de las patas y garfios del parásito que se adhiere al pelo del cuerpo del tigre. Pero en la simiente, con lindo vilano, del diente de león y en las patas aplastadas y orladas de pelos del ditisco, la relación parece al pronto limitada a los elementos aire y agua. Sin embargo, la ventaja de las simientes con vilano se halla indudablemente en estrechísima relación con el estar la tierra cubierta ya densamente de otras plantas, pues las simientes pueden repartirse más lejos y caer en terreno no ocupado. En el ditisco, la estructura de sus patas, tan bien adaptadas para bucear, le permite competir con otros insectos acuáticos, cazar presas para él y escapar de servir de presa a otros animales.
The store of nutriment laid up within the seeds of many plants seems at first sight to have no sort of relation to other plants. But from the strong growth of young plants produced from such seeds, as peas and beans, when sown in the midst of long grass, it may be suspected that the chief use of the nutriment in the seed is to favour the growth of the seedlings, whilst struggling with other plants growing vigorously all around. La provisión de alimento almacenada en las semillas de muchas plantas parece a primera vista que no tiene ninguna clase de relación con otras plantas; pero, por el activo crecimiento de las plantas jóvenes producidas por esta clase de semillas, como los guisantes y las judías, cuando se siembran entre hierba alta, puede sospecharse que la utilidad principal de este alimento en la semilla es favorecer el crecimiento de las plantitas mientras que están luchando con otras plantas que crecen vigorosamente a todo su alrededor.
Look at a plant in the midst of its range! Why does it not double or quadruple its numbers? We know that it can perfectly well withstand a little more heat or cold, dampness or dryness, for elsewhere it ranges into slightly hotter or colder, damper or drier districts. In this case we can clearly see that if we wish in imagination to give the plant the power of increasing in numbers, we should have to give it some advantage over its competitors, or over the animals which prey on it. On the confines of its geographical range, a change of constitution with respect to climate would clearly be an advantage to our plant; but we have reason to believe that only a few plants or animals range so far, that they are destroyed exclusively by the rigour of the climate. Not until we reach the extreme confines of life, in the Arctic regions or on the borders of an utter desert, will competition cease. The land may be extremely cold or dry, yet there will be competition between some few species, or between the individuals of the same species, for the warmest or dampest spots. Consideramos una planta en el centro de su área de dispersión. ¿Por qué no duplica o cuadruplica su número? Sabemos que puede perfectamente resistir bien un poco más de calor o de frío, de humedad o de sequedad, pues en cualquier otra parte se extiende por comarcas un poco más calurosas o más frías, más húmedas o más secas. En este caso podemos ver claramente que si queremos con la imaginación conceder a la planta el poder aumentar en número tendremos que concederle alguna ventaja sobre sus competidores o sobre los animales que la devoran. En los confines de su distribución geográfica, un cambio de constitución relacionado con el clima sería evidentemente una ventaja para nuestra planta; pero tenemos motivo para creer que muy pocas plantas y animales se extienden tan lejos que sean destruidos por el rigor del clima. La competencia no cesará hasta que alcancemos los límites extremos de la vida en las regiones árticas, o en las orillas de un desierto absoluto. La tierra puede ser extremadamente fría o seca, y, sin embargo, habrá competencia entre algunas especies, o entre los individuos de la misma especie, por los lugares más calientes o más húmedos.
Hence we can see that when a plant or animal is placed in a new country, among new competitors, the conditions of its life will generally be changed in an essential manner, although the climate may be exactly the same as in its former home. If its average numbers are to increase in its new home, we should have to modify it in a different way to what we should have had to do in its native country; for we should have to give it some advantage over a different set of competitors or enemies. Por consiguiente, podemos ver que cuando una planta o un animal es colocado en un nuevo país entre nuevos competidores, las condiciones de su vida cambiarán generalmente de un modo esencial, aun cuando pueda el clima ser exactamente el mismo que en su país anterior. Si su promedio de individuos ha de aumentar en el nuevo país, tendríamos que modificar este animal o planta de un modo diferente del que habríamos tenido que hacerlo en su país natal, pues habríamos de darle ventaja sobre un conjunto diferente de competidores o enemigos.
It is good thus to try in imagination to give any one species an advantage over another. Probably in no single instance should we know what to do. This ought to convince us of our ignorance on the mutual relations of all organic beings; a conviction as necessary, as it is difficult to acquire. All that we can do is to keep steadily in mind that each organic being is striving to increase in a geometrical ratio; that each, at some period of its life, during some season of the year, during each generation, or at intervals, has to struggle for life and to suffer great destruction. When we reflect on this struggle we may console ourselves with the full belief that the war of nature is not incessant, that no fear is felt, that death is generally prompt, and that the vigorous, the healthy, and the happy survive and multiply. Es conveniente el intentar dar de este modo, con la imaginación, a una especie cualquiera, una ventaja sobre otra. Es probable que ni en un solo caso sabríamos cómo hacerlo. Esto debiera convencernos de nuestra ignorancia acerca de las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos, convicción tan necesaria como difícil de adquirir. Todo lo que podemos hacer es tener siempre presente que todo ser orgánico está esforzándose por aumentar en razón geométrica, que todo ser orgánico, en algún período de su vida, durante alguna estación del año, durante todas las generaciones o con intervalos, tiene que luchar por la vida y sufrir gran destrucción. Cuando reflexionamos sobre esta lucha nos podemos consolar con la completa seguridad de que la guerra en la naturaleza no es incesante, que no se siente ningún miedo, que la muerte es generalmente rápida y que el vigoroso, el sano, el feliz, sobrevive y se multiplica.






CHAPTER IV. NATURAL SELECTION; OR THE SURVIVAL OF THE FITTEST. Capítulo IV. Selección natural, o la supervivencia de los más adecuados.

 
 
Natural Selection -- its power compared with man′s selection -- its power on characters of trifling importance -- its power at all ages and on both sexes -- Sexual Selection -- On the generality of intercrosses between individuals of the same species -- Circumstances favourable and unfavourable to the results of Natural Selection, namely, intercrossing, isolation, number of individuals -- Slow action -- Extinction caused by Natural Selection -- Divergence of Character, related to the diversity of inhabitants of any small area and to naturalisation -- Action of Natural Selection, through Divergence of Character and Extinction, on the descendants from a common parent -- Explains the Grouping of all organic beings -- Advance in organisation -- Low forms preserved -- Convergence of character -- Indefinite multiplication of species -- Summary. Selección natural: su fuerza comparada con la selección del hombre; su poder sobre caracteres de escasa importancia; su poder en todas las edades y sobre los dos sexos. -Selección sexual. -Acerca de la generalidad de los cruzamientos entre individuos de la misma especie. -Circunstancias favorables o desfavorables para los resultados de la selección natural, a saber, cruzamiento, aislamiento, número de individuos. -Acción lenta. -Extinción producida por selección natural. -Divergencia de caracteres relacionada con la diversidad de los habitantes de toda estación pequeña y con la naturalización. -Acción de la selección natural, mediante divergencia de caracteres y extinción, sobre los descendientes de un antepasado común. -Explica las agrupaciones de todos los seres vivientes. -Progreso en la organización. -Conservación de las formas inferiores. -Convergencia de caracteres. -Multiplicación indefinida de las especies. -Resumen.
How will the struggle for existence, briefly discussed in the last chapter, act in regard to variation? Can the principle of selection, which we have seen is so potent in the hands of man, apply under nature? I think we shall see that it can act most efficiently. Let the endless number of slight variations and individual differences occurring in our domestic productions, and, in a lesser degree, in those under nature, be borne in mind; as well as the strength of the hereditary tendency. Under domestication, it may truly be said that the whole organisation becomes in some degree plastic. But the variability, which we almost universally meet with in our domestic productions is not directly produced, as Hooker and Asa Gray have well remarked, by man; he can neither originate varieties nor prevent their occurrence; he can only preserve and accumulate such as do occur. Unintentionally he exposes organic beings to new and changing conditions of life, and variability ensues; but similar changes of conditions might and do occur under nature. Let it also be borne in mind how infinitely complex and close-fitting are the mutual relations of all organic beings to each other and to their physical conditions of life; and consequently what infinitely varied diversities of structure might be of use to each being under changing conditions of life. Can it then be thought improbable, seeing that variations useful to man have undoubtedly occurred, that other variations useful in some way to each being in the great and complex battle of life, should occur in the course of many successive generations? If such do occur, can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and procreating their kind? On the other hand, we may feel sure that any variation in the least degree injurious would be rigidly destroyed. This preservation of favourable individual differences and variations, and the destruction of those which are injurious, I have called Natural Selection, or the Survival of the Fittest. Variations neither useful nor injurious would not be affected by natural selection, and would be left either a fluctuating element, as perhaps we see in certain polymorphic species, or would ultimately become fixed, owing to the nature of the organism and the nature of the conditions. La lucha por la existencia, brevemente discutida en el capítulo anterior, ¿cómo obrará en lo que se refiere a la variación? El principio de la selección, que hemos visto es tan potente en las manos del hombre, ¿puede tener aplicación en las condiciones naturales? Creo que hemos de ver que puede obrar muy efiieazmente. Tengamos presente el sinnúmero de variaciones pequeñas y de diferencias individuales que aparecen en nuestras producciones domésticas, y en menor grado en las que están en condiciones naturales, así como también la fuerza de la tendencia hereditaria. Verdaderamente puede decirse que, en domesticidad, todo el organismo se hace plástico en alguna medida. Pero la variabilidad que encontramos casi universalmente en nuestras producciones domésticas no está producida directamente por el hombre, según han hecho observar muy bien Hooker y Asa Gray; el hombre no puede crear variedades ni impedir su aparición; puede únicamente conservar y acumular aquellas que aparezcan. Involuntariamente, el hombre somete los seres vivientes a nuevas y cambiantes condiciones de vida, y sobreviene la variabilidad; pero cambios semejantes de condiciones pueden ocurrir, y ocurren, en la naturaleza. Tengamos también presente cuán infinitamente complejas y rigurosamente adaptadas son las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con condiciones físicas de vida, y, en consecuencia, qué infinitamente variadas diversidades de estructura serían útiles a cada ser en condiciones cambiantes de vida. Viendo que indudablemente se han presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede, pues, parecer improbable el que, del mismo modo, para cada ser, en la grande y compleja batalla de la vida, tengan que presentarse otras variaciones útiles en el transcurso de muchas generaciones sucesivas? Si esto ocurre, ¿podemos dudar -recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir- que las individuos que tienen ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrían más probabilidades de sobrevivir y procrear su especie? Por el contrario, podemos estar seguros de que toda variación en el menor grado perjudicial tiene que ser rigurosamente destruida. A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados. En las variaciones ni útiles ni perjudiciales no influiría la selección natural, y quedarían abandonadas como un elemento fluctuante, como vemos quizá en ciertas especies poliformas, o llegarían finalmente a fijarse a causa de la naturaleza del organismo y de la naturaleza de las condiciones del medio ambiente.
Several writers have misapprehended or objected to the term Natural Selection. Some have even imagined that natural selection induces variability, whereas it implies only the preservation of such variations as arise and are beneficial to the being under its conditions of life. No one objects to agriculturists speaking of the potent effects of man′s selection; and in this case the individual differences given by nature, which man for some object selects, must of necessity first occur. Others have objected that the term selection implies conscious choice in the animals which become modified; and it has even been urged that, as plants have no volition, natural selection is not applicable to them! In the literal sense of the word, no doubt, natural selection is a false term; but who ever objected to chemists speaking of the elective affinities of the various elements?--and yet an acid cannot strictly be said to elect the base with which it in preference combines. It has been said that I speak of natural selection as an active power or Deity; but who objects to an author speaking of the attraction of gravity as ruling the movements of the planets? Every one knows what is meant and is implied by such metaphorical expressions; and they are almost necessary for brevity. So again it is difficult to avoid personifying the word Nature; but I mean by nature, only the aggregate action and product of many natural laws, and by laws the sequence of events as ascertained by us. With a little familiarity such superficial objections will be forgotten. Varios autores han entendido mal o puesto reparos al término selección natural. Algunos hasta han imaginado que la selección natural produce la variabilidad, siendo así que implica solamente la conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al ser en sus condiciones de vida. Nadie pone reparos a los agricultores que hablan de los poderosos efectos de la selección del hombre, y en este caso las diferencias individuales dadas por la naturaleza, que el hombre elige con algún objeto, tienen necesariamente que existir antes. Otros han opuesto que el término selección implica elección consciente en los animales que se modifican, y hasta ha sido argüido que, como las plantas no tienen voluntad, la selección natural no es aplicable a ellas. En el sentido literal de la palabra, indudablemente, selección natural es una expresión falsa; pero ¿quién pondrá nunca reparos a los químicos que hablan de las afinidades electivas de los diferentes elementos? Y, sin embargo, de un ácido no puede decirse rigurosamente que elige una base con la cual se combina de preferencia. Se ha dicho que yo hablo de la selección natural como de una potencia activa o divinidad; pero ¿quién hace cargos a un autor que habla de la atracción de la gravedad como si regulase los movimientos de los planetas? Todos sabemos lo que se entiende e implican tales expresiones metafóricas, que son casi necesarias para la brevedad. Del mismo modo, además, es difícil evitar el personificar la palabra Naturaleza; pero por Naturaleza quiero decir sólo la acción y el resultado totales de muchas leyes naturales, y por leyes, la sucesión de hechos, en cuanto son conocidos con seguridad por nosotros. Familiarizándose un poco, estas objeciones tan superficiales quedarán olvidadas.
We shall best understand the probable course of natural selection by taking the case of a country undergoing some slight physical change, for instance, of climate. The proportional numbers of its inhabitants will almost immediately undergo a change, and some species will probably become extinct. We may conclude, from what we have seen of the intimate and complex manner in which the inhabitants of each country are bound together, that any change in the numerical proportions of the inhabitants, independently of the change of climate itself, would seriously affect the others. If the country were open on its borders, new forms would certainly immigrate, and this would likewise seriously disturb the relations of some of the former inhabitants. Let it be remembered how powerful the influence of a single introduced tree or mammal has been shown to be. But in the case of an island, or of a country partly surrounded by barriers, into which new and better adapted forms could not freely enter, we should then have places in the economy of nature which would assuredly be better filled up if some of the original inhabitants were in some manner modified; for, had the area been open to immigration, these same places would have been seized on by intruders. In such cases, slight modifications, which in any way favoured the individuals of any species, by better adapting them to their altered conditions, would tend to be preserved; and natural selection would have free scope for the work of improvement. Comprenderemos mejor la marcha probable de la selección natural tomando el caso de un país que experimente algún ligero cambio físico, por ejemplo, de clima. Los números proporcionales de sus habitantes experimentarán casi inmediatamente un cambio, y algunas especies llegarán probablemente a extinguirse. De lo que hemos visto acerca del modo íntimo y complejo como están unidos entre sí los habitantes de cada país podemos sacar la conclusión de que cualquier cambio en las proporciones numéricas de algunas especies afectaría seriamente a los otros habitantes, independiente del cambio del clima mismo. Si el país estaba abierto en sus límites, inmigrarían seguramente formas nuevas, y esto perturbaría también gravemente las relaciones de algunos de los habitantes anteriores. Recuérdese que se ha demostrado cuán poderosa es la influencia de un solo árbol o mamífero introducido. Pero en el caso de una isla o de un país parcialmente rodeado de barreras, en el cual no puedan entrar libremente formas nuevas y mejor adaptadas, tendríamos entonces lugares en la economía de la naturaleza que estarían con seguridad mejor ocupados si algunos de los primitivos habitantes se modificasen en algún modo; pues si el territorio hubiera estado abierto a la inmigración, estos mismos puestos hubiesen sido cogidos por los intrusos. En estos casos, modificaciones ligeras, que en modo alguno favorecen a los individuos de una especie, tenderían a conservarse, por adaptarlos mejor a las condiciones modificadas, y la selección natural tendría campo libre para la labor de perfeccionamiento.
We have good reason to believe, as shown in the first chapter, that changes in the conditions of life give a tendency to increased variability; and in the foregoing cases the conditions the changed, and this would manifestly be favourable to natural selection, by affording a better chance of the occurrence of profitable variations. Unless such occur, natural selection can do nothing. Under the term of " variations, " it must never be forgotten that mere individual differences are included. As man can produce a great result with his domestic animals and plants by adding up in any given direction individual differences, so could natural selection, but far more easily from having incomparably longer time for action. Nor do I believe that any great physical change, as of climate, or any unusual degree of isolation, to check immigration, is necessary in order that new and unoccupied places should be left for natural selection to fill up by improving some of the varying inhabitants. For as all the inhabitants of each country are struggling together with nicely balanced forces, extremely slight modifications in the structure or habits of one species would often give it an advantage over others; and still further modifications of the same kind would often still further increase the advantage, as long as the species continued under the same conditions of life and profited by similar means of subsistence and defence. No country can be named in which all the native inhabitants are now so perfectly adapted to each other and to the physical conditions under which they live, that none of them could be still better adapted or improved; for in all countries, the natives have been so far conquered by naturalised productions that they have allowed some foreigners to take firm possession of the land. And as foreigners have thus in every country beaten some of the natives, we may safely conclude that the natives might have been modified with advantage, so as to have better resisted the intruders. Tenemos buen fundamento para creer, como se ha demostrado en el capítulo tercero, que los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad, y en los casos precedentes las condiciones han cambiado, y esto sería evidentemente favorable a la selección natural, por aportar mayores probabilidades de que aparezcan variaciones útiles. Si no aparecen éstas, la selección natural no puede hacer nada. No se debe olvidar nunca que en el término variaciones están incluidas simples diferencias individuales. Así como el hombre puede producir un resultado grande en las plantas y animales domésticos sumando en una dirección dada diferencias individuales, también lo pudo hacer la selección natural, aunque con mucha más facilidad, por tener tiempo incomparablemente mayor para obrar. No es que yo crea que un gran cambio físico, de clima, por ejemplo, o algún grado extraordinario de aislamiento que impida la inmigración, es necesario para que tengan que quedar nuevos puestos vacantes para que la selección natural los llene, perfeccionando algunos de los habitantes que varían; pues como todos los habitantes de cada región están luchando entre sí con fuerzas delicadamente equilibradas, modificaciones ligerísimas en la conformación o en las costumbres de una especie le habrán de dar muchas veces ventaja sobre otras, y aun nuevas modificaciones de la misma clase aumentarán con frecuencia todavía más la ventaja, mientras la especie continúe en las mismas condiciones de vida y saque provecho de medios parecidos de subsistencia y defensa. No puede citarse ningún país en el que todos los habitantes indígenas estén en la actualidad tan perfectamente adaptados entre sí y a las condiciones físicas en que viven que ninguno de ellos pueda estar todavía mejor adaptado o perfeccionado; pues en todos los países los habitantes indígenas han sido hasta tal punto conquistados por producciones naturalizadas, que han permitido a algunos extranjeros tomar posesión firme de la tierra. Y como las extranjeros han derrotado así en todos los países a algunos de los indígenas, podemos seguramente sacar la conclusión de que los indígenas podían haber sido modificados más ventajosamente, de modo que hubiesen resistido mejor a los invasores.
As man can produce, and certainly has produced, a great result by his methodical and unconscious means of selection, what may not natural selection effect? Man can act only on external and visible characters: Nature, if I may be allowed to personify the natural preservation or survival of the fittest, cares nothing for appearances, except in so far as they are useful to any being. She can act on every internal organ, on every shade of constitutional difference, on the whole machinery of life. Man selects only for his own good; Nature only for that of the being which she tends. Every selected character is fully exercised by her, as is implied by the fact of their selection. Man keeps the natives of many climates in the same country. He seldom exercises each selected character in some peculiar and fitting manner; he feeds a long and a short-beaked pigeon on the same food; he does not exercise a long-backed or long-legged quadruped in any peculiar manner; he exposes sheep with long and short wool to the same climate; does not allow the most vigorous males to struggle for the females; he does not rigidly destroy all inferior animals, but protects during each varying season, as far as lies in his power, all his productions. He often begins his selection by some half-monstrous form, or at least by some modification prominent enough to catch the eye or to be plainly useful to him. Under nature, the slightest differences of structure or constitution may well turn the nicely-balanced scale in the struggle for life, and so be preserved. How fleeting are the wishes and efforts of man! How short his time, and consequently how poor will be his results, compared with those accumulated by Nature during whole geological periods! Can we wonder, then, that Nature′s productions should be far " truer " in character than man′s productions; that they should be infinitely better adapted to the most complex conditions of life, and should plainly bear the stamp of far higher workmanship? Si el hombre puede producir, y seguramente ha producido, resultados grandes con sus modos metódicos o inconscientes de selección, ¿qué no podrá efectuar la selección natural? El hombre puede obrar sólo sobre caracteres externos y visibles. La Naturaleza -si se me permite personificar la conservación o supervivencia natural de los más adecuados- no atiende a nada por las apariencias, excepto en la medida que son útiles a los seres. Puede obrar sobre todos los órganos internos, sobre todos los matices de diferencia de constitución, sobre el mecanismo entero de la vida. El hombre selecciona solamente para su propio bien; la Naturaleza lo hace sólo para el bien del ser que tiene a su cuidado. La Naturaleza hace funcionar plenamente todo carácter seleccionado, como lo implica el hecho de su selección. El hombre retiene en un mismo país los seres naturales de varios climas; raras veces ejercita de modo peculiar y adecuado cada carácter elegido; alimenta con la misma comida una paloma de pico largo y una de pico corto; no ejercita de algún modo especial un cuadrúpedo de lomo alargado o uno de patas largas; somete al mismo clima ovejas de lana corta y de lana larga; no permite a los machos más vigorosos luchar por las hembras; no destruye con rigidez todos los individuos inferiores, sino que, en la medida en que puede, protege todos sus productos en cada cambio de estación; empieza con frecuencia su selección por alguna forma semimonstruosa o, por lo menos, por alguna modificación lo bastante saliente para que atraiga la vista o para que le sea francamente útil. En la Naturaleza, las más ligeras diferencias de estructura o constitución pueden muy bien inclinar la balanza, tan delicadamente equilibrada, en la lucha por la existencia y ser así conservadas. ¡Qué fugaces son los deseos y esfuerzos del hombre! ¡Qué breve su tiempo!, y, por con,siguiente, ¡qué pobres serán sus resultados, en comparación con los acumulados en la Naturaleza durante períodos geológicos enteros! ¿Podemos, pues, maravillarnos de que las producciones de la Naturaleza hayan de ser de condición mucho más real que las producciones del hombre; de que hayan de estar infinitamente mejor adaptadas a las más complejas condiciones de vida y de que hayan de llevar claramente el sello de una fabricación superior?
It may metaphorically be said that natural selection is daily and hourly scrutinising, throughout the world, the slightest variations; rejecting those that are bad, preserving and adding up all that are good; silently and insensibly working, WHENEVER AND WHEREVER OPPORTUNITY OFFERS, at the improvement of each organic being in relation to its organic and inorganic conditions of life. We see nothing of these slow changes in progress, until the hand of time has marked the long lapse of ages, and then so imperfect is our view into long-past geological ages that we see only that the forms of life are now different from what they formerly were. Metafóricamente puede decirse que la selección natural está buscando cada día y cada hora por todo el mundo las más ligeras variaciones; rechazando las que son malas; conservando y sumando todas las que son buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuandoquiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida. Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.
In order that any great amount of modification should be effected in a species, a variety, when once formed must again, perhaps after a long interval of time, vary or present individual differences of the same favourable nature as before; and these must again be preserved, and so onward, step by step. Seeing that individual differences of the same kind perpetually recur, this can hardly be considered as an unwarrantable assumption. But whether it is true, we can judge only by seeing how far the hypothesis accords with and explains the general phenomena of nature. On the other hand, the ordinary belief that the amount of possible variation is a strictly limited quantity, is likewise a simple assumption. Para que en una especie se efectúe alguna modificación grande, una variedad ya formada tuvo que variar de nuevo -quizá después de un gran intervalo de tiempo-, o tuvo que presentar diferencias individuales de igual naturaleza que antes, y éstas tuvieron que ser de nuevo conservadas, y así, progresivamente, paso a paso. Viendo que diferencias individuales de la misma clase vuelven a presentarse siempre de nuevo, difícilmente puede considerarse esto como una suposición injustificada. Pero el que sea cierta o no sólo podemos juzgarlo viendo hasta qué punto la hipótesis explica y concuerda con los fenómenos generales de la naturaleza. Por otra parte, la creencia ordinaria de que la suma de varación posible es una cantidad estrictamente limitada es igualmente una simple suposición.
Although natural selection can act only through and for the good of each being, yet characters and structures, which we are apt to consider as of very trifling importance, may thus be acted on. When we see leaf-eating insects green, and bark-feeders mottled-grey; the alpine ptarmigan white in winter, the red-grouse the colour of heather, we must believe that these tints are of service to these birds and insects in preserving them from danger. Grouse, if not destroyed at some period of their lives, would increase in countless numbers; they are known to suffer largely from birds of prey; and hawks are guided by eyesight to their prey,--so much so that on parts of the continent persons are warned not to keep white pigeons, as being the most liable to destruction. Hence natural selection might be effective in giving the proper colour to each kind of grouse, and in keeping that colour, when once acquired, true and constant. Nor ought we to think that the occasional destruction of an animal of any particular colour would produce little effect; we should remember how essential it is in a flock of white sheep to destroy a lamb with the faintest trace of black. We have seen how the colour of hogs, which feed on the " paint-root " in Virginia, determines whether they shall live or die. In plants, the down on the fruit and the colour of the flesh are considered by botanists as characters of the most trifling importance; yet we hear from an excellent horticulturist, Downing, that in the United States smooth-skinned fruits suffer far more from a beetle, a Curculio, than those with down; that purple plums suffer far more from a certain disease than yellow plums; whereas another disease attacks yellow-fleshed peaches far more than those with other coloured flesh. If, with all the aids of art, these slight differences make a great difference in cultivating the several varieties, assuredly, in a state of nature, where the trees would have to struggle with other trees and with a host of enemies, such differences would effectually settle which variety, whether a smooth or downy, a yellow or a purple-fleshed fruit, should succeed. Aun cuando la selección natural puede obrar solamente por el bien y para el bien de cada ser, sin embargo, caracteres y estructuras que estamos inclinados a considerar como de importancia insignificante pueden ser influídos por ella. Cuando vemos verdes los insectos que comen hojas, y moteados de gris los que se alimentan de cortezas, blanco en invierno el Lagopus mutus o perdiz alpina, y del color de los brezos el Lagopus scoticus o perdiz de Escocia, hemos de creer que estos colores son de utilidad a estos insectos y aves para librarse de peligros. Los Lagopus, si no fuesen destruídos en algún período de su vida, aumentarían hasta ser innumerables; pero se sabe que sufren mucho por las aves de rapiña, y los halcones se dirigen a sus presas por el sentido de la vista, tanto, que en algunos sitios del continente se aconseja no conservar palomas blancas, por ser las más expuestas a destrucción. Por consiguiente, la selección natural pudo ser efiicaz para dar el color conveniente a cada especie de Lagopus y en conservar este color justo y constante una vez adquirido. No debemos creer que la destrucción accidental de un animal de un color particular haya de producir pequeño efecto; hemos de recordar lo importante que es en un rebaño de ovejas blancas destruir todo cordero con la menor señal de negro. Hemos visto cómo el color de los cerdos que se alimentan de paint-root (Lachnanthes tinctoria) en Virginia determina el que hayan de morir o vivir. En las plantas, la vellosidad del fruto y el color de la carne son considerados por los botánicos como caracteres de importancia la más insignificante; sin embargo, sabemos por un excelente horticultor, Downing, que en los Estados Unidos las frutas de piel lisa son mucho más atacadas por un coleóptero, un Curculio, que las que tienen vello, y que las ciruelas moradas padecen mucho más cierta enfermedad que las ciruelas amarillas, mientras que otra enfermedad ataca a los melocotones de carne amarilla mucho más que a los que tienen la carne de otro color. Si con todos los auxilios del arte estas ligeras diferencias producen una gran diferencia al cultivar las distintas variedades, seguramente que, en estado natural, en el que los árboles tendrían que luchar con otros árboles y con una legión de enemigos, estas diferencias decidirían realmente el que hubiese de triunfar un fruto liso o pubescente, un fruto de carne amarilla o de carne morada.
In looking at many small points of difference between species, which, as far as our ignorance permits us to judge, seem quite unimportant, we must not forget that climate, food, etc., have no doubt produced some direct effect. It is also necessary to bear in mind that, owing to the law of correlation, when one part varies and the variations are accumulated through natural selection, other modifications, often of the most unexpected nature, will ensue. Al considerar las muchas diferencias pequeñas que existen entre especies -diferencias que, hasta donde nuestra ignorancia nos permite juzgar, parecen completamente insignificantes- no hemos de olvidar que el clima, comida etc. han producido indudablemente algún efecto directo. También es necesario tener presente que, debido a la ley de correlación, cuando una parte varía y las variaciones se acumulan por selección natural, sobrevendrán otras rnodificaciones, muchas veces de naturaleza la más inesperada.
As we see that those variations which, under domestication, appear at any particular period of life, tend to reappear in the offspring at the same period; for instance, in the shape, size and flavour of the seeds of the many varieties of our culinary and agricultural plants; in the caterpillar and cocoon stages of the varieties of the silkworm; in the eggs of poultry, and in the colour of the down of their chickens; in the horns of our sheep and cattle when nearly adult; so in a state of nature natural selection will be enabled to act on and modify organic beings at any age, by the accumulation of variations profitable at that age, and by their inheritance at a corresponding age. If it profit a plant to have its seeds more and more widely disseminated by the wind, I can see no greater difficulty in this being effected through natural selection, than in the cotton-planter increasing and improving by selection the down in the pods on his cotton-trees. Natural selection may modify and adapt the larva of an insect to a score of contingencies, wholly different from those which concern the mature insect; and these modifications may affect, through correlation, the structure of the adult. So, conversely, modifications in the adult may affect the structure of the larva; but in all cases natural selection will ensure that they shall not be injurious: for if they were so, the species would become extinct. Así como vemos que las variaciones que aparecen en domesticidad en un período determinado de la vida tienden a reaparecer en la descendencia en el mismo período -por ejemplo: las variaciones en la forma, tamaño y sabor de las semillas de las numerosas variedades de nuestras plantas culinarias y agrícolas, en los estados de oruga y crisálida de las variedades del gusano de seda, en los huevos de las aves de corral y en el color de la pelusa de sus polluelos, en las astas de los carneros y ganado vacuno cuando son casi adultos-, de igual modo, en la naturaleza, la selección natural podrá influir en los seres orgánicos y modificarlos en cualquier edad por la acumulación, en esta edad, de variaciones útiles, y por su herencia en la edad correspondiente. Si es útil a una planta el que sus semillas sean diseminadas por el viento a distancia cada vez mayor, no puedo ver yo mayor dificultad en que esto se efectúe por selección natural que en que el cultivador de algodón aumente y mejore por selección los pelos lanosos en las cápsulas de sus algodoneros. La selección natural puede modificar y adaptar la larva de un insecto a una porción de circunstancias completamente diferentes de las que conciernen al insecto adulto, y estas modificaciones pueden influir, por correlación, en la estructura del adulto. También, inversamente, modificaciones en el adulto pueden influir en la estructura de la larva; pero en todos los casos la selección natural garantizará que no sean perjudiciales, pues si lo fuesen, la especie llegaría a extinguirse.
Natural selection will modify the structure of the young in relation to the parent and of the parent in relation to the young. In social animals it will adapt the structure of each individual for the benefit of the whole community; if the community profits by the selected change. What natural selection cannot do, is to modify the structure of one species, without giving it any advantage, for the good of another species; and though statements to this effect may be found in works of natural history, I cannot find one case which will bear investigation. A structure used only once in an animal′s life, if of high importance to it, might be modified to any extent by natural selection; for instance, the great jaws possessed by certain insects, used exclusively for opening the cocoon--or the hard tip to the beak of unhatched birds, used for breaking the eggs. It has been asserted, that of the best short-beaked tumbler-pigeons a greater number perish in the egg than are able to get out of it; so that fanciers assist in the act of hatching. Now, if nature had to make the beak of a full-grown pigeon very short for the bird′s own advantage, the process of modification would be very slow, and there would be simultaneously the most rigorous selection of all the young birds within the egg, which had the most powerful and hardest beaks, for all with weak beaks would inevitably perish: or, more delicate and more easily broken shells might be selected, the thickness of the shell being known to vary like every other structure. La selección natural modificará la estructura del hijo en relación con el padre, y la del padre en relación con el hijo. En los animales sociales adaptará la estructura de cada individuo para beneficio de toda la comunidad, si ésta saca provecho de la variación seleccionada. Lo que no puede hacer la selección natural es modificar la estructura de una especie sin darle alguna ventaja para el bien de otra especie; y, aunque pueden hallarse en los libros de Historia Natural manifestaciones en este sentido, yo no puedo hallar un solo caso que resista la comprobación. Una conformación utilizada sólo una vez en la vida de un animal, si es de suma importancia para él, pudo ser modificada hasta cualquier extremo por selección natural; por ejemplo: las grandes mandíbulas que poseen ciertos insectos utilizadas exclusivamente para abrir el capullo, o la punta dura del pico de las aves antes de nacer, empleada para romper el huevo. Se ha afirmado que, de las mejores palomas tumbler o volteadoras de pico corto, un gran número perecen en el huevo porque son incapaces de salir de él; de manera que los avicultores ayudan en el acto de la salida. Ahora bien: si la Naturaleza hubiese de hacer cortísimo el pico del palomo adulto para ventaja de la misma ave, el proceso de modificación tendría que ser lentísimo, y habría simultáneamente, dentro del huevo, la selección más rigurosa de todos los polluelos que tuviesen el pico más potente y duro, pues todos los de pico blando perecerían inevitablemente, o bien podrían ser seleccionadas las cáscaras más delicadas y más fácilmente rompibles, pues es sabido que el grueso de la cáscara varía como cualquier otra estructura.
It may be well here to remark that with all beings there must be much fortuitous destruction, which can have little or no influence on the course of natural selection. For instance, a vast number of eggs or seeds are annually devoured, and these could be modified through natural selection only if they varied in some manner which protected them from their enemies. Yet many of these eggs or seeds would perhaps, if not destroyed, have yielded individuals better adapted to their conditions of life than any of those which happened to survive. So again a vast number of mature animals and plants, whether or not they be the best adapted to their conditions, must be annually destroyed by accidental causes, which would not be in the least degree mitigated by certain changes of structure or constitution which would in other ways be beneficial to the species. But let the destruction of the adults be ever so heavy, if the number which can exist in any district be not wholly kept down by such causes--or again let the destruction of eggs or seeds be so great that only a hundredth or a thousandth part are developed--yet of those which do survive, the best adapted individuals, supposing that there is any variability in a favourable direction, will tend to propagate their kind in larger numbers than the less well adapted. If the numbers be wholly kept down by the causes just indicated, as will often have been the case, natural selection will be powerless in certain beneficial directions; but this is no valid objection to its efficiency at other times and in other ways; for we are far from having any reason to suppose that many species ever undergo modification and improvement at the same time in the same area. Será conveniente hacer observar aquí que en todos los seres ha de haber mucha destrucción fortuita, que poca o ninguna influencia puede tener en el curso de la selección natural; por ejemplo: un inmenso número de huevos y semillas son devorados anualmente, y éstos sólo podrían ser modificados por selección natural si variasen de algún modo que los protegiese de sus enemigos. Sin embargo, muchos de estos huevos o semillas, si no hubiesen sido destruídos, habrían producido quizá individuos mejor adaptados a sus condiciones de vida que ninguno de los que tuvieron la suerte de sobrevivir. También, además, un número inmenso de animales, y plantas adultos, sean o no los mejor adaptados a sus condiciones, tiene que ser destruido anualmente por causas accidentales que no serían mitigadas ni en lo más mínimo por ciertos cambios de estructura o constitución que serían, por otros conceptos, beneficiosos para la especie. Pero, aunque la destrucción de los adultos sea tan considerable -siempre que el número que puede existir en un distrito no esté por completo limitado por esta causa-, o aunque la destrucción de huevos y semillas sea tan grande que sólo una centésima o una milésima parte se desarrolle, sin embargo, de los individuos que sobrevivan, los mejor adaptados -suponiendo que haya alguna variabilidad en sentido favorable- tenderán a propagar su clase en mayor número que los menos bien adaptados. Si el número está completamente limitado por las causas que se acaban de indicar, como ocurrirá muchas veces, la selección natural será impotente para determinadas direcciones beneficiosas; pero esto no es una objeción válida contra su eficacia en otros tiempos y de otros modos, pues estamos lejos de tener alguna razón para suponer que muchas especies experimenten continuamente modificaciones y perfeccionamiento al mismo tiempo y en la misma región.
SEXUAL SELECTION. Selección sexual.
Inasmuch as peculiarities often appear under domestication in one sex and become hereditarily attached to that sex, so no doubt it will be under nature. Thus it is rendered possible for the two sexes to be modified through natural selection in relation to different habits of life, as is sometimes the case; or for one sex to be modified in relation to the other sex, as commonly occurs. This leads me to say a few words on what I have called sexual selection. This form of selection depends, not on a struggle for existence in relation to other organic beings or to external conditions, but on a struggle between the individuals of one sex, generally the males, for the possession of the other sex. The result is not death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring. Sexual selection is, therefore, less rigorous than natural selection. Generally, the most vigorous males, those which are best fitted for their places in nature, will leave most progeny. But in many cases victory depends not so much on general vigour, but on having special weapons, confined to the male sex. A hornless stag or spurless cock would have a poor chance of leaving numerous offspring. Sexual selection, by always allowing the victor to breed, might surely give indomitable courage, length of spur, and strength to the wing to strike in the spurred leg, in nearly the same manner as does the brutal cockfighter by the careful selection of his best cocks. How low in the scale of nature the law of battle descends I know not; male alligators have been described as fighting, bellowing, and whirling round, like Indians in a war-dance, for the possession of the females; male salmons have been observed fighting all day long; male stag-beetles sometimes bear wounds from the huge mandibles of other males; the males of certain hymenopterous insects have been frequently seen by that inimitable observer M. Fabre, fighting for a particular female who sits by, an apparently unconcerned beholder of the struggle, and then retires with the conqueror. The war is, perhaps, severest between the males of polygamous animals, and these seem oftenest provided with special weapons. The males of carnivorous animals are already well armed; though to them and to others, special means of defence may be given through means of sexual selection, as the mane of the lion, and the hooked jaw to the male salmon; for the shield may be as important for victory as the sword or spear. Puesto, que en domesticidad aparecen con frecuencia particularidades en un sexo que quedan hereditariamente unidas a este sexo, lo mismo sucederá, sin duda, en la naturaleza. De este modo se hace posible que los dos sexos se modifiquen, mediante selección natural, en relación con sus diferentes costumbres, como es muchas veces el caso, o que un sexo se modifique con relación al otro, como ocurre comúnmente. Esto me lleva a decir algunas palabras sobre lo que he llamado selección sexual. Esta forma de selección depende, no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o con condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo -generalmente, los machos- por la posesión del otro sexo. El resultado no es la muerte del competidor desafortunado, sino el que deja poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, los que están mejor adecuados a su situación en la naturaleza, dejarán más descendencia; pero en muchos casos la victoria depende no tanto del vigor natural como de la posesión de armas especiales limitadas al sexo masculino. Un ciervo sin cuernos, un gallo sin espolones, habrían de tener pocas probabilidades de dejar numerosa descendencia. La selección sexual, dejando siempre criar al vencedor, pudo, seguramente, dar valor indomable, longitud a los espolones, fuerza al ala para empujar la pata armada de espolón, casi del mismo modo que lo hace el brutal gallero mediante la cuidadosa selección de sus mejores gallos. Hasta qué grado, en la escala de los seres naturales, desciende la ley del combate, no lo sé; se ha descrito que los cocodrilos riñen, rugen y giran alrededor -como los indios en una danza guerrera- por la posesión de las hembras. Se ha observado que los salmones machos riñen durante todo el día; los ciervos volantes machos, a veces llevan heridas de las enormes mandíbulas de los otros machos; el inimitable observador monsieur Fabre ha visto muchas veces los machos de ciertos insectos himenópteros riñendo por una hembra determinada que está posada al lado, espectador en apariencia indiferente de la lucha, la cual se retira después con el vencedor. La guerra es quizá más severa entre los machos de los animales polígamos, y parece que éstos están provistos muy frecuentemente de armas especiales. Los machos de los carnívoros están siempre bien armados, aun cuando a ellos y a otros pueden ser dados medios especiales de defensa mediante la selección natural, como la melena del león o la mandíbula ganchuda del salmón macho, pues tan importante puede ser para la victoria el escudo como la espada o la lanza.
Among birds, the contest is often of a more peaceful character. All those who have attended to the subject, believe that there is the severest rivalry between the males of many species to attract, by singing, the females. The rock-thrush of Guiana, birds of paradise, and some others, congregate, and successive males display with the most elaborate care, and show off in the best manner, their gorgeous plumage; they likewise perform strange antics before the females, which, standing by as spectators, at last choose the most attractive partner. Those who have closely attended to birds in confinement well know that they often take individual preferences and dislikes: thus Sir R. Heron has described how a pied peacock was eminently attractive to all his hen birds. I cannot here enter on the necessary details; but if man can in a short time give beauty and an elegant carriage to his bantams, according to his standard of beauty, I can see no good reason to doubt that female birds, by selecting, during thousands of generations, the most melodious or beautiful males, according to their standard of beauty, might produce a marked effect. Some well-known laws, with respect to the plumage of male and female birds, in comparison with the plumage of the young, can partly be explained through the action of sexual selection on variations occurring at different ages, and transmitted to the males alone or to both sexes at corresponding ages; but I have not space here to enter on this subject. Entre las aves, la contienda es muchas veces de carácter más pacífico. Todos los que se han ocupado de este asunto creen que entre los machos de muchas especies existe la rivalidad más grande por atraer cantando a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se reúnen, y los machos, sucesivamente, despliegan con el más minucioso cuidado y exhiben de la mejor manera su esplendoroso plumaje; además ejecutan extraños movimientos ante las hembras, que, asistiendo como espectadores, escogen al fin el compañero más atractivo. Los que han prestado mucha atención a las aves cautivas saben perfectamente que éstas, con frecuencia, tienen preferencias y aversiones individuales; así, sir R. Heron ha descrito cómo un pavo real manchado era sumamente atractivo para todas sus pavas. No puedo entrar aquí en los detalles necesarios; pero si el hombre puede en corto tiempo dar hermosura y porte elegante a sus gallinas bantam conforme a su standard o tipo de belleza, no se ve ninguna razón legítima para dudar de que las aves hembras, eligiendo durante miles de generaciones los machos más hermosos y melodiosos según sus tipos de belleza, puedan producir un efecto señalado. Algunas leyes muy conocidas respecto al plumaje de las aves machos y hembras en comparación del plumaje de los polluelos pueden explicarse, en parte, mediante la acción de la selección sexual sobre variaciones que se presentan en diferentes edades y se transmiten sólo a los machos, o a los dos sexos, en las edades correspondientes; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.
Thus it is, as I believe, that when the males and females of any animal have the same general habits of life, but differ in structure, colour, or ornament, such differences have been mainly caused by sexual selection: that is, by individual males having had, in successive generations, some slight advantage over other males, in their weapons, means of defence, or charms; which they have transmitted to their male offspring alone. Yet, I would not wish to attribute all sexual differences to this agency: for we see in our domestic animals peculiarities arising and becoming attached to the male sex, which apparently have not been augmented through selection by man. The tuft of hair on the breast of the wild turkey-cock cannot be of any use, and it is doubtful whether it can be ornamental in the eyes of the female bird; indeed, had the tuft appeared under domestication it would have been called a monstrosity. Así es que, a mi parecer, cuando los machos y las hembras tienen las mismas costumbres generales, pero difieren en conformación, color o adorno, estas diferencias han sido producidas principalmente por selección sexual, es decir: mediante individuos machos que han tenido en generaciones sucesivas alguna ligera ventaja sobre otros machos, en sus armas, medios de defensa o encantos, que han transmitido a su descendencia masculina solamente. Sin embargo, no quisiera atribuir todas las diferencias sexuales a esta acción, pues en los animales domésticos vemos surgir en el sexo masculino y quedar ligadas a él particularidades que evidentemente no han sido acrecentadas mediante selección por el hombre. El mechón de filamentos en el pecho del pavo salvaje no puede tener ningún uso, y es dudoso que pueda ser ornamental a los ojos de la hembra; realmente, si el mechón hubiese aparecido en estado doméstico se le habría calificado de monstruosidad.
ILLUSTRATIONS OF THE ACTION OF NATURAL SELECTION, OR THE SURVIVAL OF THE FITTEST. Ejemplos de la acción de la selección natural o de la supervivencia de los más adecuados.
In order to make it clear how, as I believe, natural selection acts, I must beg permission to give one or two imaginary illustrations. Let us take the case of a wolf, which preys on various animals, securing some by craft, some by strength, and some by fleetness; and let us suppose that the fleetest prey, a deer for instance, had from any change in the country increased in numbers, or that other prey had decreased in numbers, during that season of the year when the wolf was hardest pressed for food. Under such circumstances the swiftest and slimmest wolves have the best chance of surviving, and so be preserved or selected, provided always that they retained strength to master their prey at this or some other period of the year, when they were compelled to prey on other animals. I can see no more reason to doubt that this would be the result, than that man should be able to improve the fleetness of his greyhounds by careful and methodical selection, or by that kind of unconscious selection which follows from each man trying to keep the best dogs without any thought of modifying the breed. I may add that, according to Mr. Pierce, there are two varieties of the wolf inhabiting the Catskill Mountains, in the United States, one with a light greyhound-like form, which pursues deer, and the other more bulky, with shorter legs, which more frequently attacks the shepherd′s flocks. Para que quede más claro cómo obra, en mi opinión, la selección natural, suplicaré que se me permita dar uno o dos ejemplos imaginarios: Tomemos el caso de un lobo que hace presa en diferentes animales, cogiendo a unos por astucia, a otros por fuerza y a otros por ligereza, y supongamos que la presa más ligera, un ciervo, por ejemplo, por algún cambio en el país, hubiese aumentado en número de individuos, o que otra presa hubiese disminuido durante la estación del año en que el lobo estuviese más duramente apurado por la comida. En estas circunstancias, los lobos más veloces y más ágiles tendrían las mayores probabilidades de sobrevivir y de ser así conservados o seleccionados, dado siempre que conservasen fuerza para dominar sus presas en esta o en otra época del año, cuando se viesen obligados a apresar otros animales. No alcanzo a ver que haya más motivo para dudar de que éste sería el resultado, que para dudar de que el hombre sea capaz de perfeccionar la ligereza de sus galgos por selección cuidadosa y metódica, o por aquella clase de selección inconsciente que resulta de que todo hombre procura conservar los mejores perros, sin idea alguna de modificar la casta. Puedo añadir que, según míster Pierce, existen dos variedades del lobo en los montes Catskill, en los Estados Unidos: una, de forma ligera, como de galgo, que persigue al ciervo, y la otra, más gruesa, con patas más cortas, que ataca con más frecuencia a los rebaños de los pastores.
It should be observed that in the above illustration, I speak of the slimmest individual wolves, and not of any single strongly marked variation having been preserved. In former editions of this work I sometimes spoke as if this latter alternative had frequently occurred. I saw the great importance of individual differences, and this led me fully to discuss the results of unconscious selection by man, which depends on the preservation of all the more or less valuable individuals, and on the destruction of the worst. I saw, also, that the preservation in a state of nature of any occasional deviation of structure, such as a monstrosity, would be a rare event; and that, if at first preserved, it would generally be lost by subsequent intercrossing with ordinary individuals. Nevertheless, until reading an able and valuable article in the " North British Review " (1867), I did not appreciate how rarely single variations, whether slight or strongly marked, could be perpetuated. The author takes the case of a pair of animals, producing during their lifetime two hundred offspring, of which, from various causes of destruction, only two on an average survive to pro-create their kind. This is rather an extreme estimate for most of the higher animals, but by no means so for many of the lower organisms. He then shows that if a single individual were born, which varied in some manner, giving it twice as good a chance of life as that of the other individuals, yet the chances would be strongly against its survival. Supposing it to survive and to breed, and that half its young inherited the favourable variation; still, as the Reviewer goes onto show, the young would have only a slightly better chance of surviving and breeding; and this chance would go on decreasing in the succeeding generations. The justice of these remarks cannot, I think, be disputed. If, for instance, a bird of some kind could procure its food more easily by having its beak curved, and if one were born with its beak strongly curved, and which consequently flourished, nevertheless there would be a very poor chance of this one individual perpetuating its kind to the exclusion of the common form; but there can hardly be a doubt, judging by what we see taking place under domestication, that this result would follow from the preservation during many generations of a large number of individuals with more or less strongly curved beaks, and from the destruction of a still larger number with the straightest beaks. Habría que advertir que en el ejemplo anterior hablo de los individuos lobos más delgados, y no de que haya sido conservada una sola variación sumamente marcada. En ediciones anteriores de esta obra he hablado algunas veces como si esta última posibilidad hubiese ocurrido frecuentemente. Veía la gran importancia de las diferencias individuales, y esto me condujo a discutir ampliamente los resultados de la selección inconsciente del hombre, que estriba en la conservación de todos los individuos más o menos valiosos y en la destrucción de los peores. Veía también que la conservación en estado natural de una desviación accidental de estructura, tal como una monstruosidad, tenía que ser un acontecimiento raro, y que, si se conservaba al principio, se perdería generalmente por los cruzamientos ulteriores con individuos ordinarios. Sin embargo, hasta leer un estimable y autorizado artículo en la North British Review (1867) no aprecié lo raro que es el que se perpetúen las variaciones únicas, tanto si son poco marcadas como si lo son mucho. El autor toma el caso de una pareja de animales que produzca durante el transcurso de su vida doscientos descendientes, de los cuales, por diferentes causas de destrucción, sólo dos, por término medio, sobreviven para reproducir su especie. Esto es un cálculo más bien exagerado para los animales superiores; pero no, en modo alguno, para muchos de los organismos inferiores. Demuestra entonces el autor que si naciese un solo individuo que variase en algún modo que le diese dobles probabilidades de vida que a los otros individuos, las probabilidades de que sobreviviera serían todavía sumamente escasas. Suponiendo que éste sobreviva y críe, y que la mitad de sus crías hereden la variación favorable, todavía, según sigue exponiendo el autor las crías tendrían una probabilidad tan sólo ligeramente mayor de sobrevivir y criar, y esta probabilidad iría decreciendo en las generaciones sucesivas. Lo justo de estas observaciones no puede, creo yo, ser discutido. Por ejemplo: si un ave de alguna especie pudiese procurarse el alimento con mayor facilidad por tener el pico curvo, y si naciese un individuo con el pico sumamente curvo y que a consecuencia de ello prosperase, habría, sin embargo, poquísimas probabilidades de que este solo individuo perpetuase la variedad hasta la exclusión de la forma común; pero, juzgando por lo que vemos que ocurre en estado doméstico, apenas puede dudarse que se seguiría este resultado de la conservación, durante muchas generaciones, de un gran número de individuos de pico más o menos marcadamente curvo, y de la destrucción de un número todavía mayor de individuos de pico muy recto.
It should not, however, be overlooked that certain rather strongly marked variations, which no one would rank as mere individual differences, frequently recur owing to a similar organisation being similarly acted on-- of which fact numerous instances could be given with our domestic productions. In such cases, if the varying individual did not actually transmit to its offspring its newly-acquired character, it would undoubtedly transmit to them, as long as the existing conditions remained the same, a still stronger tendency to vary in the same manner. There can also be little doubt that the tendency to vary in the same manner has often been so strong that all the individuals of the same species have been similarly modified without the aid of any form of selection. Or only a third, fifth, or tenth part of the individuals may have been thus affected, of which fact several instances could be given. Thus Graba estimates that about one-fifth of the guillemots in the Faroe Islands consist of a variety so well marked, that it was formerly ranked as a distinct species under the name of Uria lacrymans. In cases of this kind, if the variation were of a beneficial nature, the original form would soon be supplanted by the modified form, through the survival of the fittest. Sin embargo, no habría que dejar pasar inadvertido que ciertas variaciones bastante marcadas, que nadie clasificaría como simples diferencias individuales, se repiten con frecuencia debido a que organismos semejantes experimentan influencias semejantes, hecho del que podrían citarse numerosos ejemplos en nuestras producciones domésticas. En tales casos, si el individuo que varía no transmitió positivamente a sus descendientes el carácter recién adquirido, indudablemente les transmitiría -mientras las condiciones existentes permaneciesen iguales- una tendencia aún más enérgica a variar del mismo modo. También apenas puede caber duda de que la tendencia a variar del mismo modo ha sido a veces tan enérgica, que se han modificado de un modo semejante, sin ayuda de ninguna forma de selección, todos los individuos de la misma especie, o puede haber sido modificada así sólo una tercera parte o una décima parte de los individuos; hecho del que podrían citarse diferentes ejemplos. Así, Graba calcula que una quinta parte aproximadamente de los aranes de las islas Feroé son de una variedad tan señalada, que antes era clasificada como una especie distinta, con el nombre de Uria lacrymans. En casos de esta clase, si la variación fuese de naturaleza ventajosa, la forma primitiva sería pronto suplantada por la forma modificada, a causa de la supervivencia de los más adecuados.
To the effects of intercrossing in eliminating variations of all kinds, I shall have to recur; but it may be here remarked that most animals and plants keep to their proper homes, and do not needlessly wander about; we see this even with migratory birds, which almost always return to the same spot. Consequently each newly-formed variety would generally be at first local, as seems to be the common rule with varieties in a state of nature; so that similarly modified individuals would soon exist in a small body together, and would often breed together. If the new variety were successful in its battle for life, it would slowly spread from a central district, competing with and conquering the unchanged individuals on the margins of an ever-increasing circle. He de insistir sobre los efectos del cruzamiento en la eliminación de variaciones de todas clases; pero puede hacerse observar aquí que la mayor parte de los animales y plantas se mantienen en sus propios países y no van de un país a otro innecesariamente; vemos esto hasta en las aves migratorias, que casi siempre vuelven al mismo sitio. Por consiguiente, toda variedad recién formada tendría que ser generalmente local al principio, como parece ser la regla ordinaria en las variedades en estado natural; de manera que pronto existirían reunidos en un pequeño grupo individuos modificados de un modo semejante, y con frecuencia criarían juntos. Si la nueva variedad era afortunada en su lucha por la vida, lentamente se propagaría desde una región central, compitiendo con los individuos no modificados y venciéndolos en los bordes de un círculo siempre creciente.
It may be worth while to give another and more complex illustration of the action of natural selection. Certain plants excrete sweet juice, apparently for the sake of eliminating something injurious from the sap: this is effected, for instance, by glands at the base of the stipules in some Leguminosae, and at the backs of the leaves of the common laurel. This juice, though small in quantity, is greedily sought by insects; but their visits do not in any way benefit the plant. Now, let us suppose that the juice or nectar was excreted from the inside of the flowers of a certain number of plants of any species. Insects in seeking the nectar would get dusted with pollen, and would often transport it from one flower to another. The flowers of two distinct individuals of the same species would thus get crossed; and the act of crossing, as can be fully proved, gives rise to vigorous seedlings, which consequently would have the best chance of flourishing and surviving. The plants which produced flowers with the largest glands or nectaries, excreting most nectar, would oftenest be visited by insects, and would oftenest be crossed; and so in the long-run would gain the upper hand and form a local variety. The flowers, also, which had their stamens and pistils placed, in relation to the size and habits of the particular insect which visited them, so as to favour in any degree the transportal of the pollen, would likewise be favoured. We might have taken the case of insects visiting flowers for the sake of collecting pollen instead of nectar; and as pollen is formed for the sole purpose of fertilisation, its destruction appears to be a simple loss to the plant; yet if a little pollen were carried, at first occasionally and then habitually, by the pollen-devouring insects from flower to flower, and a cross thus effected, although nine-tenths of the pollen were destroyed it might still be a great gain to the plant to be thus robbed; and the individuals which produced more and more pollen, and had larger anthers, would be selected. Valdría la pena de dar otro ejemplo más complejo de la acción de la selección natural. Ciertas plantas segregan un jugo dulce, al parecer, con objeto de eliminar algo nocivo de su savia; esto se efectúa, por ejemplo, por glándulas de la base de las estípulas de algunas leguminosas y del envés de las hojas del laurel común. Este jugo, aunque poco en cantidad, es codiciosamente buscado por insectos; pero sus visitas no benefician en modo alguno a la planta. Ahora bien: supongamos que el jugo o néctar fue segregado por el interior de las flores de un cierto número de plantas de una especie; los insectos, al buscar el néctar, quedarían empolvados de polen, y con frecuencia lo transportarían de una flor a otra; las flores de dos individuos distintos de la misma especie quedarían así cruzadas, y el hecho del cruzamiento, como puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas, que, por consiguiente, tendrán las mayores probabilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjesen flores con las glándulas y nectarios mayores y que segregasen más néctar serían las visitadas con mayor frecuencia por insectos y las más frecuentemente cruzadas; y, de este modo, a la larga, adquirirían ventaja y formarían una variedad local. Del mismo modo, las flores que, en relación con el tamaño y costumbres del insecto determinado que las visitase, tuviesen sus estambres y pistilos colocados de modo que facilitase en cierto grado el transporte del polen, serían también favorecidas. Pudimos haber tomado el caso de insectos que visitan flores con objeto de recoger el polen, en vez de néctar; y, como el polen está formado con el único fin de la fecundación, su destrucción parece ser una simple pérdida para la planta; sin embargo, el que un poco de polen fuese llevado de una flor a otra, primero accidentalmente y luego habitualmente, por los insectos comedores de polen, efectuándose de este modo un cruzamiento, aun cuando nueve décimas partes del polen fuesen destruidas, podría ser todavía un gran beneficio para la planta el ser robada de este modo, y los individuos que produjesen más y más polen y tuviesen mayores anteras serían seleccionados.
When our plant, by the above process long continued, had been rendered highly attractive to insects, they would, unintentionally on their part, regularly carry pollen from flower to flower; and that they do this effectually I could easily show by many striking facts. I will give only one, as likewise illustrating one step in the separation of the sexes of plants. Some holly-trees bear only male flowers, which have four stamens producing a rather small quantity of pollen, and a rudimentary pistil; other holly-trees bear only female flowers; these have a full-sized pistil, and four stamens with shrivelled anthers, in which not a grain of pollen can be detected. Having found a female tree exactly sixty yards from a male tree, I put the stigmas of twenty flowers, taken from different branches, under the microscope, and on all, without exception, there were a few pollen-grains, and on some a profusion. As the wind had set for several days from the female to the male tree, the pollen could not thus have been carried. The weather had been cold and boisterous and therefore not favourable to bees, nevertheless every female flower which I examined had been effectually fertilised by the bees, which had flown from tree to tree in search of nectar. But to return to our imaginary case; as soon as the plant had been rendered so highly attractive to insects that pollen was regularly carried from flower to flower, another process might commence. No naturalist doubts the advantage of what has been called the " physiological division of labour; " hence we may believe that it would be advantageous to a plant to produce stamens alone in one flower or on one whole plant, and pistils alone in another flower or on another plant. In plants under culture and placed under new conditions of life, sometimes the male organs and sometimes the female organs become more or less impotent; now if we suppose this to occur in ever so slight a degree under nature, then, as pollen is already carried regularly from flower to flower, and as a more complete separation of the sexes of our plant would be advantageous on the principle of the division of labour, individuals with this tendency more and more increased, would be continually favoured or selected, until at last a complete separation of the sexes might be effected. It would take up too much space to show the various steps, through dimorphism and other means, by which the separation of the sexes in plants of various kinds is apparently now in progress; but I may add that some of the species of holly in North America are, according to Asa Gray, in an exactly intermediate condition, or, as he expresses it, are more or less dioeciously polygamous. Cuando nuestra planta, mediante el proceso anterior, continuado por mucho tiempo, se hubiese vuelto -sin intención de su parte- sumamente atractiva para los insectos, llevarían éstos regularmente el polen de flor en flor; y que esto hacen positivamente, podría demostrarlo fácilmente por muchos hechos sorprendentes. Daré sólo uno que sirve además de ejemplo de un paso en la separación de los sexos de las plantas. Unos acebos llevan solamente flores masculinas que tienen cuatro estambres, que producen una cantidad algo pequeña de polen, y un pistilo rudimentario; otros acebos llevan sólo flores femeninas; éstas tienen un pistilo completamente desarrollado y cuatro estambres con anteras arrugadas, en las cuales no se puede encontrar ni un grano de polen. Habiendo hallado un acebo hembra exactamente a sesenta yardas de un acebo macho, puse al microscopio los estigmas de veinte flores, tomadas de diferentes ramas, y en todas, sin excepción, había unos cuantos granos de polen, y en algunos una profusión. Como el viento había soplado durante varios días del acebo hembra al acebo macho, el polen no pudo ser llevado por este medio. El tiempo había sido frío y borrascoso, y, por consiguiente, desfavorable a las abejas, y, sin embargo, todas las flores femeninas que examiné habían sido positivamente fecundadas por las abejas que habían volado de un acebo a otro en busca de néctar. Pero, volviendo a nuestro caso imaginario, tan pronto como la planta se hubiese vuelto tan atractiva para los insectos que el polen fuese llevado regularmente de flor en flor, pudo comenzar otro proceso. Ningún naturalista duda de lo que se ha llamado división fisiológica del trabajo; por consiguiente, podemos creer que sería ventajoso para una planta el producir estambres solos en una flor o en toda una planta, y pistilos solos en otra flor o en otra planta. En plantas cultivadas o colocadas en nuevas condiciones de vida, los órganos masculinos, unas veces, y los femeninos otras, se vuelven más o menos importantes; ahora bien: si suponemos que esto ocurre, aunque sea en grado pequeñísimo, en la naturaleza, entonces, como el polen es llevado ya regularmente de flor en flor, y como una separación completa de los sexos de nuestra planta sería ventajosa por el principio de la división del trabajo, los individuos con esta tendencia, aumentando cada vez más, serían continuamente favorecidos o seleccionados, hasta que al fin pudiese quedar efectuada una separación completa de los sexos. Llenaría demasiado espacio mostrar los diversos grados -pasando por el dimorfismo y otros medios- por los que la separación de los sexos, en plantas de varias clases, se está efectuando evidentemente en la actualidad. Pero puedo añadir que algunas de las especies de acebo de América del Norte están, según Asa Gray, en un estado exactamente intermedio o, según él se expresa, con más o menos dioicamente polígamas.
Let us now turn to the nectar-feeding insects; we may suppose the plant of which we have been slowly increasing the nectar by continued selection, to be a common plant; and that certain insects depended in main part on its nectar for food. I could give many facts showing how anxious bees are to save time: for instance, their habit of cutting holes and sucking the nectar at the bases of certain flowers, which with a very little more trouble they can enter by the mouth. Bearing such facts in mind, it may be believed that under certain circumstances individual differences in the curvature or length of the proboscis, etc., too slight to be appreciated by us, might profit a bee or other insect, so that certain individuals would be able to obtain their food more quickly than others; and thus the communities to which they belonged would flourish and throw off many swarms inheriting the same peculiarities. The tubes of the corolla of the common red or incarnate clovers (Trifolium pratense and incarnatum) do not on a hasty glance appear to differ in length; yet the hive-bee can easily suck the nectar out of the incarnate clover, but not out of the common red clover, which is visited by humble-bees alone; so that whole fields of the red clover offer in vain an abundant supply of precious nectar to the hive-bee. That this nectar is much liked by the hive-bee is certain; for I have repeatedly seen, but only in the autumn, many hive-bees sucking the flowers through holes bitten in the base of the tube by humble bees. The difference in the length of the corolla in the two kinds of clover, which determines the visits of the hive-bee, must be very trifling; for I have been assured that when red clover has been mown, the flowers of the second crop are somewhat smaller, and that these are visited by many hive-bees. I do not know whether this statement is accurate; nor whether another published statement can be trusted, namely, that the Ligurian bee, which is generally considered a mere variety of the common hive-bee, and which freely crosses with it, is able to reach and suck the nectar of the red clover. Thus, in a country where this kind of clover abounded, it might be a great advantage to the hive-bee to have a slightly longer or differently constructed proboscis. On the other hand, as the fertility of this clover absolutely depends on bees visiting the flowers, if humble-bees were to become rare in any country, it might be a great advantage to the plant to have a shorter or more deeply divided corolla, so that the hive-bees should be enabled to suck its flowers. Thus I can understand how a flower and a bee might slowly become, either simultaneously or one after the other, modified and adapted to each other in the most perfect manner, by the continued preservation of all the individuals which presented slight deviations of structure mutually favourable to each other. Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar; podemos suponer que la planta en que hemos hecho aumentar el néctar por selección continuada sea una planta común, y que ciertos insectos dependan principalmente de su néctar para alimentarse. Podría citar muchos hechos que demuestran lo codiciosos que son los himenópteros por ahorrar tiempo; por ejemplo: su costumbre de hacer agujeros y chupar el néctar en la base de ciertas flores, en las cuales, con muy poco de molestia más, pueden entrar por la garganta. Teniendo presentes estos hechos, puede creerse que, en ciertas circunstancias, diferencias individuales en la curvatura o longitud de la lengua, etcétera, demasiado ligeras para ser apreciadas por nosotros, podrían aprovechar a una abeja u otro insecto de modo que ciertos individuos fuesen capaces de obtener su alimento más rápidamente que otros; y así, las comunidades a que ellos perteneciesen prosperarían y darían muchos enjambres que heredarían las mismas cualidades. El tubo de la corola del trébol rojo común y del trébol encarnado (Trifolium pratense y T. incarnatum) no parecen a primera vista diferir en longitud; sin embargo, la abeja común puede fácilmente chupar el néctar del trébol encarnado, pero no el del trébol rojo, que es visitado sólo por los abejorros; de modo que campos enteros de trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de precioso néctar a la abeja común. Que este néctar gusta mucho a la abeja común es seguro, pues yo he visto repetidas veces -pero sólo en otoño- muchas abejas comunes chupando las flores por los agujeros hechos por los abejorros mordiendo en la base del tubo. La diferencia de la longitud de la corola en las dos especies de trébol, que determina las visitas da la abeja común, tiene que ser muy insignificante, pues se me ha asegurado que cuando el trébol rojo ha sido segado, las flores de la segunda cosecha son algo menores y que éstas son muy visitadas por la abeja común. Yo no sé si este dato es exacto, ni si puede darse crédito a otro dato publicado, o sea que la abeja de Liguria, que es considerada generalmente como una simple variedad de la abeja común ordinaria, y que espontáneamente se cruza con ella, es capaz de alcanzar y chupar el néctar del trébol rojo. Así, en un país donde abunda esta clase de trébol puede ser una gran ventaja para la abeja común el tener la lengua un poco más larga o diferentemente constituida. Por otra parte, como la fecundidad de este trébol depende en absoluto de los himenópteros que visitan las flores, si los abejorros llegasen a ser raros en algún país, podría ser una gran ventaja para la planta el tener una corola más corta o más profundamente dividida, de suerte que la abeja común pudiese chupar sus flores. Así puedo comprender yo cómo una flor y una abeja pudieron lentamente -ya simultáneamente, ya una después de otra- modificarse y adaptarse entre sí del modo más perfecto mediante la conservación continuada de todos los individuos que presentaban ligeras variaciones de conformación mutuamente favorables.
I am well aware that this doctrine of natural selection, exemplified in the above imaginary instances, is open to the same objections which were first urged against Sir Charles Lyell′s noble views on " the modern changes of the earth, as illustrative of geology; " but we now seldom hear the agencies which we see still at work, spoken of as trifling and insignificant, when used in explaining the excavation of the deepest valleys or the formation of long lines of inland cliffs. Natural selection acts only by the preservation and accumulation of small inherited modifications, each profitable to the preserved being; and as modern geology has almost banished such views as the excavation of a great valley by a single diluvial wave, so will natural selection banish the belief of the continued creation of new organic beings, or of any great and sudden modification in their structure. Bien sé que esta doctrina de la selección natural, de la que son ejemplo los casos imaginarios anteriores, está expuesta a las mismas objeciones que se suscitaron al principio contra las elevadas teorías de sir Charles Lyell acerca de los cambios modernos de la tierra como explicaciones de la geología; pero hoy pocas veces oímos ya hablar de los agentes que vemos todavía en actividad como de causas inútiles o insignificantes, cuando se emplean para explicar la excavación de los valles más profundos o la formación de largas líneas de acantilados en el interior de un país. La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita en su estructura.
ON THE INTERCROSSING OF INDIVIDUALS. Sobre el cruzamiento de los individuos.
I must here introduce a short digression. In the case of animals and plants with separated sexes, it is of course obvious that two individuals must always (with the exception of the curious and not well understood cases of parthenogenesis) unite for each birth; but in the case of hermaphrodites this is far from obvious. Nevertheless there is reason to believe that with all hermaphrodites two individuals, either occasionally or habitually, concur for the reproduction of their kind. This view was long ago doubtfully suggested by Sprengel, Knight and Kolreuter. We shall presently see its importance; but I must here treat the subject with extreme brevity, though I have the materials prepared for an ample discussion. All vertebrate animals, all insects and some other large groups of animals, pair for each birth. Modern research has much diminished the number of supposed hermaphrodites and of real hermaphrodites a large number pair; that is, two individuals regularly unite for reproduction, which is all that concerns us. But still there are many hermaphrodite animals which certainly do not habitually pair, and a vast majority of plants are hermaphrodites. What reason, it may be asked, is there for supposing in these cases that two individuals ever concur in reproduction? As it is impossible here to enter on details, I must trust to some general considerations alone. Intercalaré aquí una breve digresión. En el caso de animales y plantas con sexos separados es, por supuesto, evidente que para criar tienen siempre que unirse dos individuos, excepto en los casos curiosos y no bien conocidos de partenogénesis; pero en los hermafroditas esto dista mucho de ser evidente. Sin embargo, hay razones para creer que en todos los seres hermafroditas concurren, accidental o habitualmente, dos individuos para la reproducción de su especie. Esta idea fue hace mucho tiempo sugerida, con duda, por Sprengel, Knight y Kölreuter. Ahora veremos su importancia; pero tendré que tratar aquí el asunto con suma brevedad, a pesar de que tengo preparados los materiales para una amplia discusión. Todos los vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales se aparean para cada vez que se reproducen. Las investigaciones modernas han hecho disminuir mucho el número de hermafroditas, y un gran número de los hermafroditas verdaderos se aparean, o sea: dos individuos se unen normalmente para la reproducción, que es lo que nos interesa. Pero, a pesar de esto, hay muchos animales hermafroditas que positivamente no se aparean habitualmente, y una gran mayoría de plantas son hermafroditas. Puede preguntarse ¿qué razón existe para suponer que en aquellos casos concurren siempre dos individuos en la reproducción?
In the first place, I have collected so large a body of facts, and made so many experiments, showing, in accordance with the almost universal belief of breeders, that with animals and plants a cross between different varieties, or between individuals of the same variety but of another strain, gives vigour and fertility to the offspring; and on the other hand, that CLOSE interbreeding diminishes vigour and fertility; that these facts alone incline me to believe that it is a general law of nature that no organic being fertilises itself for a perpetuity of generations; but that a cross with another individual is occasionally--perhaps at long intervals of time--indispensable. En primer lugar, he reunido un cúmulo tan grande de casos, y he hecho tantos experimentos que demuestran, de conformidad con la creencia casi universal de los criadores, que en los animales y plantas el cruzamiento entre variedades distintas, o entre individuos de la misma variedad, pero de otra estirpe, da vigor y fecundidad a la descendencia, y, por el contrario, que la cría entre parientes próximos disminuye el vigor y fecundidad, que estos hechos, por sí solos, me inclinan a creer que es una ley general de la naturaleza el que ningún ser orgánico se fecunde a sí mismo durante un número infinito de generaciones, y que, de vez en cuando, quizá con largos de tiempo, es indispensable un cruzamiento con otro individuo.
On the belief that this is a law of nature, we can, I think, understand several large classes of facts, such as the following, which on any other view are inexplicable. Every hybridizer knows how unfavourable exposure to wet is to the fertilisation of a flower, yet what a multitude of flowers have their anthers and stigmas fully exposed to the weather! If an occasional cross be indispensable, notwithstanding that the plant′s own anthers and pistil stand so near each other as almost to ensure self- fertilisation, the fullest freedom for the entrance of pollen from another individual will explain the above state of exposure of the organs. Many flowers, on the other hand, have their organs of fructification closely enclosed, as in the great papilionaceous or pea-family; but these almost invariably present beautiful and curious adaptations in relation to the visits of insects. So necessary are the visits of bees to many papilionaceous flowers, that their fertility is greatly diminished if these visits be prevented. Now, it is scarcely possible for insects to fly from flower to flower, and not to carry pollen from one to the other, to the great good of the plant. Insects act like a camel-hair pencil, and it is sufficient, to ensure fertilisation, just to touch with the same brush the anthers of one flower and then the stigma of another; but it must not be supposed that bees would thus produce a multitude of hybrids between distinct species; for if a plant′s own pollen and that from another species are placed on the same stigma, the former is so prepotent that it invariably and completely destroys, as has been shown by Gartner, the influence of the foreign pollen. Admitiendo que esto es una ley de la naturaleza, podremos, creo yo, explicar varias clases de hechos muy numerosos, como los siguientes, que inexplicables desde cualquier otro punto de vista. Todo horticultor que se ocupa de cruzamientos sabe lo desfavorable que es para la fecundación de una flor el que esté expuesta a mojarse, y, sin embargo, ¡qué multitud de flores tienen sus anteras y estigmas completamente expuestos a la intemperie! Pero si es indispensable de vez en cuando algún cruzamiento, aun a pesar de que las anteras y pistilos de la propia planta están tan próximos que casi aseguran la autofecundación o fecundación por sí misma, la completa libertad para la entrada de polen de otros individuos explicará lo que se acaba de decir sobre la exposición de los órganos. Muchas flores, por el contrario, tienen sus órganos de fructificación completamente encerrados, como ocurre en la gran familia de las papilionáceas, o familia de los guisantes; pero estas flores presentan casi siempre bellas y curiosas adaptaciones a las visitas de los insectos. Tan necesarias son las visitas de los himenópteros para muchas flores papilionáceas, que su fecundidad disminuye mucho si se impiden estas visitas. Ahora bien: apenas es posible a los insectos que van de flor en flor dejar de llevar polen de una a otra, con gran beneficio para la planta. Los insectos obran como un pincel de acuarela, y para asegurar la fecundación es suficiente tocar nada más con el mismo pincel las anteras de una flor y luego el estigma de otra; pero no hay que suponer que los himenópteros produzcan de este modo una multitud de híbridos entre distintas especies, pues si se colocan en el mismo estigma el propio polen de una planta y el de otra especie, el primero es tan prepotente, que, invariablemente, destruye por completo la influencia del polen extraño, según ha sido demostrado por Gärtner.
When the stamens of a flower suddenly spring towards the pistil, or slowly move one after the other towards it, the contrivance seems adapted solely to ensure self-fertilisation; and no doubt it is useful for this end: but the agency of insects is often required to cause the stamens to spring forward, as Kolreuter has shown to be the case with the barberry; and in this very genus, which seems to have a special contrivance for self-fertilisation, it is well known that, if closely-allied forms or varieties are planted near each other, it is hardly possible to raise pure seedlings, so largely do they naturally cross. In numerous other cases, far from self-fertilisation being favoured, there are special contrivances which effectually prevent the stigma receiving pollen from its own flower, as I could show from the works of Sprengel and others, as well as from my own observations: for instance, in Lobelia fulgens, there is a really beautiful and elaborate contrivance by which all the infinitely numerous pollen-granules are swept out of the conjoined anthers of each flower, before the stigma of that individual flower is ready to receive them; and as this flower is never visited, at least in my garden, by insects, it never sets a seed, though by placing pollen from one flower on the stigma of another, I raise plenty of seedlings. Another species of Lobelia, which is visited by bees, seeds freely in my garden. In very many other cases, though there is no special mechanical contrivance to prevent the stigma receiving pollen from the same flower, yet, as Sprengel, and more recently Hildebrand and others have shown, and as I can confirm, either the anthers burst before the stigma is ready for fertilisation, or the stigma is ready before the pollen of that flower is ready, so that these so-named dichogamous plants have in fact separated sexes, and must habitually be crossed. So it is with the reciprocally dimorphic and trimorphic plants previously alluded to. How strange are these facts! How strange that the pollen and stigmatic surface of the same flower, though placed so close together, as if for the very purpose of self-fertilisation, should be in so many cases mutually useless to each other! How simply are these facts explained on the view of an occasional cross with a distinct individual being advantageous or indispensable! Cuando los estambres de una flor se lanzan súbitamente hacia el pistilo o se mueven lentamente, uno tras otro, hacia él, el artificio parece adaptado exclusivamente para asegurar la autofecundación, y es indudablemente útil para este fin; pero muchas veces se requiere la acción de los insectos para hacer que los estambres se echen hacia delante, como Kölreuter ha demostrado que ocurre en el agracejo; y en este mismo género, que parece tener una disposición especial para la autofecundación, es bien sabido que si se plantan unas cerca de otras formas o variedades muy próximas, es casi imposible obtener semillas que den plantas puras: tanto se cruzan naturalmente. En otros numerosos casos, lejos de estar favorecida la autofecundación, hay disposiciones especiales que impiden eficazmente que el estigma reciba polen de la misma flor, como podría demostrar por las obras de Sprengel y otros autores, lo mismo que por mis propias observaciones: en Lobelia fulgens, por ejemplo, hay un mecanismo verdaderamente primoroso y acabado, mediante el cual los granos de polen, infinitamente numerosos, son barridos de las anteras reunidas de cada flor antes de que el estigma de ella esté dispuesto para recibirlos; y como esta flor nunca es visitada -por lo menos, en mi jardín- por los insectos, nunca produce semilla alguna, a pesar de que colocando polen de una flor sobre el estigma de otra obtengo multitud de semillas. Otra especie de Lobelia, que es visitada por abejas, produce semillas espontáneamente en mi jardín. En muchísimos otros casos, aun cuando no existe ninguna disposición mecánica para impedir que el estigma reciba polen de la misma flor, sin embargo, como han demostrado Sprengel, y más recientemente Hieldebrand y otros, y como puedo yo confirmar, o bien las anteras estallan antes de que el estigma esté dispuesto para la fecundación, o bien el estigma lo está antes de que lo esté el polen de la flor; de modo que estas plantas, llamadas dicógamas, tienen de hecho sexos separados y necesitan habitualmente cruzarse. Lo mismo ocurre con las plantas recíprocamente dimorfas y trimorfas, a que anteriormente se ha aludido. ¡Qué extraños son estos hechos! ¡Qué extraño que él polen y la superficie estigmática de una misma flor, a pesar de estar situados tan cerca, como precisamente con objeto de favorecer la autofecundación, hayan de ser en tantos casos mutuamente inútiles! ¡Qué sencillamente se explican estos hechos en la hipótesis de que un cruzamiento accidental con un individuo distinto sea ventajoso, o indispensable!
If several varieties of the cabbage, radish, onion, and of some other plants, be allowed to seed near each other, a large majority of the seedlings thus raised turn out, as I found, mongrels: for instance, I raised 233 seedling cabbages from some plants of different varieties growing near each other, and of these only 78 were true to their kind, and some even of these were not perfectly true. Yet the pistil of each cabbage-flower is surrounded not only by its own six stamens but by those of the many other flowers on the same plant; and the pollen of each flower readily gets on its stigma without insect agency; for I have found that plants carefully protected from insects produce the full number of pods. How, then, comes it that such a vast number of the seedlings are mongrelized? It must arise from the pollen of a distinct VARIETY having a prepotent effect over the flower′s own pollen; and that this is part of the general law of good being derived from the intercrossing of distinct individuals of the same species. When distinct SPECIES are crossed the case is reversed, for a plant′s own pollen is always prepotent over foreign pollen; but to this subject we shall return in a future chapter. Si a diferentes variedades de la col, rábano, cebolla y algunas otras plantas se les deja dar semillas unas junto a otras, una gran mayoría de las plantitas así obtenidas resultarán mestizas, según he comprobado; por ejemplo: obtuve 233 plantitas de col de algunas plantas de diferentes variedades que habían crecido unas junto a otras, y de ellas solamente 78 fueron de raza pura, y aun algunas de éstas no lo fueron del todo. Y, sin embargo, el pistilo de cada flor de col está rodeado no sólo por sus seis estambres propios, sino también por los de otras muchas flores de la misma planta, y el polen de cada flor se deposita fácilmente encima de su propio estigma sin la mediación de los insectos, pues he comprobado que plantas cuidadosamente protegidas contra los insectos producen el número correspondiente de frutos. ¿Cómo sucede, pues, que un número tan grande de plantitas son mestizas? Esto tiene que provenir de que el polen de una variedad distinta tenga un efecto predominante sobre el propio polen de la flor, y esto es una parte de la ley general del resultado ventajoso de los cruzamientos entre distintos individuos de la misma especie. Cuando se cruzan especies distintas, el caso se invierte, pues el polen propio de una planta es casi siempre predominante sobre el polen extraño; pero acerca de este asunto hemos de insistir en otro capítulo.
In the case of a large tree covered with innumerable flowers, it may be objected that pollen could seldom be carried from tree to tree, and at most only from flower to flower on the same tree; and flowers on the same tree can be considered as distinct individuals only in a limited sense. I believe this objection to be valid, but that nature has largely provided against it by giving to trees a strong tendency to bear flowers with separated sexes. When the sexes are separated, although the male and female flowers may be produced on the same tree, pollen must be regularly carried from flower to flower; and this will give a better chance of pollen being occasionally carried from tree to tree. That trees belonging to all orders have their sexes more often separated than other plants, I find to be the case in this country; and at my request Dr. Hooker tabulated the trees of New Zealand, and Dr. Asa Gray those of the United States, and the result was as I anticipated. On the other hand, Dr. Hooker informs me that the rule does not hold good in Australia: but if most of the Australian trees are dichogamous, the same result would follow as if they bore flowers with separated sexes. I have made these few remarks on trees simply to call attention to the subject. En el caso de un árbol grande cubierto de innumerables flores, se puede hacer la objeción de que el polen raras veces pudo ser llevado de un árbol a otro, y generalmente sólo de una flor a otra del mismo árbol, y las flores del mismo árbol sólo en un sentido limitado pueden considerarse como individuos distintos. Creo que esta objeción es válida, pero creo también que la naturaleza lo ha precavido ampliamente dando a los árboles una marcada tendencia a llevar flores de sexos separados. Cuando los sexos están separados, aunque las flores masculinas y femeninas puedan ser producidas en el mismo árbol, el polen tiene que ser llevado regularmente de una flor a otra, y esto aumentará las probabilidades de que el polen sea de vez en cuando llevado de un árbol a otro. Observo que en nuestro país ocurre el que los árboles pertenecientes a todos los órdenes tienen los sexos separados con más frecuencia que las otras plantas, y, a petición mía, el doctor Hooker hizo una estadística de los árboles de Nueva Zelandia, y el doctor Asa Gray otra de los árboles de los Estados Unidos, y el resultado fue como yo había previsto. Por el contrario, Hooker me informa de que la regla no se confirma en Australia; pero si la mayor parte de los árboles australianos son dicógamos, tiene que producirse el mismo resultado que si llevasen flores con los sexos separados. He hecho estas pocas observaciones sobre los árboles simplemente para llamar la atención hacia el asunto.
Turning for a brief space to animals: various terrestrial species are hermaphrodites, such as the land-mollusca and earth-worms; but these all pair. As yet I have not found a single terrestrial animal which can fertilise itself. This remarkable fact, which offers so strong a contrast with terrestrial plants, is intelligible on the view of an occasional cross being indispensable; for owing to the nature of the fertilising element there are no means, analogous to the action of insects and of the wind with plants, by which an occasional cross could be effected with terrestrial animals without the concurrence of two individuals. Of aquatic animals, there are many self-fertilising hermaphrodites; but here the currents of water offer an obvious means for an occasional cross. As in the case of flowers, I have as yet failed, after consultation with one of the highest authorities, namely, Professor Huxley, to discover a single hermaphrodite animal with the organs of reproduction so perfectly enclosed that access from without, and the occasional influence of a distinct individual, can be shown to be physically impossible. Cirripedes long appeared to me to present, under this point of view, a case of great difficulty; but I have been enabled, by a fortunate chance, to prove that two individuals, though both are self-fertilising hermaphrodites, do sometimes cross. Volviendo por un momento a los animales: diferentes especies terrestres son hermafroditas, como los moluscos terrestres y las lombrices de tierra; pero todos ellos se aparean. Hasta ahora no he encontrado un solo animal terrestre que pueda fecundarse a sí mismo. Este hecho notable, que ofrece tan vigoroso contraste con las plantas terrestres, es inteligible dentro de la hipótesis de que es indispensable de vez en cuando un cruzamiento, pues, debido a la naturaleza del elemento fecundante, no hay en este caso medios análogos a la acción de los insectos y del viento en las plantas por los cuales pueda efectuarse en los animales terrestres un cruzamiento accidental sin el concurso de dos individuos. De los animales acuáticos hay muchos hermafroditas que se fecundan a sí mismos; pero aquí las corrientes de agua ofrecen un medio manifiesto para el cruzamiento accidental. Como en el caso de las flores, hasta ahora no he conseguido -después de consultar con una de las más altas autoridades, el profesor Huxley- descubrir un solo animal hermafrodita con los órganos de reproducción tan perfectamente encerrados que pueda demostrarse que es físicamente imposible el acceso desde fuera y la influencia accidental de un individuo distinto. Los cirrípedos me parecieron durante mucho tiempo constituir, desde este punto de vista, un caso dificilísimo; pero, por una feliz casualidad, me ha sido posible probar que dos individuos -aun cuando ambos son hermafroditas capaces de fecundarse a sí mismos- se cruzan positivamente algunas veces.
It must have struck most naturalists as a strange anomaly that, both with animals and plants, some species of the same family and even of the same genus, though agreeing closely with each other in their whole organisation, are hermaphrodites, and some unisexual. But if, in fact, all hermaphrodites do occasionally intercross, the difference between them and unisexual species is, as far as function is concerned, very small. Tiene que haber llamado la atención de la mayor parte de los naturalistas, como una anomalía extraña, el que, tanto en los animales como en las plantas, unas especies de la misma familia, y hasta del mismo género, sean hermafroditas y otras unisexuales, a pesar de asemejarse mucho entre sí en toda su organización. Pero si de hecho todos los hermafroditas se cruzan de vez en cuando, la diferencia entre ellos y las especies unisexuales es pequeñísima por lo que se refiere a la función.
>From these several considerations and from the many special facts which I have collected, but which I am unable here to give, it appears that with animals and plants an occasional intercross between distinct individuals is a very general, if not universal, law of nature. De estas varias consideraciones y de muchos hechos especiales que he reunido, pero que no puedo dar aquí, resulta que, en los animales y plantas, el cruzamiento accidental entre individuos distintos es una ley muy general -si no es universal- de la naturaleza.
CIRCUMSTANCES FAVOURABLE FOR THE PRODUCTION OF NEW FORMS THROUGH NATURAL SELECTION. Circunstancias favorables o la producción de nuevas formas por selección natural.
This is an extremely intricate subject. A great amount of variability, under which term individual differences are always included, will evidently be favourable. A large number of individuals, by giving a better chance within any given period for the appearance of profitable variations, will compensate for a lesser amount of variability in each individual, and is, I believe, a highly important element of success. Though nature grants long periods of time for the work of natural selection, she does not grant an indefinite period; for as all organic beings are striving to seize on each place in the economy of nature, if any one species does not become modified and improved in a corresponding degree with its competitors it will be exterminated. Unless favourable variations be inherited by some at least of the offspring, nothing can be effected by natural selection. The tendency to reversion may often check or prevent the work; but as this tendency has not prevented man from forming by selection numerous domestic races, why should it prevail against natural selection? Es éste un asunto sumamente complicado. Una gran variabilidad -y en esta denominación se incluyen siempre las diferencias individuales- será evidentemente favorable. Un gran número de individuos, por aumentar las probabilidades de la aparición de variedades ventajosas en un período dado, compensará una variabilidad menor en cada individuo, y, es, a mí parecer, un elemento importantísimo de éxito. Aunque la Naturaleza concede largos períodos de tiempo para la obra de la selección natural, no concede un período indefinido; pues como todos los seres orgánicos se esfuerzan por ocupar todos los puestos en la economía de la naturaleza, cualquier especie que no se modifique y perfeccione en el grado correspondiente con relación a sus competidores será exterminada. Si las variaciones favorables no son heredadas, por lo menos, por algunos de los descendientes, nada puede hacer la selección natural. La tendencia a la reversión puede muchas veces dificultar o impedir la labor; pero no habiendo esta tendencia impedido al hombre formar por selección numerosas razas domésticas, ¿por qué habrá de prevalecer contra la selección natural?
In the case of methodical selection, a breeder selects for some definite object, and if the individuals be allowed freely to intercross, his work will completely fail. But when many men, without intending to alter the breed, have a nearly common standard of perfection, and all try to procure and breed from the best animals, improvement surely but slowly follows from this unconscious process of selection, notwithstanding that there is no separation of selected individuals. Thus it will be under nature; for within a confined area, with some place in the natural polity not perfectly occupied, all the individuals varying in the right direction, though in different degrees, will tend to be preserved. But if the area be large, its several districts will almost certainly present different conditions of life; and then, if the same species undergoes modification in different districts, the newly formed varieties will intercross on the confines of each. But we shall see in the sixth chapter that intermediate varieties, inhabiting intermediate districts, will in the long run generally be supplanted by one of the adjoining varieties. Intercrossing will chiefly affect those animals which unite for each birth and wander much, and which do not breed at a very quick rate. Hence with animals of this nature, for instance birds, varieties will generally be confined to separated countries; and this I find to be the case. With hermaphrodite organisms which cross only occasionally, and likewise with animals which unite for each birth, but which wander little and can increase at a rapid rate, a new and improved variety might be quickly formed on any one spot, and might there maintain itself in a body and afterward spread, so that the individuals of the new variety would chiefly cross together. On this principle nurserymen always prefer saving seed from a large body of plants, as the chance of intercrossing is thus lessened. En el caso de la selección metódica, un criador selecciona con un objeto definido, y si a los individuos se les deja cruzarse libremente, su obra fracasará por completo. Pero cuando muchos hombres, sin intentar modificar la raza, tienen un standard o tipo de perfección próximamente igual y todos tratan de procurarse los mejores animales y obtener crías de ellos, segura, aunque lentamente, resultará mejora de este proceso inconsciente de selección, a pesar de que en este caso no hay separación de individuos elegidos. Así ocurrirá en la naturaleza; pues dentro de una región limitada, con algún puesto en la economía natural no bien ocupado, todos los individuos que varíen en la dirección debida, aunque en grados diferentes, tenderán a conservarse. Pero, si la región es grande, sus diferentes distritos presentarán casi con seguridad condiciones diferentes de vida, y entonces, si la misma especie sufre modificación en distintas distritos, las variedades recién formadas se cruzarán entre sí en los límites de ellos. Pero veremos en el capítulo VI que las variedades intermedias, que habitan en distritos intermedios serán, a la larga, generalmente, suplantadas por alguna de las variedades que viven contiguas. El cruzamiento influirá principalmente en aquellos animales que se unen para cada cría, que van mucho de unos sitios a otros y que no crían de un modo muy rápido. De aquí que en animales de esta clase -por ejemplo, aves- las variedades estarán en general confinadas en países separados, y encuentro que así ocurre. En los organismos hermafroditas que se cruzan sólo de vez en cuando, y también en los animales que se unen para cada cría, pero que vagan poco y pueden aumentar de un modo rápido, una variedad nueva y mejorada puede formarse rápidamente en cualquier sitio, y puede mantenerse formando un grupo, y extenderse después, de modo que los individuos de la nueva variedad tendrán que cruzarse principalmente entre sí. Según este principio, los horticultores prefieren guardar semillas procedentes de una gran plantación, porque las probabilidades de cruzamiento disminuyen de este modo.
Even with animals which unite for each birth, and which do not propagate rapidly, we must not assume that free intercrossing would always eliminate the effects of natural selection; for I can bring forward a considerable body of facts showing that within the same area two varieties of the same animal may long remain distinct, from haunting different stations, from breeding at slightly different seasons, or from the individuals of each variety preferring to pair together. Aun en los animales que se unen para cada cría y que no se propagan rápidamente, no hemos de admitir que el cruzamiento libre haya de eliminar siempre los efectos de la selección natural, pues puedo presentar una serie considerable de hechos que demuestran que, en un mismo territorio, dos variedades del mismo animal pueden permanecer distintas mucho tiempo por frecuentar sitios diferentes, por criar en épocas algo diferentes o porque los individuos de cada variedad prefieran unirse entre sí.
Intercrossing plays a very important part in nature by keeping the individuals of the same species, or of the same variety, true and uniform in character. It will obviously thus act far more efficiently with those animals which unite for each birth; but, as already stated, we have reason to believe that occasional intercrosses take place with all animals and plants. Even if these take place only at long intervals of time, the young thus produced will gain so much in vigour and fertility over the offspring from long-continued self-fertilisation, that they will have a better chance of surviving and propagating their kind; and thus in the long run the influence of crosses, even at rare intervals, will be great. With respect to organic beings extremely low in the scale, which do not propagate sexually, nor conjugate, and which cannot possibly intercross, uniformity of character can be retained by them under the same conditions of life, only through the principle of inheritance, and through natural selection which will destroy any individuals departing from the proper type. If the conditions of life change and the form undergoes modification, uniformity of character can be given to the modified offspring, solely by natural selection preserving similar favourable variations. El cruzamiento representa en la naturaleza un papel importantísimo conservando en los individuos de la misma especie o de la misma varledad el carácter puro y unifprme. Evidentemente, el cruzamiento obrará así con mucha más eficacia en los animales que se unen para cada cría; pero, como ya se ha dicho, tenemos motivos para creer que en todos los animales y plantas ocurren cruzamientos accidentales. Aun cuando éstos tengan lugar sólo tras largos intervalos de tiempo, las crias producidas de este modo aventajarán tanto en vigor y fecundidad a los descendientes procedentes de la autofecundación continuada durante mucho tiempo, que tendrán más probabilidades de sobrevivir y propagar su especie y variedad, y así, a la larga, la influencia de los cruzamientos, aun ocurriendo de tarde en tarde, será grande. Respecto a los seres orgánicos muy inferiores en la escala, que no se propagan sexualmente ni se conjugan, y que no pueden cruzarse, si continúan en las mismas condiciones de vida pueden conservar la uniformidad de caracteres sólo por el principio de la herencia y por la selección natural, que destruirá todo individuo que se aparte del tipo propio. Si las condiciones de vida cambian y la forma experimenta modificación, la descendencia modificada puede adquirir la uniformidad de caracteres simplemente conservando la selección natural variaciones favorables análogas.
Isolation also is an important element in the modification of species through natural selection. In a confined or isolated area, if not very large, the organic and inorganic conditions of life will generally be almost uniform; so that natural selection will tend to modify all the varying individuals of the same species in the same manner. Intercrossing with the inhabitants of the surrounding districts, will also be thus prevented. Moritz Wagner has lately published an interesting essay on this subject, and has shown that the service rendered by isolation in preventing crosses between newly-formed varieties is probably greater even than I supposed. But from reasons already assigned I can by no means agree with this naturalist, that migration and isolation are necessary elements for the formation of new species. The importance of isolation is likewise great in preventing, after any physical change in the conditions, such as of climate, elevation of the land, etc., the immigration of better adapted organisms; and thus new places in the natural economy of the district will be left open to be filled up by the modification of the old inhabitants. Lastly, isolation will give time for a new variety to be improved at a slow rate; and this may sometimes be of much importance. If, however, an isolated area be very small, either from being surrounded by barriers, or from having very peculiar physical conditions, the total number of the inhabitants will be small; and this will retard the production of new species through natural selection, by decreasing the chances of favourable variations arising. El aislamiento también es un elemento importante en la modificación de las especies por selección natural. En un territorio cerrado o aislado, si no es muy grande, las condiciones orgánicas e inorgánicas de vida serán generalmente casi uniformes, de modo que la selección natural tenderá a modificar de igual modo todos los individuos que varíen de la misma especie. Además, el cruzamiento con los habitantes de los distritos vecinos estará en este caso evitado. Moritz Wagner, recientemente, ha publicado un interesante ensayo sobre este asunto y ha demostrado que el servicio que presta el aislamiento al evitar cruzamientos entre variedades recién formadas es probablemente aún mayor de lo que yo supuse; pero, por razones ya expuestas, no puedo, en modo alguno, estar conforme con este naturalista en que la migración y el aislamiento sean elementos necesarios para la formación de especies nuevas. La importancia del aislamiento es igualmente grande al impedir, después de algún cambio físico en las condiciones -como un cambio de clima, de elevación del suelo, etc.-, la inmigración de organismos mejor adaptados, y de este modo quedarán vacantes nuevos puestos en la economía natural del distrito para ser llenados mediante modificaciones de los antiguos habitantes. Finalmente, el aislamiento dará tiempo para que se perfeccione lentamente una nueva variedad, y esto, a veces, puede ser de mucha importancia. Sin embargo, si un territorio aislado es muy pequeño, ya por estar rodeado de barreras, ya porque tenga condiciones físicas muy peculiares, el número total de los habitantes será pequeño, y esto retardará la producción de nuevas especies mediante selección natural, por disminuir las probabilidades de que aparezcan variaciones favorables.
The mere lapse of time by itself does nothing, either for or against natural selection. I state this because it has been erroneously asserted that the element of time has been assumed by me to play an all-important part in modifying species, as if all the forms of life were necessarily undergoing change through some innate law. Lapse of time is only so far important, and its importance in this respect is great, that it gives a better chance of beneficial variations arising and of their being selected, accumulated, and fixed. It likewise tends to increase the direct action of the physical conditions of life, in relation to the constitution of each organism. El simple transcurso del tiempo, por sí mismo, no hace nada en favor ni en contra de la selección natural. Digo esto porque se ha afirmado erróneamente que he dado por sentado que el elemento tiempo representa un papel importantísimo en modificar las especies, como si todas las formas de vida estuviesen necesariamente experimentando cambios por alguna ley innata. El transcurso del tiempo es sólo importante -y su importancia en este concepto es grande- en cuanto que da mayores probabilidades de que aparezcan variaciones ventajosas y de que sean seleccionadas, acumuladas y fijadas. El transcurso del tiempo contribuye también a aumentar la acción directa de las condiciones físicas de vida en relación con la constititición de cada organismo.
If we turn to nature to test the truth of these remarks, and look at any small isolated area, such as an oceanic island, although the number of the species inhabiting it is small, as we shall see in our chapter on Geographical Distribution; yet of these species a very large proportion are endemic,--that is, have been produced there and nowhere else in the world. Hence an oceanic island at first sight seems to have been highly favourable for the production of new species. But we may thus deceive ourselves, for to ascertain whether a small isolated area, or a large open area like a continent, has been most favourable for the production of new organic forms, we ought to make the comparison within equal times; and this we are incapable of doing. Si nos dirigimos a la naturaleza para comprobar la verdad de estas afirmaciones y consideramos algún pequeño territorio aislado, como una isla oceánica, aunque el número de especies que lo habitan sea muy pequeño, como veremos en nuestro capítulo sobre distribución geográfica, sin embargo, un tanto por ciento grandísimo de estas especies es peculiar, esto es, se ha producido allí, y en ninguna otra parte del mundo. De aquí el que las islas oceánicas, a primera vista, parecen haber sido sumamente favorables para la producción de especies nuevas; pero podemos engañarnos, pues para decidir si ha sido más favorable para la producción de nuevas formas orgánicas un pequeño territorio aislado o un gran territorio abierto, como un continente, tenemos que hacer la comparación en igualdad de tiempo, y esto no podemos hacerlo.
Although isolation is of great importance in the production of new species, on the whole I am inclined to believe that largeness of area is still more important, especially for the production of species which shall prove capable of enduring for a long period, and of spreading widely. Throughout a great and open area, not only will there be a better chance of favourable variations, arising from the large number of individuals of the same species there supported, but the conditions of life are much more complex from the large number of already existing species; and if some of these many species become modified and improved, others will have to be improved in a corresponding degree, or they will be exterminated. Each new form, also, as soon as it has been much improved, will be able to spread over the open and continuous area, and will thus come into competition with many other forms. Moreover, great areas, though now continuous, will often, owing to former oscillations of level, have existed in a broken condition, so that the good effects of isolation will generally, to a certain extent, have concurred. Finally, I conclude that, although small isolated areas have been in some respects highly favourable for the production of new species, yet that the course of modification will generally have been more rapid on large areas; and what is more important, that the new forms produced on large areas, which already have been victorious over many competitors, will be those that will spread most widely, and will give rise to the greatest number of new varieties and species. They will thus play a more important part in the changing history of the organic world. Aunque el aislamiento es de gran importancia en la producción de especies nuevas, en general me inclino a creer que la extensión del territorio es todavía más importante, especialmente para producción de especies que resulten capaces de subsistir durante un largo período y de extenderse a gran distancia. En un territorio grande y abierto no sólo habrá más probabilidades de que surjan variaciones favorables de entre el gran número de individuos de la misma especíe que lo habitan, sino que también las condiciones de vida son mucho más complejas, a causa del gran número de especies ya existentes; y si alguna de estas muchas especies se modifica y perfecciona, otras tendrán que perfeccionarse en la medida correspondiente, o serán exterminadas. Cada forma nueva, además, tan pronto como se haya perfeccionado mucho, será capaz de extenderse por el territorio abierto y continuo, y de este modo entrará en competencia con otras muchas formas. Además, grandes territorios actualmente continuos, en muchos casos debido a oscilaciones anteriores de nivel, habrán existido antes en estado fraccionado; de modo que generalmente habrán concurrido, hasta cierto punto, los buenos efectos del aislamiento. Por último, llego a la conclusión de que, aun cuando los territorios pequeños aislados han sido en muchos conceptos sumamente favorables para la producción de nuevas especies, sin embargo, el curso de la modificación habrá sido generalmente más rápido en los grandes territorios, y, lo que es más importante, que las nuevas especies producidas en territorios grandes, que ya han sido vencedoras de muchos competidores, serán las que se extenderán más lejos y darán origen a mayor número de variedades y especies; de este modo representarán el papel más importante en la historia, tan variada, del mundo orgánico.
In accordance with this view, we can, perhaps, understand some facts which will be again alluded to in our chapter on Geographical Distribution; for instance, the fact of the productions of the smaller continent of Australia now yielding before those of the larger Europaeo-Asiatic area. Thus, also, it is that continental productions have everywhere become so largely naturalised on islands. On a small island, the race for life will have been less severe, and there will have been less modification and less extermination. Hence, we can understand how it is that the flora of Madeira, according to Oswald Heer, resembles to a certain extent the extinct tertiary flora of Europe. All fresh water basins, taken together, make a small area compared with that of the sea or of the land. Consequently, the competition between fresh water productions will have been less severe than elsewhere; new forms will have been more slowly produced, and old forms more slowly exterminated. And it is in fresh water basins that we find seven genera of Ganoid fishes, remnants of a once preponderant order: and in fresh water we find some of the most anomalous forms now known in the world, as the Ornithorhynchus and Lepidosiren, which, like fossils, connect to a certain extent orders at present widely separated in the natural scale. These anomalous forms may be called living fossils; they have endured to the present day, from having inhabited a confined area, and from having been exposed to less varied, and therefore less severe, competition. De conformidad con esta opinión, podemos quizá comprender algunos hechos, sobre los que insistiremos de nuevo en nuestro capítulo sobre distribución geográfica; por ejemplo: el hecho de que las producciones del pequeño continente australiano cedan ante las del gran territorio europeo asiático. Así también ha ocurrido que las producciones continentales en todas partes se han llegado a naturalizar en tan gran número en las islas. En una isla pequeña, la lucha por la vida habrá sido menos severa, y habrá habido menos modificación y menos exterminio. Por esto podemos comprender cómo la flora de Madera, según Oswal Heer, se parece, hasta cierto punto, a la extinguida flora terciaria de Europa. Todas las masas de agua dulce, tomadas juntas, constituyen una extensión pequeña, comparada con la del mar o con la de la tierra. Por consiguiente, la competencia entre las producciones de agua dulce habrá sido menos dura que en parte alguna; las nuevas formas se habrán producido, por consiguiente, con más lentitud y las formas viejas habrán sido más lentamente exterminadas. Y es precisamente en las aguas dulces donde encontramos siete géneros de peces ganoideos, resto de un orden preponderante en otro tiempo, y en agua dulce encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas hoy en el mundo, como Ornithorhynchus y Lepidosiren, que, como los fósiles, unen, hasta cierto punto, órdenes actualmente muy separados en la escala natural. Estas formas anómalas pueden ser llamadas fósiles vivientes:han resistido hasta hoy por haber vivido en las regiones confinadas y por haber estado expuestos a competencia menos variada y, por consiguiente, menos severa.
To sum up, as far as the extreme intricacy of the subject permits, the circumstances favourable and unfavourable for the production of new species through natural selection. I conclude that for terrestrial productions a large continental area, which has undergone many oscillations of level, will have been the most favourable for the production of many new forms of life, fitted to endure for a long time and to spread widely. While the area existed as a continent the inhabitants will have been numerous in individuals and kinds, and will have been subjected to severe competition. When converted by subsidence into large separate islands there will still have existed many individuals of the same species on each island: intercrossing on the confines of the range of each new species will have been checked: after physical changes of any kind immigration will have been prevented, so that new places in the polity of each island will have had to be filled up by the modification of the old inhabitants; and time will have been allowed for the varieties in each to become well modified and perfected. When, by renewed elevation, the islands were reconverted into a continental area, there will again have been very severe competition; the most favoured or improved varieties will have been enabled to spread; there will have been much extinction of the less improved forms, and the relative proportional numbers of the various inhabitants of the reunited continent will again have been changed; and again there will have been a fair field for natural selection to improve still further the inhabitants, and thus to produce new species. Resumiendo, hasta donde la extrema complicación del asunto lo permite, las circunstancias favorables y desfavorables para la producción de nuevas especies por selección natural, llego a la conclusión de que, para las producciones terrestres, un gran territorio continental que haya experimentado muchas oscilaciones de nivel habrá sido lo más favorable para la producción de nuevas formas de vida, capaces de durar mucho tiempo y de extenderse mucho. Mientras el territorio existió como un continente, los habitantes habrán sido numerosos en individuos y especies, y habrán estado sometidos a competencia rigurosa. Cuando por depresión se convirtió en grandes islas separadas, habrán subsistido muchos individuos de la misma especie en cada isla; el cruzamiento en los límites de la extensión ocupada por cada nueva especie habrá quedado impedido; después de cambios físicos de cualquier clase, la inmigración habrá estado evitada, de modo que los nuevos puestos en la economía de cada isla habrán tenido que ser ocupados mediante la modificación de los antiguos habitantes, y habrá habido tiempo para que se modificasen y perfeccionasen bien las variedades en cada isla. Al convertirse, por nueva elevación, las islas otra vez en un territorio continental, habrá habido de nuevo competencia rigurosísima; las variedades más favorecidas o perfeccionadas habrán podido extenderse, se habrán extinguido muchas de las formas menos perfeccionadas, y las relaciones numéricas entre los diferentes habitantes del continente reconstituido habrán cambiado de nuevo, y de nuevo habrá habido un campo favorable para que la selección natural perfeccione todavía más los habitantes y produzca de este modo nuevas especies.
That natural selection generally act with extreme slowness I fully admit. It can act only when there are places in the natural polity of a district which can be better occupied by the modification of some of its existing inhabitants. The occurrence of such places will often depend on physical changes, which generally take place very slowly, and on the immigration of better adapted forms being prevented. As some few of the old inhabitants become modified the mutual relations of others will often be disturbed; and this will create new places, ready to be filled up by better adapted forms; but all this will take place very slowly. Although all the individuals of the same species differ in some slight degree from each other, it would often be long before differences of the right nature in various parts of the organisation might occur. The result would often be greatly retarded by free intercrossing. Many will exclaim that these several causes are amply sufficient to neutralise the power of natural selection. I do not believe so. But I do believe that natural selection will generally act very slowly, only at long intervals of time, and only on a few of the inhabitants of the same region. I further believe that these slow, intermittent results accord well with what geology tells us of the rate and manner at which the inhabitants of the world have changed. Que la selección natural obra generalmente con extrema lentitud, lo admito por completo. Sólo puede obrar cuando en la economía natural de una región haya puestos que puedan estar mejor ocupados mediante la modificación de algunos de los habitantes que en ella viven. La existencia de tales puestos dependerá con frecuencia de cambios físicos, que generalmente se verifican con gran lentitud, y de que sea impedida la inmigración de formas mejor adaptadas. A medida que algunos de los antiguos habitantes se modifiquen, las relaciones mutuas de los otros, muchas veces quedarán perturbadas, y esto creará nuevos puestos a punto para ser ocupados por formas mejor adaptadas; pero todo esto se efectuará muy lentamente. Aunque todos los individuos de la misma especie difieren entre sí en algún pequeño grado, con frecuencia habría de pasar mucho tiempo antes de que pudiesen presentarse, en las diversas partes de la organización, diferencias de naturaleza conveniente. Con frecuencia, el cruzamiento libre tiene que retardar mucho el resultado. Muchos dirán que estas diferentes causas son muy suficientes para neutralizar el poder de la selección natural: no lo creo así. Lo que creo es que la selección natural obrará, en general, con mucha lentitud, y sólo con largos intervalos y sólo sobre algunos de los habitantes de la misma región. Creo además que estos lentos e intermitentes resultados concuerdan bien con lo que la Geología nos dice acerca de la velocidad y manera como han cambiado los seres que habitan la tierra.
Slow though the process of selection may be, if feeble man can do much by artificial selection, I can see no limit to the amount of change, to the beauty and complexity of the coadaptations between all organic beings, one with another and with their physical conditions of life, which may have been effected in the long course of time through nature′s power of selection, that is by the survival of the fittest. Por lento que pueda ser el proceso de selección, si el hombre, tan débil, es capaz de hacer mucho por selección artificial, no puedo ver ningún límite para la cantidad de variación, para la belleza y complejidad de las adaptaciones de todos los seres orgánicos entre sí, o con sus condiciones físicas de vida, que pueden haber sido realizadas, en el largo transcurso de tiempo, mediante el poder de la selección de la naturaleza; esto es: por la supervivencia de los más adecuados.
EXTINCTION CAUSED BY NATURAL SELECTION. Extinción producida por selección natural.
This subject will be more fully discussed in our chapter on Geology; but it must here be alluded to from being intimately connected with natural selection. Natural selection acts solely through the preservation of variations in some way advantageous, which consequently endure. Owing to the high geometrical rate of increase of all organic beings, each area is already fully stocked with inhabitants, and it follows from this, that as the favoured forms increase in number, so, generally, will the less favoured decrease and become rare. Rarity, as geology tells us, is the precursor to extinction. We can see that any form which is represented by few individuals will run a good chance of utter extinction, during great fluctuations in the nature or the seasons, or from a temporary increase in the number of its enemies. But we may go further than this; for as new forms are produced, unless we admit that specific forms can go on indefinitely increasing in number, many old forms must become extinct. That the number of specific forms has not indefinitely increased, geology plainly tells us; and we shall presently attempt to show why it is that the number of species throughout the world has not become immeasurably great. Este asunto será discutido con mayor amplitud en el capítulo sobre Geología; pero hay que aludir a él en este lugar, por estar íntimamente relacionado con la selección natural. La selección natural obra sólo mediante la conservación de variaciones en algún modo ventajosas, y que, por consiguiente, persisten. Debido a la elevada progresión geométrica de aumento de todos los seres vivientes, cada territorio está ya provisto por completo de habitantes, y de esto se sigue que, del mismo modo que las formas favorecidas aumentan en número de individuos, así también las menos favorecidas, generalmente disminuirán y llegarán a ser raras. La rareza, según la Geología nos enseña, es precursora de la extinción. Podemos ver que toda forma que esté representada por pocos individuos corre mucho riesgo de extinción completa durante las grandes fluctuaciones en la naturaleza de las estaciones, o por un aumento temporal en el número de sus enemigos. Pero podemos ir más lejos todavía; pues, como se producen nuevas formas, muchas formas viejas tienen que extinguirse, a menos que admitamos que el número de formas específicas puede ir aumentando indefinidamente. Y que el número de formas específicas no ha aumentado indefinidamente, nos lo enseña claramente la Geología; e intentaremos ahora demostrar cómo es que el número de especies en el mundo no ha llegado a ser inconmensurablemente grande.
We have seen that the species which are most numerous in individuals have the best chance of producing favourable variations within any given period. We have evidence of this, in the facts stated in the second chapter, showing that it is the common and diffused or dominant species which offer the greatest number of recorded varieties. Hence, rare species will be less quickly modified or improved within any given period; they will consequently be beaten in the race for life by the modified and improved descendants of the commoner species. Hemos visto que las especies que son más numerosas en individuos tienen las mayores probabilidades de producir variaciones favorables en un espacio de tiempo dado. Tenemos pruebas de esto en los hechos manifestados en el capítulo segundo, que demuestran que las especies comunes y difundidas, o predominantes, son precisamente las que ofrecen el mayor número de variedades registradas. De aquí que las especies raras se modificarán y perfeccionarán con menor rapidez en un tiempo dado y, por consiguiente, serán derrotadas en la lucha por la vida por los descendientes modificados y perfeccionados de las especies más comunes.
>From these several considerations I think it inevitably follows, that as new species in the course of time are formed through natural selection, others will become rarer and rarer, and finally extinct. The forms which stand in closest competition with those undergoing modification and improvement, will naturally suffer most. And we have seen in the chapter on the Struggle for Existence that it is the most closely-allied forms,--varieties of the same species, and species of the same genus or related genera,--which, from having nearly the same structure, constitution and habits, generally come into the severest competition with each other. Consequently, each new variety or species, during the progress of its formation, will generally press hardest on its nearest kindred, and tend to exterminate them. We see the same process of extermination among our domesticated productions, through the selection of improved forms by man. Many curious instances could be given showing how quickly new breeds of cattle, sheep and other animals, and varieties of flowers, take the place of older and inferior kinds. In Yorkshire, it is historically known that the ancient black cattle were displaced by the long-horns, and that these " were swept away by the short-horns " (I quote the words of an agricultural writer) " as if by some murderous pestilence. " De estas diferentes consideraciones creo que se sigue inevitablemente que, a medida que en el transcurso del tiempo se forman por selección natural especies nuevas, otras se irán haciendo más y más raras, y, por último, se extinguirán. Las formas que están en competencia más inmediata con las que experimentan modificación y perfeccionamiento sufrirán, naturalmente, más; y hemos visto en el capítulo sobre la lucha por la existencia que las formas más afines -variedades de la misma especie y especies del mismo género o de géneros próximos- son las que, por tener casi la misma estructura, constitución y costumbres, entran generalmente en competencia mutua la más rigurosa. En consecuencia, cada nueva variedad o especie, durante su proceso de formación, luchará con la mayor dureza con sus parientes más próximos y tenderá a exterminarlos. Vemos esbe mismo proceso de exterminio en nuestras producciones domésticas por la selección de formas perfeccionadas hecha por el hombre. Podrían citarse muchos ejemplos curiosos que muestran la rapidez con que nuevas castas de ganado vacuno, ovejas y otros animales y nuevas variedades de flores reemplazan a las antiguas e inferiores. Se sabe históricamente que en Yorkshire el antiguo ganado vacuno negro fue desalojado por el long-horn, y éste fue «barrido por el short-horn» -cito las palabras textuales de un agrónomo- «como por una peste mortal».
DIVERGENCE OF CHARACTER. Divergencia de caracteres.
The principle, which I have designated by this term, is of high importance, and explains, as I believe, several important facts. In the first place, varieties, even strongly-marked ones, though having somewhat of the character of species--as is shown by the hopeless doubts in many cases how to rank them--yet certainly differ far less from each other than do good and distinct species. Nevertheless according to my view, varieties are species in the process of formation, or are, as I have called them, incipient species. How, then, does the lesser difference between varieties become augmented into the greater difference between species? That this does habitually happen, we must infer from most of the innumerable species throughout nature presenting well-marked differences; whereas varieties, the supposed prototypes and parents of future well-marked species, present slight and ill-defined differences. Mere chance, as we may call it, might cause one variety to differ in some character from its parents, and the offspring of this variety again to differ from its parent in the very same character and in a greater degree; but this alone would never account for so habitual and large a degree of difference as that between the species of the same genus. El principio que he designado con estos términos es de suma importancia y explica, a mi parecer, diferentes hechos importantes. En primer lugar, las variedades, aun las muy marcadas, aunque tengan algo de carácter de especies -como lo demuestran las continuas dudas, en muchos casos, para clasificarlas-, difieren ciertamente mucho menos entre sí que las especies verdaderas y distintas. Sin embargo, en mi opinión, las variedades son especies en vías de formación o, como las he llamado, especies incipientes. ¿De qué modo, pues, la diferencia pequeña que existe entre las variedades aumenta hasta convertirse en la diferencia mayor que hay entre las especies? Que esto ocurre habitualmente debemos inferirlo de que en toda la naturaleza la mayor parte de las innumerables especies presenta diferencias bien marcadas, mientras que las variedades -los supuestos prototipos y progenitores de futuras especies bien marcadas- presentan diferencias ligeras y mal definidas. Simplemente, la suerte, como podemos llamarla, pudo hacer que una variedad difiriese en algún carácter de sus progenitores y que la descendencia de esta variedad difiera de ésta precisamente en el mismo carácter, aunque en grado mayor; pero esto solo no explicaría nunca una diferencia tan habitual y grande como la que existe entre las especies del mismo género.
As has always been my practice, I have sought light on this head from our domestic productions. We shall here find something analogous. It will be admitted that the production of races so different as short-horn and Hereford cattle, race and cart horses, the several breeds of pigeons, etc., could never have been effected by the mere chance accumulation of similar variations during many successive generations. In practice, a fancier is, for instance, struck by a pigeon having a slightly shorter beak; another fancier is struck by a pigeon having a rather longer beak; and on the acknowledged principle that " fanciers do not and will not admire a medium standard, but like extremes, " they both go on (as has actually occurred with the sub-breeds of the tumbler-pigeon) choosing and breeding from birds with longer and longer beaks, or with shorter and shorter beaks. Again, we may suppose that at an early period of history, the men of one nation or district required swifter horses, while those of another required stronger and bulkier horses. The early differences would be very slight; but, in the course of time, from the continued selection of swifter horses in the one case, and of stronger ones in the other, the differences would become greater, and would be noted as forming two sub-breeds. Ultimately after the lapse of centuries, these sub-breeds would become converted into two well-established and distinct breeds. As the differences became greater, the inferior animals with intermediate characters, being neither very swift nor very strong, would not have been used for breeding, and will thus have tended to disappear. Here, then, we see in man′s productions the action of what may be called the principle of divergence, causing differences, at first barely appreciable, steadily to increase, and the breeds to diverge in character, both from each other and from their common parent. Siguiendo mi costumbre, he buscado alguna luz sobre este particular en las producciones domésticas. Encontraremos en ellas algo análogo. Se admitirá que la producción de razas tan diferentes como el ganado vacuno short-horn y el de Hereford, los caballos de carrera y de tiro, las diferentes razas de palomas, etc., no pudo efectuarse en modo alguno por la simple acumulación casual de variaciones semejantes durante muchas generaciones sucesivas. En la práctica llama la atención de un cultivador una paloma con el pico ligeramente más corto; a otro criador llama la atención una paloma con el pico un poco más largo, y -según el principio conocido de que «los criadores no admiran ni admirarán un tipo medio, sino que les gustan los extremos»- ambos continuarán, como positivamente ha ocurrido con las sub-razas de la paloma volteadora, escogiendo y sacando crías de los individuos con pico cada vez más largo y con pico cada vez más corto. Más aún: podemos suponer que, en un período remoto de la historia, los hombres de una nación o país necesitaron los caballos más veloces, mientras que los de otro necesitaron caballos más fuertes y corpulentos. Las primeras diferencias serían pequeñísimas; pero en el transcurso del tiempo, por la selección continuada de caballos más veloces en un caso, y más fuertes en otro, las diferencias se harían mayores y se distinguirían como formando dos sub-razas. Por último, después de siglos, estas dos sub-razas llegarían a convertirse en dos razas distintas y bien establecidas. Al hacerse mayor la diferencia, los individuos inferiores con caracteres intermedios, que no fuesen ni muy veloces ni muy corpulentos, no se utilizarían para la cría y, de este modo, han tendido a desaparecer. Vemos, pues, en las producciones del hombre la acción de lo que puede llamarse el principio de divergencia, produciendo diferencias, primero apenas apreciables, que aumentan continuamente, y que las razas se separan, por sus caracteres, unas de otras y también del tronco común.
But how, it may be asked, can any analogous principle apply in nature? I believe it can and does apply most efficiently (though it was a long time before I saw how), from the simple circumstance that the more diversified the descendants from any one species become in structure, constitution, and habits, by so much will they be better enabled to seize on many and widely diversified places in the polity of nature, and so be enabled to increase in numbers. Pero podría preguntarse: ¿cómo puede aplicarse a la naturaleza un principio análogo? Creo que puede aplicarse, y que se aplica muy eficazmente -aun cuando pasó mucho tiempo antes de que yo viese cómo-, por la simple circunstancia de que cuanto más se diferencian los descendientes de una especie cualquiera en estructura, constitución y costumbres, tanto más capaces serán de ocupar muchos y más diferentes puestos en la economía de la naturaleza, y así podrán aumentar en número.
We can clearly discern this in the case of animals with simple habits. Take the case of a carnivorous quadruped, of which the number that can be supported in any country has long ago arrived at its full average. If its natural power of increase be allowed to act, it can succeed in increasing (the country not undergoing any change in conditions) only by its varying descendants seizing on places at present occupied by other animals: some of them, for instance, being enabled to feed on new kinds of prey, either dead or alive; some inhabiting new stations, climbing trees, frequenting water, and some perhaps becoming less carnivorous. The more diversified in habits and structure the descendants of our carnivorous animals become, the more places they will be enabled to occupy. What applies to one animal will apply throughout all time to all animals--that is, if they vary--for otherwise natural selection can effect nothing. So it will be with plants. It has been experimentally proved, that if a plot of ground be sown with one species of grass, and a similar plot be sown with several distinct genera of grasses, a greater number of plants and a greater weight of dry herbage can be raised in the latter than in the former case. The same has been found to hold good when one variety and several mixed varieties of wheat have been sown on equal spaces of ground. Hence, if any one species of grass were to go on varying, and the varieties were continually selected which differed from each other in the same manner, though in a very slight degree, as do the distinct species and genera of grasses, a greater number of individual plants of this species, including its modified descendants, would succeed in living on the same piece of ground. And we know that each species and each variety of grass is annually sowing almost countless seeds; and is thus striving, as it may be said, to the utmost to increase in number. Consequently, in the course of many thousand generations, the most distinct varieties of any one species of grass would have the best chance of succeeding and of increasing in numbers, and thus of supplanting the less distinct varieties; and varieties, when rendered very distinct from each other, take the rank of species. Podemos ver esto claramente en el caso de animales de costumbres sencillas. Tomemos el caso de un cuadrúpedo carnívoro cuyo número de individuos haya llegado desde hace tiempo al promedio que puede mantenerse en un país cualquiera. Si se deja obrar a su facultad natural de aumento, este animal sólo puede conseguir aumentar -puesto que el país no experimenta cambio alguno en sus condiciones- porque sus descendientes que varíen se apoderen de los puestos actualmente ocupados por otros animales: unos, por ejemplo, por poder alimentarse de nuevas clases de presas, muertas o vivas; otros, por habitar nuevos parajes, trepar a los árboles o frecuentar el agua, y otros, quizá por haberse hecho menos carnívoros. Cuanto más lleguen a diferenciarse en costumbres y conformación los descendientes de nuestros animales carnívoros, tantos más puestos serán capaces de ocupar. Lo que se aplica a un animal se aplicará en todo tiempo a todos los animales, dado que varíen, pues, en otro caso, la selección natural no puede hacer nada. Lo mismo ocurrirá con las plantas. Se ha demostrado experimentalmente que si se siembra una parcela de terreno con una sola especie de gramínea, y otra parcela semejante con varios géneros distintos de gramíneas, se puede obtener en este último caso un peso mayor de hierba seca que en el primero. Se ha visto que este mismo resultado subsiste cuando se han sembrado en espacios iguales de tierra una variedad y varias variedades mezcladas de trigo. De aquí que si una especie cualquiera de gramínea fuese variando, y fuesen seleccionadas constantemente las variedades que difiriesen entre sí del mismo modo -aunque en grado ligerísimo- que difieren las distintas especies y géneros de gramíneas, un gran número de individuos de esta especie, incluyendo sus descendientes modificados, conseguiría vivir en la misma parcala de terreno. Y sabemos que cada especie y cada variedad de gramínea da anualmente casi innumerables simientes, y está de este modo, por decirlo así, esforzándose hasta lo sumo por aumentar en número de individuos. En consecuencia, en el transcurso de muchos miles de generaciones, las variedades más diferentes de una especie de gramínea tendrían las mayores probabilidades de triunfar y aumentar el número de sus induviduos y de suplantar así a las variedades menos diferentes; y las variedades, cuando se han hecho muy diferentes entre sí, alcanzan la categoría de especies.
The truth of the principle that the greatest amount of life can be supported by great diversification of structure, is seen under many natural circumstances. In an extremely small area, especially if freely open to immigration, and where the contest between individual and individual must be very severe, we always find great diversity in its inhabitants. For instance, I found that a piece of turf, three feet by four in size, which had been exposed for many years to exactly the same conditions, supported twenty species of plants, and these belonged to eighteen genera and to eight orders, which shows how much these plants differed from each other. So it is with the plants and insects on small and uniform islets: also in small ponds of fresh water. Farmers find that they can raise more food by a rotation of plants belonging to the most different orders: nature follows what may be called a simultaneous rotation. Most of the animals and plants which live close round any small piece of ground, could live on it (supposing its nature not to be in any way peculiar), and may be said to be striving to the utmost to live there; but, it is seen, that where they come into the closest competition, the advantages of diversification of structure, with the accompanying differences of habit and constitution, determine that the inhabitants, which thus jostle each other most closely, shall, as a general rule, belong to what we call different genera and orders. La verdad del principio de que la cantidad máxima de vida puede ser sostenida mediante una gran diversidad de conformaciones se ve en muchas circunstancias naturales. En una región muy pequeña, en especial si está por completo abierta a la inmigración, donde la contienda entre individuo e individuo tiene que ser severísima, encontramos siempre gran diversidad en sus habitantes. Por ejemplo: he observado que un pedazo de césped, cuya superficie era de tres pies por cuatro, que había estado expuesto durante muchos años exactamente a las mismas condiciones, contenía veinte especies de plantas, y éstas pertenecían a diez y ocho géneros y a ocho órdenes; lo que demuestra lo mucho que estas plantas diferían entre sí. Lo mismo ocurre con las plantas e insectos en las islas pequeñas y uniformes, y también en las charcas de agua dulce. Los agricultores observan que pueden obtener más productos mediante una rotación de plantas pertenecientes a órdenes los más diferentes: la naturaleza sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La mayor parte de los animales o plantas que viven alrededor de un pequeño pedazo de terreno podrían vivir en él &#8211;suponiendo que su naturaleza no sea, de algún modo, extraordinaria-, y puede decirse que están esforzándose, hasta lo sumo, para vivir allí; pero se ve que, cuando entran en competencia más viva, las ventajas de la diversidad de estructura, junto con las diferencias de costumbres y constitución que las acompañan, determinan el que los habitantes que de este modo pugnaron empeñadamente pertenezcan, por regla general, a lo que llamamos géneros y órdenes diferentes.
The same principle is seen in the naturalisation of plants through man′s agency in foreign lands. It might have been expected that the plants which would succeed in becoming naturalised in any land would generally have been closely allied to the indigenes; for these are commonly looked at as specially created and adapted for their own country. It might also, perhaps, have been expected that naturalised plants would have belonged to a few groups more especially adapted to certain stations in their new homes. But the case is very different; and Alph. de Candolle has well remarked, in his great and admirable work, that floras gain by naturalisation, proportionally with the number of the native genera and species, far more in new genera than in new species. To give a single instance: in the last edition of Dr. Asa Gray′s " Manual of the Flora of the Northern United States, " 260 naturalised plants are enumerated, and these belong to 162 genera. We thus see that these naturalised plants are of a highly diversified nature. They differ, moreover, to a large extent, from the indigenes, for out of the 162 naturalised genera, no less than 100 genera are not there indigenous, and thus a large proportional addition is made to the genera now living in the United States. El mismo principio se observa en la naturalización de plantas, mediante la acción del hombre, en países extranjeros. Podía esperarse que las plantas que consiguieron llegar a naturalizarse en un país cualquiera tenían que haber sido, en general, muy afines de las indígenas, pues éstas, por lo común, son consideradas como especialmente creadas y adaptadas para su propio país. También quizá podría esperarse que las plantas naturalizadas hubiesen pertenecido a un corto número de grupos más especialmente adaptados a ciertos parajes en sus nuevas localidades. Pero el caso es muy otro; y Alph. de Candolle ha hecho observar acertadamente, en su grande y admirable obra, que las floras, en proporción al número de géneros y especies indígenas, aumentan, por naturalización, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Para dar un solo ejemplo: en la última edición del Manual of the Flora of the Northern United States, del doctor Asa Gray, se enumeran 260 plantas naturalizadas, y éstas pertenecen a 162 géneros. Vemos en este caso que estas plantas naturalizadas son de naturaleza sumamente diversa. Además, difieren mucho de las plantas indígenas, pues de los 162 géneros naturalizados, no menos de cien géneros no son indígenas allí, y de este modo se ha añadido un número relativamente grande a los géneros que viven actualmente en los Estados Unidos.
By considering the nature of the plants or animals which have in any country struggled successfully with the indigenes, and have there become naturalised, we may gain some crude idea in what manner some of the natives would have had to be modified in order to gain an advantage over their compatriots; and we may at least infer that diversification of structure, amounting to new generic differences, would be profitable to them. Considerando la naturaleza de las plantas y animales que en un país han luchado con buen éxito con los indígenas y que han llegado a aclimatarse en él, podemos adquirir una tosca idea del modo como algunos de los seres orgánicos indígenas tendrían que modificarse para obtener ventaja sobre sus compatriotas, o podemos, por lo menos, inferir qué diversidad de conformación, llegando hasta nuevas diferencias genéricas, les sería provechosa.
The advantage of diversification of structure in the inhabitants of the same region is, in fact, the same as that of the physiological division of labour in the organs of the same individual body--a subject so well elucidated by Milne Edwards. No physiologist doubts that a stomach by being adapted to digest vegetable matter alone, or flesh alone, draws most nutriment from these substances. So in the general economy of any land, the more widely and perfectly the animals and plants are diversified for different habits of life, so will a greater number of individuals be capable of there supporting themselves. A set of animals, with their organisation but little diversified, could hardly compete with a set more perfectly diversified in structure. It may be doubted, for instance, whether the Australian marsupials, which are divided into groups differing but little from each other, and feebly representing, as Mr. Waterhouse and others have remarked, our carnivorous, ruminant, and rodent mammals, could successfully compete with these well-developed orders. In the Australian mammals, we see the process of diversification in an early and incomplete stage of development. La ventaja de la diversidad de estructura en los habitantes de una misma región es, en el fondo, la misma que la de la división fisiológica del trabajo en los órganos de un mismo individuo, asunto tan bien dilucidado por Milne Edwards. Ningún fisiólogo duda de que un estómago adaptado a digerir sólo materias vegetales, o sólo carne, saca más alimento de estas substancias. De igual modo, en la economía general de un país, cuanto más extensa y perfectamente diversificados para diferentes costumbres estén los animales y plantas, tanto mayor será el número de individuos que puedan mantenerse. Un conjunto de animales cuyos organismos sean poco diferentes apenas podría competir con otro de organismos más diversificados. Puede dudarse, por ejemplo, si los marsupiales australianos, que están divididos en grupos que difieren muy poco entre sí y que, como Mr. Waterhouse y otros autores han hecho observar, representan débilmente a nuestros carnívoros, rumiantes y roedores, podrían competir con buen éxito con estos órdenes bien desarrollados. En los mamíferos australianos vemos el proceso de diversificación en un estado de desarrollo primitivo e incompleto.
THE PROBABLE EFFECTS OF THE ACTION OF NATURAL SELECTION THROUGH DIVERGENCE OF CHARACTER AND EXTINCTION, ON THE DESCENDANTS OF A COMMON ANCESTOR. Efectos probables de la acción de la selección natural, mediante divergencia de caracteres y extinción, sobre los descendientes de un antepasado común.
After the foregoing discussion, which has been much compressed, we may assume that the modified descendants of any one species will succeed so much the better as they become more diversified in structure, and are thus enabled to encroach on places occupied by other beings. Now let us see how this principle of benefit being derived from divergence of character, combined with the principles of natural selection and of extinction, tends to act. Después de la discusión precedente, que ha sido muy condensada, podemos admitir que los descendientes modificados de cualquier especie prosperarán tanto mejor cuanto más diferentes lleguen a ser en su conformación y sean de este modo capaces de usurpar los puestos ocupados por otros seres. Veamos ahora cómo tiende a obrar este principio de las ventajas que se derivan de las diferencias de caracteres, combinado con los principios de la selección natural y de la extinción.
The accompanying diagram will aid us in understanding this rather perplexing subject. Let A to L represent the species of a genus large in its own country; these species are supposed to resemble each other in unequal degrees, as is so generally the case in nature, and as is represented in the diagram by the letters standing at unequal distances. I have said a large genus, because as we saw in the second chapter, on an average more species vary in large genera than in small genera; and the varying species of the large genera present a greater number of varieties. We have, also, seen that the species, which are the commonest and most widely-diffused, vary more than do the rare and restricted species. Let (A) be a common, widely-diffused, and varying species, belonging to a genus large in its own country. The branching and diverging dotted lines of unequal lengths proceeding from (A), may represent its varying offspring. The variations are supposed to be extremely slight, but of the most diversified nature; they are not supposed all to appear simultaneously, but often after long intervals of time; nor are they all supposed to endure for equal periods. Only those variations which are in some way profitable will be preserved or naturally selected. And here the importance of the principle of benefit derived from divergence of character comes in; for this will generally lead to the most different or divergent variations (represented by the outer dotted lines) being preserved and accumulated by natural selection. When a dotted line reaches one of the horizontal lines, and is there marked by a small numbered letter, a sufficient amount of variation is supposed to have been accumulated to form it into a fairly well-marked variety, such as would be thought worthy of record in a systematic work. El cuadro adjunto nos ayudará a comprender este asunto, algo complicado. Supongamos que las letras A a L representan las especies de un género grande en su propio país; se supone que estas especies se asemejan entre sí en grados desiguales, como ocurre generalmente en la naturaleza y como está representado en el cuadro, por estar las letras a distancias desiguales. He dicho un género grande porque, como vimos en el capítulo segundo, en proporción, varían más especies en los géneros grandes que en los géneros pequeños, y las especies que varían pertenecientes a los géneros grandes presentan un número mayor de variedades. Hemos visto también que las especies más comunes y difundidas varían más que las especies raras y limitadas. Sea A una especie común muy difundida y variable, perteneciente a un género grande en su propia región. Las líneas de puntos ramificados y divergentes de longitudes desiguales, procedentes de A, pueden representar su variable descendencia. Se supone que las variaciones son ligerísimas, pero de la más diversa naturaleza; no se supone que todas aparezcan simultáneamente, sino, con frecuencia, tras largos intervalos de tiempo; ni tampoco se supone que persistan durante períodos iguales. Sólo las variaciones que sean en algún modo ventajosas serán conservadas o naturalmente seleccionadas. Y en este caso aparece la importancia del principio de la ventaja derivada de la divergencia de caracteres, pues esto llevará, en general, a que se conserven y acumulen por selección natural las variaciones más diferentes o divergentes, representadas por las líneas de puntos más externas. Cuando una línea de puntos llega a una de las líneas horizontales y está allí marcada con una letra minúscula con número, se supone que se ha acumulado una cantidad suficiente de variación para constituir una variedad bien marcada; tanto, que se la juzgaría digna de ser registrada en una obra sistemática.
The intervals between the horizontal lines in the diagram, may represent each a thousand or more generations. After a thousand generations, species (A) is supposed to have produced two fairly well-marked varieties, namely a1 and m1. These two varieties will generally still be exposed to the same conditions which made their parents variable, and the tendency to variability is in itself hereditary; consequently they will likewise tend to vary, and commonly in nearly the same manner as did their parents. Moreover, these two varieties, being only slightly modified forms, will tend to inherit those advantages which made their parent (A) more numerous than most of the other inhabitants of the same country; they will also partake of those more general advantages which made the genus to which the parent-species belonged, a large genus in its own country. And all these circumstances are favourable to the production of new varieties. Los intervalos entre las líneas horizontales del cuadro puede representar cada uno un millar de generaciones o más. Después de un millar de generaciones se supone que la especie A ha producido dos variedades perfectamente marcadas, que son a1 y m2. Estas dos variedades estarán, por lo general, sometidas todavía a las mismas condiciones que hicieron variar a sus antepasados, y la tendencia a la variabilidad es en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán también a variar, y, por lo común, casi del mismo modo que lo hicieron sus padres. Es más: estas dos variedades, como son sólo formas ligeramente modificadas, tenderán a heredar las ventajas que hicieron a su tronco común A más numeroso que la mayor parte de los otros habitantes de la misma región; participarán ellas también de aquellas ventajas más generales que hicieron del género a que perteneció la especie madre A un género grande en su propia región, y todas estas circunstancias son favorables a la producción de nuevas variedades.
If, then, these two varieties be variable, the most divergent of their variations will generally be preserved during the next thousand generations. And after this interval, variety a1 is supposed in the diagram to have produced variety a2, which will, owing to the principle of divergence, differ more from (A) than did variety a1. Variety m1 is supposed to have produced two varieties, namely m2 and s2, differing from each other, and more considerably from their common parent (A). We may continue the process by similar steps for any length of time; some of the varieties, after each thousand generations, producing only a single variety, but in a more and more modified condition, some producing two or three varieties, and some failing to produce any. Thus the varieties or modified descendants of the common parent (A), will generally go on increasing in number and diverging in character. In the diagram the process is represented up to the ten-thousandth generation, and under a condensed and simplified form up to the fourteen-thousandth generation. Si estas dos variedades son, pues, variables, las más divergentes de sus variaciones se conservarán, por lo común, durante las mil generaciones siguientes. Y después de este intervalo se supone que la variedad a1 del cuadro ha producido la variedad a2, que, debido al principio de la divergencia, diferirá más de A que difirió la variedad a1. La variedad m1 se supone que ha producido dos variedades, a saber: m2 y s2, que difieren entre sí y aun más de su antepasado común A. Podemos continuar el proceso, por grados semejantes, durante cualquier espacio de tiempo: produciendo algunas de las variedades después de cada millar de generaciones sólo una variedad, pero de condición cada vez más modificada; produciendo otras, dos o tres variedades, y no consiguiendo otras producir ninguna. De este modo, las variedades o descendientes modificados del tronco común A continuarán, en general, aumentando en número y divergiendo en caracteres. En el cuadro, el proceso está representado hasta la diezmilésima generación, y en una forma condensada y simplificada, hasta la catorcemilésima generación.
But I must here remark that I do not suppose that the process ever goes on so regularly as is represented in the diagram, though in itself made somewhat irregular, nor that it goes on continuously; it is far more probable that each form remains for long periods unaltered, and then again undergoes modification. Nor do I suppose that the most divergent varieties are invariably preserved: a medium form may often long endure, and may or may not produce more than one modified descendant; for natural selection will always act according to the nature of the places which are either unoccupied or not perfectly occupied by other beings; and this will depend on infinitely complex relations. But as a general rule, the more diversified in structure the descendants from any one species can be rendered, the more places they will be enabled to seize on, and the more their modified progeny will increase. In our diagram the line of succession is broken at regular intervals by small numbered letters marking the successive forms which have become sufficiently distinct to be recorded as varieties. But these breaks are imaginary, and might have been inserted anywhere, after intervals long enough to allow the accumulation of a considerable amount of divergent variation. Pero he de hacer observar aquí que no supongo yo que el proceso continúe siempre tan regularmente como está representado en el cuadro -aunque éste es ya algo irregular-, ni que se desarrolle sin interrupción; es mucho más probable que cada forma permanezca inalterable durante largos períodos y experimente después otra vez modificación. Tampoco supongo que las variedades más divergentes, invariablemente se conserven; con frecuencia, una forma media puede durar mucho tiempo y puede o no producir más de una forma descendiente modificada; pues la selección natural obra según la naturaleza de los puestos que estén desocupados, u ocupados imperfectamente, por otros seres, y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero, por regla general, cuanto más diferente pueda hacerse la conformación de los descendientes de una especie, tantos más puestos podrán apropiarse y tanto más aumentará su descendencia modificada. En nuestro cuadro, la línea de sucesión está interrumpida a intervalos regulares por letras minúsculas con número, que señalan las formas sucesivas que han llegado a ser lo bastante distintas para ser registradas como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias y podrían haberse puesto en cualquier punto después de intervalos suficientemente largos para permitir la acumulación de una considerable variación divergente.
As all the modified descendants from a common and widely-diffused species, belonging to a large genus, will tend to partake of the same advantages which made their parent successful in life, they will generally go on multiplying in number as well as diverging in character: this is represented in the diagram by the several divergent branches proceeding from (A). The modified offspring from the later and more highly improved branches in the lines of descent, will, it is probable, often take the place of, and so destroy, the earlier and less improved branches: this is represented in the diagram by some of the lower branches not reaching to the upper horizontal lines. In some cases no doubt the process of modification will be confined to a single line of descent, and the number of modified descendants will not be increased; although the amount of divergent modification may have been augmented. This case would be represented in the diagram, if all the lines proceeding from (A) were removed, excepting that from a1 to a10. In the same way the English racehorse and English pointer have apparently both gone on slowly diverging in character from their original stocks, without either having given off any fresh branches or races. Como todos los descendientes modificados de una especie común y muy difundida perteneciente a un género grande, tenderán a participar de las mismas ventajas que hicieron a sus padres triunfar en la vida, continuarán generalmente multiplicándose en número, así como también divergiendo en caracteres: esto está representado en el cuadro por las varias ramas divergentes que parten de A. La descendencia modificada de las ramas más modernas y más perfeccionadas de las líneas de descendencia probablemente ocuparán con frecuencia el lugar de las ramas más antiguas y menos perfeccionadas, destruyéndolas así, lo que está representado en el cuadro por alguna de las ramas inferiores que no alcanza a las líneas horizontales superiores. En algunos casos, indudablemente, el proceso de modificación estará limitado a una sola línea de descendencia, y el número de descendientes modificados no aumentará, aunque puede haber aumentado la divergencia de la modificación. Este caso estaría representado en el diagrama si todas las líneas que parten de A fuesen suprimidas, excepto la que va desde a1 hasta al a10. De este modo, el caballo de carreras inglés y el pointer inglés han ido evidentemente divergiendo poco a poco en sus caracteres de los troncos primitivos, sin que hayan dado ninguna nueva rama o raza.
After ten thousand generations, species (A) is supposed to have produced three forms, a10, f10, and m10, which, from having diverged in character during the successive generations, will have come to differ largely, but perhaps unequally, from each other and from their common parent. If we suppose the amount of change between each horizontal line in our diagram to be excessively small, these three forms may still be only well-marked varieties; but we have only to suppose the steps in the process of modification to be more numerous or greater in amount, to convert these three forms into doubtful or at least into well-defined species: thus the diagram illustrates the steps by which the small differences distinguishing varieties are increased into the larger differences distinguishing species. By continuing the same process for a greater number of generations (as shown in the diagram in a condensed and simplified manner), we get eight species, marked by the letters between a14 and m14, all descended from (A). Thus, as I believe, species are multiplied and genera are formed. Se supone que, después de diez mil generaciones, la especie A ha producido tres formas -a10, f10 y m10- que, por haber divergido en los caracteres durante las generaciones sucesivas, habrán llegado a diferir mucho, aunque quizá desigualmente, unas de otras y de su tronco común. Si suponemos que el cambio entre dos líneas horizontales de nuestro cuadro es pequeñísimo, estas tres formas podrían ser todavía sólo variedades bien señaladas; pero no tenemos más que suponer que los pasos en el proceso de modificación son más numerosos o mayores para que estas tres formas se conviertan en especies dudosas o, por lo menos, en variedades bien definidas. De este modo, el cuadro muestra los grados por los que las diferencias pequeñas que distinguen las variedades crecen hasta convertirse en las diferencias mayores que distinguen las especies. Continuando el mismo proceso durante un gran número de generaciones -como, muestra el cuadro de un modo condensado y simplificado-, obtenemos ocho especies, señaladas por las letras a14 a m14, descendientes todas de A. De este modo, creo yo, se multiplican las especies y se forman los géneros.
In a large genus it is probable that more than one species would vary. In the diagram I have assumed that a second species (I) has produced, by analogous steps, after ten thousand generations, either two well-marked varieties (w10 and z10) or two species, according to the amount of change supposed to be represented between the horizontal lines. After fourteen thousand generations, six new species, marked by the letters n14 to z14, are supposed to have been produced. In any genus, the species which are already very different in character from each other, will generally tend to produce the greatest number of modified descendants; for these will have the best chance of seizing on new and widely different places in the polity of nature: hence in the diagram I have chosen the extreme species (A), and the nearly extreme species (I), as those which have largely varied, and have given rise to new varieties and species. The other nine species (marked by capital letters) of our original genus, may for long but unequal periods continue to transmit unaltered descendants; and this is shown in the diagram by the dotted lines unequally prolonged upwards. En un género grande es probable que más de una especie tenga que variar. En el cuadro he supuesto que otra especie I ha producido por etapas análogas, después de diez mil generaciones, dos variedades bien caracterizadas -w1O y z1O-, o dos especies, según la intensidad del cambio que se suponga representada entre las líneas horizontales. Después de catorce mil generaciones, se supone que se han producido seis especies nuevas, señaladas por las letras n14 a z14. En todo género, las especies que sean ya muy diferentes entre sí tenderán en general a producir el mayor número de descendientes modificados, pues son las que tendrán más probabilidad de ocupar puestos nuevos y muy diferentes en la economía de la naturaleza; por esto, en el cuadro he escogido la especie extrema A y la especie casi extrema I, como las que han variado más y han dado origen a nuevas variedades y especies. Las otras nueve especies -señaladas por letras mayúsculas- de nuestro género primitivo pueden continuar dando durante períodos largos, aunque desiguales, descendientes no modificados, lo que se representa en el cuadro por las líneas de puntos que se prolongan desigualmente hacia arriba.
But during the process of modification, represented in the diagram, another of our principles, namely that of extinction, will have played an important part. As in each fully stocked country natural selection necessarily acts by the selected form having some advantage in the struggle for life over other forms, there will be a constant tendency in the improved descendants of any one species to supplant and exterminate in each stage of descent their predecessors and their original progenitor. For it should be remembered that the competition will generally be most severe between those forms which are most nearly related to each other in habits, constitution and structure. Hence all the intermediate forms between the earlier and later states, that is between the less and more improved states of a the same species, as well as the original parent-species itself, will generally tend to become extinct. So it probably will be with many whole collateral lines of descent, which will be conquered by later and improved lines. If, however, the modified offspring of a species get into some distinct country, or become quickly adapted to some quite new station, in which offspring and progenitor do not come into competition, both may continue to exist. Pero durante el proceso de modificación representado en el cuadro, otro de nuestros principios, el de la extinción, habrá representado un papel importante. Como en cada país completamente poblado la selección natural necesariamente obra porque la forma seleccionada tiene alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia constante en los descendientes perfeccionados de una especie cualquiera a suplantar y exterminar en cada generación a sus precursores y a su tronco primitivo. Para esto hay que recordar que la lucha será, en general, más rigurosa entre las formas que estén más relacionadas entre sí en costumbres, constitución y estructura. De aquí que todas las formas intermedias entre el estado primitivo y los más recientes, esto es, entre los estados menos perfeccionados y los más perfeccionados de la misma especie, así como también la especie madre primitiva misma, tenderán, en general, a extinguirse. Así ocurrirá probablemente con muchas ramas colaterales, que serán vencidas por ramas más modernas mejoradas. Sin embargo, si los descendientes mejorados de una especie penetran en un país distinto o se adaptan rápidamente a una estación nueva por completo, en la cual la descendencia y el tipo primitivo no entren en competencia, pueden ambos continuar viviendo.
If, then, our diagram be assumed to represent a considerable amount of modification, species (A) and all the earlier varieties will have become extinct, being replaced by eight new species (a14 to m14); and species (I) will be replaced by six (n14 to z14) new species. Si se admite, pues, que nuestro cuadro representa una cantidad considerable de modificación, la especie A y todas las variedades primitivas se habrán extinguido, estando reemplazadas por ocho especies nuevas- a14 a m14- y la especie I estará reemplazada por seis especies nuevas -n14 a z14-.
But we may go further than this. The original species of our genus were supposed to resemble each other in unequal degrees, as is so generally the case in nature; species (A) being more nearly related to B, C, and D than to the other species; and species (I) more to G, H, K, L, than to the others. These two species (A and I), were also supposed to be very common and widely diffused species, so that they must originally have had some advantage over most of the other species of the genus. Their modified descendants, fourteen in number at the fourteen-thousandth generation, will probably have inherited some of the same advantages: they have also been modified and improved in a diversified manner at each stage of descent, so as to have become adapted to many related places in the natural economy of their country. It seems, therefore, extremely probable that they will have taken the places of, and thus exterminated, not only their parents (A) and (I), but likewise some of the original species which were most nearly related to their parents. Hence very few of the original species will have transmitted offspring to the fourteen-thousandth generation. We may suppose that only one (F) of the two species (E and F) which were least closely related to the other nine original species, has transmitted descendants to this late stage of descent. Pero podemos ir aún más lejos. Las especies primitivas de nuestro género se suponía que se asemejaban unas a otras en grados desiguales, como ocurre generalmente en la naturaleza, siendo la especie A más próxima a B, C y D que a las otras especies, y la especie I más próxima a G, H, K y L que a las otras. Se suponía también que las dos especies A e I eran especies comunísimas y muy difundidas, de modo que debían haber tenido primitivamente alguna ventaja sobre la mayor parte de las otras especies del género. Sus descendientes modificados, en número de catorce, a la catorcemilésima generación habrán heredado probablemente algunas ventajas; se habrán además modificado y perfeccionado de un modo diverso en cada generación, de modo que habrán llegado a adaptarse a muchos puestos adecuados en la economía natural del país. Parece, por lo tanto, sumamente probable que habrán ocupado los puestos, no sólo de sus antepasados A e I, sino también de muchas de las especies primitivas que eran más semejantes a sus padres, exterminándolas así. Por consiguiente poquísimas de las especies primitivas habrán transmitido descendientes a la catorcemilésima generación. Podemos suponer que sólo una -F- de las dos especies -E y F- que eran las menos afines de las otras nueve especies primitivas ha dado descendientes hasta esta última generación.
The new species in our diagram, descended from the original eleven species, will now be fifteen in number. Owing to the divergent tendency of natural selection, the extreme amount of difference in character between species a14 and z14 will be much greater than that between the most distinct of the original eleven species. The new species, moreover, will be allied to each other in a widely different manner. Of the eight descendants from (A) the three marked a14, q14, p14, will be nearly related from having recently branched off from a10; b14 and f14, from having diverged at an earlier period from a5, will be in some degree distinct from the three first-named species; and lastly, o14, e14, and m14, will be nearly related one to the other, but, from having diverged at the first commencement of the process of modification, will be widely different from the other five species, and may constitute a sub-genus or a distinct genus. Las nuevas especies de nuestro cuadro, que descienden de las once especies primitivas, serán ahora en número de quince. Debido a la tendencia divergente de la selección natural, la divergencia máxima de caracteres entre las especies a14 y z14 será mucho mayor que entre las más diferentes de las once especies primitivas. Las nuevas especies, además, estarán relacionadas entre sí de modo muy diferente. De las ocho descendientes de A, las tres señaladas por a14, q14 y p14 estarán muy relacionadas por haberse separado recientemente de a10; b14 y f14, por haberse separado en un período anterior de a5, serán bastante distintas de las tres especies primero mencionadas, y, por último, o14, e14 y m14 estarán muy relacionadas entre sí; pero por haberse separado desde el mismo principio del proceso de modificación serán muy diferentes de las otras cinco especies, y pueden constituir un subgénero o un género distinto.
The six descendants from (I) will form two sub-genera or genera. But as the original species (I) differed largely from (A), standing nearly at the extreme end of the original genus, the six descendants from (I) will, owing to inheritance alone, differ considerably from the eight descendants from (A); the two groups, moreover, are supposed to have gone on diverging in different directions. The intermediate species, also (and this is a very important consideration), which connected the original species (A) and (I), have all become, except (F), extinct, and have left no descendants. Hence the six new species descended from (I), and the eight descendants from (A), will have to be ranked as very distinct genera, or even as distinct sub-families. Los seis descendientes de I formarán dos subgéneros o géneros; pero como la especie primitiva I difería mucho de A, por estar casi en el otro extremo del género, los seis descendientes de I, sólo por la herencia, diferirán ya considerablemente de los ocho descendientes de A; pero, además, se supone que los dos grupos continúan divergiendo en direcciones distintas. Las especies intermedias -y esto es una consideración importantísima- que unían las especies primitivas A e I, exceptuando F, se han extinguido todas y no han dejado ningún descendiente. Por consiguiente, las seis especies nuevas descendientes de I y las ocho descendientes de A tendrán que ser clasificadas como géneros muy distintos y hasta como subfamilias distintas.
Thus it is, as I believe, that two or more genera are produced by descent with modification, from two or more species of the same genus. And the two or more parent-species are supposed to be descended from some one species of an earlier genus. In our diagram this is indicated by the broken lines beneath the capital letters, converging in sub-branches downwards towards a single point; this point represents a species, the supposed progenitor of our several new sub-genera and genera. Así es, a mi parecer, como dos o más géneros se originan, por descendencia con modificación, de dos o más especies del mismo género. Y las dos o más especies madres se supone que han descendido de una especie de un género anterior. En nuestro cuadro se ha indicado esto por las líneas interrumpidas debajo de las letras mayúsculas, líneas que por abajo convergen en grupos hacia un punto común; este punto representa una especie: el progenitor supuesto de nuestros diferentes subgéneros y géneros nuevos.
It is worth while to reflect for a moment on the character of the new species F14, which is supposed not to have diverged much in character, but to have retained the form of (F), either unaltered or altered only in a slight degree. In this case its affinities to the other fourteen new species will be of a curious and circuitous nature. Being descended from a form that stood between the parent-species (A) and (I), now supposed to be extinct and unknown, it will be in some degree intermediate in character between the two groups descended from these two species. But as these two groups have gone on diverging in character from the type of their parents, the new species (F14) will not be directly intermediate between them, but rather between types of the two groups; and every naturalist will be able to call such cases before his mind. Vale la pena reflexionar un momento sobre el carácter de la nueva especie f14, que se supone que no ha variado mucho y que ha conservado la forma de F sin alteración, o alterada sólo ligeramente. En este caso, sus afinidades con las otras catorce especies nuevas serán de naturaleza curiosa e indirecta. Por descender de una forma situada entre las especies madres A e I, que se suponen actualmente extinguidas y desconocidas, será, en cierto modo, intermedia entre los dos grupos descendientes de estas dos especies. Pero como estos dos grupos han continuado divergiendo en sus caracteres del tipo de sus progenitores, la nueva especie f14 no será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre tipos de los dos grupos, y todo naturalista podrá recordar casos semejantes.
In the diagram each horizontal line has hitherto been supposed to represent a thousand generations, but each may represent a million or more generations; it may also represent a section of the successive strata of the earth′s crust including extinct remains. We shall, when we come to our chapter on geology, have to refer again to this subject, and I think we shall then see that the diagram throws light on the affinities of extinct beings, which, though generally belonging to the same orders, families, or genera, with those now living, yet are often, in some degree, intermediate in character between existing groups; and we can understand this fact, for the extinct species lived at various remote epochs when the branching lines of descent had diverged less. Hasta ahora se ha supuesto que en el cuadro cada línea horizontal representa un millar de generaciones; pero cada una puede representar un millón de generaciones, o más, o puede también representar una sección de las capas sucesivas de la corteza terrestre, que contienen restos de seres extinguidos. Cuando lleguemos al capítulo sobre la Geología tendremos que insistir en este asunto, y creo que entonces veremos que el cuadro da luz sobre las afinidades de los seres extinguidos, que, aunque pertenezcan a los mismos órdenes, familias y géneros que los hoy vivientes, sin embargo, son con frecuencia intermedios en cierto grado entre los grupos existentes, y podemos explicarnos este hecho porque las especies extinguidas vivieron en diferentes épocas remotas, cuando las ramificaciones de las líneas de descendencia se habían separado menos.
I see no reason to limit the process of modification, as now explained, to the formation of genera alone. If, in the diagram, we suppose the amount of change represented by each successive group of diverging dotted lines to be great, the forms marked a14 to p14, those marked b14 and f14, and those marked o14 to m14, will form three very distinct genera. We shall also have two very distinct genera descended from (I), differing widely from the descendants of (A). These two groups of genera will thus form two distinct families, or orders, according to the amount of divergent modification supposed to be represented in the diagram. And the two new families, or orders, are descended from two species of the original genus; and these are supposed to be descended from some still more ancient and unknown form. No veo razón alguna para limitar el proceso de ramificación, como queda explicado, a la formación sólo de géneros. Si en el cuadro suponemos que es grande el cambio representado por cada grupo sucesivo de líneas divergentes de puntos, las formas a14 a p14, las formas b14 y f14 y las formas o14 a m14 constituirán tres géneros muy distintos. Tendremos también dos géneros muy distintos descendientes de I, que diferirán mucho de los descendientes de A. Estos dos grupos de géneros formarán de este modo dos familias u órdenes distintos, según la cantidad de modificación divergente que se suponga representada en el cuadro. Y las dos nuevas familias u órdenes descienden de dos especies del género primitivo, y se supone que éstas descienden de alguna forma desconocida aún más antigua.
We have seen that in each country it is the species belonging to the larger genera which oftenest present varieties or incipient species. This, indeed, might have been expected; for as natural selection acts through one form having some advantage over other forms in the struggle for existence, it will chiefly act on those which already have some advantage; and the largeness of any group shows that its species have inherited from a common ancestor some advantage in common. Hence, the struggle for the production of new and modified descendants will mainly lie between the larger groups, which are all trying to increase in number. One large group will slowly conquer another large group, reduce its number, and thus lessen its chance of further variation and improvement. Within the same large group, the later and more highly perfected sub-groups, from branching out and seizing on many new places in the polity of nature, will constantly tend to supplant and destroy the earlier and less improved sub-groups. Small and broken groups and sub-groups will finally disappear. Looking to the future, we can predict that the groups of organic beings which are now large and triumphant, and which are least broken up, that is, which have as yet suffered least extinction, will, for a long period, continue to increase. But which groups will ultimately prevail, no man can predict; for we know that many groups, formerly most extensively developed, have now become extinct. Looking still more remotely to the future, we may predict that, owing to the continued and steady increase of the larger groups, a multitude of smaller groups will become utterly extinct, and leave no modified descendants; and consequently that, of the species living at any one period, extremely few will transmit descendants to a remote futurity. I shall have to return to this subject in the chapter on classification, but I may add that as, according to this view, extremely few of the more ancient species have transmitted descendants to the present day, and, as all the descendants of the same species form a class, we can understand how it is that there exist so few classes in each main division of the animal and vegetable kingdoms. Although few of the most ancient species have left modified descendants, yet, at remote geological periods, the earth may have been almost as well peopled with species of many genera, families, orders and classes, as at the present day. Hemos visto que en cada país las especies que pertenecen a los géneros mayores son precisamente las que con más frecuencia presentan variedades o especies incipientes. Esto, realmente, podía esperarse, pues como la selección natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la luchapor la existencia, obrará principalmente sobre aquellas que tienen ya alguna ventaja, y la magnitud de un grupo cualquiera muestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus probabilidades de ulterior variación y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán finalmente. Mirando al porvenir podemos predecir que los grupos de seres orgánicos actualmente grandes y triunfantes y que están poco interrumpidos, o sea los que hasta ahora han sufrido menos extinciones, continuarán aumentando durante un largo período; pero nadie puede predecir qué grupos prevalecerán finalmente, pues sabemos que muchos grupos muy desarrollados en otros tiempos han acabado por extinguirse. Mirando aún más a lo lejos en el porvenir podemos predecir que, debido al crecimiento continuo y seguro de los grupos mayores, una multitud de grupos pequeños llegará a extinguirse por completo y no dejará descendiente alguno modificado, y que, por consiguiente, de las especies que viven en un período cualquiera, sumamente pocas transmitirán descendientes a un futuro remoto. Tendré que insistir sobre este asunto en el capítulo sobre la clasificación; pero puedo añadir que, según esta hipótesis, poquísimas de las especies más antiguas han dado descendientes hasta el día de hoy; y como todos los descendientes de una misma especie forman una clase, podemos comprender cómo es que existen tan pocas clases en cada una de las divisiones principales de los reinos animal y vegetal. Aunque pocas de las especies más antiguas hayan dejado descendientes modificados, sin embargo, en períodos geológicos remotos la tierra pudo haber estado casi tan bien poblada como actualmente de especies de muchos géneros, familias, órdenes y clases.
ON THE DEGREE TO WHICH ORGANISATION TENDS TO ADVANCE. Sobre el grado a que tiende a progresar la organización.
Natural selection acts exclusively by the preservation and accumulation of variations, which are beneficial under the organic and inorganic conditions to which each creature is exposed at all periods of life. The ultimate result is that each creature tends to become more and more improved in relation to its conditions. This improvement inevitably leads to the gradual advancement of the organisation of the greater number of living beings throughout the world. But here we enter on a very intricate subject, for naturalists have not defined to each other′s satisfaction what is meant by an advance in organisation. Among the vertebrata the degree of intellect and an approach in structure to man clearly come into play. It might be thought that the amount of change which the various parts and organs pass through in their development from embryo to maturity would suffice as a standard of comparison; but there are cases, as with certain parasitic crustaceans, in which several parts of the structure become less perfect, so that the mature animal cannot be called higher than its larva. Von Baer′s standard seems the most widely applicable and the best, namely, the amount of differentiation of the parts of the same organic being, in the adult state, as I should be inclined to add, and their specialisation for different functions; or, as Milne Edwards would express it, the completeness of the division of physiological labour. But we shall see how obscure this subject is if we look, for instance, to fishes, among which some naturalists rank those as highest which, like the sharks, approach nearest to amphibians; while other naturalists rank the common bony or teleostean fishes as the highest, inasmuch as they are most strictly fish- like, and differ most from the other vertebrate classes. We see still more plainly the obscurity of the subject by turning to plants, among which the standard of intellect is of course quite excluded; and here some botanists rank those plants as highest which have every organ, as sepals, petals, stamens and pistils, fully developed in each flower; whereas other botanists, probably with more truth, look at the plants which have their several organs much modified and reduced in number as the highest. La selección natural obra exclusivamente mediante la conservación y acumulación de variaciones que sean provechosas, en las condiciones orgánicas e inorgánicas a que cada ser viviente está sometido en todos los períodos de su vida. El resultado final es que todo ser tiende a perfeccionarse más y más, en relación con las condiciones. Este perfeccionamiento conduce inevitablemente al progreso gradual de la organización del mayor número de seres vivientes, en todo el mundo. Pero aquí entramos en un asunto complicadísimo, pues los naturalistas no han definido, a satisfacción de todos, lo que se entiende por progreso en la organización. Entre los vertebrados entran en juego, evidentemente, el grado de inteligencia y la aproximación a la conformación del hombre. Podría creerse que la intensidad del cambio que las diferentes partes y órganos experimentan en su desarrollo desde el embrión al estado adulto bastaría como tipo de comparación; pero hay casos, como el de ciertos crustáceos parásitos, en que diferentes partes de la estructura se vuelven menos perfectas, de modo que no puede decirse que el animal adulto sea superior a su larva. El tipo de comparación de von Baer parece el mejor y el de mayor aplicación: consiste en el grado de diferenciación de las partes del mismo ser orgánico -en estado adulto, me inclinaría a añadir yo- y su especialización para funciones diferentes o, según lo expresaría Milne Edwards, en el perfeccionamiento en la división del trabajo fisiológico. Pero veremos lo obscuro de este asunto si observamos, por ejemplo, los peces, entre los cuales algunos naturalistas consideran como superiores a los que, como los escualos, se aproximan más a los anfibios, mientras que otros naturalistas consideran como superiores los peces óseos comunes, o peces teleósteos, por cuanto son éstos los más estrictamente pisciformes y difieren más de las otras clases de vertebrados. Notamos aún más la obscuridad de este asunto fijándonos en las plantas, en las cuales queda naturalmente excluido por completo el criterio de inteligencia, y, en este caso, algunas botánicos consideran como superiores las plantas que tienen todos los órganos, como sépalos, pétalos, estambres y pistilo, completamente desarrollados en cada flor, mientras que otros botánicos, probablemente con mayor razón, consideran como los superiores las plantas que tienen sus diferentes órganos muy modificados y reducidos en número.
If we take as the standard of high organisation, the amount of differentiation and specialisation of the several organs in each being when adult (and this will include the advancement of the brain for intellectual purposes), natural selection clearly leads towards this standard: for all physiologists admit that the specialisation of organs, inasmuch as in this state they perform their functions better, is an advantage to each being; and hence the accumulation of variations tending towards specialisation is within the scope of natural selection. On the other hand, we can see, bearing in mind that all organic beings are striving to increase at a high ratio and to seize on every unoccupied or less well occupied place in the economy of nature, that it is quite possible for natural selection gradually to fit a being to a situation in which several organs would be superfluous or useless: in such cases there would be retrogression in the scale of organisation. Whether organisation on the whole has actually advanced from the remotest geological periods to the present day will be more conveniently discussed in our chapter on Geological Succession. Si tomamos como tipo de organización superior la intensidad de la diferenciación y especialización de los diferentes órganos en cada ser cuando es adulto -y esto comprenderá el progreso del cerebro para los fines intelectuales-, la selección natural conduce evidentemente a este tipo, pues todos los fisiólogos admiten que la especialización de los órganos, en tanto en cuanto en este estado realizan mejor sus funciones, es una ventaja para todo ser, y, por consiguiente, la acumulación de variaciones que tiendan a la especialización está dentro del campo de acción de la selección natural. Por otra parte, podemos ver -teniendo presente que todos los seres orgánicos se están esforzando por aumentar en una progresión elevada y por apoderarse de cualquier puesto desocupado, o menos bien ocupado, en la economía de la naturaleza- que es por completo posible a la selección natural adaptar un ser a una situación en la que diferentes órganos sean superfluos o inútiles; en estos casos habría retrocesos en la escala de organización. En el capítulo sobre la sucesión geológica se discutirá más oportunamente si la organización en conjunto ha progresado realmente desde los períodos geológicos más remotos hasta hoy día.
But it may be objected that if all organic beings thus tend to rise in the scale, how is it that throughout the world a multitude of the lowest forms still exist; and how is it that in each great class some forms are far more highly developed than others? Why have not the more highly developed forms every where supplanted and exterminated the lower? Lamarck, who believed in an innate and inevitable tendency towards perfection in all organic beings, seems to have felt this difficulty so strongly that he was led to suppose that new and simple forms are continually being produced by spontaneous generation. Science has not as yet proved the truth of this belief, whatever the future may reveal. On our theory the continued existence of lowly organisms offers no difficulty; for natural selection, or the survival of the fittest, does not necessarily include progressive development--it only takes advantage of such variations as arise and are beneficial to each creature under its complex relations of life. And it may be asked what advantage, as far as we can see, would it be to an infusorian animalcule--to an intestinal worm--or even to an earth-worm, to be highly organised. If it were no advantage, these forms would be left, by natural selection, unimproved or but little improved, and might remain for indefinite ages in their present lowly condition. And geology tells us that some of the lowest forms, as the infusoria and rhizopods, have remained for an enormous period in nearly their present state. But to suppose that most of the many now existing low forms have not in the least advanced since the first dawn of life would be extremely rash; for every naturalist who has dissected some of the beings now ranked as very low in the scale, must have been struck with their really wondrous and beautiful organisation. Pero, si todos los seres orgánicos tienden a elevarse de este modo en la escala, puede hacerse la objeción de ¿cómo es que, por todo él mundo, existen todavía multitud de formas inferiores, y cómo es que en todas las grandes clases hay formas muchísimo más desarrolladas que otras? ¿Por qué las formas más perfeccionadas no han suplantado ni exterminado en todas partes a las inferiores? Lamarck, que creía en una tendencia innata e inevitable hacia la perfección en todos los seres orgánicos, parece haber sentido tan vivamente esta dificultad, que fue llevado a suponer que de continuo se producen, por generación espontánea, formas nuevas y sencillas. Hasta ahora, la ciencia no ha probado la verdad de esta hipótesis, sea lo que fuere lo que el porvenir pueda revelarnos. Según nuestra teoría, la persistencia de organismos inferiores no ofrece dificultad alguna, pues la selección natural, o la supervivencia de los más adecuados, no implica necesariamente desarrollo progresivo; saca sólo provecho de las variaciones a medida que surgen y son beneficiosas para cada ser en sus complejas relaciones de vida. Y puede preguntarse: ¿qué ventaja habría -en lo que nosotros podamos comprender- para un animálculo infusorio, para un gusano intestinal, o hasta para una lombriz de tierra, en tener una organización superior? Si no hubiese ventaja, la selección natural tendría que dejar estas formas sin perfeccionar, o las perfeccionaría muy poco, y podrían permanecer por tiempo indefinido en su condición inferior actual. Y la Geología nos dice que algunas de las formas inferiores, como los infusorios y rizópodos, han permanecido durante un período enorme casi en su estado actual. Pero suponer que la mayor parte de las muchas formas inferiores que hoy existen no ha progresado en lo más mínimo desde la primera aparición de la vida sería sumamente temerario, pues todo naturalista que haya disecado algunos de las seres clasificados actualmente como muy inferiores en la escala tiene que haber quedado impresionado por su organización, realmente admirable y hermosa.
Nearly the same remarks are applicable, if we look to the different grades of organisation within the same great group; for instance, in the vertebrata, to the co-existence of mammals and fish--among mammalia, to the co-existence of man and the ornithorhynchus--among fishes, to the co- existence of the shark and the lancelet (Amphioxus), which latter fish in the extreme simplicity of its structure approaches the invertebrate classes. But mammals and fish hardly come into competition with each other; the advancement of the whole class of mammals, or of certain members in this class, to the highest grade would not lead to their taking the place of fishes. Physiologists believe that the brain must be bathed by warm blood to be highly active, and this requires aerial respiration; so that warm-blooded mammals when inhabiting the water lie under a disadvantage in having to come continually to the surface to breathe. With fishes, members of the shark family would not tend to supplant the lancelet; for the lancelet, as I hear from Fritz Muller, has as sole companion and competitor on the barren sandy shore of South Brazil, an anomalous annelid. The three lowest orders of mammals, namely, marsupials, edentata, and rodents, co-exist in South America in the same region with numerous monkeys, and probably interfere little with each other. Although organisation, on the whole, may have advanced and be still advancing throughout the world, yet the scale will always present many degrees of perfection; for the high advancement of certain whole classes, or of certain members of each class, does not at all necessarily lead to the extinction of those groups with which they do not enter into close competition. In some cases, as we shall hereafter see, lowly organised forms appear to have been preserved to the present day, from inhabiting confined or peculiar stations, where they have been subjected to less severe competition, and where their scanty numbers have retarded the chance of favourable variations arising. Casi las mismas observaciones son aplicables si consideramos los diferentes grados de organización dentro de uno de los grupos mayores; por ejemplo: la coexistencia de mamíferos y peces en los vertebrados; la coexistencia del hombre y el Ornithorhynchus en los mamíferos; la coexistencia, en los peces, del tiburón y el Amphioxus, pez este último que, por la extrema sencillez de su estructura, se aproxima a los invertebrados. Pero mamíferos y peces apenas entran en competencia mutua; el progreso de toda la clase de los mamíferos y de determinados miembros de esta clase hasta el grado más elevado no les llevaría a ocupar el lugar de los peces. Los fisiólogos creen que el cerebro necesita estar bañado por sangre caliente para estar en gran actividad, y esto requiere respiración aérea; de modo que los mamíferos, animales de sangre caliente, cuando viven en el agua están en situación desventajosa, por tener que ir continuamente a la superficie para respirar. Entre los peces, los individuos de la familia de los tiburones no han de tender a suplantar al Amphioxus, pues éste, según me manifiesta Fritz Müller, tiene por único compañero y competidor, en la pobre costa arenosa del Brasil meridional, un anélido anómalo. Los tres órdenes inferiores de mamíferos, o sean los marsupiales, desdentados y roedores, coexisten en América del Sur en la misma región con numerosos monos, y probablemente hay pocos conflictos entre ellos. Aun cuando la organización, en conjunto, pueda haber avanzado y está todavía avanzando en todo el mundo, sin embargo, la escala presentará siempre muchos grados de perfección, pues el gran progreso de ciertas clases enteras, o de determinados miembros de cada clase, no conduce en modo alguno necesariamente a la extinción de los grupos con los cuales aquéllos no entran en competencia directa. En algunos casos, como después veremos, formas de organización inferior parece que se han conservado hasta hoy día por haber vivido en estaciones reducidas o peculiares, donde han estado sujetas a competencia menos severa y donde su escaso número ha retardado la casualidad de que hayan surgido variaciones favorables.
Finally, I believe that many lowly organised forms now exist throughout the world, from various causes. In some cases variations or individual differences of a favourable nature may never have arisen for natural selection to act on and accumulate. In no case, probably, has time sufficed for the utmost possible amount of development. In some few cases there has been what we must call retrogression or organisation. But the main cause lies in the fact that under very simple conditions of life a high organisation would be of no service--possibly would be of actual disservice, as being of a more delicate nature, and more liable to be put out of order and injured. Finalmente, creo que, por diferentes causas, existen todavía en el mundo muchas formas de organización inferior. En algunos casos pueden no haber aparecido nunca variaciones o diferencias individuales de naturaleza favorable para que la selección natural actúe sobre ellas y las acumule. En ningún caso, probablemente, el tiempo ha sido suficiente para permitir todo el desarrollo posible. En algunos casos ha habido lo que podemos llamar retroceso de organización. Pero la causa principal estriba en el hecho de que, en condiciones sumamente sencillas de vida, una organización elevada no sería de utilidad alguna; quizá sería un positivo perjuicio, por ser de naturaleza más delicada y más susceptible de descomponerse y ser destruida.
Looking to the first dawn of life, when all organic beings, as we may believe, presented the simplest structure, how, it has been asked, could the first step in the advancement or differentiation of parts have arisen? Mr. Herbert Spencer would probably answer that, as soon as simple unicellular organisms came by growth or division to be compounded of several cells, or became attached to any supporting surface, his law " that homologous units of any order become differentiated in proportion as their relations to incident forces become different " would come into action. But as we have no facts to guide us, speculation on the subject is almost useless. It is, however, an error to suppose that there would be no struggle for existence, and, consequently, no natural selection, until many forms had been produced: variations in a single species inhabiting an isolated station might be beneficial, and thus the whole mass of individuals might be modified, or two distinct forms might arise. But, as I remarked towards the close of the introduction, no one ought to feel surprise at much remaining as yet unexplained on the origin of species, if we make due allowance for our profound ignorance on the mutual relations of the inhabitants of the world at the present time, and still more so during past ages. Considerando la primera aparición de la vida, cuando todos los seres orgánicos, según podemos creer, presentaban estructura sencillísima, se ha preguntado cómo pudieron originarse los primeros pasos en el progreso o diferenciación de partes. Míster Herbert Spencer contestaría probablemente que tan pronto como un simple organismo unicelular llegó, por crecimiento o división, a estar compuesto de diferentes células, o llegó a estar adherido a cualquier superficie de sostén, entrarla en acción su ley: «que las unidades homólogas de cualquier orden se diferencian a medida que sus relaciones con las fuerzas incidentes se hacen diferentes»; pero como no tenemos hechos que nos guíen, la especulación sobre este asunto es casi inútil. Es, sin embargo, un error suponer que no habría lucha por la existencia, ni, por consiguiente, selección natural, hasta que se produjesen muchas formas: las variaciones de una sola especie que vive en una estación aislada pudieron ser beneficiosas, y de este modo todo el conjunto de individuos pudo modificarse, o pudieron originarse dos formas distintas. Pero, como hice observar hacia el final de la introducción, nadie debe sorprenderse de lo mucho que todavía queda inexplicado sobre el origen de las especies, si nos hacemos el cargo debido de nuestra profunda ignorancia sobre las relaciones de los habitantes del mundo en los tiempos presentes, y todavía más en las edades pasadas.
CONVERGENCE OF CHARACTER. Convergencia de caracteres.
Mr. H.C. Watson thinks that I have overrated the importance of divergence of character (in which, however, he apparently believes), and that convergence, as it may be called, has likewise played a part. If two species belonging to two distinct though allied genera, had both produced a large number of new and divergent forms, it is conceivable that these might approach each other so closely that they would have all to be classed under the same genus; and thus the descendants of two distinct genera would converge into one. But it would in most cases be extremely rash to attribute to convergence a close and general similarity of structure in the modified descendants of widely distinct forms. The shape of a crystal is determined solely by the molecular forces, and it is not surprising that dissimilar substances should sometimes assume the same form; but with organic beings we should bear in mind that the form of each depends on an infinitude of complex relations, namely on the variations which have arisen, these being due to causes far too intricate to be followed out--on the nature of the variations which have been preserved or selected, and this depends on the surrounding physical conditions, and in a still higher degree on the surrounding organisms with which each being has come into competition--and lastly, on inheritance (in itself a fluctuating element) from innumerable progenitors, all of which have had their forms determined through equally complex relations. It is incredible that the descendants of two organisms, which had originally differed in a marked manner, should ever afterwards converge so closely as to lead to a near approach to identity throughout their whole organisation. If this had occurred, we should meet with the same form, independently of genetic connection, recurring in widely separated geological formations; and the balance of evidence is opposed to any such an admission. Míster H. C. Watson piensa que he exagerado la importancia de la divergencia de caracteres -en la cual, sin embargo, parece creer- y que la convergencia, como puede llamarse, ha representado igualmente su papel. Si dos especies pertenecientes a dos géneros distintos, aunque próximos, hubiesen producido un gran número de formas nuevas y divergentes, se concibe que éstas pudieran asemejarse tanto mutuamente que tuviesen que ser clasificadas todas en el mismo género y, de este modo, los descendientes de dos géneros distintos convergirían en uno. Pero en la mayor parte de los casos sería sumamente temerario atribuir a la convergencia la semejanza íntima y general de estructura entre los descendientes modificados de formas muy diferentes. La forma de un cristal está determinada únicamente por las fuerzas moleculares, y no es sorprendente que substancias desemejantes hayan de tomar algunas veces la misma forma; pero para los seres orgánicos hemos de tener presente que la forma de cada uno depende de una infinidad de relaciones complejas, a saber: de las variaciones que han sufrido, debidas a causas demasiado intrincadas para ser indagadas; de la naturaleza de las variaciones que se han conservado o seleccionado -y esto depende de las condiciones físicas ambientes, y, en un grado todavía mayor, de los organismos que rodean a cada ser, y con los cuales entran en competencia- y, finalmente, de la herencia -que en sí misma es un elemento fluctuante- de innumerables progenitores, cada uno de los cuales ha tenido su forma, determinada por relaciones igualmente complejas. No es creíble que los descendientas de los dos organismos que primitivamente habían diferido de un modo señalado convirgiesen después tanto que llevase a toda su organización a aproximarse mucho a la identidad. Si esto hubiese ocurrido, nos encontraríamos con la misma forma, que se repetiría, independientemente de conexiones genéticas, en formaciones geológicas muy separadas; y la comparación de las pruebas se opone a semejante admisión.
Mr. Watson has also objected that the continued action of natural selection, together with divergence of character, would tend to make an indefinite number of specific forms. As far as mere inorganic conditions are concerned, it seems probable that a sufficient number of species would soon become adapted to all considerable diversities of heat, moisture, etc.; but I fully admit that the mutual relations of organic beings are more important; and as the number of species in any country goes on increasing, the organic conditions of life must become more and more complex. Consequently there seems at first no limit to the amount of profitable diversification of structure, and therefore no limit to the number of species which might be produced. We do not know that even the most prolific area is fully stocked with specific forms: at the Cape of Good Hope and in Australia, which support such an astonishing number of species, many European plants have become naturalised. But geology shows us, that from an early part of the tertiary period the number of species of shells, and that from the middle part of this same period, the number of mammals has not greatly or at all increased. What then checks an indefinite increase in the number of species? The amount of life (I do not mean the number of specific forms) supported on an area must have a limit, depending so largely as it does on physical conditions; therefore, if an area be inhabited by very many species, each or nearly each species will be represented by few individuals; and such species will be liable to extermination from accidental fluctuations in the nature of the seasons or in the number of their enemies. The process of extermination in such cases would be rapid, whereas the production of new species must always be slow. Imagine the extreme case of as many species as individuals in England, and the first severe winter or very dry summer would exterminate thousands on thousands of species. Rare species, and each species will become rare if the number of species in any country becomes indefinitely increased, will, on the principal often explained, present within a given period few favourable variations; consequently, the process of giving birth to new specific forms would thus be retarded. When any species becomes very rare, close interbreeding will help to exterminate it; authors have thought that this comes into play in accounting for the deterioration of the aurochs in Lithuania, of red deer in Scotland and of bears in Norway, etc. Lastly, and this I am inclined to think is the most important element, a dominant species, which has already beaten many competitors in its own home, will tend to spread and supplant many others. Alph. de Candolle has shown that those species which spread widely tend generally to spread VERY widely, consequently they will tend to supplant and exterminate several species in several areas, and thus check the inordinate increase of specific forms throughout the world. Dr. Hooker has recently shown that in the southeast corner of Australia, where, apparently, there are many invaders from different quarters of the globe, the endemic Australian species have been greatly reduced in number. How much weight to attribute to these several considerations I will not pretend to say; but conjointly they must limit in each country the tendency to an indefinite augmentation of specific forms. Míster Watson ha hecho también la objeción de que la acción continua de la selección natural, junto con la divergencia de caracteres, tendería a producir un número indefinido de formas específicas. Por lo que se refiere a las condiciones puramente inorgánicas, parece probable que un número suficiente de especies se adaptaría pronto a todas las diferencias tan considerables de calor, humedad, etc.; pero yo admito por completo que son más importantes las relaciones mutuas de los seres orgánicos, y, como el número de especies en cualquier país va aumentando, las condiciones orgánicas de vida tienen que irse haciendo cada vez más complicadas. Por consiguiente, parece a primera vista que no hay límite para la diversificación ventajosa de estructura, ni, por tanto, para el número de especies que puedan producirse. No sabemos que esté completamente poblado de formas específicas, ni aun el territorio más fecundo: en el Cabo de Buena Esperanza y en Australia, donde vive un número de especies tan asombroso, se han aclimatado muchas plantas europeas, y la Geología nos muestra que el número de especies de conchas, desde un tiempo muy antiguo del período terciario, y el número de mamíferos, desde la mitad del mismo período, no ha aumentado mucho, si es que ha aumentado algo. ¿Qué es, pues, lo que impide un aumento indefinido en el número de especies? La cantidad de vida -no me refiero al número de formas específicas- mantenida por un territorio dependiendo tanto como depende de las condiciones físicas ha de tener un límite, y, por consiguiente, si un territorio está habitado por muchísimas especies, todas o casi todas estarán representadas por pocos individuos y estas especies estarán expuestas a destrucción por las fluctuaciones accidentales que ocurran en la naturaleza de las estaciones o en el número de sus enemigos. El proceso de destrucción en estos casos sería rápido, mientras que la producción de especies nuevas tiene que ser lenta. Imaginémonos el caso extremo de que hubiese en Inglaterra tantas especies como individuos, y el primer invierno crudo o el primer verano seco exterminaría miles y miles de especies. Las especies raras -y toda especie llegará a ser rara si el número de especies de un país aumenta indefinidamente- presentarán, según el principio tantas veces explicado, dentro de un período dado, pocas variaciones favorables; en consecuencia, se retardaría de este modo el proceso de dar nacimiento a nuevas formas específicas.
Cuando una especie llega a hacerse rarísima, los cruzamientos consanguíneos ayudarán a exterminarla; algunos autores han pensado que esto contribuye a explicar la decadencia de los bisontes en Lituania, del ciervo en Escocia y de los osos en Noruega, etc. Por último -y me inclino a pensar que éste es el elemento más importante-, una especie dominante que ha vencido ya a muchos competidores en su propia patria tenderá a extenderse y a suplantar a muchas otras. Alph. de Candolle ha demostrado que las especies que se extienden mucho tienden generalmente a extenderse muchísimo; por consiguiente, tenderán a suplantar y exterminar a diferentes especies en diferentes territorios, y de este modo, contendrán el desordenado aumento de formas específicas en el mundo. El doctor Hooker ha demostrado recientemente que en el extremo sudeste de Australia, donde evidentemente hay muchos invasores procedentes de diferentes partes del globo, el número de las especies peculiares australianas se ha reducido mucho. No pretendo decir qué importancia hay que atribuir a estas diferentes consideraciones; pero en conjunto tienen que limitar en cada país la tendencia a un aumento indefinido de formas específicas.
SUMMARY OF CHAPTER. Resumen del capítulo.
If under changing conditions of life organic beings present individual differences in almost every part of their structure, and this cannot be disputed; if there be, owing to their geometrical rate of increase, a severe struggle for life at some age, season or year, and this certainly cannot be disputed; then, considering the infinite complexity of the relations of all organic beings to each other and to their conditions of life, causing an infinite diversity in structure, constitution, and habits, to be advantageous to them, it would be a most extraordinary fact if no variations had ever occurred useful to each being′s own welfare, in the same manner as so many variations have occurred useful to man. But if variations useful to any organic being ever do occur, assuredly individuals thus characterised will have the best chance of being preserved in the struggle for life; and from the strong principle of inheritance, these will tend to produce offspring similarly characterised. This principle of preservation, or the survival of the fittest, I have called natural selection. It leads to the improvement of each creature in relation to its organic and inorganic conditions of life; and consequently, in most cases, to what must be regarded as an advance in organisation. Nevertheless, low and simple forms will long endure if well fitted for their simple conditions of life. Si en condiciones variables de vida los seres orgánicos presentan diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura- y esto es indiscutible-; si hay, debido a su progresión geométrica, una rigurosa lucha por la vida en alguna edad, estación o año -y esto, ciertamente, es indiscutible-; considerando entonces la complejidad infinita de las relaciones de los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de vida, que hacen que sea ventajoso para ellos una infinita diversidad de estructura, constitución y costumbres, sería un hecho el más extraordinario que no se hubiesen presentado nunca variaciones útiles a la prosperidad de cada ser, del mismo modo que se han presentado tantas variaciones útiles al hombre. Pero si las variaciones útiles a un ser orgánico ocurren alguna vez, los individuos caracterizados de este modo tendrán seguramente las mayores probabilidades de conservarse en la lucha por la vida, y, por el poderoso principio de la herencia, tenderán a producir descendientes con caracteres semejantes. A este principio de conservación o supervivencia de los más adecuados lo he llamado selección natural. Conduce este principio al perfeccionamiento de cada ser en relación con sus condiciones de vida orgánica e inorgánica, y, por consiguiente, en la mayor parte de los casos, a lo que puede ser considerado como un progreso en la organización. Sin embargo, las formas inferiores y sencillas persistirán mucho tiempo si están bien adecuadas a sus condiciones sencillas de vida.
Natural selection, on the principle of qualities being inherited at corresponding ages, can modify the egg, seed, or young as easily as the adult. Among many animals sexual selection will have given its aid to ordinary selection by assuring to the most vigorous and best adapted males the greatest number of offspring. Sexual selection will also give characters useful to the males alone in their struggles or rivalry with other males; and these characters will be transmitted to one sex or to both sexes, according to the form of inheritance which prevails. La selección natural, por el principio de que las cualidades se heredan a las edades correspondientes, puede modificar el huevo, la semilla o el individuo joven tan fácilmente como el adulto. En muchos animales, la selección sexual habrá prestado su ayuda a la selección ordinaria, asegurando a los machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número de descendientes. La selección sexual dará también caracteres útiles sólo a los machos en sus luchas o rivalidades con otros machos, y estos caracteres; se transmitirán a un sexo, o a ambos sexos, según la forma de herencia que predomine.
Whether natural selection has really thus acted in adapting the various forms of life to their several conditions and stations, must be judged by the general tenour and balance of evidence given in the following chapters. But we have already seen how it entails extinction; and how largely extinction has acted in the world′s history, geology plainly declares. Natural selection, also, leads to divergence of character; for the more organic beings diverge in structure, habits and constitution, by so much the more can a large number be supported on the area, of which we see proof by looking to the inhabitants of any small spot, and to the productions naturalised in foreign lands. Therefore, during the modification of the descendants of any one species, and during the incessant struggle of all species to increase in numbers, the more diversified the descendants become, the better will be their chance of success in the battle for life. Thus the small differences distinguishing varieties of the same species, steadily tend to increase, till they equal the greater differences between species of the same genus, or even of distinct genera. Si la selección natural ha obrado positivamente de este modo, adaptando las diferentes formas orgánicas a las diversas condiciones y estaciones, es cosa que tiene que juzgarse por el contenido general de los capítulos siguientes y por la comparación de las pruebas que en ellos se dan. Pero ya hemos visto que la selección natural ocasiona extinción, y la Geología manifiesta claramente el importante papel que ha desempeñado la extinción en la historia del mundo. La selección natural lleva también a la divergencia de caracteres, pues cuanto más difieren los seres orgánicos en estructura, costumbres y constitución, tanto mayor es el número que puede sustentar un territorio, de lo que vemos una prueba considerando los habitantes de cualquier región pequeña y las producciones aclimatadas en países extraños. Por consiguiente, durante la modificación de los descendientes de una especie y durante la incesante lucha de todas las especies por aumentar en número de individuos, cuanto más diversos lleguen a ser los descendientes, tanto más aumentarán sus probabilidades de triunfo en la lucha por la vida. De este modo, las pequeñas diferencias que distinguen las variedades de una misma especie tienden constantemente a aumentar hasta que igualan a las diferencias mayores que existen entre las especies de un mismo género o aun de géneros distintos.
We have seen that it is the common, the widely diffused, and widely ranging species, belonging to the larger genera within each class, which vary most; and these tend to transmit to their modified offspring that superiority which now makes them dominant in their own countries. Natural selection, as has just been remarked, leads to divergence of character and to much extinction of the less improved and intermediate forms of life. On these principles, the nature of the affinities, and the generally well defined distinctions between the innumerable organic beings in each class throughout the world, may be explained. It is a truly wonderful fact--the wonder of which we are apt to overlook from familiarity--that all animals and all plants throughout all time and space should be related to each other in groups, subordinate to groups, in the manner which we everywhere behold--namely, varieties of the same species most closely related, species of the same genus less closely and unequally related, forming sections and sub-genera, species of distinct genera much less closely related, and genera related in different degrees, forming sub-families, families, orders, sub-classes, and classes. The several subordinate groups in any class cannot be ranked in a single file, but seem clustered round points, and these round other points, and so on in almost endless cycles. If species had been independently created, no explanation would have been possible of this kind of classification; but it is explained through inheritance and the complex action of natural selection, entailing extinction and divergence of character, as we have seen illustrated in the diagram. Hemos visto que las especies comunes, muy difundidas, que ocupan grandes extensiones y que pertenecen a los géneros mayores dentro de cada clase, son precisamente las que más varían, y éstas tienden a transmitir a su modificada descendencia aquella superioridad que las hace ahora predominantes en su propio país. La selección natural, como se acaba de hacer observar, conduce a la divergencia de caracteres y a mucha extinción de las formas orgánicas menos perfeccionadas y de las intermedias. Según estos principios, puede explicarse la naturaleza de las afinidades y de las diferencias, generalmente bien definidas, que existen entre los innumerables seres orgánicos de cada clase en todo el mundo. Es un hecho verdaderamente maravilloso -lo maravilloso del cual propendemos a dejar pasar inadvertido por estar familiarizados con él- que todos los animales y todas las plantas, en todo tiempo y lugar, estén relacionados entre sí en grupos subordinados a otros grupos, del modo que observamos en todas partes, o sea: las variedades de una misma especie, muy estrechamente relacionadas entre sí; las especies del mismo género, menos relacionadas y de modo desigual, formando secciones o subgéneros; las especies de géneros distintos, mucho menos relacionadas; y los géneros, relacionados en grados diferentes, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos subordinados no pueden ser ordenados en una sola fila, sino que parecen agrupados alrededor de puntos, y éstos alrededor de otros puntos, y así, sucesivamente, en círculos casi infinitos. Si las especies hubiesen sido creadas independientemente, no hubiera habido explicación posible de este género de clasificación, que se explica mediante la herencia y la acción compleja de la selección natural, que producen la extinción y la divergencia de caracteres, como lo hemos visto gráficamente en el cuadro.
The affinities of all the beings of the same class have sometimes been represented by a great tree. I believe this simile largely speaks the truth. The green and budding twigs may represent existing species; and those produced during former years may represent the long succession of extinct species. At each period of growth all the growing twigs have tried to branch out on all sides, and to overtop and kill the surrounding twigs and branches, in the same manner as species and groups of species have at all times overmastered other species in the great battle for life. The limbs divided into great branches, and these into lesser and lesser branches, were themselves once, when the tree was young, budding twigs; and this connexion of the former and present buds by ramifying branches may well represent the classification of all extinct and living species in groups subordinate to groups. Of the many twigs which flourished when the tree was a mere bush, only two or three, now grown into great branches, yet survive and bear the other branches; so with the species which lived during long-past geological periods, very few have left living and modified descendants. From the first growth of the tree, many a limb and branch has decayed and dropped off; and these fallen branches of various sizes may represent those whole orders, families, and genera which have now no living representatives, and which are known to us only in a fossil state. As we here and there see a thin, straggling branch springing from a fork low down in a tree, and which by some chance has been favoured and is still alive on its summit, so we occasionally see an animal like the Ornithorhynchus or Lepidosiren, which in some small degree connects by its affinities two large branches of life, and which has apparently been saved from fatal competition by having inhabited a protected station. As buds give rise by growth to fresh buds, and these, if vigorous, branch out and overtop on all sides many a feebler branch, so by generation I believe it has been with the great Tree of Life, which fills with its dead and broken branches the crust of the earth, and covers the surface with its ever-branching and beautiful ramifications. Las afinidades de todos los seres de la misma clase se han representado algunas veces por un gran árbol. Creo que este ejemplo expresa mucho la verdad; las ramitas verdes y que dan brotes pueden representar especies vivientes, y las producidas durante años anteriores pueden representar la larga sucesión de especies extinguidas. En cada período de crecimiento, todas las ramitas que crecen han procurado ramificarse por todos lados y sobrepujar y matar a los brotes y ramas de alrededor, del mismo modo que las especies y grupos de especies, en todo tiempo han dominado a otras especies en la gran batalla por la vida. Las ramas mayores, que arrancan del tronco y se dividen en ramas grandes, las cuales se subdividen en ramas cada vez menores, fueron en un tiempo, cuando el árbol era joven, ramitas que brotaban, y esta relación entre los brotes pasados y los presentes, mediante la ramificación, puede representar bien la clasificación de todas las especies vivientes y extinguidas en grupos subordinados unos a otros.

   De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era un simple arbolillo, sólo dos o tres, convertidas ahora en ramas grandes, sobreviven todavía y llevan las otras ramas; de igual modo, de las especies que vivieron durante períodos geológicos muy antiguos, poquísimas han dejado descendientes vivos modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas de todos tamaños se han secado y caído, y estas ramas caídas, de varios tamaños, pueden representar todos aquellos órdenes, familias y géneros enteros que no tienen actualmente representantes vivientes y que nos son conocidos tan sólo en estado fósil. Del mismo modo que, de vez en cuando, vemos una ramita perdida que sale de una ramificación baja de un árbol, y que por alguna circunstancia ha sido favorecida y está todavía viva en su punta, también de vez en cuando encontramos un animal, como el Ornithorhynchus o el Lepidosiren, que, hasta cierto punto, enlaza, por sus afinidades, dos grandes ramas de la vida, y que, al parecer, se ha salvado de competencia fatal por haber vivido en sitios protegidos. Así como los brotes, por crecimiento, dan origen a nuevos brotes, y éstos, si son vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos lados a muchas ramas más débiles, así también, a mi parecer, ha ocurrido, mediante generación, en el gran Árbol de la Vida, que con sus ramas muertas y rotas llena la corteza de la tierra, cuya superficie cubre con sus hermosas ramificaciones, siempre en nueve división.






CHAPTER V. LAWS OF VARIATION Capítulo V Leyes de la variación.
Effects of changed conditions -- Use and disuse, combined with natural selection; organs of flight and of vision -- Acclimatisation -- Correlated variation -- Compensation and economy of growth -- False correlations -- Multiple, rudimentary, and lowly organised structures variable -- Parts developed in an unusual manner are highly variable: specific characters more variable than generic: secondary sexual characters variable -- Species of the same genus vary in an analogous manner -- Reversions to long-lost characters -- Summary. Efectos del cambio de condiciones. -Uso y desuso combinados con la selección natural. -Órganos del vuelo y de la vista. -Aclimatación. -Variación correlativa. -Compensación y economía del crecimiento. -Correlaciones falsas. -Las conformaciones múltiples, rudimentarias y de organización inferior son variables. -Los órganos desarrollados de un modo extraordinario son sumamente variables; los caracteres específicos son más variables que los genéricos; los caracteres sexuales secundarios son variables. -Las especies del mismo género varían de un modo análogo. -Reversión a caracteres perdidos desde mucho tiempo. -Resumen.
I have hitherto sometimes spoken as if the variations--so common and multiform with organic beings under domestication, and in a lesser degree with those under nature--were due to chance. This, of course is a wholly incorrect expression, but it serves to acknowledge plainly our ignorance of the cause of each particular variation. Some authors believe it to be as much the function of the reproductive system to produce individual differences, or slight deviations of structure, as to make the child like its parents. But the fact of variations and monstrosities occurring much more frequently under domestication than under nature, and the greater variability of species having wide ranges than of those with restricted ranges, lead to the conclusion that variability is generally related to the conditions of life to which each species has been exposed during several successive generations. In the first chapter I attempted to show that changed conditions act in two ways, directly on the whole organisation or on certain parts alone, and indirectly through the reproductive system. In all cases there are two factors, the nature of the organism, which is much the most important of the two, and the nature of the conditions. The direct action of changed conditions leads to definite or indefinite results. In the latter case the organisation seems to become plastic, and we have much fluctuating variability. In the former case the nature of the organism is such that it yields readily, when subjected to certain conditions, and all, or nearly all, the individuals become modified in the same way. Hasta aquí he hablado algunas veces como si las variaciones, tan comunes en los seres orgánicos en domesticidad, y en menor grado en los que se hallan en estado natural, fuesen debidas a la casualidad. Esto, por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las causas de cada variación particular. Algunos autores creen que el producir diferencias individuales o variaciones ligeras de estructura es tan función del aparato reproductor como el hacer al hijo semejante a sus padres. Pero el hecho de que las variaciones ocurran con mucha más frecuencia en domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las especies de distribución geográfica muy extensa que en las de distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de que la variabilidad está generalmente relacionada con las condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones sucesivas. En el capítulo primero procuré demostrar que los cambios de condiciones obran de dos modos: directamente sobre todo el organismo, o sólo sobre determinados órganos, e indirectamente sobre el aparato reproductor. En todos los casos existen das factores: la naturaleza del organismo -que, de los dos, es el más importante- y la naturaleza de las condiciones de vida. La acción directa del cambio de condiciones conduce a resultados definidos e indefinidos. En este último caso, el organismo parece hacerse plástico, y tenemos una gran variabilidad fluctuante. En el primer caso, la naturaleza del organismo es tal, que cede fácilmente cuando está sometida a determinadas condiciones, y todos o casi todos los individuos quedan modificados de la misma manera.
It is very difficult to decide how far changed conditions, such as of climate, food, etc., have acted in a definite manner. There is reason to believe that in the course of time the effects have been greater than can be proved by clear evidence. But we may safely conclude that the innumerable complex co-adaptations of structure, which we see throughout nature between various organic beings, cannot be attributed simply to such action. In the following cases the conditions seem to have produced some slight definite effect: E. Forbes asserts that shells at their southern limit, and when living in shallow water, are more brightly coloured than those of the same species from further north or from a greater depth; but this certainly does not always hold good. Mr. Gould believes that birds of the same species are more brightly coloured under a clear atmosphere, than when living near the coast or on islands; and Wollaston is convinced that residence near the sea affects the colours of insects. Moquin-Tandon gives a list of plants which, when growing near the sea-shore, have their leaves in some degree fleshy, though not elsewhere fleshy. These slightly varying organisms are interesting in as far as they present characters analogous to those possessed by the species which are confined to similar conditions. Es dificilísimo determinar hasta qué punto el cambio de condiciones tales como las de clima, alimentación, etc., ha obrado de un modo definido. Hay motivos para creer que en el transcurso del tiempo los efectos han sido mayores de lo que puede probarse con pruebas evidentes. Pero podemos, seguramente, sacar la conclusión de que no pueden atribuirse simplemente a esta acción las complejas e innumerables adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres orgánicos que vemos por toda la naturaleza. En los casos siguientes, las condiciones parecen haber producido algún ligero efecto definido. E. Forbes afirma que las conchas, en el límite sur de la región que habitan y cuando viven en aguas poco profundas, son de colores más vivos que las de las mismas especies más al Norte o a mayor profundidad; pero esto, indudablemente, no siempre se confirma. Míster Gould cree que las aves de una misma especie son de colores más brillantes en donde la atmósfera es muy clara que cuando viven en la costa o en islas, y Wollaston está convencido de que el vivir cerca del mar influye en los colores de los insectos. Moquin-Tandon da una lista de plantas que cuando crecen cerca de la orilla del mar tienen sus hojas algo carnosas, a pesar de no serlo en cualquier otro sitio. Estos organismos que varían ligeramente son interesantes, por cuanto presentan caracteres análogos a los que poseen las especies que están limitadas a lugares de condiciones parecidas.
When a variation is of the slightest use to any being, we cannot tell how much to attribute to the accumulative action of natural selection, and how much to the definite action of the conditions of life. Thus, it is well known to furriers that animals of the same species have thicker and better fur the further north they live; but who can tell how much of this difference may be due to the warmest-clad individuals having been favoured and preserved during many generations, and how much to the action of the severe climate? For it would appear that climate has some direct action on the hair of our domestic quadrupeds. Cuando una variación ofrece la más pequeña utilidad a un ser cualquiera, no podemos decir cuánto hay que atribuir a la acción acumuladora de la selección natural y cuánto a la acción definida de las condiciones de vida. Así, es bien conocido de los peleteros que animales de una misma especie tienen un pelaje más abundante y mejor cuanto más al Norte viven; pero ¿quién puede decir qué parte de esta diferencia se deba a que los individuos mejor abrigados hayan sido favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y qué parte a la crudeza del clima? Pues parece que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.
Instances could be given of similar varieties being produced from the same species under external conditions of life as different as can well be conceived; and, on the other hand, of dissimilar varieties being produced under apparently the same external conditions. Again, innumerable instances are known to every naturalist, of species keeping true, or not varying at all, although living under the most opposite climates. Such considerations as these incline me to lay less weight on the direct action of the surrounding conditions, than on a tendency to vary, due to causes of which we are quite ignorant. Se podría dar ejemplos de variedades semejantes producidas por una misma especie en condiciones de vida iban diferentes como puedan concebirse, y por el contrario, de variedades diferentes producidas en condiciones externas iguales al parecer. Además, todo naturalista conoce innumerables ejemplos de especies que se mantienen constantes, esto es, que no varían en absoluto, a pesar de vivir en climas los más opuestos. Consideraciones tales como éstas me inclinan a atribuir menos importancia a la acción directa de las condiciones ambientes que a una tendencia a variar debida a causas que ignoramos por completo.
In one sense the conditions of life may be said, not only to cause variability, either directly or indirectly, but likewise to include natural selection, for the conditions determine whether this or that variety shall survive. But when man is the selecting agent, we clearly see that the two elements of change are distinct; variability is in some manner excited, but it is the will of man which accumulates the variations in certain direction; and it is this latter agency which answers to the survival of the fittest under nature. En un cierto sentido puede decirse que las condiciones de vida no solamente determinan, directa o indirectamente, la variabilidad, sino también que comprenden la selección natural, pues las condiciones determinan si ha de sobrevivir esta o aquella variedad. Pero cuando es el hombre el agente que selecciona vemos claramente que los dos elementos de modificación son distintos: la variabilidad está, en cierto modo, excitada; pero es la voluntad del hombre la que acumula las variaciones en direcciones determinadas, y esta última acción es la que corresponde a la supervivencia de los más adecuados en estado natural.
EFFECTS OF THE INCREASED USE AND DISUSE OF PARTS, AS CONTROLLED BY NATURAL SELECTION. Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural.
>From the facts alluded to in the first chapter, I think there can be no doubt that use in our domestic animals has strengthened and enlarged certain parts, and disuse diminished them; and that such modifications are inherited. Under free nature we have no standard of comparison by which to judge of the effects of long-continued use or disuse, for we know not the parent-forms; but many animals possess structures which can be best explained by the effects of disuse. As Professor Owen has remarked, there is no greater anomaly in nature than a bird that cannot fly; yet there are several in this state. The logger-headed duck of South America can only flap along the surface of the water, and has its wings in nearly the same condition as the domestic Aylesbury duck: it is a remarkable fact that the young birds, according to Mr. Cunningham, can fly, while the adults have lost this power. As the larger ground-feeding birds seldom take flight except to escape danger, it is probable that the nearly wingless condition of several birds, now inhabiting or which lately inhabited several oceanic islands, tenanted by no beasts of prey, has been caused by disuse. The ostrich indeed inhabits continents, and is exposed to danger from which it cannot escape by flight, but it can defend itself, by kicking its enemies, as efficiently as many quadrupeds. We may believe that the progenitor of the ostrich genus had habits like those of the bustard, and that, as the size and weight of its body were increased during successive generations, its legs were used more and its wings less, until they became incapable of flight. Por los hechos referidos en el capítulo primero creo que no puede caber duda de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos órganos en los animales domésticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de que estas modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y desuso. Como ha hecho observar el profesor Owen, no existe mayor anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda volar, y, sin embargo, hay varias en este estado. El Micropterus brachypterus, de América del Sur, puede sólo batir la superficie del agua, y tiene sus alas casi en el mismo estado que el pato doméstico de Aylesbrury; es un hecho notable el que los individuos jóvenes, según míster Cunningham, pueden volar, mientras que los adultos han perdido esta facultad. Como las aves grandes que encuentran su alimento en el suelo rara vez echan a volar, excepto para escapar del peligro, es probable que el no tener casi alas varias aves que actualmente viven, o que vivieron recientemente, en varias islas oceánicas donde no habita ningún mamífero de presa haya sido producido por el desuso. Las avestruces, es verdad, viven en continentes y están expuestos a peligros de los que no pueden escapar por el vuelo; pero pueden defenderse de sus enemigos a patadas, con tanta eficacia como cualquier cuadrúpedo. Podemos creer que el antepasado de los avestruces tuvo costumbres parecidas a las de la abutarda, y que, a medida que fueron aumentando el tamaño y peso de su cuerpo en las generaciones sucesivas, usó más sus patas y menos sus alas, hasta que llegaron a ser inservibles para el vuelo.
Kirby has remarked (and I have observed the same fact) that the anterior tarsi, or feet, of many male dung-feeding beetles are often broken off; he examined seventeen specimens in his own collection, and not one had even a relic left. In the Onites apelles the tarsi are so habitually lost that the insect has been described as not having them. In some other genera they are present, but in a rudimentary condition. In the Ateuchus or sacred beetle of the Egyptians, they are totally deficient. The evidence that accidental mutilations can be inherited is at present not decisive; but the remarkable cases observed by Brown-Sequard in guinea-pigs, of the inherited effects of operations, should make us cautious in denying this tendency. Hence, it will perhaps be safest to look at the entire absence of the anterior tarsi in Ateuchus, and their rudimentary condition in some other genera, not as cases of inherited mutilations, but as due to the effects of long-continued disuse; for as many dung-feeding beetles are generally found with their tarsi lost, this must happen early in life; therefore the tarsi cannot be of much importance or be much used by these insects. Kirby ha señalado -y yo he observado el mismo hecho- que los tarsos o pies anteriores de coleópteros coprófagos machos están frecuentemente rotos: examinó diez y siete ejemplares de su propia colección, y en ninguno quedaba ni siquiera un resto de tarso. En el Onites apelles es tan habitual que los tarsos estén perdidos, que el insecto ha sido descrito corno no teniéndolos. En algunos otros géneros, los tarsos se presentan, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. La prueba de que las mutilaciones accidentales pueden ser heredadas actualmente no es decisiva; pero, los notables casos de efectos hereditarios de operaciones observados por Brown-Séquard en los conejillos de Indias nos obligan a ser prudentes en negar esta tendencia. Por consiguiente, quizá sea lo más seguro considerar la completa ausencia de tarsos anteriores en el Ateuchus y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, no como casos de mutilaciones heredadas, sino como debidos a los efectos del prolongado desuso, pues, como muchos coleópteros coprófagos se encuentran generalmente con sus tarsos perdidos, esto tuvo que haber ocurrido al principio de su vida, por lo cual los tarsos no pueden ser de mucha importancia ni muy usados en estos insectos.
In some cases we might easily put down to disuse modifications of structure which are wholly, or mainly due to natural selection. Mr. Wollaston has discovered the remarkable fact that 200 beetles, out of the 550 species (but more are now known) inhabiting Madeira, are so far deficient in wings that they cannot fly; and that, of the twenty-nine endemic genera, no less than twenty-three have all their species in this condition! Several facts, namely, that beetles in many parts of the world are very frequently blown to sea and perish; that the beetles in Madeira, as observed by Mr. Wollaston, lie much concealed, until the wind lulls and the sun shines; that the proportion of wingless beetles is larger on the exposed Desertas than in Madeira itself; and especially the extraordinary fact, so strongly insisted on by Mr. Wollaston, that certain large groups of beetles, elsewhere excessively numerous, which absolutely require the use of their wings, are here almost entirely absent. These several considerations make me believe that the wingless condition of so many Madeira beetles is mainly due to the action of natural selection, combined probably with disuse. For during many successive generations each individual beetle which flew least, either from its wings having been ever so little less perfectly developed or from indolent habit, will have had the best chance of surviving from not being blown out to sea; and, on the other hand, those beetles which most readily took to flight would oftenest have been blown to sea, and thus destroyed. En algunos casos podríamos fácilmente atribuir al desuso modificaciones de estructura debidas por completo o principalmente a la selección natural. Míster Wollaston ha descubierto el notable hecho de que 200 especies de coleópteros, entre las 550 -hoy se conocen más- que viven en la isla de la Madera, tienen las alas tan deficientes que no pueden volar, y que, de 29 géneros endémicos, nada menos que 23 tienen todas sus especies en este estado. Varios hechos, a saber: que los coleópteros, en muchas partes del mundo, son con frecuencia arrastrados por el viento al mar y mueren; que los coleópteros en la isla de la Madera, según ha observado míster Wollaston, permanecen muy escondidos hasta que el viento se calma y brilla el sol; que la proporción de coleópteros sin alas es mayor en las Islas Desertas, expuestas a los vientos, que en la misma de la Madera; y especialmente, el hecho extraordinario, sobre el que con tanta energía insiste míster Wollaston, de que determinados grupos grandes de coleópteros, sumamente numerosos en todas partes, que necesitan absolutamente usar de sus alas, faltan allí casi por completo; todas estas varias consideraciones me hacen creer que la falta de alas en tantos coleópteros de la isla de la Madera se debe principalmente a la acción de la selección natural, combinada probablemente con el desuso; pues durante muchas generaciones sucesivas todo individuo que volase menos, ya porque sus alas se hubiesen desarrollado un poco menos perfectamente, ya por su condición indolente, habrá tenido las mayores probabilidades de sobrevivir, por no ser arrastrado por el viento del mar, y, por el contrario, aquellos coleópteros que más fácilmente emprendiesen el vuelo tendrían que haber sido con más frecuencia arrastrados al mar por el viento, y de este modo destruídos.
The insects in Madeira which are not ground-feeders, and which, as certain flower-feeding coleoptera and lepidoptera, must habitually use their wings to gain their subsistence, have, as Mr. Wollaston suspects, their wings not at all reduced, but even enlarged. This is quite compatible with the action of natural selection. For when a new insect first arrived on the island, the tendency of natural selection to enlarge or to reduce the wings, would depend on whether a greater number of individuals were saved by successfully battling with the winds, or by giving up the attempt and rarely or never flying. As with mariners shipwrecked near a coast, it would have been better for the good swimmers if they had been able to swim still further, whereas it would have been better for the bad swimmers if they had not been able to swim at all and had stuck to the wreck. Los insectos de la isla de la Madera que no encuentran su alimento en el suelo y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se alimentan de las flores, tienen que usar habitualmente sus alas para conseguir su sustento, según sospecha míster Wollaston, no tienen sus alas en modo alguno reducidas, sino incluso más desarrolladas. Esto es perfectamente compatible con la selección natural, pues cuando un nuevo insecto llegó por vez primera a una isla, la tendencia de la selección natural a desarrollar o reducir las alas dependería de que se salvase un número mayor de individuos luchando felizmente con los vientos, o desistiendo de intentarlo y volando raras veces o nunca. Es lo que ocurre con los marineros que naufragan cerca de una casta: habría sido mejor para los buenos nadadores el haber podido nadar todavía más, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores el que no hubiesen sabido nadar en absoluto y se hubiesen agarrado tenazmente a los restos del naufragio.
The eyes of moles and of some burrowing rodents are rudimentary in size, and in some cases are quite covered by skin and fur. This state of the eyes is probably due to gradual reduction from disuse, but aided perhaps by natural selection. In South America, a burrowing rodent, the tuco-tuco, or Ctenomys, is even more subterranean in its habits than the mole; and I was assured by a Spaniard, who had often caught them, that they were frequently blind. One which I kept alive was certainly in this condition, the cause, as appeared on dissection, having been inflammation of the nictitating membrane. As frequent inflammation of the eyes must be injurious to any animal, and as eyes are certainly not necessary to animals having subterranean habits, a reduction in their size, with the adhesion of the eyelids and growth of fur over them, might in such case be an advantage; and if so, natural selection would aid the effects of disuse. Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por completo cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se debe probablemente a reducción gradual por desuso, aunque ayudada quizá por selección natural. En América del Sur, un roedor minador, el tuco-tuco, o Ctenomys, es en sus costumbres aún más subterráneo que el topo, y me aseguró un español, que los había cazado muchas veces, que con frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se encontraba positivamente en este estado, habiendo sido la causa, según se vio en la disección, la inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos tiene que ser perjudicial a cualquier animal, y como los ojos, seguramente, no son necesarios a los animales que tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño, unida a la adherencia de los párpados y al crecimiento de pelo sobre ellos, pudo en este caso ser una ventaja, y, si es así, la selección natural ayudaría a los efectos del desuso.
It is well known that several animals, belonging to the most different classes, which inhabit the caves of Carniola and Kentucky, are blind. In some of the crabs the foot-stalk for the eye remains, though the eye is gone; the stand for the telescope is there, though the telescope with its glasses has been lost. As it is difficult to imagine that eyes, though useless, could be in any way injurious to animals living in darkness, their loss may be attributed to disuse. In one of the blind animals, namely, the cave-rat (Neotoma), two of which were captured by Professor Silliman at above half a mile distance from the mouth of the cave, and therefore not in the profoundest depths, the eyes were lustrous and of large size; and these animals, as I am informed by Professor Silliman, after having been exposed for about a month to a graduated light, acquired a dim perception of objects. Es bien conocido que son ciegos varios animales pertenecientes a clases las más diferentes que viven en las grutas de Carniola y de Kentucky. En algunos de los crustáceos, el pedúnculo subsiste, aun cuando el ojo ha desaparecido; el pie para el telescopio está allí, pero el telescopio, con sus lentes, ha desaparecido. Como es difícil imaginar que los ojos, aunque sean inútiles, puedan ser en modo alguno perjudiciales a los animales que viven en la obscuridad, su pérdida ha de atribuirse al desuso. En uno de los animales ciegos, la rata de mina (Neotoma), dos ejemplares del cual fueron capturados por el profesor Silliman a una media milla de distancia de la entrada de la cueva, y, por consiguiente, no en las mayores profundidades, los ojos eran lustrosos y de gran tamaño, y estos animales, según me informa el profesor Silliman, después de haber estado sometidos durante un mes aproximadamente a luz cada vez más intensa, adquirieron una confusa percepción de los objetos.
It is difficult to imagine conditions of life more similar than deep limestone caverns under a nearly similar climate; so that, in accordance with the old view of the blind animals having been separately created for the American and European caverns, very close similarity in their organisation and affinities might have been expected. This is certainly not the case if we look at the two whole faunas; with respect to the insects alone, Schiodte has remarked: " We are accordingly prevented from considering the entire phenomenon in any other light than something purely local, and the similarity which is exhibited in a few forms between the Mammoth Cave (in Kentucky) and the caves in Carniola, otherwise than as a very plain expression of that analogy which subsists generally between the fauna of Europe and of North America. " On my view we must suppose that American animals, having in most cases ordinary powers of vision, slowly migrated by successive generations from the outer world into the deeper and deeper recesses of the Kentucky caves, as did European animals into the caves of Europe. We have some evidence of this gradation of habit; for, as Schiodte remarks: " We accordingly look upon the subterranean faunas as small ramifications which have penetrated into the earth from the geographically limited faunas of the adjacent tracts, and which, as they extended themselves into darkness, have been accommodated to surrounding circumstances. Animals not far remote from ordinary forms, prepare the transition from light to darkness. Next follow those that are constructed for twilight; and, last of all, those destined for total darkness, and whose formation is quite peculiar. " These remarks of Schiodte′s it should be understood, apply not to the same, but to distinct species. By the time that an animal had reached, after numberless generations, the deepest recesses, disuse will on this view have more or less perfectly obliterated its eyes, and natural selection will often have effected other changes, such as an increase in the length of the antennae or palpi, as a compensation for blindness. Notwithstanding such modifications, we might expect still to see in the cave-animals of America, affinities to the other inhabitants of that continent, and in those of Europe to the inhabitants of the European continent. And this is the case with some of the American cave-animals, as I hear from Professor Dana; and some of the European cave-insects are very closely allied to those of the surrounding country. It would be difficult to give any rational explanation of the affinities of the blind cave-animals to the other inhabitants of the two continents on the ordinary view of their independent creation. That several of the inhabitants of the caves of the Old and New Worlds should be closely related, we might expect from the well-known relationship of most of their other productions. As a blind species of Bathyscia is found in abundance on shady rocks far from caves, the loss of vision in the cave species of this one genus has probably had no relation to its dark habitation; for it is natural that an insect already deprived of vision should readily become adapted to dark caverns. Another blind genus (Anophthalmus) offers this remarkable peculiarity, that the species, as Mr. Murray observes, have not as yet been found anywhere except in caves; yet those which inhabit the several caves of Europe and America are distinct; but it is possible that the progenitors of these several species, while they were furnished with eyes, may formerly have ranged over both continents, and then have become extinct, excepting in their present secluded abodes. Far from feeling surprise that some of the cave-animals should be very anomalous, as Agassiz has remarked in regard to the blind fish, the Amblyopsis, and as is the case with the blind Proteus, with reference to the reptiles of Europe, I am only surprised that more wrecks of ancient life have not been preserved, owing to the less severe competition to which the scanty inhabitants of these dark abodes will have been exposed. Es difícil imagrinar condiciones de vida más semejantes que las de las cavernas profundas de caliza de climas casi iguales; de modo que, según la antigua teoría de que los animales ciegos han sido creados separadamente para las cavernas de América y de Europa, habría de esperarse una estrecha semejanza en la organización y afinidades entre ellos. Pero no ocurre así, ciertamente, si nos fijamos en el conjunto de ambas faunas; y por lo que se refiere sólo a los insectos, Schiödte ha hecho observar: «No podemos, pues, considerar la tortalidad del fenómeno de otro modo que como una cosa puramente local, y la semejanza que se manifiesta entre algunas formas de la Cueva del Mamut, en Kentucky, y de las cuevas de Carniola, más que como una sencillísima expresión de la analogía que existe, en general, entre la fauna de Europa y la de la América del Norte». En mi opinión, tenemos que suponer que los animales de América dotados en la mayor parte de los casos de vista ordinaria emigraron lentamente, mediante generaciones sucesivas, desde el mundo exterior, a lugares cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky, como lo hicieron los animales europeos en las cuevas de Europa. Tenemos algunas pruebas de esta gradación de costumbres, pues, como observa Schiödte: «Consideramos, pues, las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones, que han penetrado en la tierra, procedentes de las faunas geográficamente limitadas de las comarcas adyacentes, y que a medida que se extendieron en la obscuridad se han acomodado a las circunstancias que las rodean. Animales no muy diferentes de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la obscuridad. Siguen luego los que están conformados para media luz, y, por último, los destinados a la obscuridad total, y cuya conformación es completamente peculiar». Estas observaciones de Schiödte, entiéndase bien, no se refieren a una misma especie, sino a especies distintas. Cuando un animal ha llegado, después de numerosas generaciones, a los rincones más profundos, el desuso, según esta opinión, habrá atrofiado más o menos completamente sus ojos, y muchas veces la selección natural habrá efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación de la ceguedad. A pesar de estas modificaciones, podíamos esperar el ver todavía en los animales cavernícolos de América afinidades con los otros habitantes de aquel continente, y en los de Europa, afinidades con los habitantes del continente europeo; y así ocurre con algunos de los animales cavernícolas de América, según me dice el profesor Dana, y algunos de los insectos cavernícolas de Europa son muy afines a los del país circundante. Según la opinión común de su creación independiente, sería difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales cavernícolas ciegos con los demás habitantes de los dos continentes. Por la relación, bien conocida, de la mayor parte de las.producciones podíamos esperar que serían muy afines algunos de los habitantes de las cuevas del mundo antiguo y del nuevo. Como una especie ciega de Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas sombrías lejos de las cuevas, la pérdida de la vista en las especies cavernícolas de este género no ha tenido, probablemente, relación con la obscuridad del lugar en que viven, pues es natural que un insecto privado ya de vista tenga que adaptarse fácilmente a las obscuras cavernas. Otro género ciego, Anophthalmus, ofrece, según hace observar míster Murray, la notable particularidad de que sus especies no se han encontrado todavía en ninguna otra parte más que en las cuevas; además, las que viven en las diferentes cuevas de Europa y América son distintas; pero es posible que los progenitores de estas diferentes especies, cuando estaban provistos de ojos, pudieron extenderse por ambos continentes y haberse extinguido después, excepto en los retirados lugares donde actualmente viven. Lejos de experimentar sorpresa porque algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos -como ha hecho observar Agassiz respecto del pez ciego, el Amblyopsis, o como ocurre en el Proteus, ciego también, comparándolo con los reptiles de Europa-, me sorprende sólo que no se hayan conservado más restos de la vida antigua, debido a la competencia menos severa a que habrán estado sometidos los escasos habitantes de estas obscuras moradas.
ACCLIMATISATION. Aclimatación.
Habit is hereditary with plants, as in the period of flowering, in the time of sleep, in the amount of rain requisite for seeds to germinate, etc., and this leads me to say a few words on acclimatisation. As it is extremely common for distinct species belonging to the same genus to inhabit hot and cold countries, if it be true that all the species of the same genus are descended from a single parent-form, acclimatisation must be readily effected during a long course of descent. It is notorious that each species is adapted to the climate of its own home: species from an arctic or even from a temperate region cannot endure a tropical climate, or conversely. So again, many succulent plants cannot endure a damp climate. But the degree of adaptation of species to the climates under which they live is often overrated. We may infer this from our frequent inability to predict whether or not an imported plant will endure our climate, and from the number of plants and animals brought from different countries which are here perfectly healthy. We have reason to believe that species in a state of nature are closely limited in their ranges by the competition of other organic beings quite as much as, or more than, by adaptation to particular climates. But whether or not this adaptation is in most cases very close, we have evidence with some few plants, of their becoming, to a certain extent, naturally habituated to different temperatures; that is, they become acclimatised: thus the pines and rhododendrons, raised from seed collected by Dr. Hooker from the same species growing at different heights on the Himalayas, were found to possess in this country different constitutional powers of resisting cold. Mr. Thwaites informs me that he has observed similar facts in Ceylon; analogous observations have been made by Mr. H.C. Watson on European species of plants brought from the Azores to England; and I could give other cases. In regard to animals, several authentic instances could be adduced of species having largely extended, within historical times, their range from warmer to colder latitudes, and conversely; but we do not positively know that these animals were strictly adapted to their native climate, though in all ordinary cases we assume such to be the case; nor do we know that they have subsequently become specially acclimatised to their new homes, so as to be better fitted for them than they were at first. Es hereditaria en las plantas la costumbre en la época de florecer, en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia necesaria para que germinen las semillas, etc., y esto me conduce a decir algunas palabras sobre la aclimatación. Es muy frecuente que especies distintas pertenecientes al mismo género habiten en países cálidos y fríos; y si es verdad que todas las especies del mismo género descienden de una sola forma madre, la aclimatación hubo de llevarse a cabo fácilmente durante una larga serie de generaciones. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propia patria: las especies de una región templada no pueden resistir un clima tropical, y viceversa; del mismo modo, además, muchas plantas crasas no pueden resistir un clima húmedo; pero se exagera muchas veces el grado de adaptación de las especies a los climas en que viven. Podemos deducir esto de la imposibilidad en que nos encontramos con frecuencia de predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima, y del gran número de plantas y animales traídos de diferentes países, que viven aquí con perfecta salud. Tenemos motivos para creer que las especies en estado natural están estrictamente limitadas a las regiones que habitan por la competencia de otros seres orgánicos, tanto o más que por la adaptación a climas determinados. Pero, sea o no esta adaptación muy rigurosa, en la mayor parte de los casos tenemos pruebas de que algunas plantas han llegado naturalmente a acostumbrarse, en cierta medida, a diferentes temperaturas, esto es, a aclimatarse; así, los pinos y rododendros nacidos de semillas recogidas por el doctor Hooker en plantas de las mismas especies que crecían a diferentes altitudes en el Himalaya, se ha observado que poseen diferente fuerza de constitución para resistir el frío. Míster Thwaites me informa que ha observado hechos semejantes en Ceilán; observaciones análogas han sido hechas por míster H. C. Watson en especies europeas de plantas traídas de las islas Azores a Inglaterra, y podría citar otros casos. Por lo que se refiere a los animales, podrían presentarse algunos ejemplos auténticos de especies que en los tiempos históricos han extendido mucho su distribución geográfica desde latitudes calientes a las frías, y viceversa; pero no sabemos de un modo positivo que estos animales estuviesen rigurosamente adaptados a sus climas primitivos, aun cuando en todos los casos ordinarios admitimos que así ocurre; ni tampoco sabemos que después se hayan aclimatado especialmente a sus nuevos países de tal modo que sean más adecuados a vivir en ellos de lo que al principio lo fueron
As we may infer that our domestic animals were originally chosen by uncivilised man because they were useful, and because they bred readily under confinement, and not because they were subsequently found capable of far-extended transportation, the common and extraordinary capacity in our domestic animals of not only withstanding the most different climates, but of being perfectly fertile (a far severer test) under them, may be used as an argument that a large proportion of other animals now in a state of nature could easily be brought to bear widely different climates. We must not, however, push the foregoing argument too far, on account of the probable origin of some of our domestic animals from several wild stocks: the blood, for instance, of a tropical and arctic wolf may perhaps be mingled in our domestic breeds. The rat and mouse cannot be considered as domestic animals, but they have been transported by man to many parts of the world, and now have a far wider range than any other rodent; for they live under the cold climate of Faroe in the north and of the Falklands in the south, and on many an island in the torrid zones. Hence adaptation to any special climate may be looked at as a quality readily grafted on an innate wide flexibility of constitution, common to most animals. On this view, the capacity of enduring the most different climates by man himself and by his domestic animals, and the fact of the extinct elephant and rhinoceros having formerly endured a glacial climate, whereas the living species are now all tropical or sub-tropical in their habits, ought not to be looked at as anomalies, but as examples of a very common flexibility of constitution, brought, under peculiar circumstances, into action. Como podemos suponer que nuestros animales domésticos fueron primitivamente elegidos por el hombre salvaje porque eran útiles y porque criaban fácilmente en cautividad, y no porque se viese después que podían ser transportados a grandes distancias, la extraordinaria capacidad común a los animales domésticos, no sólo de resistir los climas diferentes, sino también de ser en ellos completamente fecundos -criterio éste mucho más seguro-, puede ser utilizada como un argumento en tavor de que un gran número de otros animales, actualmente en estado salvaje, podrían fácilmente acostumbrarse a soportar climas muy diferentes. No debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos este argumento, teniendo en cuenta que algunos de nuestros animales domésticos tienen probablemente su origen en varios troncos salvajes; la sangre de un lobo tropical y de uno ártico pueden quizá estar mezcladas en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse como animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo y tienen hoy una distribución geográfica mucho mayor que cualquier otro roedor, pues viven en el frío clima de las islas Feroé, al Norte, y de las Falkland, al Sur, y en muchas islas de la zona tórrida; por consiguiente, la adaptación especial puede considerarse como una cualidad que se injerta fácilmente en una gran flexibilidad innata de constitución, común a la mayor parte de los animales. Según esta opinión, la capacidad de resistir el hombre mismo y sus animales domésticos los climas más diferentes, y el hecho de que el elefante y el rinoceronte extinguidos hayan resistido en otro tiempo un clima glacial, mientras que las especies vivientes son todas tropicales o subtropicales, no deben considerarse como anomalías, sino como ejemplos de una flexibilidad muy común de constitución, puesta en acción en circunstancias especiales.
How much of the acclimatisation of species to any peculiar climate is due to mere habit, and how much to the natural selection of varieties having different innate constitutions, and how much to both means combined, is an obscure question. That habit or custom has some influence, I must believe, both from analogy and from the incessant advice given in agricultural works, even in the ancient Encyclopaedias of China, to be very cautious in transporting animals from one district to another. And as it is not likely that man should have succeeded in selecting so many breeds and sub-breeds with constitutions specially fitted for their own districts, the result must, I think, be due to habit. On the other hand, natural selection would inevitably tend to preserve those individuals which were born with constitutions best adapted to any country which they inhabited. In treatises on many kinds of cultivated plants, certain varieties are said to withstand certain climates better than others; this is strikingly shown in works on fruit-trees published in the United States, in which certain varieties are habitually recommended for the northern and others for the southern states; and as most of these varieties are of recent origin, they cannot owe their constitutional differences to habit. The case of the Jerusalem artichoke, which is never propagated in England by seed, and of which, consequently, new varieties have not been produced, has even been advanced, as proving that acclimatisation cannot be effected, for it is now as tender as ever it was! The case, also, of the kidney-bean has been often cited for a similar purpose, and with much greater weight; but until some one will sow, during a score of generations, his kidney-beans so early that a very large proportion are destroyed by frost, and then collect seed from the few survivors, with care to prevent accidental crosses, and then again get seed from these seedlings, with the same precautions, the experiment cannot be said to have been even tried. Nor let it be supposed that differences in the constitution of seedling kidney-beans never appear, for an account has been published how much more hardy some seedlings are than others; and of this fact I have myself observed striking instances. Es un problema obscuro el determinar qué parte de la aclimatación de las especies a un clima determinado es debida simplemente a la costumbre, qué parte a la selección natural de variedades que tienen diferente constitución congénita y qué parte a estas dos causas combinadas. Que el hábito o costumbre tiene alguna influencia, he de creerlo, tanto por la analogía como por el consejo dado incesantemente en las obras de agricultura -incluso en las antiguas enciedopedias de China- de tener gran prudencia al transportar animales de un país a otro. Y como no es probable que el hombre haya conseguido seleccionar tantas razas y subrazas de constitución especialmente adecuadas para sus respectivos países, el resultado ha de ser debido, creo yo, a la costumbre. Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente a conservar aquellos individuos que naciesen con constitución mejor adaptada al país que habitasen. En tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas se dice que determinadas variedades resisten mejor que otras ciertos climas; esto se ve de un modo llamativo en obras sobre árboles frutales publicadas en los Estados Un:dos, en las que se recomiendan habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte y otras para los del Sur; y como la mayor parte de las variedades son de origen reciente, no pueden deber a la costumbre sus diferencias de constitución. El caso de la pataca, que nunca se propaga en Inglaterra por la semilla, y de la cual, por consiguiente, no se han producido nuevas variedades, ha sido propuesto como prueba de que la aclimatación no puede realizarse, pues esta planta es ahora tan delicada como siempre lo fue. También el caso de la judía se ha citado frecuentemente con el mismo objeto y con mucho mayor fundamento; pero no puede decirse que el experimento haya sido comprobado, hasta que alguien, durante una veintena de generaciones, siembre judías tan temprano que una gran parte sea destruida por el frío y recoja entonces semillas de las pocas plantas supervivientes, cuidando de evitar cruzamientos accidentales, y, con las mismas precauciones, obtenga de nuevo semilla de las plantas nacidas de aquellas semillas. Y no se suponga tampoco que no aparecen nunca diferencias en las plantitas de la judía, pues se ha publicado una nota acerca de que algunas plantitas son mucho más resistentes que otras, y de este hecho yo mismo he observado ejemplos notables.
On the whole, we may conclude that habit, or use and disuse, have, in some cases, played a considerable part in the modification of the constitution and structure; but that the effects have often been largely combined with, and sometimes overmastered by, the natural selection of innate variations. En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o sea el uso y desuso, ha representado en algunos casos papel importante en la modificación de la constitución y estructura, pero que sus efectos con frecuencia se han combinado ampliamente con la selección natural de variaciones congénitas, y algunas veces han sido dominados por ella.
CORRELATED VARIATION. Variación correlativa.
I mean by this expression that the whole organisation is so tied together, during its growth and development, that when slight variations in any one part occur and are accumulated through natural selection, other parts become modified. This is a very important subject, most imperfectly understood, and no doubt wholly different classes of facts may be here easily confounded together. We shall presently see that simple inheritance often gives the false appearance of correlation. One of the most obvious real cases is, that variations of structure arising in the young or larvae naturally tend to affect the structure of the mature animal. The several parts which are homologous, and which, at an early embryonic period, are identical in structure, and which are necessarily exposed to similar conditions, seem eminently liable to vary in a like manner: we see this in the right and left sides of the body varying in the same manner; in the front and hind legs, and even in the jaws and limbs, varying together, for the lower jaw is believed by some anatomists to be homologous with the limbs. These tendencies, I do not doubt, may be mastered more or less completely by natural selection: thus a family of stags once existed with an antler only on one side; and if this had been of any great use to the breed, it might probably have been rendered permanent by natural selection. Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo, que, cuando ocurren pequeñas variaciones en algún órgano y son acumuladas por selección natural, otros órganos se modifican. Es este asunto importantísimo, conocido muy imperfectamente, y, sin duda, pueden confundirse fácilmente aquí hechos de orden completamente distintos. Veremos ahora que la sola herencia da muchas veces una apariencia falsa de correlación. Uno de los casos reales más evidentes es el que las variaciones de estructura que se originan en las larvas o en los jóvenes tienden naturalmente a modificar la estructura del animal adulto. Las diferentes partes del cuerpo que son homólogas, y que al principio del período embrionario son de estructura idéntica, y que están sometidas necesariamente a condiciones semejantes, parecen propender mucho a variar del mismo modo; vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo, que varían de la misma manera, en los miembros anteriores y posteriores, y hasta en las mandíbulas y miembros que varían juntos, pues algunos anatómicos creen que la mandíbula inferior es homóloga de los miembros. Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la selección natural: así, existió una vez una familia de ciervos con sólo el cuerno de un lado, y si esto hubiese sido de gran utilidad para la casta, es probable que pudiera haber sido hecho permanente por selección.
Homologous parts, as has been remarked by some authors, tend to cohere; this is often seen in monstrous plants: and nothing is more common than the union of homologous parts in normal structures, as in the union of the petals into a tube. Hard parts seem to affect the form of adjoining soft parts; it is believed by some authors that with birds the diversity in the shape of the pelvis causes the remarkable diversity in the shape of the kidneys. Others believe that the shape of the pelvis in the human mother influences by pressure the shape of the head of the child. In snakes, according to Schlegel, the shape of the body and the manner of swallowing determine the position and form of several of the most important viscera. Los órganos homólogos, como ha sido señalado por algunos autores, tienden a soldarse, según se ve con frecuencia en plantas monstruosas, y nada más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos formando un tubo. Las partes duras parecen influir en la forma de las partes blandas contiguas; algunos autores creen que, en las aves, la diversidad en las formas de la pelvis produce la notable diversidad en las formas de sus riñones. Otros creen que, en la especie humana, la forma de la pelvis de la madre influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las culebras, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición y forma de algunas de las vísceras más importantes.
The nature of the bond is frequently quite obscure. M. Is. Geoffroy St. Hilaire has forcibly remarked that certain malconformations frequently, and that others rarely, coexist without our being able to assign any reason. What can be more singular than the relation in cats between complete whiteness and blue eyes with deafness, or between the tortoise-shell colour and the female sex; or in pigeons, between their feathered feet and skin betwixt the outer toes, or between the presence of more or less down on the young pigeon when first hatched, with the future colour of its plumage; or, again, the relation between the hair and the teeth in the naked Turkish dog, though here no doubt homology comes into play? With respect to this latter case of correlation, I think it can hardly be accidental that the two orders of mammals which are most abnormal in their dermal covering, viz., Cetacea (whales) and Edentata (armadilloes, scaly ant-eaters, etc.), are likewise on the whole the most abnormal in their teeth, but there are so many exceptions to this rule, as Mr. Mivart has remarked, that it has little value. La naturaleza de la relación es con frecuencia completamente obscura. Monsieur Isid. Geoffroy Saint Hilaire ha señalado con insistencia que ciertas conformaciones anómalas coexisten con frecuencia, y otras, raras veces, sin que podamos señalar razón alguna. ¿Qué puede haber más singular que la relación que existe en los gatos entre la blancura completa y los ojos azules con la sordera, o entre la coloración mariposa y el sexo femenino; y, en las palomas, entre las patas calzadas y la piel que une los dedos externos, o entre la presencia de más o menos pelusa en los pichones al salir del huevo y el futuro color de su plumaje; y también la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco desnudo, aun cuando en este caso, indudablemente, la homología entra en juego? Por lo que se refiere a este altimo caso de correlación, creo que difícilmente puede ser casual el que los dos órdenes de mamíferos que son más anómalos en su envoltura dérmica, los cetáceos -ballenas, etc.- y los desdentados -armadillos, pangolines, etc.- sean también, en general, los más anómalos en la dentadura; pero hay tantísimas excepciones de esta regla, según ha hecho observar míster Mivart, que tiene poco valor.
I know of no case better adapted to show the importance of the laws of correlation and variation, independently of utility, and therefore of natural selection, than that of the difference between the outer and inner flowers in some Compositous and Umbelliferous plants. Everyone is familiar with the difference between the ray and central florets of, for instance, the daisy, and this difference is often accompanied with the partial or complete abortion of the reproductive organs. But in some of these plants the seeds also differ in shape and sculpture. These differences have sometimes been attributed to the pressure of the involucra on the florets, or to their mutual pressure, and the shape of the seeds in the ray-florets of some Compositae countenances this idea; but with the Umbelliferae it is by no means, as Dr. Hooker informs me, the species with the densest heads which most frequently differ in their inner and outer flowers. It might have been thought that the development of the ray-petals, by drawing nourishment from the reproductive organs causes their abortion; but this can hardly be the sole case, for in some Compositae the seeds of the outer and inner florets differ, without any difference in the corolla. Possibly these several differences may be connected with the different flow of nutriment towards the central and external flowers. We know, at least, that with irregular flowers those nearest to the axis are most subject to peloria, that is to become abnormally symmetrical. I may add, as an instance of this fact, and as a striking case of correlation, that in many pelargoniums the two upper petals in the central flower of the truss often lose their patches of darker colour; and when this occurs, the adherent nectary is quite aborted, the central flower thus becoming peloric or regular. When the colour is absent from only one of the two upper petals, the nectary is not quite aborted but is much shortened. No conozco caso más adecuado para demostrar la importancia de las leyes de correlación y variación, independientemente de la utilidad y, por consiguiente, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todo el mundo está familiarizado con la diferencia entre las florecillas periféricas y las centrales de la margarita, por ejemplo, y esta diferencia va acompañada muchas veces de la atrofia parcial o total de los órganos reproductores. Pero en alguna de estas plantas los frutos difieren también en forma de relieves. Estas diferencias se han atribuido algunas veces a la presión del involucro sobre las florecillas o a la presión mutua de éstas, y la forma de los aquenios en las flores periféricas de algunas compuestas apoya esta opinión; pero en las umbelíferas, según me informa el doctor Hooker, no son, de modo alguno, las especies con inflorescencias más densas las que con más frecuencia muestran diferencias entre sus flores interiores y exteriores. Podría creerse que el desarrollo de los pétalos periféricos, quitando alimento de los órganos reproductores, produce su aborto; pero esto difícilmente puede ser la causa única, pues en algunas compuestas son diferentes los frutos de las florecillas interiores y exteriores, sin que haya diferencia alguna en las corolas. Es posible que estas varias diferencias estén relacionadas con la desigual afluencia de substancias nutritivas hacia las florecillas centrales y las externas; sabemos, por lo menos, que, en flores irregulares, las que están más próximas al eje están más sujetas a peloria, esto es, a ser anormalmente simétricas. Puedo añadir, como ejemplo de este hecho y como un caso notable de correlación, que en muchos geranios de jardín (Pelargonium) los dos pétalos superiores de la flor central del grupo pierden mucnas veces sus manchas de color más obscuro, y, cuando esto ocurre, el nectario contiguo está completamente abortado, haciéndose de este modo la flor central pelórica o regular. Cuando falta el color en uno solo de los dos pétalos superiores, el nectario no está por completo abortado, pero se encuentra muy reducido.
With respect to the development of the corolla, Sprengel′s idea that the ray-florets serve to attract insects, whose agency is highly advantageous, or necessary for the fertilisation of these plants, is highly probable; and if so, natural selection may have come into play. But with respect to the seeds, it seems impossible that their differences in shape, which are not always correlated with any difference in the corolla, can be in any way beneficial; yet in the Umbelliferae these differences are of such apparent importance--the seeds being sometimes orthospermous in the exterior flowers and coelospermous in the central flowers--that the elder De Candolle founded his main divisions in the order on such characters. Hence modifications of structure, viewed by systematists as of high value, may be wholly due to the laws of variation and correlation, without being, as far as we can judge, of the slightest service to the species. Respecto al desarrollo de la corola, muy probablemente es justa la idea de Sprengel de que las florecillas periféricas sirven para atraer los insectos, cuyo concurso es sumamente ventajoso, o necesario, para la fecundación de estas plantas; y si es así, la selección natural puede haber entrado en juego. Pero, por lo que se refiere a los frutos, parece imposible que sus diferencias de forma, que no siempre son correlativas de diferencias en la corola, puedan ser en modo alguno beneficiosas; sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias son de importancia tan visible -los frutos son a veces ortospermos en las flores exteriores y celospermos en las flores centrales-, que Ang. Pyr. de Candolle basó en estos caracteres las divisiones principales del orden. Por consiguiente, modificaciones de estructura, consideradas por los sistemáticos como de gran valor, pueden deberse por completo a las leyes de variación y correlación, sin que sean, hasta donde nosotros podemos juzgar, de la menor utilidad para las especies.
We may often falsely attribute to correlated variation structures which are common to whole groups of species, and which in truth are simply due to inheritance; for an ancient progenitor may have acquired through natural selection some one modification in structure, and, after thousands of generations, some other and independent modification; and these two modifications, having been transmitted to a whole group of descendants with diverse habits, would naturally be thought to be in some necessary manner correlated. Some other correlations are apparently due to the manner in which natural selection can alone act. For instance, Alph. De Candolle has remarked that winged seeds are never found in fruits which do not open; I should explain this rule by the impossibility of seeds gradually becoming winged through natural selection, unless the capsules were open; for in this case alone could the seeds, which were a little better adapted to be wafted by the wind, gain an advantage over others less well fitted for wide dispersal. Muchas veces podemos atribuir erróneamente a variación correlativa estructuras que son comunes a grupos enteros de especies y que, en realidad, son simplemente debidas a la herencia; pues un antepasado remoto puede haber adquirido por selección natural alguna modificación en su estructura, y después de millares de generaciones, otra modificación independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose transmitido a todo un grupo de descendientes de costumbres diversas, se creería, naturalmente, que son correlativas de un modo necesario. Otras correlaciones son evidentemente debidas al único modo como puede obrar la selección natural. Por ejemplo: Alph. de Candolle ha señalado que las semillas aladas no se encuentran nunca en frutos que no se abren. Explicaría yo esta regla por la imposibilidad de que las semillas lleguen a ser gradualmente aladas por selección natural, sin que las cápsulas se abran, pues sólo en este caso las semillas que fuesen un poco más adecuadas para ser llevadas por el viento pudieron adquirir ventaja sobre otras menos adecuadas para una gran dispersión.
COMPENSATION AND ECONOMY OF GROWTH. Compensación y economía de crecimiento.
The elder Geoffroy and Goethe propounded, at about the same time, their law of compensation or balancement of growth; or, as Goethe expressed it, " in order to spend on one side, nature is forced to economise on the other side. " I think this holds true to a certain extent with our domestic productions: if nourishment flows to one part or organ in excess, it rarely flows, at least in excess, to another part; thus it is difficult to get a cow to give much milk and to fatten readily. The same varieties of the cabbage do not yield abundant and nutritious foliage and a copious supply of oil-bearing seeds. When the seeds in our fruits become atrophied, the fruit itself gains largely in size and quality. In our poultry, a large tuft of feathers on the head is generally accompanied by a diminished comb, and a large beard by diminished wattles. With species in a state of nature it can hardly be maintained that the law is of universal application; but many good observers, more especially botanists, believe in its truth. I will not, however, here give any instances, for I see hardly any way of distinguishing between the effects, on the one hand, of a part being largely developed through natural selection and another and adjoining part being reduced by the same process or by disuse, and, on the other hand, the actual withdrawal of nutriment from one part owing to the excess of growth in another and adjoining part. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y Goethe propusieron, casi al mismo tiempo, su ley de compensación o equilibrio de crecimiento, o, según la expresión de Goethe, «la naturaleza, para gastar en un lado, está obligada a economizar en otro». Creo yo que esto se confirma, en cierta medida, en nuestros productos domésticos: si la substancia nutritiva afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en exceso, a otra parte; y así, es difícil hacer que una vaca de mucha leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades de col no producen abundantes y nutritivas hojas y una gran cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas se atrofian en nuestras frutas, la fruta misma gana mucho, en tamaño y calidad. En las aves de corral, un moño grande de plumas va acompañado generalmente de cresta reducida, y una barba o corbata, grande, de barbillas reducidas. Para las especies en estado natural, difícilmente se puede sostener que esta ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, botánicos especialmente, creen en su exactitud. Sin embargo, no daré aquí ningún ejemplo, pues apenas veo medio de distinguir entre que resulte que un órgano se ha desarrollado mucho por selección natural y otro contiguo se ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los resultados de la retirada efectiva de substancias nutritivas de un órgano debido al exceso de crecimiento de otro contiguo.
I suspect, also, that some of the cases of compensation which have been advanced, and likewise some other facts, may be merged under a more general principle, namely, that natural selection is continually trying to economise in every part of the organisation. If under changed conditions of life a structure, before useful, becomes less useful, its diminution will be favoured, for it will profit the individual not to have its nutriment wasted in building up a useless structure. I can thus only understand a fact with which I was much struck when examining cirripedes, and of which many other instances could be given: namely, that when a cirripede is parasitic within another cirripede and is thus protected, it loses more or less completely its own shell or carapace. This is the case with the male Ibla, and in a truly extraordinary manner with the Proteolepas: for the carapace in all other cirripedes consists of the three highly important anterior segments of the head enormously developed, and furnished with great nerves and muscles; but in the parasitic and protected Proteolepas, the whole anterior part of the head is reduced to the merest rudiment attached to the bases of the prehensile antennae. Now the saving of a large and complex structure, when rendered superfluous, would be a decided advantage to each successive individual of the species; for in the struggle for life to which every animal is exposed, each would have a better chance of supporting itself, by less nutriment being wasted. Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han indicado, lo mismo que algunas otros hechos, pueden quedar comprendidos en un principio más general, o sea: que la selección natural se está esforzando continuamente por economizar todas las partes de la organización. Si en nuevas condiciones de vida una estructura, antes útil, llega a serlo menos, su diminución será favorecida, pues aprovechará al individuo no derrochar su aliento en conservar una estructura inútil. Solamente así puedo comprender un hecho que me llamó mucho la atención cuando estudiaba los cirrípedos, y del que podrían citarse muchos ejemplos parecidos; o sea que cuando un cirrípedo es parásito en el interior de otro cirrípedo, y está de este modo protegido, pierde más o menos por completo su propia concha o caparazón. Así sucede en el macho de Ibla y, de un modo verdaderamente extraordinario, en Proteolepas, pues el caparazón en todos los otros cirrípedos está formado por los tres importantísimos segmentos anteriores de la cabeza, enormemente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos, mientras que en el Proteolepas, parásito y protegido, toda la parte anterior de la cabeza está reducida a un simple rudimento unido a las bases de las antenas prensiles. Ahora bien: el economizarse una estructura grande y compleja cuando se ha hecho superflua tiene que ser una ventaja decisiva para todos los sucesivos individuos de la especie, pues en la lucha por la vida, a que todo animal está expuesto, han de tener más probabilidades de mantenerse, por ser malgastada menos substancia nutritiva.
Thus, as I believe, natural selection will tend in the long run to reduce any part of the organisation, as soon as it becomes, through changed habits, superfluous, without by any means causing some other part to be largely developed in a corresponding degree. And conversely, that natural selection may perfectly well succeed in largely developing an organ without requiring as a necessary compensation the reduction of some adjoining part. De este modo, a mi parecer, la selección natural tenderá, a la larga, a reducir cualquier parte del organismo tan pronto como llegue a ser superflua por el cambio de costumbres, sin que, en modo alguno, sea esto causa de que otro órgano se desarrolle mucho en la proporción correspondiente, y recíprocamente, la selección natural puede perfectamente conseguir que se desarrolle mucho un órgano sin exigir como compensación necesaria la reducción de ninguna parte contigua.
MULTIPLE, RUDIMENTARY, AND LOWLY-ORGANISED STRUCTURES ARE VARIABLE. Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización inferior son variables.
It seems to be a rule, as remarked by Is. Geoffroy St. Hilaire, both with varieties and species, that when any part or organ is repeated many times in the same individual (as the vertebrae in snakes, and the stamens in polyandrous flowers) the number is variable; whereas the number of the same part or organ, when it occurs in lesser numbers, is constant. The same author as well as some botanists, have further remarked that multiple parts are extremely liable to vary in structure. As " vegetative repetition, " to use Professor Owen′s expression, is a sign of low organisation; the foregoing statements accord with the common opinion of naturalists, that beings which stand low in the scale of nature are more variable than those which are higher. I presume that lowness here means that the several parts of the organisation have been but little specialised for particular functions; and as long as the same part has to perform diversified work, we can perhaps see why it should remain variable, that is, why natural selection should not have preserved or rejected each little deviation of form so carefully as when the part has to serve for some one special purpose. In the same way that a knife which has to cut all sorts of things may be of almost any shape; whilst a tool for some particular purpose must be of some particular shape. Natural selection, it should never be forgotten, can act solely through and for the advantage of each being. Según señaló Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, parece ser una regla, tanto en las especies como en las variedades, que cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en el mismo individuo -como las vértebras en las culebras y los estambres en las flores poliándricas-, el número es variable, mientras que la misma parte u órgano, cuando se presenta en número menor, es constante. El mismo autor, igualmente que algunos botánicos, ha observado además que las partes múltiples están muy sujetas a variar de conformación. Como la «repetición vegetativa» -para usar la expresión del profesor Owen- es una señal de organización inferior, la afirmación precedente concuerda con la opinión común de los naturalistas de que los seres que ocupan lugar inferior en la escala de la naturaleza son más variables que los que están más arriba. Supongo que la inferioridad significa aquí que las diferentes partes de la organización están muy poco especializadas para funciones particulares, y, mientras que una misma parte tiene que realizar labor diversa, podemos quizá comprender por qué tenga que permanecer variable, o sea porque la selección natural no conserve o rechace cada pequeña variación de forma tan cuidadosamente como cuando la parte ha de servir para algún objeto especial, del mismo modo que un cuchillo que ha de cortar toda clase de cosas puede tener una forma cualquiera, mientras que un instrumento destinado a un fin determinado tiene que ser de una forma especial. La selección natural, no hay que olvidarlo, puede obrar solamente mediante la ventaja y para la ventaja de cada ser.
Rudimentary parts, as is generally admitted, are apt to be highly variable. We shall have to recur to this subject; and I will here only add that their variability seems to result from their uselessness, and consequently from natural selection having had no power to check deviations in their structure. Los órganos rudimentarios, según se admite generalmente, propenden a ser muy variables. Insistiremos sobre este asunto, y sólo añadiré aquí que su variación parece resultar de su inutilidad y de que la selección natural, por consiguiente, no ha tenido poder para impedir las variaciones de su estructura.
A PART DEVELOPED IN ANY SPECIES IN AN EXTRAORDINARY DEGREE OR MANNER, IN COMPARISON WITH THE SAME PART IN ALLIED SPECIES, TENDS TO BE HIGHLY VARIABLE. Los órganos desarrollados en una especie en grado o modo extraordinarios, en comparación del mismo órgano en especies afines, tienden a ser sumamente variables.
Several years ago I was much struck by a remark to the above effect made by Mr. Waterhouse. Professor Owen, also, seems to have come to a nearly similar conclusion. It is hopeless to attempt to convince any one of the truth of the above proposition without giving the long array of facts which I have collected, and which cannot possibly be here introduced. I can only state my conviction that it is a rule of high generality. I am aware of several causes of error, but I hope that I have made due allowances for them. It should be understood that the rule by no means applies to any part, however unusually developed, unless it be unusually developed in one species or in a few species in comparison with the same part in many closely allied species. Thus, the wing of the bat is a most abnormal structure in the class of mammals; but the rule would not apply here, because the whole group of bats possesses wings; it would apply only if some one species had wings developed in a remarkable manner in comparison with the other species of the same genus. The rule applies very strongly in the case of secondary sexual characters, when displayed in any unusual manner. The term, secondary sexual characters, used by Hunter, relates to characters which are attached to one sex, but are not directly connected with the act of reproduction. The rule applies to males and females; but more rarely to females, as they seldom offer remarkable secondary sexual characters. The rule being so plainly applicable in the case of secondary sexual characters, may be due to the great variability of these characters, whether or not displayed in any unusual manner--of which fact I think there can be little doubt. But that our rule is not confined to secondary sexual characters is clearly shown in the case of hermaphrodite cirripedes; I particularly attended to Mr. Waterhouse′s remark, whilst investigating this order, and I am fully convinced that the rule almost always holds good. I shall, in a future work, give a list of all the more remarkable cases. I will here give only one, as it illustrates the rule in its largest application. The opercular valves of sessile cirripedes (rock barnacles) are, in every sense of the word, very important structures, and they differ extremely little even in distinct genera; but in the several species of one genus, Pyrgoma, these valves present a marvellous amount of diversification; the homologous valves in the different species being sometimes wholly unlike in shape; and the amount of variation in the individuals of the Hace algunos años me llamó mucho la atención una observación hecha por míster Waterhouse sobre el hecho anterior. El profesor Owen también parece haber llegado a una conclusión casi igual. No hay que esperar el intentar convencer a nadie de la verdad de la proposición precedente sin dar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden exponerse aquí. Puedo únicamente manifestar mi convicción de que es esta una regla muy general. Sé que existen diversas causas de error, mas espero que me he hecho bien cargo de ellas. Ha de entenderse bien que la regla en modo alguno se aplica a ningún órgano, aun cuando esté extraordinariamente desarrollado, si no lo está en una o varias especies, en comparación con el mismo órgano en muchas especies afines. Así, el ala del murciélago es una estructura anómala en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría en este caso, pues todo el grupo de los murciélagos posee alas; se aplicaría sólo si alguna especie tuviese alas desarrolladas de un modo notable en comparación con las otras especies del mismo género. La regla se aplica muy rigurosamente en el caso de los caracteres sexuales secundarios cuando se manifiestan de modo extraordinario. La expresión caracteres sexuales secundarios empleada por Hunter se refiere a los caracteres que van unidos a un sexo, pero no están relacionadas directamente con el acto de la reproducción. La regla se aplica a machos y hembras, pero con menos frecuencia a las hembras, pues éstas ofrecen pocas veces caracteres sexuales secundarios notables. El que la regla se aplique tan claramente en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede ser debido a la gran variabilidad de estos caracteres -manifiéstense o no de modo extraordinario-; hecho del que creo que apenas puede caber duda. Pero que nuestra regla no está limitada a los caracteres sexuales secundarios se ve claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas; cuando estudiaba yo este orden presté particular atención a la observación de míster Waterhouse, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se confirma. En una obra futura daré una lista de todos los casos más notables; aquí citaré solo uno, porque sirve de ejemplo de la regla en su aplicación más amplia. Las valvas operculares de los cirrípedos sesiles (balanos) son, en toda la extensión de la palabra, estructuras importantísimas y difieren poquísimo, aun en géneros distintos; pero en las diferentes especies de un género, Pyrgoma, estas valvas presentan una maravillosa diversidad, siendo algunas veces las valvas homólogas en las diferentes especies de forma completamente distinta, y la variación en los individuos de la misma especie es tan grande, que no hay exageración en decir que las variedades de una misma especie difieren más entre sí en los caracteres derivados de estos importantes órganos que difieren las especies pertenecientes a otros géneros distintos.
As with birds the individuals of the same species, inhabiting the same country, vary extremely little, I have particularly attended to them; and the rule certainly seems to hold good in this class. I cannot make out that it applies to plants, and this would have seriously shaken my belief in its truth, had not the great variability in plants made it particularly difficult to compare their relative degrees of variability. Como en las aves los individuos de una misma especie que viven en el mismo país varían poquísimo, he prestado a ellos particular atención, y la regla parece ciertamente confirmarse en esta clase. No he podido llegar a comprobar si la regla se aplica a las plantas, y esto me haría vacilar seriamente en mi creencia en su exactitud, si la gran variabilidad de las plantas no hubiese hecho especialmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.
When we see any part or organ developed in a remarkable degree or manner in a species, the fair presumption is that it is of high importance to that species: nevertheless it is in this case eminently liable to variation. Why should this be so? On the view that each species has been independently created, with all its parts as we now see them, I can see no explanation. But on the view that groups of species are descended from some other species, and have been modified through natural selection, I think we can obtain some light. First let me make some preliminary remarks. If, in our domestic animals, any part or the whole animal be neglected, and no selection be applied, that part (for instance, the comb in the Dorking fowl) or the whole breed will cease to have a uniform character: and the breed may be said to be degenerating. In rudimentary organs, and in those which have been but little specialised for any particular purpose, and perhaps in polymorphic groups, we see a nearly parallel case; for in such cases natural selection either has not or cannot come into full play, and thus the organisation is left in a fluctuating condition. But what here more particularly concerns us is, that those points in our domestic animals, which at the present time are undergoing rapid change by continued selection, are also eminently liable to variation. Look at the individuals of the same breed of the pigeon; and see what a prodigious amount of difference there is in the beak of tumblers, in the beak and wattle of carriers, in the carriage and tail of fantails, etc., these being the points now mainly attended to by English fanciers. Even in the same sub-breed, as in that of the short-faced tumbler, it is notoriously difficult to breed nearly perfect birds, many departing widely from the standard. There may truly be said to be a constant struggle going on between, on the one hand, the tendency to reversion to a less perfect state, as well as an innate tendency to new variations, and, on the other hand, the power of steady selection to keep the breed true. In the long run selection gains the day, and we do not expect to fail so completely as to breed a bird as coarse as a common tumbler pigeon from a good short-faced strain. But as long as selection is rapidly going on, much variability in the parts undergoing modification may always be expected. Cuando vemos una parte u órgano desarrollado en un grado o modo notables en una especie, la presunción razonable es que el órgano o parte es de suma importancia para esta especie, y, sin embargo, en este caso está muy sujeto a variación. ¿Por qué ha de ser así? Según la teoría de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como ahora las vemos, no puedo hallar explicación alguna; pero con la teoría de que grupos de especies descienden de otras especies y han sido modificados por la selección natural, creo que podemos conseguir alguna luz. Permítaseme hacer primero algunas observaciones preliminares: Si en los animales domésticos cualquier parte de animal, o el animal entero, son desatendidos y no se ejerce selección alguna, esta parte -por ejemplo, la cresta de la gallina Dorking-, o toda la raza, cesará de tener carácter uniforme, y se puede decir que la raza degenera. En los órganos rudimentarios y en los que se han especializado muy poco para un fin determinado, y quizá en los grupos polimorfos, vemos un caso casi paralelo, pues en tales casos la selección natural no ha entrado, o no ha podido entrar, de lleno en juego, y el organismo ha quedado así en un estado fluctuante. Pero lo que nos interesa aquí más particularmente es que aquellas partes de los animales domésticos que actualmente están experimentando rápido cambio por selección continuada son también muy propensas a variación. Considérense los individuos de una misma raza de palomas y véase qué prodigiosa diferencia hay en los picos de las tumblers o volteadoras, en los picos y carúnculas de las carriers o mensajeras inglesas, en el porte y cola de las colipavos, etc., puntos que son ahora atendidos principalmente por los avicultores ingleses. Hasta en una misma sub-raza, como en la paloma volteadora de cara corta, hay notoria dificultad para obtener individuos casi perfectos, pues muchos se apartan considerablemente del standard o tipo adoptado. Verdaderamente puede decirse que hay una constante lucha entre la tendencia a volver a un estado menos perfecto, junto con una tendencia innata a nuevas variaciones, de una parte, y, de otra, la influencia de la continua selección para conservar la raza pura. A la larga, la selección triunfa, y nunca esperamos fracasar tan completamente que de una buena casta de volteadoras de cara corta obtengamos una paloma tan basta como una volteadora común. Pero mientras la selección avance rápidamente hay que esperar siempre mucha variación en las partes que experimentan modificación.
Now let us turn to nature. When a part has been developed in an extraordinary manner in any one species, compared with the other species of the same genus, we may conclude that this part has undergone an extraordinary amount of modification since the period when the several species branched off from the common progenitor of the genus. This period will seldom be remote in any extreme degree, as species rarely endure for more than one geological period. An extraordinary amount of modification implies an unusually large and long-continued amount of variability, which has continually been accumulated by natural selection for the benefit of the species. But as the variability of the extraordinarily developed part or organ has been so great and long-continued within a period not excessively remote, we might, as a general rule, still expect to find more variability in such parts than in other parts of the organisation which have remained for a much longer period nearly constant. And this, I am convinced, is the case. That the struggle between natural selection on the one hand, and the tendency to reversion and variability on the other hand, will in the course of time cease; and that the most abnormally developed organs may be made constant, I see no reason to doubt. Hence, when an organ, however abnormal it may be, has been transmitted in approximately the same condition to many modified descendants, as in the case of the wing of the bat, it must have existed, according to our theory, for an immense period in nearly the same state; and thus it has come not to be more variable than any other structure. It is only in those cases in which the modification has been comparatively recent and extraordinarily great that we ought to find the GENERATIVE VARIABILITY, as it may be called, still present in a high degree. For in this case the variability will seldom as yet have been fixed by the continued selection of the individuals varying in the required manner and degree, and by the continued rejection of those tending to revert to a former and less modified condition. Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado de un modo extraordinario en una especie, en comparación con las otras especies del mismo género, podemos sacar la conclusión de que esta parte ha experimentado extraordinaria modificación desde el período en que las diferentes especies se separaran del tronco común del género. Este período poas veces será extremadamente remoto, pues las especies rara vez persisten durante más de un período geológico. Modificaciones muy grandes implican variabilidad grandísima, muy continuada, que se ha ido acumulando constantemente por selección natural para beneficio de la especie. Pero como la variabilidad del órgano o parte extraordinariamente desarrollados ha sido tan grande y continuada dentro de un período no demasiado remoto, tenemos que esperar encontrar todavía, por regla general, más variabilidad en estas partes que en otras del organismo que han permanecido casi constantes durante un período mucho más largo, y yo estoy convencido de que ocurre así. No veo razón para dudar de que la lucha entre la selección natural, de una parte, y la tendencia a reversión y la variabilidad, de otra, cesarán con el transcurso del tiempo, y que los órganos más extraordinariamente desarrollados pueden hacerse constantes. Por consiguiente, cuando un órgano, por anómalo que sea, se ha transmitido, aproximadamente en el mismo estado, a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, tiene que haber existido, según nuestra teoría, durante un inmenso período, casi en el mismo estado, y de este modo, ha llegado a no ser más variable que cualquier otra estructura. Sólo en estos casos, en los cuales la modificación ha sido relativamente reciente y extraordinariamente grande, debemos esperar encontrar la variabilidad generativa, como puede llamársele, presente todavía en sumo grado, pues, en este caso, la variabilidad raras veces habrá sido fijada todavía por la selección continuada de los individuos que varíen del modo y en el grado requeridos y por la exclusión continuada de los que tiendan a volver a un estado anterior y menos modificado.
SPECIFIC CHARACTERS MORE VARIABLE THAN GENERIC CHARACTERS. Los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos.
The principle discussed under the last heading may be applied to our present subject. It is notorious that specific characters are more variable than generic. To explain by a simple example what is meant: if in a large genus of plants some species had blue flowers and some had red, the colour would be only a specific character, and no one would be surprised at one of the blue species varying into red, or conversely; but if all the species had blue flowers, the colour would become a generic character, and its variation would be a more unusual circumstance. I have chosen this example because the explanation which most naturalists would advance is not here applicable, namely, that specific characters are more variable than generic, because they are taken from parts of less physiological importance than those commonly used for classing genera. I believe this explanation is partly, yet only indirectly, true; I shall, however, have to return to this point in the chapter on Classification. It would be almost superfluous to adduce evidence in support of the statement, that ordinary specific characters are more variable than generic; but with respect to important characters, I have repeatedly noticed in works on natural history, that when an author remarks with surprise that some important organ or part, which is generally very constant throughout a large group of species, DIFFERS considerably in closely-allied species, it is often VARIABLE in the individuals of the same species. And this fact shows that a character, which is generally of generic value, when it sinks in value and becomes only of specific value, often becomes variable, though its physiological importance may remain the same. Something of the same kind applies to monstrosities: at least Is. Geoffroy St. Hilaire apparently entertains no doubt, that the more an organ normally differs in the different species of the same group, the more subject it is to anomalies in the individuals. El principio discutido bajo el epígrafe anterior puede aplicarse a la cuestión presente. Es evidente que los caracteres específicos son mucho más variables que los genéricos. Explicaré con un solo ejemplo lo que esto quiere decir: si en un género grande de plantas unas especies tuviesen las flores azules y otras las flores rojas, el color sería un carácter solamente específico y nadie se extrañaría de que una de las especies azules se convirtiese en roja, o viceversa; pero si todas las especies tuviesen flores azules, el color pasaría a ser un carácter genérico, y su variación sería un hecho más extraordinario. He elegido este ejemplo porque no es aplicable en este caso la explicación que darían la mayor parte de los naturalistas, o sea: que los caracteres específicos son más variables que los genéricos, debido a que están tomados de partes de menos importancia fisiológica que los utilizados comúnmente para clasificar los géneros. Creo que esta explicación es, en parte, exacta, aunque sólo de un modo indirecto; como quiera que sea, insistiré sobre este punto en el capítulo sobre la clasificación. Sería casi superfluo aducir pruebas en apoyo de la afirmación de que los caracteres específicos ordinarios son más variables que los genéricos; pero, tratándose de caracteres importantes, he observado repetidas veces en obras de Historia Natural, que cuando un autor observa con sorpresa que un órgano o parte importante, que generalmente es muy constante en todo un grupo grande de especies, difiere considerablemente en especies muy próximas, este carácter es con frecuencia variable en los individuos de la misma especie. Y este hecho muestra que un carácter que es ordinariamente de valor genérico, cuando desciende en valor y llega a hacerse sólo de valor específico, muchas veces se vuelve variable, aun cuando su importancia fisiológica puede seguir siendo la misma. Algo de esto se aplica a las monstruosidades; por lo menos, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire no tiene, al parecer, duda alguna de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las diversas especies de un mismo grupo, tanto más sujeto a anomalías está en los individuos.
On the ordinary view of each species having been independently created, why should that part of the structure, which differs from the same part in other independently created species of the same genus, be more variable than those parts which are closely alike in the several species? I do not see that any explanation can be given. But on the view that species are only strongly marked and fixed varieties, we might expect often to find them still continuing to vary in those parts of their structure which have varied within a moderately recent period, and which have thus come to differ. Or to state the case in another manner: the points in which all the species of a genus resemble each other, and in which they differ from allied genera, are called generic characters; and these characters may be attributed to inheritance from a common progenitor, for it can rarely have happened that natural selection will have modified several distinct species, fitted to more or less widely different habits, in exactly the same manner: and as these so-called generic characters have been inherited from before the period when the several species first branched off from their common progenitor, and subsequently have not varied or come to differ in any degree, or only in a slight degree, it is not probable that they should vary at the present day. On the other hand, the points in which species differ from other species of the same genus are called specific characters; and as these specific characters have varied and come to differ since the period when the species branched off from a common progenitor, it is probable that they should still often be in some degree variable--at least more variable than those parts of the organisation which have for a very long period remained constant. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué la parte del organismo que difiere de la misma parte de otras especies creadas independientemente tendría que ser más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas especies? No veo que pueda darse explicación alguna. Pero, según la teoría de que las especies son solamente variedades muy señaladas y determinadas, podemos esperar encontrarlas con frecuencia variando todavía en aquellas partes de su organización que han variado en un período bastante reciente y que de este modo han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra manera: los puntos en que todas las especies del género se asemejan entre sí y en que difieren de los géneros próximos se llaman caracteres genéricos, y estos caracteres se pueden atribuir a herencia de un antepasado común, pues rara vez puede haber ocurrido que la selección natural haya modificado exactamente de la misma manera varias especies distintas adaptadas a costumbres más o menos diferentes; y como estos caracteres, llamados genéricos, han sido heredados antes del período en que las diversas especies se separaron de su antepasado común, y, por consiguiente, no han variado o llegado a diferir en grado alguno, o sólo en pequeño grado, no es probable que varíen actualmente. Por el contrario, los puntos en que unas especies difieren de otras del mismo género se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir desde el período en que las especies se separaron del antepasado común, es probable que con frecuencia sean todavía variables en algún grado; por lo menos, más variables que aquellas partes del organismo que han permanecido constantes durante un período larguísimo.
SECONDARY SEXUAL CHARACTERS VARIABLE. Los caracteres sexuales secundarios son variables.
I think it will be admitted by naturalists, without my entering on details, that secondary sexual characters are highly variable. It will also be admitted that species of the same group differ from each other more widely in their secondary sexual characters, than in other parts of their organisation; compare, for instance, the amount of difference between the males of gallinaceous birds, in which secondary sexual characters are strongly displayed, with the amount of difference between the females. The cause of the original variability of these characters is not manifest; but we can see why they should not have been rendered as constant and uniform as others, for they are accumulated by sexual selection, which is less rigid in its action than ordinary selection, as it does not entail death, but only gives fewer offspring to the less favoured males. Whatever the cause may be of the variability of secondary sexual characters, as they are highly variable, sexual selection will have had a wide scope for action, and may thus have succeeded in giving to the species of the same group a greater amount of difference in these than in other respects. Creo que los naturalistas admitirán, sin que entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son sumamente variables. También se admitirá que las especies de un mismo grupo difieren entre sí por sus caracteres sexuales secundarios más que en otras partes de su organización; compárese, por ejemplo, la diferencia que existe entre los machos de las gallináceas, en los que los caracteres sexuales secundarios están poderosamente desarrollados, con la diferencia entre las hembras. La causa de la variabilidad primitiva de estos caracteres no es manifiesta; pero podemos ver que no se han hecho tan constantes y uniformes como otros, pues se acumulan por selección sexual, que es menos rígida en su acción que la selección ordinaria, pues no acarrea la muerte, sino que da sólo menos descendientes a los machos menos favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, como son sumamente variables, la selección sexual habrá tenido un extenso campo de acción, y de este modo puede haber conseguido dar a las especies del mismo grupo diferencias mayores en estos caracteres que en los demás.
It is a remarkable fact, that the secondary differences between the two sexes of the same species are generally displayed in the very same parts of the organisation in which the species of the same genus differ from each other. Of this fact I will give in illustration the first two instances which happen to stand on my list; and as the differences in these cases are of a very unusual nature, the relation can hardly be accidental. The same number of joints in the tarsi is a character common to very large groups of beetles, but in the Engidae, as Westwood has remarked, the number varies greatly and the number likewise differs in the two sexes of the same species. Again in the fossorial hymenoptera, the neuration of the wings is a character of the highest importance, because common to large groups; but in certain genera the neuration differs in the different species, and likewise in the two sexes of the same species. Sir J. Lubbock has recently remarked, that several minute crustaceans offer excellent illustrations of this law. " In Pontella, for instance, the sexual characters are afforded mainly by the anterior antennae and by the fifth pair of legs: the specific differences also are principally given by these organs. " This relation has a clear meaning on my view: I look at all the species of the same genus as having as certainly descended from the same progenitor, as have the two sexes of any one species. Consequently, whatever part of the structure of the common progenitor, or of its early descendants, became variable; variations of this part would, it is highly probable, be taken advantage of by natural and sexual selection, in order to fit the several places in the economy of nature, and likewise to fit the two sexes of the same species to each other, or to fit the males to struggle with other males for the possession of the females. Es un hecho notable que las diferencias secundarias entre los dos sexos de la misma especie se manifiestan, por lo común, precisamente en las mismas partes del organismo en que difieren entre sí las especies del mismo género. De este hecho daré como ejemplos los dos casos que, por casualidad, son los primeros en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de naturaleza muy extraordinaria, la relación difícilmente puede ser accidental. El tener un mismo número de artejos en los tarsos es un carácter común a grupos grandísimos de coleópteros; pero en los éngidos, como ha hecho observar Westwood, el número varia mucho, y el número difiere también en los dos sexos de la misma especie. Además, en los himenópteros cavadores, la nerviación de las alas es un carácter de suma importancia, por ser común a grandes grupos; pero, en ciertos géneros, la nerviación difiere mucho en las diversas especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Sir J. Lubbock ha señalado recientemente que diferentes crustáceos pequeños ofrecen excelentes ejemplos de esta ley. «En Pontella, por ejemplo, las antenas y el quinto par de patas proporcionan principalmente los caracteres sexuales; estos órganos dan también principalmente las diferencias específicas». Esta explicación tiene una significación clara dentro de mi teoría: considero todas las especies de un mismo género como descendientes tan indudables de un antepasado común como lo son los dos sexos de una especie. Por consiguiente, si una parte cualquiera del organismo del antepasado común, o de sus primeros descendientes, se hizo variable, es sumamente probable que la selección natural y la selección sexual se aprovechasen de variaciones de esta parte para adaptar las diferentes especies a sus diferentes lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar uno a otro los dos sexos de la misma especie, o para adaptar los machos a la lucha con otros machos por la posesión de las hembras.
Finally, then, I conclude that the greater variability of specific characters, or those which distinguish species from species, than of generic characters, or those which are possessed by all the species; that the frequent extreme variability of any part which is developed in a species in an extraordinary manner in comparison with the same part in its congeners; and the slight degree of variability in a part, however extraordinarily it may be developed, if it be common to a whole group of species; that the great variability of secondary sexual characters and their great difference in closely allied species; that secondary sexual and ordinary specific differences are generally displayed in the same parts of the organisation, are all principles closely connected together. All being mainly due to the species of the same group being the descendants of a common progenitor, from whom they have inherited much in common, to parts which have recently and largely varied being more likely still to go on varying than parts which have long been inherited and have not varied, to natural selection having more or less completely, according to the lapse of time, overmastered the tendency to reversion and to further variability, to sexual selection being less rigid than ordinary selection, and to variations in the same parts having been accumulated by natural and sexual selection, and thus having been adapted for secondary sexual, and for ordinary purposes. Finalmente, pues, llego a la conclusión de que la variabilidad mayor en los caracteres específicos -o sean aquellos que distinguen unas especies de otras- que en los caracteres genéricos -o sean los que poseen todas las especies-; la variabilidad frecuentemente extrema de cualquier parte que está desarrollada en una especie de modo extraordinario, en comparación con la misma parte en sus congéneres, y la escasa variabilidad de una parte, por extraordinariamente desarrollada que esté, si es común a todo un grupo de especies; la gran variabilidad de los caracteres sexuales secundarios y su gran diferencia en especies muy próximas, y el manifestarse generalmente en las mismas partes del organismo las diferencias sexuales secundarias y las diferencias específicas ordinarias, son todos principios íntimamente ligados entre sí. Todos ellos se deben a que las especies del mismo grupo descienden de un antepasado común, del cual han heredado mucho en común; a que partes que han variado mucho, y recientemente, son más a propósito para continuar todavía variando que partes que han sido heredadas hace mucho tiempo y no han variado; a que la selección natural ha dominado, más o menos completamente, según el tiempo transcurrido, la tendencia a reversión y a ulterior variabilidad; a que la selección sexual es menos rígida que la ordinaria, y a que las variaciones en las mismas partes se acumulan por selección natural y sexual y se han adaptado de este modo a los fines sexuales secundarios y a los ordinarios.
DISTINCT SPECIES PRESENT ANALOGOUS VARIATIONS, SO THAT A VARIETY OF ONE SPECIES OFTEN ASSUMES A CHARACTER PROPER TO AN ALLIED SPECIES, OR REVERTS TO SOME OF THE CHARACTERS OF AN EARLY PROGENITOR. Especies distintas presentan variaciones análogas, de modo que una variedad de una especie toma frecuentemente caracteres propios de otra especie próxima, o vuelve a algunos de los caracteres de un antepasado lejano.
These propositions will be most readily understood by looking to our domestic races. The most distinct breeds of the pigeon, in countries widely apart, present sub-varieties with reversed feathers on the head, and with feathers on the feet, characters not possessed by the aboriginal rock-pigeon; these then are analogous variations in two or more distinct races. The frequent presence of fourteen or even sixteen tail-feathers in the pouter may be considered as a variation representing the normal structure of another race, the fantail. I presume that no one will doubt that all such analogous variations are due to the several races of the pigeon having inherited from a common parent the same constitution and tendency to variation, when acted on by similar unknown influences. In the vegetable kingdom we have a case of analogous variation, in the enlarged stems, or as commonly called roots, of the Swedish turnip and ruta-baga, plants which several botanists rank as varieties produced by cultivation from a common parent: if this be not so, the case will then be one of analogous variation in two so-called distinct species; and to these a third may be added, namely, the common turnip. According to the ordinary view of each species having been independently created, we should have to attribute this similarity in the enlarged stems of these three plants, not to the vera causa of community of descent, and a consequent tendency to vary in a like manner, but to three separate yet closely related acts of creation. Many similar cases of analogous variation have been observed by Naudin in the great gourd family, and by various authors in our cereals. Similar cases occurring with insects under natural conditions have lately been discussed with much ability by Mr. Walsh, who has grouped them under his law of equable variability. Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente fijándonos. en las razas domésticas. Las razas más diferentes de palomas, en países muy distantes, presentan subvariedades con plumas vueltas en la cabeza y con plumas en los pies, caracteres que no posee la paloma silvestre (Columba livia), siendo éstas, pues, variaciones análogas en dos o más razas distintas. La presencia frecuente de catorce y aun diez y seis plumas rectrices en la paloma buchona puede considerarse como una variación que representa la conformación normal de otra raza, la colipavo. Creo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas se deben a que las diferentes ramas de palomas han heredado de un antepasado común la misma constitución y tendencia a variar cuando obran sobre ellas influencias semejantes desconocidas. En el reino vegetal tenemos un caso análogo de variación en los tallos engruesados, comúnmente llamados raíces, del nabo de Suecia y de la rutabaga, plantas que algunos botánicos consideran como variedades producidas por cultivo, descendientes de un antepasado común; si esto no fuese así, sería entonces un caso de variación análoga en dos pretendidas especies distintas, y a éstas podría añadirse una tercera, el nabo común. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos que atribuir esta semejanza en los tallos engruesados de estas tres plantas, no a la vera causa de la comunidad de descendencia y a la consiguiente tendencia a variar de modo semejante, sino a tres actos de creación separados, aunque muy relacionados. Naudin ha observado muchos casos semejantes de variación análoga en la extensa familia de las cucurbitáceas, y diferentes autores los han observado en nuestros cereales. Casos semejantes que se presentan en insectos en condiciones naturales han sido discutidos con gran competencia por míster Walsh, quien los ha agrupado en su ley de variabilidad uniforme.
With pigeons, however, we have another case, namely, the occasional appearance in all the breeds, of slaty-blue birds with two black bars on the wings, white loins, a bar at the end of the tail, with the outer feathers externally edged near their bases with white. As all these marks are characteristic of the parent rock-pigeon, I presume that no one will doubt that this is a case of reversion, and not of a new yet analogous variation appearing in the several breeds. We may, I think, confidently come to this conclusion, because, as we have seen, these coloured marks are eminently liable to appear in the crossed offspring of two distinct and differently coloured breeds; and in this case there is nothing in the external conditions of life to cause the reappearance of the slaty-blue, with the several marks, beyond the influence of the mere act of crossing on the laws of inheritance. En las palomas también tenemos otro caso: el de la aparición accidental, en todas las razas, de individuos de color azul de pizarra, con dos fajas negras en las alas, con la parte posterior del lomo blanca, una faja en el extremo de la cola, y las plumas exteriores de ésta orladas exteriormente de blanco junto a su arranque. Como todas estas señales son características de la paloma silvestre progenitora, creo que nadie dudará de que éste es un caso de reversión y no de una nueva variación análoga que aparece en diferentes castas. Creo que podemos llegar confiadamente a esta conclusión, porque hemos visto que estos caracteres de color propenden mucho a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de coloraciones diferentes; y en este caso, aparte de la influencia del simple hecho del cruzamiento sobre las leyes de la herencia, nada hay en las condiciones externas de vida que motive la reaparición del color azul de pizarra con las vanas señales.
No doubt it is a very surprising fact that characters should reappear after having been lost for many, probably for hundreds of generations. But when a breed has been crossed only once by some other breed, the offspring occasionally show for many generations a tendency to revert in character to the foreign breed--some say, for a dozen or even a score of generations. After twelve generations, the proportion of blood, to use a common expression, from one ancestor, is only 1 in 2048; and yet, as we see, it is generally believed that a tendency to reversion is retained by this remnant of foreign blood. In a breed which has not been crossed, but in which BOTH parents have lost some character which their progenitor possessed, the tendency, whether strong or weak, to reproduce the lost character might, as was formerly remarked, for all that we can see to the contrary, be transmitted for almost any number of generations. When a character which has been lost in a breed, reappears after a great number of generations, the most probable hypothesis is, not that one individual suddenly takes after an ancestor removed by some hundred generations, but that in each successive generation the character in question has been lying latent, and at last, under unknown favourable conditions, is developed. With the barb-pigeon, for instance, which very rarely produces a blue bird, it is probable that there is a latent tendency in each generation to produce blue plumage. The abstract improbability of such a tendency being transmitted through a vast number of generations, is not greater than that of quite useless or rudimentary organs being similarly transmitted. A mere tendency to produce a rudiment is indeed sometimes thus inherited. Indudablemente, es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haber estado perdidos durante muchas generaciones; probablemente, durante centenares de ellas. Pero cuando una raza se ha cruzado sólo una vez con otra, los descendientes muestran accidentalmente una tendencia a volver a los caracteres de la raza extraña por muchas generaciones; algunos dicen que durante una docena o hasta una veintena. Al cabo de doce generaciones, la porción de sangre -para emplear la expresión vulgar- procedente de un antepasado es tan sólo 1/2048 y, sin embargo, como vemos, se cree generalmente que la tendencia a reversión es conservada por este resto de sangre extraña. En una casta no cruzada, pero en la cual ambos progenitores hayan perdido algún carácter que sus antepasados poseyeron, la tendencia, enérgica o débil, a reproducir el carácter perdido puede transmitirse durante un número casi ilimitado de generaciones, según se hizo observar antes, a pesar de cuanto podamos ver en contrario. Cuando un carácter perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que un individuo, de repente, se parezca a un antepasado del que dista algunos centenares de generaciones, sino que el carácter en cuestión ha permanecido latente en todas las generaciones sucesivas, y que, al fin, se ha desarrollado en condiciones favorables desconocidas. En la paloma barb, por ejemplo, que rara vez da individuos azules, es probable que haya en cada generación una tendencia latente a producir plumaje azul. La improbabilidad teórica de que esta tendencia se transmita durante un número grande de generaciones no es mayor que la de que se transmitan de igual modo órganos rudimentarios o completamente inútiles. La simple tendencia a producir un rudimento se hereda, en verdad, algunas veces de este modo.
As all the species of the same genus are supposed to be descended from a common progenitor, it might be expected that they would occasionally vary in an analogous manner; so that the varieties of two or more species would resemble each other, or that a variety of one species would resemble in certain characters another and distinct species, this other species being, according to our view, only a well-marked and permanent variety. But characters exclusively due to analogous variation would probably be of an unimportant nature, for the preservation of all functionally important characters will have been determined through natural selection, in accordance with the different habits of the species. It might further be expected that the species of the same genus would occasionally exhibit reversions to long-lost characters. As, however, we do not know the common ancestor of any natural group, we cannot distinguish between reversionary and analogous characters. If, for instance, we did not know that the parent rock-pigeon was not feather-footed or turn-crowned, we could not have told, whether such characters in our domestic breeds were reversions or only analogous variations; but we might have inferred that the blue colour was a case of reversion from the number of the markings, which are correlated with this tint, and which would not probably have all appeared together from simple variation. More especially we might have inferred this from the blue colour and the several marks so often appearing when differently coloured breeds are crossed. Hence, although under nature it must generally be left doubtful, what cases are reversions to formerly existing characters, and what are new but analogous variations, yet we ought, on our theory, sometimes to find the varying offspring of a species assuming characters which are already present in other members of the same group. And this undoubtedly is the case. Como se supone que todas las especies del género descienden de un progenitor común, se podría esperar que variasen accidentalmente de una manera análoga, de modo que las variedades de dos o más especies se asemejasen entre sí, o que una variedad de una especie se asemejase en ciertos caracteres a otra especie distinta, no siendo esta otra especie, según nuestra teoría, más que una variedad permanente y bien marcada. Pero los caracteres debidos exclusivamente a variaciones análogas serían probablemente de poca importancia, pues la conservación de todos los caracteres funcionalmente importantes habrá sido determinada por la selección natural, según las diferentes costumbres de la especie. Se podría además esperar que las especies del mismo género presentasen de vez en cuando reversiones a caracteres perdidos desde mucho tiempo. Sin embargo, como no conocemos el antepasado común de ningún grupo natural, no podemos distinguir los caracteres debidos a variación análoga y los debidos a reversión. Si no supiésemos, por ejemplo, que la paloma silvestre, progenitora de las palomas domésticas, no tiene plumas en las pies ni plumas vueltas en la cabeza, no podríamos haber dicho si estos caracteres, en las razas domésticas, eran reversiones o solamente variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era un caso de reversión, por las numerosas señales relacionadas con este color, que probablemente no hubiesen aparecido todas juntas por simple variación, y especialmente podríamos haber inferido esto por aparecer con tanta frecuencia el color azul y las diferentes señales cuando se cruzan razas de diferente color. Por consiguiente, aun cuando en estado natural ha de quedar casi siempre en duda qué casos son reversiones o caracteres que existieron antes, y cuáles son variaciones nuevas y análogas, sin embargo, según nuestra teoría, deberíamos encontrar a veces en la variante descendencia de una especie caracteres que se presentan todavía en otros miembros del mismo grupo, e indudablemente ocurre así.
The difficulty in distinguishing variable species is largely due to the varieties mocking, as it were, other species of the same genus. A considerable catalogue, also, could be given of forms intermediate between two other forms, which themselves can only doubtfully be ranked as species; and this shows, unless all these closely allied forms be considered as independently created species, that they have in varying assumed some of the characters of the others. But the best evidence of analogous variations is afforded by parts or organs which are generally constant in character, but which occasionally vary so as to resemble, in some degree, the same part or organ in an allied species. I have collected a long list of such cases; but here, as before, I lie under the great disadvantage of not being able to give them. I can only repeat that such cases certainly occur, and seem to me very remarkable. La dificultad de separar las especies variables se debe, en gran parte, a las variedades que imitan, por decirlo así, a otras especies del mismo género. Se podría presentar también un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos formas, las cuales, a su vez, sólo con duda pueden ser clasificadas como especies y esto -a menos que todas estas formas tan próximas sean consideradas como creadas independientemente- demuestra que al variar han tomado algunos de los caracteres de las otras. Pero la prueba mejor de variaciones análogas nos la proporcionan los órganos o partes que generalmente son constantes, pero que a veces varían de modo que se asemejan en algún grado a los mismos órganos o partes de una especie próxima. He reunido una larga lista de estos casos, pero en esta ocasión, como antes, tengo la gran desventaja de no poder citarlos. Puedo sólo repetir que es seguro que ocurren estos casos y que me parecen muy notables.
I will, however, give one curious and complex case, not indeed as affecting any important character, but from occurring in several species of the same genus, partly under domestication and partly under nature. It is a case almost certainly of reversion. The ass sometimes has very distinct transverse bars on its legs, like those on the legs of a zebra. It has been asserted that these are plainest in the foal, and from inquiries which I have made, I believe this to be true. The stripe on the shoulder is sometimes double, and is very variable in length and outline. A white ass, but NOT an albino, has been described without either spinal or shoulder stripe; and these stripes are sometimes very obscure, or actually quite lost, in dark-coloured asses. The koulan of Pallas is said to have been seen with a double shoulder-stripe. Mr. Blyth has seen a specimen of the hemionus with a distinct shoulder-stripe, though it properly has none; and I have been informed by Colonel Poole that foals of this species are generally striped on the legs and faintly on the shoulder. The quagga, though so plainly barred like a zebra over the body, is without bars on the legs; but Dr. Gray has figured one specimen with very distinct zebra-like bars on the hocks. Citaré, sin embargo, un caso complejo y curioso, no ciertamente porque presente ningún carácter importante, sino porque se presenta en diferentes especies del mismo género: unas, domésticas; otras, en estado natural. Casi con seguridad, se trata de un caso de reversión. El asno tiene a veces en las patas rayas transversales muy distintas, como las de las patas de la cebra; se ha afirmado que son muy visibles mientras es pequeño y, por averiguaciones que he hecho, creo que esto es exacto. La raya de la espaldilla, o raya escapular es, a veces doble, y es muy variable en extensión y contorno. Se ha descrito un asno blanco, pero no albino, sin raya escapular ni dorsal, y estas rayas son a veces muy confusas o faltan por completo en los asnos de color obscuro. Se dice que se ha observado el kulan de Pallas con la raya escapular doble. Míster Blyth ha visto un ejemplar de hemión con una clara raya escapular, aun cuando típicamente no la tiene, y el coronel Poole me ha confirmado que los potros de esta especie generalmente son rayados en las patas y débilmente en la espaldilla. El cuaga, aunque tiene el cuerpo tan listado como la cebra, no tiene rayas en las patas; pero el profesor Gray ha dibujado un ejemplar con rayas como de cebra muy visibles en los corvejones.
With respect to the horse, I have collected cases in England of the spinal stripe in horses of the most distinct breeds, and of ALL colours; transverse bars on the legs are not rare in duns, mouse-duns, and in one instance in a chestnut; a faint shoulder-stripe may sometimes be seen in duns, and I have seen a trace in a bay horse. My son made a careful examination and sketch for me of a dun Belgian cart-horse with a double stripe on each shoulder and with leg-stripes. I have myself seen a dun Devonshire pony, and a small dun Welsh pony has been carefully described to me, both with THREE parallel stripes on each shoulder. Respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de raya dorsal en caballos de razas las más diferentes y de todos colores: las rayas transversales en las patas no son raras en los bayos, en los pelo de rata y, en un caso, las he observado en un alazán obscuro; una débil raya dorsal se puede observar algunas veces en los bayos, y he visto indicios en un caballo castaño. Mi hijo examinó cuidadosamente e hizo para mí un dibujo de un caballo de tiro belga bayo, con raya doble en cada espaldilla y con patas rayadas; yo mismo he visto una jaca de Devonshire baya, y me han descrito cuidadosamente una jaquita galesa baya, ambos con tres rayas paralelas en cada espaldilla.
In the northwest part of India the Kattywar breed of horses is so generally striped, that, as I hear from Colonel Poole, who examined this breed for the Indian Government, a horse without stripes is not considered as purely bred. The spine is always striped; the legs are generally barred; and the shoulder-stripe, which is sometimes double and sometimes treble, is common; the side of the face, moreover, is sometimes striped. The stripes are often plainest in the foal; and sometimes quite disappear in old horses. Colonel Poole has seen both gray and bay Kattywar horses striped when first foaled. I have also reason to suspect, from information given me by Mr. W.W. Edwards, that with the English race-horse the spinal stripe is much commoner in the foal than in the full-grown animal. I have myself recently bred a foal from a bay mare (offspring of a Turkoman horse and a Flemish mare) by a bay English race-horse. This foal, when a week old, was marked on its hinder quarters and on its forehead with numerous very narrow, dark, zebra-like bars, and its legs were feebly striped. All the stripes soon disappeared completely. Without here entering on further details I may state that I have collected cases of leg and shoulder stripes in horses of very different breeds in various countries from Britain to Eastern China; and from Norway in the north to the Malay Archipelago in the south. In all parts of the world these stripes occur far oftenest in duns and mouse-duns; by the term dun a large range of colour is included, from one between brown and black to a close approach to cream colour. En la región noroeste de la India, la raza de caballos de Kativar es tan general que tenga rayas, que, según me dice el coronel Poole, que examinó esta casta para el Gobierno de la India, un caballo sin rayas no es considerado como puro. La raya dorsal existe siempre; las patas, generalmente, son listadas, y la raya escapular, que a veces es doble y a veces triple, existe por lo común; además, los lados de la cara tienen a veces rayas. Frecuentemente, las rayas son más visibles en los potros; a veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole ha visto caballos de Kativar, tanto tordos como castaños, con rayas desde el momento de su nacimiento. Tengo también fundamento para suponer, por noticias que me ha dado míster W. W. Edwards, que en el caballo de carreras inglés la raya dorsal es más frecuente en el potro que en el adulto. Recientemente, yo mismo he obtenido un potro de una yegua castaña -hija de un caballo turcomano y una yegua flamenca- y un caballo de carreras inglés castaño; este potro, cuando tenía una semana, presentaba en su cuarto trasero y en su frente rayas numerosas, muy estrechas, obscuras, como las de la cebra, y sus patas tenían rayas débiles; todas las rayas desaparecieron pronto por completo. Sin entrar aquí en más detalles, puedo decir que he reunido casos de patas y espaldillas con rayas en caballos de razas muy diferentes, de diversos países, desde Inglaterra hasta el Oriente de China, y desde Noruega, al Norte, hasta el Archipiélago Malayo, al Sur. En todas las partes del mundo estas rayas se presentan con mucha más frecuencia en los bayos y en los pelo de rata, comprendiendo con la palabra bayos una gran serie de colores, desde un color entre castaño y negro hasta acercarse mucho al color de crema.
I am aware that Colonel Hamilton Smith, who has written on this subject, believes that the several breeds of the horse are descended from several aboriginal species, one of which, the dun, was striped; and that the above-described appearances are all due to ancient crosses with the dun stock. But this view may be safely rejected, for it is highly improbable that the heavy Belgian cart-horse, Welsh ponies, Norwegian cobs, the lanky Kattywar race, etc., inhabiting the most distant parts of the world, should have all have been crossed with one supposed aboriginal stock. Sé que el coronel Hamilton Smith, que ha escrito sobre este asunto, cree que las diferentes razas del caballo han descendido de diversas especies primitivas, una de las cuales, la baya, tenía rayas, y que los casos de aparición de éstas antes descritos son todos debidos a cruzamientos antiguos con el tronco bayo. Pero esta opinión puede desecharse con seguridad, pues es sumamente improbable que el pesado caballo belga de tiro, la jaca galesa, el cob noruego, la descarnada raza de Kativar, etc., que viven en partes las más distintas del mundo, hayan sido cruzados con un supuesto tronco primitivo.
Now let us turn to the effects of crossing the several species of the horse genus. Rollin asserts that the common mule from the ass and horse is particularly apt to have bars on its legs; according to Mr. Gosse, in certain parts of the United States, about nine out of ten mules have striped legs. I once saw a mule with its legs so much striped that any one might have thought that it was a hybrid zebra; and Mr. W.C. Martin, in his excellent treatise on the horse, has given a figure of a similar mule. In four coloured drawings, which I have seen, of hybrids between the ass and zebra, the legs were much more plainly barred than the rest of the body; and in one of them there was a double shoulder-stripe. In Lord Morton′s famous hybrid, from a chestnut mare and male quagga, the hybrid and even the pure offspring subsequently produced from the same mare by a black Arabian sire, were much more plainly barred across the legs than is even the pure quagga. Lastly, and this is another most remarkable case, a hybrid has been figured by Dr. Gray (and he informs me that he knows of a second case) from the ass and the hemionus; and this hybrid, though the ass only occasionally has stripes on his legs and the hemionus has none and has not even a shoulder-stripe, nevertheless had all four legs barred, and had three short shoulder-stripes, like those on the dun Devonshire and Welsh ponies, and even had some zebra-like stripes on the sides of its face. With respect to this last fact, I was so convinced that not even a stripe of colour appears from what is commonly called chance, that I was led solely from the occurrence of the face-stripes on this hybrid from the ass and hemionus to ask Colonel Poole whether such face-stripes ever occurred in the eminently striped Kattywar breed of horses, and was, as we have seen, answered in the affirmative. Volvamos ahora a los efectos del cruzamiento de diferentes especies del género caballo. Rollin asegura que la mula común, procedente de asno y yegua, propende especialmente a tener rayas en sus patas; según míster Gosse, en algunas partes de los Estados Unidos, de cada diez mulas, nueve tienen las patas listadas. Una vez vi una mula con las patas tan listadas, que cualquiera hubiese creído que era un híbrido de cebra, y míster W. C. Martin, en su excelente tratado del caballo, ha dado un dibujo de una mula semejante. En cuatro dibujos en color que he visto de híbridos de asno y cebra, las patas estaban mucho más visiblemente listadas que el resto del cuerpo, y en uno de ellos había una raya doble en la espaldilla. En el caso del famoso híbrido de lord Morton, nacido de una yegua alazana obscura y un cuaga macho, el híbrido, y aun la cría pura producida después por la misma yegua y un caballo árabe negro, tenían en las patas rayas mucho más visibles que en el mismo cuaga puro. Por último, y éste es otro caso importantísimo, el doctor Gray ha representado un híbrido de asno y hemión -y me comunica que conoce otro caso- y éste híbrido -aun cuando el asno sólo a veces tiene rayas en las patas, y el hemión no las tiene nunca y ni siquiera tiene raya escapular- tenía, sin embargo, las cuatro patas con rayas y además tres rayas cortas en las espaldillas, como las de las jacas bayas galesas y de Devonshire, y hasta tenía a los lados de la cara algunas rayas como las de la cebra. Acerca de este último hecho estaba yo tan convencido de que ni una seda raya de color aparece por lo que comúnmente se llama casualidad, que la sola presencia de estas rayas de la cara en este híbrido de asno y hemión me llevó a preguntar al coronel Poole si estas rayas en la cara se presentaban alguna vez en la raza de Kativar eminentemente rayada, y la respuesta, como hemos visto, fue afirmativa.
What now are we to say to these several facts? We see several distinct species of the horse genus becoming, by simple variation, striped on the legs like a zebra, or striped on the shoulders like an ass. In the horse we see this tendency strong whenever a dun tint appears--a tint which approaches to that of the general colouring of the other species of the genus. The appearance of the stripes is not accompanied by any change of form, or by any other new character. We see this tendency to become striped most strongly displayed in hybrids from between several of the most distinct species. Now observe the case of the several breeds of pigeons: they are descended from a pigeon (including two or three sub-species or geographical races) of a bluish colour, with certain bars and other marks; and when any breed assumes by simple variation a bluish tint, these bars and other marks invariably reappear; but without any other change of form or character. When the oldest and truest breeds of various colours are crossed, we see a strong tendency for the blue tint and bars and marks to reappear in the mongrels. I have stated that the most probable hypothesis to account for the reappearance of very ancient characters, is--that there is a TENDENCY in the young of each successive generation to produce the long-lost character, and that this tendency, from unknown causes, sometimes prevails. And we have just seen that in several species of the horse genus the stripes are either plainer or appear more commonly in the young than in the old. Call the breeds of pigeons, some of which have bred true for centuries, species; and how exactly parallel is the case with that of the species of the horse genus! For myself, I venture confidently to look back thousands on thousands of generations, and I see an animal striped like a zebra, but perhaps otherwise very differently constructed, the common parent of our domestic horse (whether or not it be descended from one or more wild stocks) of the ass, the hemionus, quagga, and zebra. Ahora bien: ¿qué diremos de estos diferentes hechos? Vemos varias especies distintas del género caballo que, por simple variación, presentan rayas en las patas como una cebra, y rayas en el lomo como un asno. En el caballo vemos esta tendencia muy marcada siempre que aparece un color bayo, color que se acerca al de la coloración general de las otras especies del género. La aparición de rayas no va acompañada de cambio alguno de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Esta tendencia a presentar rayas se manifiesta más intensamente en híbridos de algunas de las especies más distintas. Examinemos ahora el caso de las diferentes razas de palomas: descienden de una especie de paloma -incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas- de color azulado con determinadas fajas y otras señales, y cuando una casta cualquiera toma por simple variación color azulado, estas listas y señales reaparecen invariablemente, sin ningún otro cambio de forma o de caracteres. Cuando se cruzan las razas más antiguas y constantes de diversos colores, vemos en los híbridos una poderosa tendencia al color azul y a la reaparición de las listas y señales. He sentado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres antiquísimos es que en los jóvenes de las sucesivas generaciones existe una tendencia a presentar el carácter perdido desde hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por causas desconocidas algunas veces, prevalece. Y acabamos de ver que en diferentes especies del género caballo las rayas son más manifiestas, o aparecen con más frecuencia, en los jóvenes que en los adultos. Llamemos especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado sin variación durante siglos, y ¡qué paralelo resulta este caso del de las especies del género caballo! Por mi parte, me atrevo a dirigir confiadamente la vista a miles y miles de generaciones atrás, y veo un animal listado como una cebra, aunque, por otra parte, construido quizá de modo muy diferente, antepasado común del caballo doméstico -haya descendido o no de uno o más troncos salvajes-, del asno, del hemión, del cuaga y de la cebra.
He who believes that each equine species was independently created, will, I presume, assert that each species has been created with a tendency to vary, both under nature and under domestication, in this particular manner, so as often to become striped like the other species of the genus; and that each has been created with a strong tendency, when crossed with species inhabiting distant quarters of the world, to produce hybrids resembling in their stripes, not their own parents, but other species of the genus. To admit this view is, as it seems to me, to reject a real for an unreal, or at least for an unknown cause. It makes the works of God a mere mockery and deception; I would almost as soon believe with the old and ignorant cosmogonists, that fossil shells had never lived, but had been created in stone so as to mock the shells now living on the sea-shore. El que crea que cada especie equina fue creada independientemente afirmará, supongo yo, que cada especie ha sido creada con tendencia a variar, tanto en la naturaleza como en domesticidad, de este modo especial, de manera que con frecuencia se presente con rayas, como las otras especies del género, y que todas han sido creadas con poderosa tendencia -cuando se cruzan con especies que viven en puntos distantes del mundo- a producir híbridos que por sus rayas se parecen, no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir esta opinión es, a mi parecer, desechar una causa real por otra imaginaria, o, por lo menos, por otra desconocida. Esta opinión convierte las obras de Dios en una pura burla y engaño; casi preferiría yo creer, con los antiguos e ignorantes cosmogonistas, que las conchas fósiles no han vivido nunca, sino que han sido creadas de piedra para imitar las conchas que viven en las orillas del mar.
SUMMARY. Resumen.
Our ignorance of the laws of variation is profound. Not in one case out of a hundred can we pretend to assign any reason why this or that part has varied. But whenever we have the means of instituting a comparison, the same laws appear to have acted in producing the lesser differences between varieties of the same species, and the greater differences between species of the same genus. Changed conditions generally induce mere fluctuating variability, but sometimes they cause direct and definite effects; and these may become strongly marked in the course of time, though we have not sufficient evidence on this head. Habit in producing constitutional peculiarities, and use in strengthening, and disuse in weakening and diminishing organs, appear in many cases to have been potent in their effects. Homologous parts tend to vary in the same manner, and homologous parts tend to cohere. Modifications in hard parts and in external parts sometimes affect softer and internal parts. When one part is largely developed, perhaps it tends to draw nourishment from the adjoining parts; and every part of the structure which can be saved without detriment will be saved.

 

Changes of structure at an early age may affect parts subsequently developed; and many cases of correlated variation, the nature of which we are unable to understand, undoubtedly occur. Multiple parts are variable in number and in structure, perhaps arising from such parts not having been closely specialised for any particular function, so that their modifications have not been closely checked by natural selection. It follows probably from this same cause, that organic beings low in the scale are more variable than those standing higher in the scale, and which have their whole organisation more specialised. Rudimentary organs, from being useless, are not regulated by natural selection, and hence are variable. Specific characters--that is, the characters which have come to differ since the several species of the same genus branched off from a common parent--are more variable than generic characters, or those which have long been inherited, and have not differed within this same period. In these remarks we have referred to special parts or organs being still variable, because they have recently varied and thus come to differ; but we have also seen in the second chapter that the same principle applies to the whole individual; for in a district where many species of a genus are found--that is, where there has been much former variation and differentiation, or where the manufactory of new specific forms has been actively at work--in that district and among these species, we now find, on an average, most varieties. Secondary sexual characters are highly variable, and such characters differ much in the species of the same group. Variability in the same parts of the organisation has generally been taken advantage of in giving secondary sexual differences to the two sexes of the same species, and specific differences to the several species of the same genus. Any part or organ developed to an extraordinary size or in an extraordinary manner, in comparison with the same part or organ in the allied species, must have gone through an extraordinary amount of modification since the genus arose; and thus we can understand why it should often still be variable in a much higher degree than other parts; for variation is a long-continued and slow process, and natural selection will in such cases not as yet have had time to overcome the tendency to further variability and to reversion to a less modified state. But when a species with an extraordinarily developed organ has become the parent of many modified descendants--which on our view must be a very slow process, requiring a long lapse of time--in this case, natural selection has succeeded in giving a fixed character to the organ, in however extraordinary a manner it may have been developed. Species inheriting nearly the same constitution from a common parent, and exposed to similar influences, naturally tend to present analogous variations, or these same species may occasionally revert to some of the characters of their ancient progenitors. Although new and important modifications may not arise from reversion and analogous variation, such modifications will add to the beautiful and harmonious diversity of nature.
  Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. Ni en un solo caso entre ciento podemos pretender señalar una razón por la que esta o aquella parte ha variado; pero, siempre que tenemos medio de establecer comparación, parece que han obrado las mismas leyes al producir las pequeñas diferencias entre variedades de una especie y las diferencias mayores entre especies del mismo género.   El cambio de condiciones, generalmente, produce simples variaciones fluctuantes; pero algunas veces produce efectos directos y determinados, y éstos, con el tiempo, pueden llegar a ser muy acentuados, aun cuando no tenemos pruebas suficientes sobre este punto.    La costumbre, produciendo particularidades de constitución; el uso, fortificando los órganos, y el desuso, debilitándolos y reduciéndolos, parecen haber sido en muchos casos de poderosa eficacia.   Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera y tienden a soldarse. Las modificaciones en partes externas influyen a veces en partas blandas e internas.

   Cuando una parte está muy desarrollada, quizá tiende a atraer substancia nutritiva de las partes contiguas; y toda parte del organismo que pueda ser economizada sin detrimento será economizada.

  Los cambios de conformación en una edad temprana pueden influir en partes que se desarrollen después, e indudablemente ocurren muchos casos de variaciones correlativas cuya naturaleza no podemos comprender. Los órganos múltiples son variables en número y estructura, qÜizá debido a que tales órganos no se han especializado mucho para una función determinada, de manera que sus modificaciones no han sido rigurosamente refrenadas por la selección natural. Se debe probablemente a la misma causa el que los seres orgánicos inferiores en la escala son más variables que los superiores, que tienen todo su organismo más especializado. Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están regulados por la selección natural, siendo, por tanto, variables. Los caracteres específicos —esto es, los caracteres que se han diferenciado después que las diversas especies del mismo género se separaron de su antepasado común— son más variables que los caracteres genéricos, o sea aquellos que han sido heredados de antiguo y no se han diferenciado dentro de este período. En estas observaciones nos referimos a partes u órganos determinados que son todavía variables, debido a que han variado recientemente y, de este modo, llegado a diferir; pero hemos visto en el capítulo segundo que el mismo principio se aplica a todo el individuo, pues en una región donde se encuentran muchas especies de un mismo género —esto es, donde ha habido anteriormente mucha variación y diferenciación, o donde ha trabajado activamente la fábrica de esencias nuevas—, en esta región y en estas especies encontramos ahora, por término medio, el mayor número de variedades. Los caracteres sexuales secundarios son muy variables y difieren mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes del organismo ha sido generalmente aprovechada dando diferencias sexuales secundarias a los dos sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las diversas especies de un mismo género. Un órgano o parte desarrollada en grado o modo extraordinario, en comparación de la misma parte u órgano en las especies afines, debe haber experimentado modificación extraordinaria desde que se originó el género, y así podemos comprender por qué muchas veces hayan de ser todavía mucho más variables que otras partes, pues la variación es un proceso lento y de mucha duración, y la selección natural, en estos casos, no habrá tenido aún tiempo de superar la tendencia a más variación y a reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie que tiene un órgano extraordinariamente desarrollalo ha llegado a ser madre de muchos descendientes modificados —lo cual, según nuestra teoría, tiene que ser un proceso lentísimo que requiere un gran lapso de tiempo—, en este caso, la selección natural ha logrado dar un carácter fijo al órgano, por muy extraordinario que sea el modo en que pueda haberse desarrollado. Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado común y están expuestas a influencias parecidas tienden naturalmente a presentar variaciones análogas, o pueden a veces volver a algunos de los caracteres de sus antepasados. Aun cuando de la reversión y variación análoga no pueden originarse modificaciones nuevas e importantes, estas modificaciones aumentarán la hermosa y armónica diversidad de la naturaleza. Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres —y tiene que existir una causa para cada una de ellas—, tenemos fundamento para creer que la continua acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura en relación con las costumbres de cada especie.
Whatever the cause may be of each slight difference between the offspring and their parents--and a cause for each must exist--we have reason to believe that it is the steady accumulation of beneficial differences which has given rise to all the more important modifications of structure in relation to the habits of each species.   Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres -y tiene que existir una causa para cada una de ellas-, tenemos fundamento para creer que la continua acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura en relación con las costumbres de cada especie.  






CHAPTER VI. DIFFICULTIES OF THE THEORY. Capítulo VI. Dificultades de la teoría.
Difficulties of the theory of descent with modification -- Absence or rarity of transitional varieties -- Transitions in habits of life -- Diversified habits in the same species -- Species with habits widely different from those of their allies -- Organs of extreme perfection -- Modes of transition -- Cases of difficulty -- Natura non facit saltum -- Organs of small importance -- Organs not in all cases absolutely perfect -- The law of Unity of Type and of the Conditions of Existence embraced by the theory of Natural Selection. Dificultades de la teoría de la descendencia con modificación. -Ausencia o rareza de variedades de transición. -Transiciones en las costumbres. -Costumbres diversas en la misma especie. -Especies con costumbres muy diferentes de las de sus afines. -Órganos de extrema perfección. -Modos de transición. -Casos difíciles. -Natura non facit sal tum. -Órganos de poca importancia. -Los órganos no son en todos los casos completamente perfectos. -La ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.
Long before the reader has arrived at this part of my work, a crowd of difficulties will have occurred to him. Some of them are so serious that to this day I can hardly reflect on them without being in some degree staggered; but, to the best of my judgment, the greater number are only apparent, and those that are real are not, I think, fatal to the theory. Mucho antes de que el lector haya llegado a esta parte de mi obra se le habrán ocurrido una multitud de dificultades. Algunas son tan graves, que aun hoy dia apenas puedo reflexionar sobre ellas sin vacilar algo; pero, según mi leal saber y entender, la mayor parte son sólo aparentes, y las que son reales no son, creo yo, funestas para mi teoría.
These difficulties and objections may be classed under the following heads: First, why, if species have descended from other species by fine gradations, do we not everywhere see innumerable transitional forms? Why is not all nature in confusion, instead of the species being, as we see them, well defined? Estas dificultades y objeciones pueden clasificarse en los siguientes grupos: 1.º Si las especies han descendido de otras especies por suaves gradaciones, ¿por qué no encontramos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa, en lugar de estar las especies bien definidas según las vemos?
Secondly, is it possible that an animal having, for instance, the structure and habits of a bat, could have been formed by the modification of some other animal with widely different habits and structure? Can we believe that natural selection could produce, on the one hand, an organ of trifling importance, such as the tail of a giraffe, which serves as a fly-flapper, and, on the other hand, an organ so wonderful as the eye? 2.º ¿Es posible que un animal que tiene, por ejemplo, la confirmación y costumbres de un murciélago pueda haber sido formado por modificación de otro animal de costumbres y estructura muy diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural pueda producir, de una parte, un órgano insignificante, tal como la cola de la jirafa, que sirve de mosqueador, y, de otra, un órgano tan maravilloso como el ojo?
Thirdly, can instincts be acquired and modified through natural selection? What shall we say to the instinct which leads the bee to make cells, and which has practically anticipated the discoveries of profound mathematicians? 3.º ¿Pueden los instintos adquirirse y modificarse por selección natural? ¿Qué diremos del instinto que lleva a la abeja a hacer celdas y que prácticamente se ha anticipado a los descubrimientos de profundos matemáticos?
Fourthly, how can we account for species, when crossed, being sterile and producing sterile offspring, whereas, when varieties are crossed, their fertility is unimpaired? 4.º ¿Cómo podemos explicar que cuando se cruzan las especies son estériles o producen descendencia estéril, mientras que cuando se cruzan las variedades su fecundidad es sin igual?
The two first heads will be here discussed; some miscellaneous objections in the following chapter; Instinct and Hybridism in the two succeeding chapters. Los dos primeros grupos se discutirán ahora, algunas objeciones diversas en el capitulo próximo, el instinto y la hibridación en los dos capítulos siguientes.
ON THE ABSENCE OR RARITY OF TRANSITIONAL VARIETIES. Sobre la ausencia o rareza de variedades de transición.
As natural selection acts solely by the preservation of profitable modifications, each new form will tend in a fully-stocked country to take the place of, and finally to exterminate, its own less improved parent-form and other less-favoured forms with which it comes into competition. Thus extinction and natural selection go hand in hand. Hence, if we look at each species as descended from some unknown form, both the parent and all the transitional varieties will generally have been exterminated by the very process of the formation and perfection of the new form. Como la selección natural obra solamente por la conservación de modificaciones útiles, toda forma nueva, en un país bien poblado, tenderá a suplantar, y finalmente a exterminar, a su propia forma madre, menos perfeccionada, y a otras formas menos favorecidas con que entre en competencia. De este modo la extinción y la selección natural van de acuerdo. Por consiguiente, si consideramos cada especie como descendiente de alguna forma desconocida, tanto la forma madre como todas las variedades de transición habrán sido, en general, exterminadas precisamente por el mismo proceso de formación y perfeccionamiento de las nuevas formas.
But, as by this theory innumerable transitional forms must have existed, why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth? It will be more convenient to discuss this question in the chapter on the imperfection of the geological record; and I will here only state that I believe the answer mainly lies in the record being incomparably less perfect than is generally supposed. The crust of the earth is a vast museum; but the natural collections have been imperfectly made, and only at long intervals of time. Pero como, según esta teoría, tienen que haber existido innumerables formas de transición, ¿por qué no las encontramos enterradas en número sin fin en la corteza terrestre? Será más conveniente discutir esta cuestión en el capítulo sobre la «Imperfección de los Registros Geológicos», y aquí diré sólo que creo que la respuesta estriba principalmente en que los registros son incomparablemente menos perfectos de lo que generalmente se supone. La corteza terrestre es un inmenso museo; pero las colecciones naturales han sido hechas de un modo imperfecto y sólo a largos intervalos.
But it may be urged that when several closely allied species inhabit the same territory, we surely ought to find at the present time many transitional forms. Let us take a simple case: in travelling from north to south over a continent, we generally meet at successive intervals with closely allied or representative species, evidently filling nearly the same place in the natural economy of the land. These representative species often meet and interlock; and as the one becomes rarer and rarer, the other becomes more and more frequent, till the one replaces the other. But if we compare these species where they intermingle, they are generally as absolutely distinct from each other in every detail of structure as are specimens taken from the metropolis inhabited by each. By my theory these allied species are descended from a common parent; and during the process of modification, each has become adapted to the conditions of life of its own region, and has supplanted and exterminated its original parent-form and all the transitional varieties between its past and present states. Hence we ought not to expect at the present time to meet with numerous transitional varieties in each region, though they must have existed there, and may be embedded there in a fossil condition. But in the intermediate region, having intermediate conditions of life, why do we not now find closely-linking intermediate varieties? This difficulty for a long time quite confounded me. But I think it can be in large part explained. Pero puede argüirse que cuando diferentes especies muy afines viven en el mismo territorio debiéramos encontrar seguramente hoy día muchas formas de transición. Tomemos un caso sencillo: recorriendo de norte a sur un continente, nos encontramos de ordinario, a intervalos sucesivos, con especies muy afines o representativas, que evidentemente ocupan casi el mismo lugar en la economía natural del país. Con frecuencia estas especies representativas se encuentran y entremezclan, y a medida que la una se va haciendo más rara, la otra se hace cada vez más frecuente, hasta que una reemplaza a la otra. Pero si comparamos estas especies donde se entremezclan, son, por lo general, en absoluto tan distintas en todos los detalles de conformación, como lo son los ejemplares tomados en el centro de la región habitada por cada una. Según mi teoría, estas especies afines descienden de un antepasado común, y durante el proceso de modificación se ha adaptado cada una a las condiciones de vida de su propia región y ha suplantado y exterminado a su forma madre primitiva y a todas las variedades de transición entre su estado presente y su estado pasado. De aquí que no debamos esperar encontrarnos actualmente con numerosas variedades de transición en cada región, aun cuando éstas tengan que haber existido allí y pueden estar allí enterradas en estado fósil. Pero en las regiones intermedias que tienen condiciones intermedias de vida, ¿por qué no encontramos actualmente variedades intermedias de íntimo enlace? Esta dificultad, durante mucho tiempo, me confundió por completo; pero creo que puede explicarse en gran parte.
In the first place we should be extremely cautious in inferring, because an area is now continuous, that it has been continuous during a long period. Geology would lead us to believe that most continents have been broken up into islands even during the later tertiary periods; and in such islands distinct species might have been separately formed without the possibility of intermediate varieties existing in the intermediate zones. By changes in the form of the land and of climate, marine areas now continuous must often have existed within recent times in a far less continuous and uniform condition than at present. But I will pass over this way of escaping from the difficulty; for I believe that many perfectly defined species have been formed on strictly continuous areas; though I do not doubt that the formerly broken condition of areas now continuous, has played an important part in the formation of new species, more especially with freely-crossing and wandering animals. En primer lugar, tendríamos que ser muy prudentes al admitir que un área haya sido continua durante un largo período, porque lo sea actualmente. La geología nos llevaría a creer que la mayor parte de los continentes, aun durante los últimos períodos terciarios, han estado divididos formando islas, y en estas islas pudieron haberse formado separadamente especies distintas, sin posibilidad de que existiesen variaciones intermedias en zonas intermedias. Mediante cambios en la forma de la tierra y en el clima, regiones marinas hoy continuas tienen que haber existido muchas veces, dentro de los tiempos recientes, en disposición mucho menos continua y uniforme que actualmente. Pero dejaré a un lado este modo de eludir la dificultad, pues creo que muchas especies perfectamente definidas se han formado en regiones por completo continuas, aun cuando no dudo que la antigua condición dividida de regiones ahora continuas ha desempeñado un papel importante en la formación de especies nuevas, sobre todo en animales errantes y que se cruzan con facilidad.
In looking at species as they are now distributed over a wide area, we generally find them tolerably numerous over a large territory, then becoming somewhat abruptly rarer and rarer on the confines, and finally disappearing. Hence the neutral territory between two representative species is generally narrow in comparison with the territory proper to each. We see the same fact in ascending mountains, and sometimes it is quite remarkable how abruptly, as Alph. De Candolle has observed, a common alpine species disappears. The same fact has been noticed by E. Forbes in sounding the depths of the sea with the dredge. To those who look at climate and the physical conditions of life as the all-important elements of distribution, these facts ought to cause surprise, as climate and height or depth graduate away insensibly. But when we bear in mind that almost every species, even in its metropolis, would increase immensely in numbers, were it not for other competing species; that nearly all either prey on or serve as prey for others; in short, that each organic being is either directly or indirectly related in the most important manner to other organic beings--we see that the range of the inhabitants of any country by no means exclusively depends on insensibly changing physical conditions, but in large part on the presence of other species, on which it lives, or by which it is destroyed, or with which it comes into competition; and as these species are already defined objects, not blending one into another by insensible gradations, the range of any one species, depending as it does on the range of others, will tend to be sharply defined. Moreover, each species on the confines of its range, where it exists in lessened numbers, will, during fluctuations in the number of its enemies or of its prey, or in the nature of the seasons, be extremely liable to utter extermination; and thus its geographical range will come to be still more sharply defined. Considerando las especies según están distribuidas en una vasta región, las encontramos por lo general bastante numerosas en un gran territorio, haciéndose luego, casi de repente, más y más raras en los límites, y desapareciendo por último. De aquí que el territorio neutral entre dos especies representativas es generalmente pequeño, en comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho subiendo a las montañas, y a veces es muy notable lo súbitamente que desaparece una especie alpina común, como ha hecho observar Alph. de Candolle. El mismo hecho ha sido observado por E. Forbes al explorar con la draga las profundidades del mar. A los que consideran el clima y las condiciones físicas de vida como elementos importantísímos de distribución de los seres orgánicos, estos hechos debieran causarles sorpresa, pues el clima y la altura y la profundidad varían gradual e insensiblemente. Pero cuando tenemos presente que casi todas las especies, incluso en sus regiones primitivas, aumentarían inmensamente en número de individuos si no fuese por otras especies que están en competencia con ellas; que casi todas las especies hacen presa de otras o les sirven de presa; en una palabra, que cada ser orgánico está directa o indirectamente relacionado del modo más importante con otros seres orgánicos, vemos que la superficie ocupada por los individuos de una especie en un país cualquiera no depende en modo alguno exclusivamente del cambio gradual de las condiciones físicas, sino que depende, en gran parte, de la presencia de otras especies de las que vive aquélla, o por las cuales es destruida, o con las que entra en competencia; y como estas especies son ya entidades definidas que no pasan de una a otra por gradaciones insensibles, la extensión ocupada por una especie, dependiendo como depende de la extensión ocupada por las otras, tenderá a ser rigurosamente limitada. Es más: toda especie, en los confines de la extensión que ocupa, donde existe en número más reducido, estará muy expuesta a completo exterminio, al variar el número de sus enemigos o de sus presas o la naturaleza del clima y, de este modo, su distribución geográfica llegará a estar todavía más definidamente limitada.
As allied or representative species, when inhabiting a continuous area, are generally distributed in such a manner that each has a wide range, with a comparatively narrow neutral territory between them, in which they become rather suddenly rarer and rarer; then, as varieties do not essentially differ from species, the same rule will probably apply to both; and if we take a varying species inhabiting a very large area, we shall have to adapt two varieties to two large areas, and a third variety to a narrow intermediate zone. The intermediate variety, consequently, will exist in lesser numbers from inhabiting a narrow and lesser area; and practically, as far as I can make out, this rule holds good with varieties in a state of nature. I have met with striking instances of the rule in the case of varieties intermediate between well-marked varieties in the genus Balanus. And it would appear from information given me by Mr. Watson, Dr. Asa Gray, and Mr. Wollaston, that generally, when varieties intermediate between two other forms occur, they are much rarer numerically than the forms which they connect. Now, if we may trust these facts and inferences, and conclude that varieties linking two other varieties together generally have existed in lesser numbers than the forms which they connect, then we can understand why intermediate varieties should not endure for very long periods: why, as a general rule, they should be exterminated and disappear, sooner than the forms which they originally linked together. Como las especies próximas o representativas, cuando viven en una región continua, están, por lo general, distribuidas de tal modo que cada una ocupa una gran extensión con un territorio neutral relativamente estrecho entre ellas en el cual se hacen casi de repente más y más raras, y como las variedades no difieren esencialmente de las especies, la misma regla se aplicará probablemente a unas y otras: y si tomamos una especie que varía y que vive en una región muy grande, tendrá que haber dos variedades adaptadas a dos espacios grandes y una tercera a una zona intermedia estrecha. La variedad intermedia, por consiguiente, existirá con número menor de individuos, por habitar una región menor y más estrecha, y prácticamente, hasta donde podemos averiguar, esta regla se comprueba en las variedades en estado natural. Me he encontrado con ejemplos notables de esta regla en el caso de las variedades intermedias que existen entre variedades bien señaladas en el género Balanus, y de las noticias que me han dado míster Watson, el doctor Asa Gray y míster Wollaston, resultaría que, por lo general, cuando se presentan variedades intermedias entre dos formas, son mucho más escasas en número de individuos que las formas que enlazan. Ahora bien: si podemos dar crédito a estos hechos e inducciones y llegar a la conclusión de que las variedades que enlazan otras dos variedades han existido generalmente con menor número de individuos que las formas que enlazan, entonces podemos comprender por qué las variedades intermedias no resisten durante períodos muy largos; porque, por regla general, son exterminadas y desaparecen más pronto que las formas que primitivamente enlazaron.
For any form existing in lesser numbers would, as already remarked, run a greater chance of being exterminated than one existing in large numbers; and in this particular case the intermediate form would be eminently liable to the inroads of closely allied forms existing on both sides of it. But it is a far more important consideration, that during the process of further modification, by which two varieties are supposed to be converted and perfected into two distinct species, the two which exist in larger numbers, from inhabiting larger areas, will have a great advantage over the intermediate variety, which exists in smaller numbers in a narrow and intermediate zone. For forms existing in larger numbers will have a better chance, within any given period, of presenting further favourable variations for natural selection to seize on, than will the rarer forms which exist in lesser numbers. Hence, the more common forms, in the race for life, will tend to beat and supplant the less common forms, for these will be more slowly modified and improved. It is the same principle which, as I believe, accounts for the common species in each country, as shown in the second chapter, presenting on an average a greater number of well-marked varieties than do the rarer species. I may illustrate what I mean by supposing three varieties of sheep to be kept, one adapted to an extensive mountainous region; a second to a comparatively narrow, hilly tract; and a third to the wide plains at the base; and that the inhabitants are all trying with equal steadiness and skill to improve their stocks by selection; the chances in this case will be strongly in favour of the great holders on the mountains or on the plains improving their breeds more quickly than the small holders on the intermediate narrow, hilly tract; and consequently the improved mountain or plain breed will soon take the place of the less improved hill breed; and thus the two breeds, which originally existed in greater numbers, will come into close contact with each other, without the interposition of the supplanted, intermediate hill variety. En efecto todas las formas que existen representadas por un corto número de individuos, corren, según vimos, mayor riesgo de ser exterminadas que las que están representadas por un gran número, y, en este caso particular, la forma intermedia estaría sumamente expuesta a invasiones de las formas muy afines que viven a ambos lados de ella. Pero es una consideración mucho más importante el que, durante el proceso de modificación posterior, por el que se supone que dos variedades se transforman y perfeccionan hasta constituir dos especies distintas, las dos que tienen número mayor de individuos por vivir en regiones mayores, llevarán una gran ventaja sobre las variedades intermedias que tienen un menor número de individuos en una zona menor e intermedia. En un período dado, las formas con mayor número tendrán más probabilidades de presentar nuevas variaciones favorables para que se apodere de ellas la selección natural, que las formas más raras, que tienen menos individuos. Por consiguiente las formas más comunes tenderán, en la lucha por la vida, a vencer y a suplantar a las formas menos comunes, pues éstas se modificarán y perfeccionarán más lentamente. Es el mismo principio, creo yo, que explica el que las especies comunes en cada país, según se demostró en el capítulo segundo, presenten por término medio un número mayor de variedades bien señaladas que las especies más raras. Puedo aclarar lo que pienso suponiendo que se tienen tres variedades de ovejas, una adaptada a una gran región montañosa, otra a una zona relativamente estrecha y algo desigual, y una tercera a las extensas llanuras de la base, y que los habitantes se están todos esforzando con igual constancia y habilidad para mejorar por selección sus rebaños. En este caso, las probabilidades estarán muy en favor de los grandes propietarios de las montañas y de las llanuras, que mejoran sus castas más rápidamente que los pequeños propietarios de la zona intermedia estrecha y algo desigual, y, por consiguiente, la casta mejorada de la montaña o la de la llanura ocupará pronto el lugar de la casta menos mejorada de la falda de la montaña, y así las dos castas que primitivamente existieron, representadas por gran número de individuos, llegarán a ponerse completamente en contacto, sin la interposición de la variedad intermedia de la falda, que habrá sido suplantada.
To sum up, I believe that species come to be tolerably well-defined objects, and do not at any one period present an inextricable chaos of varying and intermediate links: first, because new varieties are very slowly formed, for variation is a slow process, and natural selection can do nothing until favourable individual differences or variations occur, and until a place in the natural polity of the country can be better filled by some modification of some one or more of its inhabitants. And such new places will depend on slow changes of climate, or on the occasional immigration of new inhabitants, and, probably, in a still more important degree, on some of the old inhabitants becoming slowly modified, with the new forms thus produced and the old ones acting and reacting on each other. So that, in any one region and at any one time, we ought to see only a few species presenting slight modifications of structure in some degree permanent; and this assuredly we do see. Resumiendo, creo que las especies llegan a ser entidades bastante bien definidas, y no se presentan en ningún período como un inextricable caos de eslabones variantes e intermedios: Primero. Porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, pues la variación es un proceso lento, y la selección natural no puede hacer nada hasta que se presenten diferencias y variaciones individuales favorables, y hasta que un puesto en la economía de un país puede estar mejor ocupado por alguna modificación de alguno o algunos de sus habitantes; y estos nuevos puestos dependerán de cambios lentos de clima o de la inmigración accidental de nuevos habitantes, y, probablemente en grado aún mucho mayor, de que algunos de los antiguos se modifiquen lentamente, obrando y reaccionando mutuamente las nuevas formas producidas de este modo y las antiguas. Así, pues, en toda región y en todo tiempo, hemos de ver muy pocas especies que presenten ligeras modificaciones de estructura, hasta cierto punto permanentes, y esto es seguramente lo que vemos.
Secondly, areas now continuous must often have existed within the recent period as isolated portions, in which many forms, more especially among the classes which unite for each birth and wander much, may have separately been rendered sufficiently distinct to rank as representative species. In this case, intermediate varieties between the several representative species and their common parent, must formerly have existed within each isolated portion of the land, but these links during the process of natural selection will have been supplanted and exterminated, so that they will no longer be found in a living state. Segundo. En muchos casos, territorios actualmente continuos deben haber existido, dentro del período moderno, como partes aisladas, en las cuales muchas formas, sobre todo de las clases que se unen para cada cría y vagan mucho de un lugar a otro, pueden haberse vuelto separadamente lo bastante distintas para ser consideradas como especies representativas. En este caso tienen que haber existido anteriormente, dentro de cada parte aislada de tierra, variedades intermedias entre las diferentes especies representativas y su tronco común; pero estos eslabones, durante el proceso de selección natural, habrán sido suplantados y exterminados de modo que ya no se encontrarán en estado viviente.
Thirdly, when two or more varieties have been formed in different portions of a strictly continuous area, intermediate varieties will, it is probable, at first have been formed in the intermediate zones, but they will generally have had a short duration. For these intermediate varieties will, from reasons already assigned (namely from what we know of the actual distribution of closely allied or representative species, and likewise of acknowledged varieties), exist in the intermediate zones in lesser numbers than the varieties which they tend to connect. From this cause alone the intermediate varieties will be liable to accidental extermination; and during the process of further modification through natural selection, they will almost certainly be beaten and supplanted by the forms which they connect; for these, from existing in greater numbers will, in the aggregate, present more varieties, and thus be further improved through natural selection and gain further advantages. Tercero. Cuando se han formado dos o más variedades en regiones diferentes de un territorio rigurosamente continuo, es probable que se hayan formado al principio variedades intermedias en las zonas intermedias; pero generalmente habrán sido de corta duración, pues estas variedades intermedias, por razones ya expuestas -o sea por lo que sabemos de la distribución actual de las especies representativas o muy afines, e igualmente de las variedades reconocidas-, existirán en las zonas intermedias con menor número de individuos que las variedades que tienden a enlazar. Por esta causa, sólo las variedades intermedias están expuestas a exterminio accidental y, durante el proceso de modificación ulterior mediante selección natural, serán casi con seguridad vencidas y suplantadas por las formas que enlazan, pues éstas, por estar representadas por mayor número de individuos, presentarán en conjunto más variedades, y así mejorarán aún más por selección natural y conseguirán nuevas ventajas.
Lastly, looking not to any one time, but at all time, if my theory be true, numberless intermediate varieties, linking closely together all the species of the same group, must assuredly have existed; but the very process of natural selection constantly tends, as has been so often remarked, to exterminate the parent forms and the intermediate links. Consequently evidence of their former existence could be found only among fossil remains, which are preserved, as we shall attempt to show in a future chapter, in an extremely imperfect and intermittent record. Finalmente, considerando, no un tiempo determinado, sino todo el tiempo, si mi teoría es cierta, tienen que haber existido innumerables variedades intermedias que enlacen estrechamente todas las especies del mismo grupo; pero el mismo proceso de selección natural tiende constantemente, como tantas veces se ha hecho observar, al exterminio de las formas madres y de los eslabones intermedios. En consecuencia, sólo pueden encontrarse pruebas de su pasada existencia en los restos fósiles, los cuales, como intentaremos demostrar en uno de las capítulos siguientes, están conservados en registros sumamente imperfectos e interrumpidos.
ON THE ORIGIN AND TRANSITION OF ORGANIC BEINGS WITH PECULIAR HABITS AND STRUCTURE. Del origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen costumbres y conformación peculiares.
It has been asked by the opponents of such views as I hold, how, for instance, could a land carnivorous animal have been converted into one with aquatic habits; for how could the animal in its transitional state have subsisted? It would be easy to show that there now exist carnivorous animals presenting close intermediate grades from strictly terrestrial to aquatic habits; and as each exists by a struggle for life, it is clear that each must be well adapted to its place in nature. Look at the Mustela vison of North America, which has webbed feet, and which resembles an otter in its fur, short legs, and form of tail; during summer this animal dives for and preys on fish, but during the long winter it leaves the frozen waters, and preys, like other polecats on mice and land animals. If a different case had been taken, and it had been asked how an insectivorous quadruped could possibly have been converted into a flying bat, the question would have been far more difficult to answer. Yet I think such difficulties have little weight. Los adversarios de las ideas que sostengo han preguntado cómo pudo, por ejemplo, un animal carnívoro terrestre convertirse en un animal con costumbres acuáticas; porque ¿cómo pudo subsistir el animal de su estado transitorio? Fácil sería demostrar que existen actualmente animales carnívoros que presentan todos los grados intermedios entre las costumbres rigurosamente terrestres y las acuáticas, y si todos estos animales existen en medio de la lucha por la vida, es evidente que cada uno tiene que estar bien adaptado a su lugar en la naturaleza. Consideremos la Mustela vison de América del Norte, que tiene los pies con membranas interdigitales, y que se asemeja a la nutria por su pelo, por sus patas cortas y por la forma de la cola. Durante el verano, el animal se zambulle para apresar pescado, pero durante el largo invierno abandona las aguas heladas y, como los otros mustélidos, devora ratones y animales terrestres. Si se hubiese tomado un caso diferente y se hubiese preguntado cómo un cuadrúpedo insectívoro pudo probablemente convertirse en murciélago que vuela, la pregunta hubiera sido mucho más difícil de contestar. Sin embargo, creo que tales dificultades son de poco peso.
Here, as on other occasions, I lie under a heavy disadvantage, for, out of the many striking cases which I have collected, I can give only one or two instances of transitional habits and structures in allied species; and of diversified habits, either constant or occasional, in the same species. And it seems to me that nothing less than a long list of such cases is sufficient to lessen the difficulty in any particular case like that of the bat. En esta ocasión, como en otras, me encuentro en una situación muy desventajosa; pues de los muchos casos notables que he reunido, sólo puedo dar un ejemplo o dos de costumbres y conformaciones de transición en especies afines y de costumbres diversas, constantes o accidentales en la misma especie. Y me parece que sólo una larga lista de estos casos puede ser suficiente para aminorar la dificultad en un caso dado como el del murciélago.
Look at the family of squirrels; here we have the finest gradation from animals with their tails only slightly flattened, and from others, as Sir J. Richardson has remarked, with the posterior part of their bodies rather wide and with the skin on their flanks rather full, to the so-called flying squirrels; and flying squirrels have their limbs and even the base of the tail united by a broad expanse of skin, which serves as a parachute and allows them to glide through the air to an astonishing distance from tree to tree. We cannot doubt that each structure is of use to each kind of squirrel in its own country, by enabling it to escape birds or beasts of prey, or to collect food more quickly, or, as there is reason to believe, to lessen the danger from occasional falls. But it does not follow from this fact that the structure of each squirrel is the best that it is possible to conceive under all possible conditions. Let the climate and vegetation change, let other competing rodents or new beasts of prey immigrate, or old ones become modified, and all analogy would lead us to believe that some, at least, of the squirrels would decrease in numbers or become exterminated, unless they also become modified and improved in structure in a corresponding manner. Therefore, I can see no difficulty, more especially under changing conditions of life, in the continued preservation of individuals with fuller and fuller flank-membranes, each modification being useful, each being propagated, until, by the accumulated effects of this process of natural selection, a perfect so-called flying squirrel was produced. Consideremos la familia de las ardillas; en ella tenernos la más delicada gradación desde animales con la cola sólo un poco aplastada, y, según ha señalado Sir J. Richardson, desde animales con la parte posterior del cuerpo un poco ancha y con la piel de los lados algo holgada, hasta las llamadas ardillas voladoras; y las ardillas voladoras tienen sus miembros, y aun la base de la cola, unidos por una ancha expansión de piel que sirve como de paracaídas y les permite deslizarse en el aire, hasta una asombrosa distancia, entre un árbol y otro. Es indudable que cada conformación es de utilidad para cada clase de ardilla en su propio país, permitiéndole escapar de las aves y mamíferos de presa y procurarse más rápidamente la comida, disminuyendo el peligro de caídas accidentales, como fundadamente podemos creer. Pero de este hecho no se sigue que la estructura de cada ardilla sea la mejor concebible para todas las condiciones posibles. Supongamos que cambien el clima y la vegetación; supongamos que emigren otros roedores rivales o nuevos animales de presa, o que los antiguos se modifiquen, y la analogía nos llevaría a creer que algunas por lo menos de las ardillas disminuirían en número de individuos o se extinguirían, a menos que se modificasen y perfeccionasen su conformación del modo correspondiente. No se ve, por consiguiente, dificultad -sobre todo si cambian las condiciones de vida- en la continua conservación de individuos con membranas laterales cada vez más amplias, siendo útil y propagándose cada modificación hasta que, por la acumulación de los resultados de este proceso de selección natural, se produjo una ardilla voladora perfecta.
Now look at the Galeopithecus or so-called flying lemur, which was formerly ranked among bats, but is now believed to belong to the Insectivora. An extremely wide flank-membrane stretches from the corners of the jaw to the tail, and includes the limbs with the elongated fingers. This flank- membrane is furnished with an extensor muscle. Although no graduated links of structure, fitted for gliding through the air, now connect the Galeopithecus with the other Insectivora, yet there is no difficulty in supposing that such links formerly existed, and that each was developed in the same manner as with the less perfectly gliding squirrels; each grade of structure having been useful to its possessor. Nor can I see any insuperable difficulty in further believing it possible that the membrane-connected fingers and fore-arm of the Galeopithecus might have been greatly lengthened by natural selection; and this, as far as the organs of flight are concerned, would have converted the animal into a bat. In certain bats in which the wing-membrane extends from the top of the shoulder to the tail and includes the hind-legs, we perhaps see traces of an apparatus originally fitted for gliding through the air rather than for flight. Consideremos ahora el Galeopithecus, el llamado lémur volador, que antes se clasificaba entre los murciélagos, aunque hoy se cree que pertenece a los insectívoros. Una membrana lateral sumamente ancha se extiende desde los ángulos de la mandíbula hasta la cola, y comprende los miembros con sus largos dedos. Esta membrana lateral posee un músculo extensor. Aun cuando no existan animales de conformación adecuada para deslizarse por el aire, que unan en la actualidad el Galeopilhecus con los insectívoros, sin embargo, no hay dificultad en suponer que estas formas de unión han existido en otro tiempo y que cada una se desarrolló del mismo modo que en las ardillas, que se deslizan en el aire con menos perfección, pues cada grado fue útil al animal que lo poseía. Tampoco sé ver dificultad insuperable en creer además que los dedos y el antebrazo del Galeopithecus, unidos por membrana, pudiesen haberse alargado mucho por selección natural, y esto -por lo que a los órganos del vuelo se refiere- hubiera convertido este animal en un murciélago. En ciertos murciélagos en que la membrana del ala se extiende desde la parte alta de la espalda hasta la cola y comprende los miembros posteriores, encontramos, quizás, vestigios de un aparato primitivamente dispuesto para deslizarse por aire, más bien que para el vuelo.
If about a dozen genera of birds were to become extinct, who would have ventured to surmise that birds might have existed which used their wings solely as flappers, like the logger headed duck (Micropterus of Eyton); as fins in the water and as front legs on the land, like the penguin; as sails, like the ostrich; and functionally for no purpose, like the apteryx? Yet the structure of each of these birds is good for it, under the conditions of life to which it is exposed, for each has to live by a struggle: but it is not necessarily the best possible under all possible conditions. It must not be inferred from these remarks that any of the grades of wing-structure here alluded to, which perhaps may all be the result of disuse, indicate the steps by which birds actually acquired their perfect power of flight; but they serve to show what diversified means of transition are at least possible. Si se hubiesen extinguido una docena de géneros de aves, ¿quién se hubiera atrevido a imaginar que podían haber existido aves que usaban las alas únicamente a modo de paletas, como el logger-headed duck (Micropterus de Eyton), o de aletas en el agua y de patas anteriores en tierra, como el pájaro bobo, o de velas, como el avestruz, o prácticamente para ningún objeto, como el Apteryx. Sin embargo, la conformación de cada una de estas aves es buena para el ave respectiva, en las condiciones de vida a que se encuentra sujeta, pues todas tienen que luchar para vivir; pero esta conformación no es necesariamente la mejor posible en todas las condiciones posibles. De estas observaciones no hay que deducir que alguno de los grados de conformación de alas a que se ha hecho referencia -los cuales pueden, quizás, ser todos resultados del desuso- indique las etapas por las que las aves adquirieron positivamente su perfecta facultad de vuelo; pero sirven para mostrar cuán diversos modos de transición son, por lo menos, posibles.
Seeing that a few members of such water-breathing classes as the Crustacea and Mollusca are adapted to live on the land; and seeing that we have flying birds and mammals, flying insects of the most diversified types, and formerly had flying reptiles, it is conceivable that flying-fish, which now glide far through the air, slightly rising and turning by the aid of their fluttering fins, might have been modified into perfectly winged animals. If this had been effected, who would have ever imagined that in an early transitional state they had been inhabitants of the open ocean, and had used their incipient organs of flight exclusively, so far as we know, to escape being devoured by other fish? Viendo que algunos miembros de las clases de respiración acuática, como los crustáceos y moluscos, están adaptados a vivir en tierra, y viendo que tenemos aves y mamíferos voladores, insectos voladores de los tipos más diversos, y que en otro tiempo hubo reptiles que volaban, se concibe que los peces voladores que actualmente se deslizan por el aire, elevándose un poco y girando con ayuda de sus trémulas aletas, pudieron haberse modificado hasta llegar a ser animales perfectamente alados. Si esto hubiese ocurrido ¿quién hubiera siquiera imaginado que en un primer estado de transición habían sido habitantes del océano y habían usado sus incipientes órganos de vuelo exclusivamente -por lo que sabemos- para escapar de ser devorados por los peces?
When we see any structure highly perfected for any particular habit, as the wings of a bird for flight, we should bear in mind that animals displaying early transitional grades of the structure will seldom have survived to the present day, for they will have been supplanted by their successors, which were gradually rendered more perfect through natural selection. Furthermore, we may conclude that transitional states between structures fitted for very different habits of life will rarely have been developed at an early period in great numbers and under many subordinate forms. Thus, to return to our imaginary illustration of the flying-fish, it does not seem probable that fishes capable of true flight would have been developed under many subordinate forms, for taking prey of many kinds in many ways, on the land and in the water, until their organs of flight had come to a high stage of perfection, so as to have given them a decided advantage over other animals in the battle for life. Hence the chance of discovering species with transitional grades of structure in a fossil condition will always be less, from their having existed in lesser numbers, than in the case of species with fully developed structures. Cuando vemos una estructura sumamente perfeccionada para una costumbre particular, como las alas de un ave para el vuelo, hemos de tener presente que raras veces habrán sobrevivido hasta hoy día animales que muestren los primeros grados de transición, pues habrán sido suplantados por sus sucesores, que gradualmente se fueron volviendo más perfectos mediante la selección natural. Es más, podemos sacar la conclusión de que los estados de transición entre conformaciones adecuadas a modos muy diferentes de vida raras veces se han desarrollado en gran abundancia ni presentado muchas formas subordinadas, en un período primitivo. Así, pues, volviendo a nuestro ejemplo imaginario del pez volador, no parece probable que se hubiesen desarrollado peces capaces de verdadero vuelo, con muchas formas subordinadas para capturar de muchos modos, presas de muchas clases en tierra y en el agua, hasta que sus órganos de vuelo hubiesen llegado a un grado de perfección lo bastante elevado para darles, en la lucha por la vida, una ventaja decisiva sobre otros animales. De aquí que las probabilidades de descubrir en estado fósil especies que presenten transiciones de estructura serán siempre menores, por haber existido estas especies en menor número que en el caso de especies con estructuras completamente desarrolladas.
I will now give two or three instances, both of diversified and of changed habits, in the individuals of the same species. In either case it would be easy for natural selection to adapt the structure of the animal to its changed habits, or exclusively to one of its several habits. It is, however, difficult to decide and immaterial for us, whether habits generally change first and structure afterwards; or whether slight modifications of structure lead to changed habits; both probably often occurring almost simultaneously. Of cases of changed habits it will suffice merely to allude to that of the many British insects which now feed on exotic plants, or exclusively on artificial substances. Of diversified habits innumerable instances could be given: I have often watched a tyrant flycatcher (Saurophagus sulphuratus) in South America, hovering over one spot and then proceeding to another, like a kestrel, and at other times standing stationary on the margin of water, and then dashing into it like a kingfisher at a fish. In our own country the larger titmouse (Parus major) may be seen climbing branches, almost like a creeper; it sometimes, like a shrike, kills small birds by blows on the head; and I have many times seen and heard it hammering the seeds of the yew on a branch, and thus breaking them like a nuthatch. In North America the black bear was seen by Hearne swimming for hours with widely open mouth, thus catching, almost like a whale, insects in the water. Daré ahora dos o tres ejemplos, tanto de cambio de costumbres como de diversidad de ellas en individuos de la misma especie. En ambos casos sería fácil a la selección natural adaptar la estructura del animal a sus nuevas costumbres o exclusivamente a una de sus diferentes costumbres. Es, sin embargo, difícil decidir, y sin importancia para nosotros, si cambian en general primero las costumbres y después la estructura, o si ligeras modificaciones de conformación llevan al cambio de costumbres; siendo probable que ambas cosas ocurran casi simultáneamente. En cuanto a casos de cambio de costumbres, será suficiente mencionar tan sólo el de los muchos insectos británicos que se alimentan actualmente de plantas exóticas o exclusivamente de substancias artificiales. De diversidad de costumbres podrían citarse innumerables ejemplos; con frecuencia he observado en América del Sur a un tiránido (Saurophagus sulphuratus) cerniéndose sobre un punto y yendo después a otro, como lo haría un cernícalo, y en otras ocasiones lo he visto inmóvil a la orilla del agua, y luego lanzarse a ésta tras un pez, como lo haría un martín pescador. En nuestro propio país se puede observar el carbonero (Parus major) trepando por las ramas, casi como un gateador; a veces, como un alcaudón, mata pájaros pequeños, dándoles golpes en la cabeza, y muchas veces le he oído martillar las simientes del tejo sobre una rama y romperlas así, como lo haría un trepatroncos. Hearne ha visto en América del Norte al oso negro nadar durante horas con la boca muy abierta, cogiendo así, casi como una ballena, insectos en el agua.
As we sometimes see individuals following habits different from those proper to their species and to the other species of the same genus, we might expect that such individuals would occasionally give rise to new species, having anomalous habits, and with their structure either slightly or considerably modified from that of their type. And such instances occur in nature. Can a more striking instance of adaptation be given than that of a woodpecker for climbing trees and seizing insects in the chinks of the bark? Yet in North America there are woodpeckers which feed largely on fruit, and others with elongated wings which chase insects on the wing. On the plains of La Plata, where hardly a tree grows, there is a woodpecker (Colaptes campestris) which has two toes before and two behind, a long- pointed tongue, pointed tail-feathers, sufficiently stiff to support the bird in a vertical position on a post, but not so stiff as in the typical wood-peckers, and a straight, strong beak. The beak, however, is not so straight or so strong as in the typical woodpeckers but it is strong enough to bore into wood. Hence this Colaptes, in all the essential parts of its structure, is a woodpecker. Even in such trifling characters as the colouring, the harsh tone of the voice, and undulatory flight, its close blood-relationship to our common woodpecker is plainly declared; yet, as I can assert, not only from my own observations, but from those of the accurate Azara, in certain large districts it does not climb trees, and it makes its nest in holes in banks! In certain other districts, however, this same woodpecker, as Mr. Hudson states, frequents trees, and bores holes in the trunk for its nest. I may mention as another illustration of the varied habits of this genus, that a Mexican Colaptes has been described by De Saussure as boring holes into hard wood in order to lay up a store of acorns. Como algunas veces vemos individuos que siguen costumbres diferentes de las propias de su especie y de las restantes especies del mismo género, podríamos esperar que estos individuos diesen a veces origen a nuevas especies, de costumbres anómalas, y cuya estructura se separaría, más o menos considerablemente, de la de su tipo. Y ejemplos de esta clase ocurren en la Naturaleza. ¿Puede darse un ejemplo más notable de adaptación a trepar a los árboles y coger insectos en las grietas de su corteza que el del pájaro carpintero? Sin embargo, en América del Norte hay pájaros carpinteros que se alimentan en gran parte de frutos, y otros con largas alas que cazan insectos al vuelo. En las llanuras de La Plata, donde apenas crece un árbol, hay un pájaro carpintero (Colaptes campestris) que tiene dos dedos hacia delante y dos hacia detrás, la lengua larga y puntiaguda, las plumas rectrices puntiagudas, lo suficientemente rígidas para sostener el animal su posición vertical en un poste, aunque no tan rígidas como en los pájaros carpinteros típicos, y el pico recto y fuerte. El pico, sin embargo, no es tan recto o no es tan fuerte como en los pájaros carpinteros típicos, pero es lo suficientemente fuerte para taladrar la madera. Por consiguiente, este Colaptes es un pájaro carpintero en todas las partes esenciales de su conformación. Aun en caracteres tan insignificantes como la coloración, el timbre desagradable de la voz y el vuelo ondulado, se manifiesta claramente su parentesco con nuestro pájaro carpintero común, y, sin embargo -como puedo afirmar, no sólo por mis propias observaciones, sino también por las de Azara, tan exacto- en algunos grandes distritos no trepa a los árboles y hace sus nidos en agujeros en márgenes. En otros distritos, sin embargo, este mismo pájaro carpintero, según manifiesta míster Hudson, frecuenta los árboles y hace agujeros en el tronco para anidar. Puedo mencionar, como otro ejemplo de las costumbres diversas de este género, que De Saussure ha descrito, que un Colaptes de Méjico hace agujeros en madera dura para depositar una provisión de bellotas.
Petrels are the most aerial and oceanic of birds, but, in the quiet sounds of Tierra del Fuego, the Puffinuria berardi, in its general habits, in its astonishing power of diving, in its manner of swimming and of flying when made to take flight, would be mistaken by any one for an auk or a grebe; nevertheless, it is essentially a petrel, but with many parts of its organisation profoundly modified in relation to its new habits of life; whereas the woodpecker of La Plata has had its structure only slightly modified. In the case of the water-ouzel, the acutest observer, by examining its dead body, would never have suspected its sub-aquatic habits; yet this bird, which is allied to the thrush family, subsists by diving,--using its wings under water and grasping stones with its feet. All the members of the great order of Hymenopterous insects are terrestrial, excepting the genus Proctotrupes, which Sir John Lubbock has discovered to be aquatic in its habits; it often enters the water and dives about by the use not of its legs but of its wings, and remains as long as four hours beneath the surface; yet it exhibits no modification in structure in accordance with its abnormal habits. Los petreles son las aves más aéreas y oceánicas que existen; pero en las bahías tranquilas de la Tierra del Fuego la Puffinuria berardi, por sus costumbres generales, por su asombrosa facultad de zambullirse, por su manera de nadar y de volar cuando se la obliga a tomar el vuelo, cualquiera la confundiría con un pingüino o un somormujo, y, sin embargo, esencialmente es un petrel, pero con muchas partes de su organismo modificadas profundamente, en relación con su nuevo género de vida, mientras que la conformación del pájaro carpintero de La Plata se ha modificado tan sólo ligeramente. En el caso del tordo de agua, el más perspicaz observador, examinando el cuerpo muerto, jamás hubiese sospechado sus costumbres semiacuáticas, y, sin embargo, esta ave, relacionada con la familia de los tordos, encuentra su alimento buceando, para lo que utiliza sus alas bajo el agua y se agarra a las piedras con las patas. Todos los miembros del gran orden de los insectos himenópteros son terrestres, excepto el género Proctotrupes, que sir John Lubbock ha descubierto que es de costumbres acuáticas; con frecuencia entra en el agua y bucea, utilizando, no sus patas, sino sus alas, y permanece hasta cuatro horas debajo del agua; sin embargo, no muestra modificación alguna en su estructura relacionada con sus costumbres anómalas.
He who believes that each being has been created as we now see it, must occasionally have felt surprise when he has met with an animal having habits and structure not in agreement. What can be plainer than that the webbed feet of ducks and geese are formed for swimming? Yet there are upland geese with webbed feet which rarely go near the water; and no one except Audubon, has seen the frigate-bird, which has all its four toes webbed, alight on the surface of the ocean. On the other hand, grebes and coots are eminently aquatic, although their toes are only bordered by membrane. What seems plainer than that the long toes, not furnished with membrane, of the Grallatores, are formed for walking over swamps and floating plants. The water-hen and landrail are members of this order, yet the first is nearly as aquatic as the coot, and the second is nearly as terrestrial as the quail or partridge. In such cases, and many others could be given, habits have changed without a corresponding change of structure. The webbed feet of the upland goose may be said to have become almost rudimentary in function, though not in structure. In the frigate-bird, the deeply scooped membrane between the toes shows that structure has begun to change. El que crea que cada ser viviente ha sido creado tal como ahora lo vemos, se tiene que haber visto algunas veces sorprendido al encontrarse con un animal cuyas costumbres y conformación no están de acuerdo. ¿Qué puede haber más evidente que el que los pies con membranas interdigitales de los patos y gansos están hechos para nadar y, sin embargo, existen los gansos de tierra, que tienen membranas interdigitales, aunque rara vez se acercan al agua, y nadie, excepto Andubon, ha visto al rabihorcado, que tiene sus cuatro dedos unidos por membranas, posarse en la superficie del mar. Por el contrario, los somormujos y las fochas son eminentemente acuáticos, aun cuando sus dedos están tan sólo orlados por membranas. ¿Qué cosa parece más evidente que el que los dedos largos, desprovistos de membranas, de las zancudas, están hechos para andar por las charcas y las plantas flotantes? La polla de agua y el rey de codornices son miembros del mismo orden: la primera es casi tan acuática como la focha y el segundo, casi tan terrestre como la codorniz y la perdiz. En estos casos, y en otros muchos que podrían citarse, las costumbres han cambiado, sin el correspondiente cambio de estructura. Puede decirse que las patas con membranas interdigitales del ganso de tierra se han vuelto casi rudimentarias en función, pero no en estructura. En el rabihorcado, la membrana profundamente escotada entre los dedos muestra que la conformación ha empezado a modificarse.
He who believes in separate and innumerable acts of creation may say, that in these cases it has pleased the Creator to cause a being of one type to take the place of one belonging to another type; but this seems to me only restating the fact in dignified language. He who believes in the struggle for existence and in the principle of natural selection, will acknowledge that every organic being is constantly endeavouring to increase in numbers; and that if any one being varies ever so little, either in habits or structure, and thus gains an advantage over some other inhabitant of the same country, it will seize on the place of that inhabitant, however different that may be from its own place. Hence it will cause him no surprise that there should be geese and frigate-birds with webbed feet, living on the dry land and rarely alighting on the water, that there should be long-toed corncrakes, living in meadows instead of in swamps; that there should be woodpeckers where hardly a tree grows; that there should be diving thrushes and diving Hymenoptera, and petrels with the habits of auks. El que crea en actos separados e innumerables de creación, puede decir que en estos casos le ha placido al Creador hacer que un ser de un tipo ocupe el lugar de otro que pertenece a otro tipo; pero esto me parece tan sólo enunciar de nuevo el hecho con expresión más digna. Quien crea en la lucha por la existencia y el principio de la selección natural, sabrá que todo ser orgánico se está esforzando continuamente por aumentar en número de individuos, y que si un ser cualquiera varía, aunque sea muy poco, en costumbres o conformación, y obtiene de este modo ventaja sobre otros que habitan en el mismo país, se apropiará el puesto de estos habitantes, por diferente que éste pueda ser de su propio puesto. Por consiguiente no le causará sorpresa que existan gansos y rabihorcados con patas con membranas interdigitales, que vivan en tierra seca o que rara vez se posen en el agua; que haya guiones de codornices con dedos largos que vivan en los prados, en lugar de vivir en lagunas; que haya pájaros carpinteros donde apenas existe un árbol; que haya tordos e himenópteros que buceen y petreles con costumbres de pingüinos.
ORGANS OF EXTREME PERFECTION AND COMPLICATION. Órganos de perfección y complicación extremas.
To suppose that the eye with all its inimitable contrivances for adjusting the focus to different distances, for admitting different amounts of light, and for the correction of spherical and chromatic aberration, could have been formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest degree. When it was first said that the sun stood still and the world turned round, the common sense of mankind declared the doctrine false; but the old saying of Vox populi, vox Dei, as every philosopher knows, cannot be trusted in science. Reason tells me, that if numerous gradations from a simple and imperfect eye to one complex and perfect can be shown to exist, each grade being useful to its possessor, as is certainly the case; if further, the eye ever varies and the variations be inherited, as is likewise certainly the case; and if such variations should be useful to any animal under changing conditions of life, then the difficulty of believing that a perfect and complex eye could be formed by natural selection, though insuperable by our imagination, should not be considered as subversive of the theory. How a nerve comes to be sensitive to light, hardly concerns us more than how life itself originated; but I may remark that, as some of the lowest organisms in which nerves cannot be detected, are capable of perceiving light, it does not seem impossible that certain sensitive elements in their sarcode should become aggregated and developed into nerves, endowed with this special sensibility. Parece absurdo de todo punto -lo confieso espontáneamente- suponer que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a diferentes distancias, para admitir cantidad variable de luz y para la corrección de las aberraciones esférica y cromática, pudo haberse formado por selección natural. Cuando se dijo por vez primera que el Sol estaba quieto y la tierra giraba a su alrededor, el sentido común de la humanidad declaró falsa esta doctrina; pero el antiguo adagio de vox populi, vox Dei, como sabe todo filósofo, no puede admitirse en la ciencia. La razón me dice que si se puede demostrar que existen muchas gradaciones, desde un ojo sencillo e imperfecto a un ojo complejo y perfecto, siendo cada grado útil al animal que lo posea, como ocurre ciertamente; si además el ojo alguna vez varía y las variaciones son heredadas, como ocurre también ciertamente; y si estas variaciones son útiles a un animal en condiciones variables de la vida, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun cuando insuperable para nuestra imaginación, no tendría que considerarse como destructora de nuestra teoría. El saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma, pero puedo señalar que, como quiera que algunos de los organismos inferiores, en los cuales no pueden descubrirse nervios, son capaces de percibir la luz, no es imposible que ciertos elementos sensitivos de su sarcoda llegasen a reunirse y desarrollarse hasta constituir nervios dotados de esta especial sensibilidad.
In searching for the gradations through which an organ in any species has been perfected, we ought to look exclusively to its lineal progenitors; but this is scarcely ever possible, and we are forced to look to other species and genera of the same group, that is to the collateral descendants from the same parent-form, in order to see what gradations are possible, and for the chance of some gradations having been transmitted in an unaltered or little altered condition. But the state of the same organ in distinct classes may incidentally throw light on the steps by which it has been perfected. Al buscar las gradaciones mediante las que se ha perfeccionado un órgano cualquiera, debemos considerar exclusivamente sus antepasados en línea directa; pero esto casi nunca es posible, y nos vemos obligados a tener en cuenta otras especies y géneros del mismo grupo, esto es, los descendientes colaterales de la misma forma madre, para ver qué gradaciones son posibles y por si acaso algunas gradaciones se han transmitido inalteradas o con poca alteración. Y el estado del mismo órgano en distintas clases puede, a veces, arrojar luz sobre las etapas por que se ha ido perfeccionando.
The simplest organ which can be called an eye consists of an optic nerve, surrounded by pigment-cells and covered by translucent skin, but without any lens or other refractive body. We may, however, according to M. Jourdain, descend even a step lower and find aggregates of pigment-cells, apparently serving as organs of vision, without any nerves, and resting merely on sarcodic tissue. Eyes of the above simple nature are not capable of distinct vision, and serve only to distinguish light from darkness. In certain star-fishes, small depressions in the layer of pigment which surrounds the nerve are filled, as described by the author just quoted, with transparent gelatinous matter, projecting with a convex surface, like the cornea in the higher animals. He suggests that this serves not to form an image, but only to concentrate the luminous rays and render their perception more easy. In this concentration of the rays we gain the first and by far the most important step towards the formation of a true, picture-forming eye; for we have only to place the naked extremity of the optic nerve, which in some of the lower animals lies deeply buried in the body, and in some near the surface, at the right distance from the concentrating apparatus, and an image will be formed on it. El órgano más sencillo, al que se puede dar el nombre de ojo, consiste en un nervio óptico rodeado por células pigmentarias y cubierto por piel translúcida, pero sin cristalino ni otro cuerpo refrigente. Podemos, sin embargo, según monsieur Jourdain, descender todavía un grado más y encontrar agregados de células pigmentarias, que parecen servir como órganos de vista sin nervios, y que descansen simplemente sobre tejido sarcódico. Ojos de naturaleza tan sencilla como los que se acaban de indicar, son incapaces de visión distinta, y sirven tan sólo para distinguir la luz de la obscuridad. En ciertas estrellas de mar, pequeñas depresiones en la capa de pigmento que rodea el nervio están llenas, según describe el autor citado, de una substancia gelatinosa transparente, que sobresale, formando una superficie convexa, como la córnea de los animales superiores. Sugiere monsieur Jourdain que esto sirve, no para formar una imagen, sino sólo para concentrar los rayos luminosos y hacer su percepción más fácil. Con esta concentración de rayos conseguimos dar el primer paso, de mucho el más importante, hacia la formación de un ojo verdadero, formador de imágenes, pues no tenemos mas que colocar a la distancia debida del aparato de concentración la extremidad desnuda del nervio óptico, que en unos animales inferiores se encuentra profundamente escondida en el cuerpo y en otros cerca de la superficie, y se formará sobre aquélla una imagen.
In the great class of the Articulata, we may start from an optic nerve simply coated with pigment, the latter sometimes forming a sort of pupil, but destitute of lens or other optical contrivance. With insects it is now known that the numerous facets on the cornea of their great compound eyes form true lenses, and that the cones include curiously modified nervous filaments. But these organs in the Articulata are so much diversified that Muller formerly made three main classes with seven subdivisions, besides a fourth main class of aggregated simple eyes. En la extensa clase de los articulados encontramos como punto de partida un nervio óptico simplemente cubierto de pigmento, formando a veces este último una especie de pupila, pero desprovisto de cristalino o de otra parte óptica. Se sabe actualmente que, en los insectos, las numerosas facetas de la córnea de sus grandes ojos compuestos forman verdaderos cristalinos, y que los conos encierran filamentos nerviosos, curiosamente modificados. Pero estos órganos en los articulados están tan diversificados, que Müller, tiempo ha, los dividió en tres clases principales, con siete subdivisiones, aparte de una cuarta clase principal de ojos sencillos agregados.
When we reflect on these facts, here given much too briefly, with respect to the wide, diversified, and graduated range of structure in the eyes of the lower animals; and when we bear in mind how small the number of all living forms must be in comparison with those which have become extinct, the difficulty ceases to be very great in believing that natural selection may have converted the simple apparatus of an optic nerve, coated with pigment and invested by transparent membrane, into an optical instrument as perfect as is possessed by any member of the Articulata class. Cuando reflexionamos sobre estos hechos, expuestos aquí demasiado brevemente, relativos a la extensión, diversidad y gradación de la estructura de los ojos de los animales inferiores, y cuando tenemos presente lo pequeño que debe ser el número de formas vivientes en comparación con las que se han extinguido, entonces deja de ser muy grande la dificultad de creer que la selección natural puede haber convertido un sencillo aparato, formado por un nervio vestido de pigmento y cubierto al exterior por una membrana transparente, en un instrumento óptico tan perfecto como el que poseen todos los miembros de la clase de los articulados.
He who will go thus far, ought not to hesitate to go one step further, if he finds on finishing this volume that large bodies of facts, otherwise inexplicable, can be explained by the theory of modification through natural selection; he ought to admit that a structure even as perfect as an eagle′s eye might thus be formed, although in this case he does not know the transitional states. It has been objected that in order to modify the eye and still preserve it as a perfect instrument, many changes would have to be effected simultaneously, which, it is assumed, could not be done through natural selection; but as I have attempted to show in my work on the variation of domestic animals, it is not necessary to suppose that the modifications were all simultaneous, if they were extremely slight and gradual. Different kinds of modification would, also, serve for the same general purpose: as Mr. Wallace has remarked, " If a lens has too short or too long a focus, it may be amended either by an alteration of curvature, or an alteration of density; if the curvature be irregular, and the rays do not converge to a point, then any increased regularity of curvature will be an improvement. So the contraction of the iris and the muscular movements of the eye are neither of them essential to vision, but only improvements which might have been added and perfected at any stage of the construction of the instrument. " Within the highest division of the animal kingdom, namely, the Vertebrata, we can start from an eye so simple, that it consists, as in the lancelet, of a little sack of transparent skin, furnished with a nerve and lined with pigment, but destitute of any other apparatus. In fishes and reptiles, as Owen has remarked, " The range of gradation of dioptric structures is very great. " It is a significant fact that even in man, according to the high authority of Virchow, the beautiful crystalline lens is formed in the embryo by an accumulation of epidermic cells, lying in a sack-like fold of the skin; and the vitreous body is formed from embryonic subcutaneous tissue. To arrive, however, at a just conclusion regarding the formation of the eye, with all its marvellous yet not absolutely perfect characters, it is indispensable that the reason should conquer the imagination; but I have felt the difficulty far to keenly to be surprised at others hesitating to extend the principle of natural selection to so startling a length. Quien llegue hasta este punto, no deberá dudar en dar otro paso más si, al terminar este volumen, encuentra que por la teoría de la modificación por selección natural se pueden explicar grandes grupos de hechos inexplicables de otro modo; deberá admitir que una estructura, aunque sea tan perfecta como el ojo de un águila, pudo formarse de este modo, aun cuando en este caso no conozca los estados de transición. Se ha hecho la objeción de que para que se modificase el ojo y para que, a pesar de ello, se conservase como un instrumento perfecto, tendrían que efectuarse simultáneamente muchos cambios, lo cual se supone que no pudo hacerse por selección natural; pero, como he procurado mostrar en mi obra sobre la variación de los animales domésticos, no es necesario suponer que todas las modificaciones fueron simultáneas, si fueron muy lentas y graduales. Clases diferentes de modificación servirían, pues, para el mismo fin general. Míster Wallace ha hecho observar que si una lente tiene el foco demasiado corto o demasiado largo, puede ser corregida mediante una variación de curvatura o mediante una variación de densidad; si la curvatura es irregular y los rayos no convergen en un punto, entonces todo aumento de regularidad en la curvatura será un perfeccionamiento. Así, ni la contracción del iris ni los movimientos musculares del ojo son esenciales para la visión, sino sólo perfeccionamientos que pudieron haber sido añadidos y completados en cualquier estado de la construcción del instrumento. En la división más elevada del reino animal, los vertebrados, encontramos como punto de partida un ojo tan sencillo, que consiste, como en el anfioxo, en un saquito de membrana transparente, provisto de un nervio y revestido de pigmento, pero desprovisto de cualquier otro aparato. En los peces y reptiles, como Owen ha hecho observar, «la serie de gradaciones de las estructuras dióptricas es muy grande». Es un hecho significativo que aun en el hombre, según la gran autoridad de Virchow, la hermosa lente que constituye el cristalino está formada en el embrión por un cúmulo de células epidérmicas situadas en una depresión de la piel en forma de saco, y el humor vítreo está formado por tejido embrionario subcutáneo. Para llegar, sin embargo, a una conclusión justa acerca de la formación del ojo, con todos sus caracteres maravillosos, aunque no absolutamente perfectos, es indispensable que la razón venza a la imaginación; pero he sentido demasiado vivamente la dificultad para que me sorprenda de que otros titubeen en dar tan enorme extensión al principio de la selección natural.
It is scarcely possible to avoid comparing the eye with a telescope. We know that this instrument has been perfected by the long-continued efforts of the highest human intellects; and we naturally infer that the eye has been formed by a somewhat analogous process. But may not this inference be presumptuous? Have we any right to assume that the Creator works by intellectual powers like those of man? If we must compare the eye to an optical instrument, we ought in imagination to take a thick layer of transparent tissue, with spaces filled with fluid, and with a nerve sensitive to light beneath, and then suppose every part of this layer to be continually changing slowly in density, so as to separate into layers of different densities and thicknesses, placed at different distances from each other, and with the surfaces of each layer slowly changing in form. Further we must suppose that there is a power, represented by natural selection or the survival of the fittest, always intently watching each slight alteration in the transparent layers; and carefully preserving each which, under varied circumstances, in any way or degree, tends to produce a distincter image. We must suppose each new state of the instrument to be multiplied by the million; each to be preserved until a better is produced, and then the old ones to be all destroyed. In living bodies, variation will cause the slight alteration, generation will multiply them almost infinitely, and natural selection will pick out with unerring skill each improvement. Let this process go on for millions of years; and during each year on millions of individuals of many kinds; and may we not believe that a living optical instrument might thus be formed as superior to one of glass, as the works of the Creator are to those of man? Apenas es posible dejar de comparar el ojo con un telescopio. Sabemos que este instrumento se ha perfeccionado por los continuos esfuerzos de los hombres de mayor talento, y, naturalmente, deducimos que el ojo se ha formado por un procedimiento algo análogo; pero ¿esta deducción no será quizá presuntuosa? ¿Tenemos algún derecho a suponer que el Creador trabaja con fuerzas intelectuales como las del hombre? Si hemos de comparar el ojo con un instrumento óptico, debemos imaginar una capa gruesa de tejido transparente con espacios llenos de líquido y con un nervio sensible a la luz, situado debajo, y entonces suponer que todas las partes de esta capa están de continuo cambiando lentamente de densidad hasta separarse en capas de diferentes gruesos y densidades, colocadas a distancias diferentes unas de otras, y cuyas superficies cambian continuamente de forma. Además tenemos que suponer que existe una fuerza representada por la selección natural, o supervivencia de los más adecuados, que acecha atenta y constantemente, toda ligera variación en las capas transparentes y conserva cuidadosamente aquellas que en las diversas circunstancias tienden a producir, de algún modo o en algún grado, una imagen más clara. Tenemos que suponer que cada nuevo estado del instrumento se multiplica por un millón, y se conserva hasta que se produce otro mejor, siendo entonces destruídos los antiguos. En los cuerpos vivientes, la variación producirá las ligeras modificaciones, la generación las multiplicará casi hasta el infinito y la selección natural entresacará con infalible destreza todo perfeccionamiento. Supongamos que este proceso continúa durante millones de años, y cada año en millones de individuos de muchas clases, ¿podremos dejar de creer que pueda formarse de este modo un instrumento óptico viviente tan superior a uno de vidrio como las obras del Creador lo son a las del hombre?
MODES Of TRANSITION. Modos de transición.
If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down. But I can find out no such case. No doubt many organs exist of which we do not know the transitional grades, more especially if we look to much-isolated species, around which, according to the theory, there has been much extinction. Or again, if we take an organ common to all the members of a class, for in this latter case the organ must have been originally formed at a remote period, since which all the many members of the class have been developed; and in order to discover the early transitional grades through which the organ has passed, we should have to look to very ancient ancestral forms, long since become extinct. Si se pudiese demostrar que existió un órgano complejo que no pudo haber sido formado por modificaciones pequeñas, numerosas y sucesivas, mi teoría se destruiría por completo; pero no puedo encontrar ningún caso de esta clase. Indudablemente existen muchos órganos cuyos grados de transición conocemos, sobre todo si consideramos las especies muy aisladas, alrededor de las cuales ha habido mucha destrucción, o también si tomamos un órgano común a todos los miembros de una clase, pues, en este último caso, el órgano tiene que haberse formado en un período remoto, después del cual se han desarrollado todos los numerosos miembros de la clase y, para descubrir los primeros grados de transición por los que ha pasado el órgano, tendríamos que buscar formas precursoras antiquísimas, extinguidas desde hace mucho tiempo.
We should be extremely cautious in concluding that an organ could not have been formed by transitional gradations of some kind. Numerous cases could be given among the lower animals of the same organ performing at the same time wholly distinct functions; thus in the larva of the dragon-fly and in the fish Cobites the alimentary canal respires, digests, and excretes. In the Hydra, the animal may be turned inside out, and the exterior surface will then digest and the stomach respire. In such cases natural selection might specialise, if any advantage were thus gained, the whole or part of an organ, which had previously performed two functions, for one function alone, and thus by insensible steps greatly change its nature. Many plants are known which regularly produce at the same time differently constructed flowers; and if such plants were to produce one kind alone, a great change would be effected with comparative suddenness in the character of the species. It is, however, probable that the two sorts of flowers borne by the same plant were originally differentiated by finely graduated steps, which may still be followed in some few cases. Hemos de ser muy prudentes en llegar a la conclusión de que un órgano no pudo haberse formado por transiciones graduales de ninguna especie. En los animales inferiores se podrían citar numerosos casos de un mismo órgano que a un mismo tiempo realiza funciones completamente distintas; así, en la larva del caballito del diablo y en el pez Cobites, el tubo digestivo respira, digiere y excreta. En la Hydra puede el animal ser vuelto del revés, y entonces la superficie exterior digerirá y el estómago respirará. En estos casos, la selección natural pudo especializar para una sola función, si de este modo se obtenía alguna ventaja, la totalidad o parte de un órgano que anteriormente habla realizado dos funciones, y entonces, por grados insensibles, pudo cambiar grandemente su naturaleza. Se conocen muchas plantas que producen al mismo tiempo flores diferentemente constituidas, y si estas plantas tuviesen que producir flores de una sola clase, se efectuaría un gran cambio, relativamente brusco, en los caracteres de la especie. Es, sin embargo, probable que las dos clases de flores producidas por la misma planta se fueron diferenciando primitivamente por transiciones muy graduales, que todavía pueden seguirse en algunos casos.
Again, two distinct organs, or the same organ under two very different forms, may simultaneously perform in the same individual the same function, and this is an extremely important means of transition: to give one instance--there are fish with gills or branchiae that breathe the air dissolved in the water, at the same time that they breathe free air in their swim-bladders, this latter organ being divided by highly vascular partitions and having a ductus pneumaticus for the supply of air. To give another instance from the vegetable kingdom: plants climb by three distinct means, by spirally twining, by clasping a support with their sensitive tendrils, and by the emission of aerial rootlets; these three means are usually found in distinct groups, but some few species exhibit two of the means, or even all three, combined in the same individual. In all such cases one of the two organs might readily be modified and perfected so as to perform all the work, being aided during the progress of modification by the other organ; and then this other organ might be modified for some other and quite distinct purpose, or be wholly obliterated. Además, dos órganos distintos, o el mismo órgano con dos formas diferentes, pueden realizar simultáneamente en el mismo individuo la misma función, y éste es un modo de transición importantísimo. Pongamos un ejemplo: hay peces que mediante agallas o branquias respiran el aire disuelto en el agua, al mismo tiempo que respiran el aire libre en su vejiga natatoria, por estar dividido este órgano por tabiques sumamente vascularizados y tener un conducto neumático para la entrada del aire. Pongamos otro ejemplo tomado del reino vegetal: las plantas trepan de tres modos diferentes, enroscándose en espiral, cogiéndose a un soporte con los zarcillos sensitivos y mediante la emisión de raicitas aéreas. Estos tres modos se encuentran de ordinario en grupos distintos; pero algunas especies presentan dos de estos modos, y aun los tres, combinados en el mismo individuo. En todos estos casos, uno de los dos pudo modificarse y perfeccionarse rápidamente hasta realizar toda la labor, siendo ayudado por el otro órgano, durante el proceso de la modificación, y entonces este otro órgano pudo modificarse para otro fin completamente distinto o atrofiarse por completo.
The illustration of the swim-bladder in fishes is a good one, because it shows us clearly the highly important fact that an organ originally constructed for one purpose, namely flotation, may be converted into one for a widely different purpose, namely respiration. The swim-bladder has, also, been worked in as an accessory to the auditory organs of certain fishes. All physiologists admit that the swim-bladder is homologous, or " ideally similar " in position and structure with the lungs of the higher vertebrate animals: hence there is no reason to doubt that the swim- bladder has actually been converted into lungs, or an organ used exclusively for respiration. El ejemplo de la vejiga natatoria de los peces es bueno, porque nos muestra claramente el hecho importantísimo de que un órgano construido primitivamente para un fin (la flotación) puede convertirse en un órgano para un fin completamente diferente (la respiración). La vejiga natatoria, además, se ha transformado como un accesorio de los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga natatoria es homóloga, o «idealmente semejante» en posición y estructura, de los pulmones de los animales vertebrados superiores; por consiguiente, no hay razón para dudar que la vejiga natatoria se ha convertido positivamente en pulmones, o sea, en un órgano utilizado exclusivamente por la respiración.
According to this view it may be inferred that all vertebrate animals with true lungs are descended by ordinary generation from an ancient and unknown prototype which was furnished with a floating apparatus or swim-bladder. We can thus, as I infer from Professor Owen′s interesting description of these parts, understand the strange fact that every particle of food and drink which we swallow has to pass over the orifice of the trachea, with some risk of falling into the lungs, notwithstanding the beautiful contrivance by which the glottis is closed. In the higher Vertebrata the branchiae have wholly disappeared--but in the embryo the slits on the sides of the neck and the loop-like course of the arteries still mark their former position. But it is conceivable that the now utterly lost branchiae might have been gradually worked in by natural selection for some distinct purpose: for instance, Landois has shown that the wings of insects are developed from the trachea; it is therefore highly probable that in this great class organs which once served for respiration have been actually converted into organs for flight. De acuerdo con esta opinión, puede inferirse que todos los animales vertebrados con verdaderos pulmones descienden por generación ordinaria de un antiguo prototipo desconocido que estaba provisto de un aparato de flotación o vejiga natatoria. Así podemos comprender, según deduzco de la interesante descripción que Owen ha dado de estos órganos, el hecho extraño de que toda partícula de comida o bebida que tragamos tenga que pasar por encima del orificio de la tráquea con algún peligro de caer en los pulmones, a pesar del precioso mecanismo mediante el cual se cierra la glotis. En los vertebrados superiores, las branquias han desaparecido por completo; pero en el embrión, las hendeduras a los lados del cuello y el recorrido, a modo de asa, de las arterias, señala todavía su posición primitiva. Pero se concibe que las branquias, en la actualidad perdidas por completo, pudieron ser gradualmente modificadas para algún fin distinto por la selección natural; por ejemplo, Landois ha demostrado que las alas de los insectos provienen de las tráqueas, y es, por consiguiente, muy probable que, en esta extensa clase, órganos que sirvieron en un tiempo para la respiración, se hayan convertido realmente en órganos de vuelo.
In considering transitions of organs, it is so important to bear in mind the probability of conversion from one function to another, that I will give another instance. Pedunculated cirripedes have two minute folds of skin, called by me the ovigerous frena, which serve, through the means of a sticky secretion, to retain the eggs until they are hatched within the sack. These cirripedes have no branchiae, the whole surface of the body and of the sack, together with the small frena, serving for respiration. The Balanidae or sessile cirripedes, on the other hand, have no ovigerous frena, the eggs lying loose at the bottom of the sack, within the well-enclosed shell; but they have, in the same relative position with the frena, large, much-folded membranes, which freely communicate with the circulatory lacunae of the sack and body, and which have been considered by all naturalists to act as branchiae. Now I think no one will dispute that the ovigerous frena in the one family are strictly homologous with the branchiae of the other family; indeed, they graduate into each other. Therefore it need not be doubted that the two little folds of skin, which originally served as ovigerous frena, but which, likewise, very slightly aided in the act of respiration, have been gradually converted by natural selection into branchiae, simply through an increase in their size and the obliteration of their adhesive glands. If all pedunculated cirripedes had become extinct, and they have suffered far more extinction than have sessile cirripedes, who would ever have imagined that the branchiae in this latter family had originally existed as organs for preventing the ova from being washed out of the sack? Al considerar las transiciones entre los órganos, es tan importante tener presente la posibilidad de conversión de una función en otra, que citará otro ejemplo. Los cirrípedos pedunculados tienen dos pequeños pliegues de tegumento, que yo he llamado frenos ovígeros, los cuales, mediante una secreción pegajosa, sirven para retener los huevos dentro del manto hasta la eclosión. Estos cirrípedos no tienen branquias: toda la superficie del cuerpo y del manto, junto con los pequeños frenos, sirve para la respiración. Los balánidos o cirrípedos sesiles, por el contrario, no tienen frenos ovígeros, quedando los huevos sueltos en el fondo del manto, dentro de la bien cerrada concha; pero, en la misma posición relativa que los frenos, tienen membranas grandes y muy plegadas, que comunican libremente con las lagunas circulatorias del manto y cuerpo, y que todos los naturalistas han considerado que funcionan como branquias. Ahora bien: creo que nadie discutirá que los frenos ovígeros en una familia son rigurosamente homólogos de las branquias en la otra; realmente existen todas las gradaciones entre ambos órganos. Por consiguiente, no hay que dudar que los dos pequeños pliegues de tegumento que primitivamente sirvieron de frenos ovígeros, pero que ayudaban también muy débilmente al acto de la respiración, se han convertido poco a poco en branquias por selección natural, simplemente por aumento de tamaño y atrofia de sus glándulas adhesivas. Si todos los cirrípedos pedunculados se hubiesen extinguido -y han experimentado una extinción mucho mayor que los cirrípedos sesiles- ¿quién hubiera imaginado siquiera que las branquias de esta última familia hubiesen existido primitivamente como órganos para evitar que los huevos fuesen arrastrados por el agua fuera del manto?
There is another possible mode of transition, namely, through the acceleration or retardation of the period of reproduction. This has lately been insisted on by Professor Cope and others in the United States. It is now known that some animals are capable of reproduction at a very early age, before they have acquired their perfect characters; and if this power became thoroughly well developed in a species, it seems probable that the adult stage of development would sooner or later be lost; and in this case, especially if the larva differed much from the mature form, the character of the species would be greatly changed and degraded. Again, not a few animals, after arriving at maturity, go on changing in character during nearly their whole lives. With mammals, for instance, the form of the skull is often much altered with age, of which Dr. Murie has given some striking instances with seals. Every one knows how the horns of stags become more and more branched, and the plumes of some birds become more finely developed, as they grow older. Professor Cope states that the teeth of certain lizards change much in shape with advancing years. With crustaceans not only many trivial, but some important parts assume a new character, as recorded by Fritz Muller, after maturity. In all such cases- -and many could be given--if the age for reproduction were retarded, the character of the species, at least in its adult state, would be modified; nor is it improbable that the previous and earlier stages of development would in some cases be hurried through and finally lost. Whether species have often or ever been modified through this comparatively sudden mode of transition, I can form no opinion; but if this has occurred, it is probable that the differences between the young and the mature, and between the mature and the old, were primordially acquired by graduated steps. Existe otro modo posible de transición, o sea, por la aceleración o retardo del período de reproducción, sobre lo cual han insistido últimamente el profesor Cope y otros en los Estados Unidos. Se sabe hoy día que algunos animales son capaces de reproducirse a una edad muy temprana, antes de que hayan adquirido sus caracteres perfectos, y, si esta facultad llegase a desarrollarse por completo en una especie, parece probable que, más pronto o más tarde, desaparecería el estado adulto, y en este caso, especialmente si la larva difiere mucho de la forma adulta, los caracteres de la especie cambiarían y se degradarían considerablemente. Además, no pocos animales, después de haber llegado a la edad de la madurez sexual, continúan modificando sus caracteres casi durante toda su vida. En los mamíferos, por ejemplo, la forma del cráneo frecuentemente se altera mucho con la edad, de lo que el doctor Murie ha citado algunos notables ejemplos en las focas; todos sabemos que las cuernas de los ciervos se ramifican cada vez más y las plumas de algunas aves se desarrollan más hermosamente a medida que estos animales se vuelven más viejos. El profesor Cope afirma que los dientes de ciertos saurios cambian mucho de forma con los años; en los crustáceos, según ha descrito Fritz Müller, no sólo muchas partes insignificantes, sino también algunas de importancia, toman caracteres nuevos después de la madurez sexual. En todos estos casos -y podrían citarse muchos-, si la edad de la reproducción se retardase, los caracteres de la especie, por lo menos en estado adulto, se modificarían, y también es probable que estados anteriores y primeros de desarrollo se precipitasen y, finalmente, se perdiesen. No puedo formar opinión acerca de si las especies se han modificado con frecuencia -si es que lo han hecho alguna vez- por este modo de transición relativamente súbito; pero, si esto ha ocurrido, es probable que las diferencias entre el joven y el adulto y entre el adulto y el viejo fueron primitivamente adquiridas por grados.
SPECIAL DIFFICULTIES OF THE THEORY OF NATURAL SELECTION. Dificultades especiales de la teoría de la selección natural.
Although we must be extremely cautious in concluding that any organ could not have been produced by successive, small, transitional gradations, yet undoubtedly serious cases of difficulty occur. Aun cuando hemos de ser muy prudentes en admitir que un órgano no pudo haberse producido por grados pequeños y sucesivos de transición, sin embargo, es indudable que ocurren casos de grave dificultad.
One of the most serious is that of neuter insects, which are often differently constructed from either the males or fertile females; but this case will be treated of in the next chapter. The electric organs of fishes offer another case of special difficulty; for it is impossible to conceive by what steps these wondrous organs have been produced. But this is not surprising, for we do not even know of what use they are. In the gymnotus and torpedo they no doubt serve as powerful means of defence, and perhaps for securing prey; yet in the ray, as observed by Matteucci, an analogous organ in the tail manifests but little electricity, even when the animal is greatly irritated; so little that it can hardly be of any use for the above purposes. Moreover, in the ray, besides the organ just referred to, there is, as Dr. R. McDonnell has shown, another organ near the head, not known to be electrical, but which appears to be the real homologue of the electric battery in the torpedo. It is generally admitted that there exists between these organs and ordinary muscle a close analogy, in intimate structure, in the distribution of the nerves, and in the manner in which they are acted on by various reagents. It should, also, be especially observed that muscular contraction is accompanied by an electrical discharge; and, as Dr. Radcliffe insists, " in the electrical apparatus of the torpedo during rest, there would seem to be a charge in every respect like that which is met with in muscle and nerve during the rest, and the discharge of the torpedo, instead of being peculiar, may be only another form of the discharge which attends upon the action of muscle and motor nerve. " Beyond this we cannot at present go in the way of explanation; but as we know so little about the uses of these organs, and as we know nothing about the habits and structure of the progenitors of the existing electric fishes, it would be extremely bold to maintain that no serviceable transitions are possible by which these organs might have been gradually developed. Uno de los más graves es el de los insectos neutros, que, con frecuencia, son de conformación diferente que las hembras fecundas y que los machos; pero este caso se tratará en el capítulo próximo. Los órganos eléctricos de los peces nos ofrecen otro caso de especial dificultad, pues no es posible concebir por qué grados se han producido estos maravillosos órganos; pero esto no es sorprendente, pues ni siquiera conocemos cuál sea su uso. En el Gymnotus y en el Torpedo, indudablemente sirven como medios poderosos de defensa, y quizás para asegurar sus presas; pero en la raya, según ha señalado Mateucci, un órgano análogo en la cola manifiesta muy poca electricidad, aun cuando el animal esté muy irritado; tan poca, que apenas puede ser de utilidad alguna para los fines antedichos. Es más, en la raya, aparte del órgano a que nos acabamos de referir, existe, como ha demostrado el doctor R. M′Donnell, otro órgano cerca de la cabeza que no se sabe que sea eléctrico, pero que parece ser el verdadero homólogo de la batería eléctrica del Torpedo. Se admite generalmente que entre estos órganos y los músculos ordinarios existe una estrecha analogía en la estructura íntima, en la distribución de los nervios y en la acción que sobre ellos ejercen diferentes reactivos. Hay también que observar especialmente que la contracción muscular va acompañada de una descarga eléctrica, y, como afirma el doctor Radcliffe, «en el aparato eléctrico del torpedo, durante el reposo, parece que hay una carga igual por todos conceptos a la que se encuentra en el músculo y nervio durante el reposo, y la descarga del torpedo, en lugar de ser peculiar, puede ser solamente otra forma de la descarga que depende de la acción del músculo y del nervio motor». No podemos actualmente pasar de aquí en el camino de la explicación; pero, como sabemos tan poco acerca del uso de estos órganos y no sabemos nada sobre las costumbres y conformación de los antepasados de los peces eléctricos vivientes, sería muy temerario sostener que no son posibles transiciones útiles mediante las cuales estos órganos pudieran haberse desarrollado gradualmente.
These organs appear at first to offer another and far more serious difficulty; for they occur in about a dozen kinds of fish, of which several are widely remote in their affinities. When the same organ is found in several members of the same class, especially if in members having very different habits of life, we may generally attribute its presence to inheritance from a common ancestor; and its absence in some of the members to loss through disuse or natural selection. So that, if the electric organs had been inherited from some one ancient progenitor, we might have expected that all electric fishes would have been specially related to each other; but this is far from the case. Nor does geology at all lead to the belief that most fishes formerly possessed electric organs, which their modified descendants have now lost. But when we look at the subject more closely, we find in the several fishes provided with electric organs, that these are situated in different parts of the body, that they differ in construction, as in the arrangement of the plates, and, according to Pacini, in the process or means by which the electricity is excited--and lastly, in being supplied with nerves proceeding from different sources, and this is perhaps the most important of all the differences. Hence in the several fishes furnished with electric organs, these cannot be considered as homologous, but only as analogous in function. Consequently there is no reason to suppose that they have been inherited from a common progenitor; for had this been the case they would have closely resembled each other in all respects. Thus the difficulty of an organ, apparently the same, arising in several remotely allied species, disappears, leaving only the lesser yet still great difficulty: namely, by what graduated steps these organs have been developed in each separate group of fishes. Estos órganos parecen al pronto ofrecer otra dificultad muchísimo más grave, pues se presentan como en una docena de especies de peces, algunos de los cuales son de afinidades muy remotas. Cuando el mismo órgano se encuentra en diferentes miembros de un mismo grupo, especialmente si tienen costumbres muy diferentes, podemos en general atribuir su presencia a herencia de un antepasado común, y su ausencia en algunos de los miembros a pérdida por desuso o selección natural. De manera que, si los órganos eléctricos hubiesen sido heredados de algún remoto antepasado, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos fuesen muy afines entre sí, lo cual está muy lejos de ocurrir. Tampoco la geología nos lleva, en modo alguno, a creer que la mayor parte de los peces poseyeran en otro tiempo órganos eléctricos que hayan perdido sus descendientes modificados. Pero cuando examinamos más de cerca la cuestión, vemos que en los distintos peces provistos de órganos eléctricos están éstos situados en partes diferentes del cuerpo y que difieren en su estructura, así como también en la disposición de las placas y, según Pacini, en el procedimiento o medio de producir la electricidad y, finalmente, en estar provistos de nervios que proceden de diferentes orígenes, siendo ésta quizás la más importante de todas las diferencias. De aquí que los órganos eléctricos de los diferentes peces no pueden considerarse como homólogos, sino sólo como análogos en su función. Por consiguiente, no hay razón para suponer que hayan sido heredados de su antepasado común, pues si hubiese sido así, se hubieran parecido mucho por todos conceptos. Así, pues, se desvanece la dificultad de que un órgano, en apariencia el mismo, se origine en diferentes especies remotamente afines, quedando sólo la dificultad menor, aunque todavía grande, de por qué gradación insensible se han desarrollado estos órganos en cada uno de los distintos grupos de peces.
The luminous organs which occur in a few insects, belonging to widely different families, and which are situated in different parts of the body, offer, under our present state of ignorance, a difficulty almost exactly parallel with that of the electric organs. Other similar cases could be given; for instance in plants, the very curious contrivance of a mass of pollen-grains, borne on a foot-stalk with an adhesive gland, is apparently the same in Orchis and Asclepias, genera almost as remote as is possible among flowering plants; but here again the parts are not homologous. In all cases of beings, far removed from each other in the scale of organisation, which are furnished with similar and peculiar organs, it will be found that although the general appearance and function of the organs may be the same, yet fundamental differences between them can always be detected. For instance, the eyes of Cephalopods or cuttle-fish and of vertebrate animals appear wonderfully alike; and in such widely sundered groups no part of this resemblance can be due to inheritance from a common progenitor. Mr. Mivart has advanced this case as one of special difficulty, but I am unable to see the force of his argument. An organ for vision must be formed of transparent tissue, and must include some sort of lens for throwing an image at the back of a darkened chamber. Beyond this superficial resemblance, there is hardly any real similarity between the eyes of cuttle-fish and vertebrates, as may be seen by consulting Hensen′s admirable memoir on these organs in the Cephalopoda. It is impossible for me here to enter on details, but I may specify a few of the points of difference. The crystalline lens in the higher cuttle-fish consists of two parts, placed one behind the other like two lenses, both having a very different structure and disposition to what occurs in the vertebrata. The retina is wholly different, with an actual inversion of the elemental parts, and with a large nervous ganglion included within the membranes of the eye. The relations of the muscles are as different as it is possible to conceive, and so in other points. Hence it is not a little difficult to decide how far even the same terms ought to be employed in describing the eyes of the Cephalopoda and Vertebrata. It is, of course, open to any one to deny that the eye in either case could have been developed through the natural selection of successive slight variations; but if this be admitted in the one case it is clearly possible in the other; and and fundamental differences of structure in the visual organs of two groups might have been anticipated, in accordance with this view of their manner of formation. As two men have sometimes independently hit on the same invention, so in the several foregoing cases it appears that natural selection, working for the good of each being, and taking advantage of all favourable variations, has produced similar organs, as far as function is concerned, in distinct organic beings, which owe none of their structure in common to inheritance from a common progenitor. Los órganos luminosos que se presentan en algunos insectos de familias muy distintas, y que están situados en diferentes partes del cuerpo, ofrecen, en nuestro estado actual de ignorancia, una dificultad casi exactamente paralela a la de los órganos eléctricos. Podrían citarse otros casos semejantes; por ejemplo, en las plantas, la curiosísima disposición de una masa de granos de polen llevados por un pedúnculo con una glándula adhesiva, es evidentemente la misma en Orchis y Asclepias, géneros casi los más distantes posible dentro de las fanerógamas; pero tampoco aquí son homólogos órganos. En todos los casos de seres muy separados en la escala de la organización que tienen órganos peculiares semejantes, se encontrará que, a pesar de que el aspecto general y la función de los órganos pueden ser iguales, sin embargo, pueden siempre descubrirse diferencias fundamentales entre ellos. Por ejemplo: los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados parecen portentosamente semejantes, y en estos grupos tan distantes nada de esta semejanza puede ser debido a herencia de un antepasado común. Míster Mivart ha presentado éste como un caso de especial dificultad; pero yo no sé ver la fuerza de su argumento. Un órgano de visión tiene que estar formado de tejido transparente y tiene que comprender alguna clase de lente para formar una imagen en el fondo de una cámara obscura. Aparte del parecido superficial, apenas hay semejanza alguna real entre los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados, como puede verse consultando la admirable memoria de Hensen acerca de estos órganos en los cefalópodos. Me es imposible entrar aquí en detalles; pero puedo, sin embargo, indicar algunos de los puntos en que difieren. El cristalino, en los cefalópodos superiores, consta de dos partes, colocadas una tras otra, como dos lentes, teniendo ambas disposición y estructura muy diferentes de las que se encuentran en los vertebrados. La retina es completamente diferente, con una verdadera inversión de los elementos y con un ganglio nervioso grande encerrado dentro de las membranas del ojo, Las relaciones de los músculos son lo más diferentes que pueda imaginarse, y así en los demás puntos. Por consiguiente, no es pequeña dificultad los el decidir hasta qué punto deban emplearse los mismos términos al describir los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados. Cada cual, naturalmente, es libre de negar que el ojo pudo haberse desarrollado en uno y otro caso por selección natural de ligeras variaciones sucesivas; pero, si se admite esto para un caso, es evidentemente posible en el otro, y, de acuerdo con esta opinión acerca de su modo de formación, se podían haber previsto ya diferencias fundamentales de estructura entre los órganos visuales de ambos grupos. Así como algunas veces dos hombres han llegado independientemente al mismo invento, así también, en los diferentes casos precedentes, parece que la selección natural, trabajando por el bien de cada ser y sacando ventaja de todas las variaciones favorables, ha producido, en seres orgánicos distintos, órganos semejantes, por lo que se refiere a la función, los cuales no deben nada de su estructura común a la herencia de un común antepasado.
Fritz Muller, in order to test the conclusions arrived at in this volume, has followed out with much care a nearly similar line of argument. Several families of crustaceans include a few species, possessing an air-breathing apparatus and fitted to live out of the water. In two of these families, which were more especially examined by Muller, and which are nearly related to each other, the species agree most closely in all important characters: namely in their sense organs, circulating systems, in the position of the tufts of hair within their complex stomachs, and lastly in the whole structure of the water-breathing branchiae, even to the microscopical hooks by which they are cleansed. Hence it might have been expected that in the few species belonging to both families which live on the land, the equally important air-breathing apparatus would have been the same; for why should this one apparatus, given for the same purpose, have been made to differ, while all the other important organs were closely similar, or rather, identical. Fritz Müller, con objeto de comprobar las conclusiones a que se llega en este libro, ha seguido con mucha diligencia un razonamiento casi análogo. Diferentes familias de crustáceos comprenden un corto número de especies que poseen un aparato de respiración aérea y están conformadas para vivir fuera del agua. En dos de estas familias, que fueron estudiadas más especialmente por Müller y que son muy afines entre sí, las especies se asemejan mucho en todos los caracteres importantes, o sea, en los órganos de los sentidos, en el aparato circulatorio, en la posición de los grupos de pelos en el interior de su complicado estómago y, finalmente, en toda la estructura de las branquias mediante las que respiran en el agua, incluso en los microscópicos garfios, mediante los cuales se limpian. Por consiguiente, se podía esperar que, en el corto número de especies de ambas familias, que viven en tierra, los aparatos igualmente importantes de respiración aérea tendrían que ser iguales; pues ¿por qué estos aparatos destinados al mismo fin tendrían que haber sido hechos diferentes, mientras que todos los otros órganos importantes son muy semejantes o casi idénticos?
Fritz Muller argues that this close similarity in so many points of structure must, in accordance with the views advanced by me, be accounted for by inheritance from a common progenitor. But as the vast majority of the species in the above two families, as well as most other crustaceans, are aquatic in their habits, it is improbable in the highest degree that their common progenitor should have been adapted for breathing air. Muller was thus led carefully to examine the apparatus in the air-breathing species; and he found it to differ in each in several important points, as in the position of the orifices, in the manner in which they are opened and closed, and in some accessory details. Now such differences are intelligible, and might even have been expected, on the supposition that species belonging to distinct families had slowly become adapted to live more and more out of water, and to breathe the air. For these species, from belonging to distinct families, would have differed to a certain extent, and in accordance with the principle that the nature of each variation depends on two factors, viz., the nature of the organism and that of the surrounding conditions, their variability assuredly would not have been exactly the same. Consequently natural selection would have had different materials or variations to work on, in order to arrive at the same functional result; and the structures thus acquired would almost necessarily have differed. On the hypothesis of separate acts of creation the whole case remains unintelligible. This line of argument seems to have had great weight in leading Fritz Muller to accept the views maintained by me in this volume. Fritz Müller sostiene que esta estrecha semejanza en tantos puntos de estructura tiene que explicarse, de conformidad con las opiniones expuestas por mí, por herencia de un antepasado común; pero como la inmensa mayoría de las especies de las dos familias anteriores, como la mayor parte de los otros crustáceos, son de costumbres acuáticas, es sumamente improbable que su antepasado común haya estado adaptado a respirar en el aire. Müller fue así llevado a examinar cuidadosamente el aparato respiratorio en las especies de respiración aérea, y encontró que difiere en cada una en varios puntos importantes, como la posición de los orificios, el modo como se abren y se cierran y en algunos detalles accesorios. Ahora bien; estas diferencias se explican, y, hasta podían esperarse, en la suposición de que especies pertenecientes a familias distintas se hubieran ido adaptando lentamente a vivir cada vez más fuera del agua y a respirar el aire; pues estas especies, por pertenecer a familias distintas, habrían sido, hasta cierto punto, diferentes, y -según el principio de que la naturaleza de cada variación depende de dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la de las condiciones ambientes- su modo de variar, con seguridad, no habría sido exactamente el mismo. Por consiguiente, la selección natural habría tenido materiales o variaciones diferentes con que trabajar para llegar al mismo resultado funcional, y las conformaciones de este modo adquiridas tendrían, casi necesariamente, que ser diferentes. En la hipótesis de actos separados de creación, toda la cuestión permanece ininteligible. Este razonamiento parece haber sido de gran peso para llevar a Fritz Müller a aceptar las opiniones sostenidas por mí en este libro.
Another distinguished zoologist, the late Professor Claparede, has argued in the same manner, and has arrived at the same result. He shows that there are parasitic mites (Acaridae), belonging to distinct sub-families and families, which are furnished with hair-claspers. These organs must have been independently developed, as they could not have been inherited from a common progenitor; and in the several groups they are formed by the modification of the fore legs, of the hind legs, of the maxillae or lips, and of appendages on the under side of the hind part of the body. Otro distinguido zoólogo, el difunto profesor Claparède, ha razonado de igual modo y ha llegado al mismo resultado. Demuestra que existen ácaros parásitos, pertenecientes a subfamillas y familias distintas, que están provistos de órganos para agarrarse al pelo. Estos órganos tienen que haberse desarrollado independientemente, pues no pudieron haber sido heredados de un antepasado común, y, en los diferentes grupos, están formados por modificación de las patas anteriores, de las patas posteriores, de las maxilas o labios y de apéndices del lado ventral de la parte posterior del cuerpo.
In the foregoing cases, we see the same end gained and the same function performed, in beings not at all or only remotely allied, by organs in appearance, though not in development, closely similar. On the other hand, it is a common rule throughout nature that the same end should be gained, even sometimes in the case of closely related beings, by the most diversified means. How differently constructed is the feathered wing of a bird and the membrane-covered wing of a bat; and still more so the four wings of a butterfly, the two wings of a fly, and the two wings with the elytra of a beetle. Bivalve shells are made to open and shut, but on what a number of patterns is the hinge constructed, from the long row of neatly interlocking teeth in a Nucula to the simple ligament of a Mussel! Seeds are disseminated by their minuteness, by their capsule being converted into a light balloon-like envelope, by being embedded in pulp or flesh, formed of the most diverse parts, and rendered nutritious, as well as conspicuously coloured, so as to attract and be devoured by birds, by having hooks and grapnels of many kinds and serrated awns, so as to adhere to the fur of quadrupeds, and by being furnished with wings and plumes, as different in shape as they are elegant in structure, so as to be wafted by every breeze. I will give one other instance: for this subject of the same end being gained by the most diversified means well deserves attention. Some authors maintain that organic beings have been formed in many ways for the sake of mere variety, almost like toys in a shop, but such a view of nature is incredible. With plants having separated sexes, and with those in which, though hermaphrodites, the pollen does not spontaneously fall on the stigma, some aid is necessary for their fertilisation. With several kinds this is effected by the pollen-grains, which are light and incoherent, being blown by the wind through mere chance on to the stigma; and this is the simplest plan which can well be conceived. An almost equally simple, though very different plan occurs in many plants in which a symmetrical flower secretes a few drops of nectar, and is consequently visited by insects; and these carry the pollen from the anthers to the stigma. En los casos precedentes vemos, en seres nada o remotamente afines, conseguido el mismo fin y ejecutada la misma función por órganos muy semejantes por su apariencia, aunque no por su desarrollo. Por otra parte, es una regla general en toda la naturaleza que el mismo fin se consiga, aun a veces en el caso de seres muy afines, por medios los más diversos. ¡Qué diferencia de construcción entre el ala con plumas de un ave y el ala cubierta de membrana de un murciélago, y todavía más entre las cuatro alas de una mariposa, las dos de una mosca y las dos alas con élitros de un coleóptero! Las conchas bivalvas están hechas para abrir y cerrar; pero, ¡cuantísimos modelos existen en la construcción de la charmela, desde la larga fila de dientes que engranan primorosamente en una Nucula hasta el simple ligamento de un mejillón! Las simientes se diseminan por su pequeñez; por estar su cápsula convertida en una ligera cubierta, como un globo; por estar envueltas en una pulpa o carne, formada por partes las más diversas, y hecha nutritiva y coloreada además de modo llamativo, de suerte que atraiga y sea comida por las aves; por tener ganchos y garfios de muchas clases y aristas dentadas, con que se adhieran al pelo de los cuadrúpedos, y por estar provistas de alas y penachos tan diferentes en forma como elegantes en estructura, de modo que las arrastre la menor brisa. Daré otro ejemplo, pues esta cuestión de que el mismo fin se obtenga por los más diversos medios es bien digna de atención. Algunos autores sostienen que los seres orgánicos han sido formados de muchas maneras, simplemente por variar, casi como los la juguetes en una tienda; pero tal concepción de la naturaleza es inadmisible. En las plantas que tienen los sexos separados y en aquellas que, aun siendo hermafroditas, el polen no cae espontáneamente sobre el estigma, es necesaria alguna ayuda para su fecundación. En distintas clases esto se efectúa porque los granos de polen, que son ligeros e incoherentes, son arrastrados por el viento, por pura casualidad, al estigma, y éste es el medio más sencillo, que puede concebirse. Un medio casi tan sencillo, aunque muy diferente, se presenta en muchas plantas, en las que una flor simétrica segrega algunas gotas de néctar, por lo cual es visitada por los insectos, y éstos transportan el polen de las anteras al estigma.
From this simple stage we may pass through an inexhaustible number of contrivances, all for the same purpose and effected in essentially the same manner, but entailing changes in every part of the flower. The nectar may be stored in variously shaped receptacles, with the stamens and pistils modified in many ways, sometimes forming trap-like contrivances, and sometimes capable of neatly adapted movements through irritability or elasticity. From such structures we may advance till we come to such a case of extraordinary adaptation as that lately described by Dr. Cruger in the Coryanthes. This orchid has part of its labellum or lower lip hollowed out into a great bucket, into which drops of almost pure water continually fall from two secreting horns which stand above it; and when the bucket is half-full, the water overflows by a spout on one side. The basal part of the labellum stands over the bucket, and is itself hollowed out into a sort of chamber with two lateral entrances; within this chamber there are curious fleshy ridges. The most ingenious man, if he had not witnessed what takes place, could never have imagined what purpose all these parts serve. But Dr. Cruger saw crowds of large humble-bees visiting the gigantic flowers of this orchid, not in order to suck nectar, but to gnaw off the ridges within the chamber above the bucket; in doing this they frequently pushed each other into the bucket, and their wings being thus wetted they could not fly away, but were compelled to crawl out through the passage formed by the spout or overflow. Dr. Cruger saw a " continual procession " of bees thus crawling out of their involuntary bath. The passage is narrow, and is roofed over by the column, so that a bee, in forcing its way out, first rubs its back against the viscid stigma and then against the viscid glands of the pollen-masses. The pollen-masses are thus glued to the back of the bee which first happens to crawl out through the passage of a lately expanded flower, and are thus carried away. Dr. Cruger sent me a flower in spirits of wine, with a bee which he had killed before it had quite crawled out, with a pollen-mass still fastened to its back. When the bee, thus provided, flies to another flower, or to the same flower a second time, and is pushed by its comrades into the bucket and then crawls out by the passage, the pollen-mass necessarily comes first into contact with the viscid stigma, and adheres to it, and the flower is fertilised. Now at last we see the full use of every part of the flower, of the water-secreting horns of the bucket half-full of water, which prevents the bees from flying away, and forces them to crawl out through the spout, and rub against the properly placed viscid pollen-masses and the viscid stigma. Partiendo de este estado tan sencillo, podemos pasar por un interminable número de disposiciones, todas con el mismo objeto y realizadas fundamentalmente de la misma manera, pero que ocasionan cambios en todas las partes de la flor. El néctar puede acumularse en receptáculos de diversa forma, con los estambres y pistilos modificados de muchas maneras, formando a veces mecanismos como trampas y siendo a veces capaces, por irritabilidad o elasticidad, de movimientos primorosamente adaptados. Desde estas estructuras, podemos avanzar hasta llegar a un caso de adaptación tan extraordinario como el descrito últimamente por el doctor Crüger en el Coryanthes. Esta orquídea tiene parte de su labelo o labio inferior excavado, formando un gran cubo, en el cual caen continuamente gotas de agua casi pura, procedente de dos cuernecillos secretores que están encima de él, y cuando el cubo está medio lleno de agua se derrama por un conducto lateral. La base del labelo queda encima del cubo, y está a.su vez excavada, formando una especie de cámara con dos entradas laterales, y dentro de esta cámara hay unos curiosos pliegues carnosos. El hombre más astuto, si no hubiese sido testigo de lo que ocurre, no podría nunca haber imaginado para qué sirven todas estas partes; pero el doctor Crüger vio multitud de abejorros que visitaban las gigantescas flores de esta orquídea, no para chupar néctar, sino para morder los pliegues de la cámara de encima del cubo; al hacer esto, muchas veces se empujan unos a otros y caen en el agua, y como sus alas quedan así mojadas, no pueden escapar volando, y se ven obligados a salir arrastrándose por el paso que forma el canal o aliviadero. El doctor Crüger vio una procesión continua de abejorros que salían, arrastrándose así, de su involuntario baño. El paso es estrecho y está cubierto superiormente por la columna, de modo que un abejorro, al abrirse camino, frota su dorso, primero con el estigma, que es viscoso, y después con las glándulas viscosas de las masas polínicas. Las masas polínicas se pegan así al dorso del abejorro, que casualmente fue el primero en salir arrastrándose por el conducto de una flor recién abierta, y de este modo son transportadas. El doctor Crüger me mandó, en alcohol, una flor con un abejorro, que mató antes de que hubiese acabado de salir, con una masa polínica todavía pegada en el dorso. Cuando el abejorro así provisto vuela a otra flor, o de nuevo a la misma por segunda vez, y es empujado por sus compañeros al cubo y sale arrastrándose por el conducto, la masa de polen necesariamente se pone primero en contacto con el estigma, que es viscoso, y se adhiere a él, y la flor queda fecundada. Por fin, vemos toda la utilidad de cada parte de la flor, de los cuernecillos que segregan agua, del cubo medio lleno de agua, que impide que los abejorros se escapen volando, y les obliga a salir arrastrándose por el canal y a frotarse con las masas de polen viscosas y el estigma viscoso, tan oportunamente situados.
The construction of the flower in another closely allied orchid, namely, the Catasetum, is widely different, though serving the same end; and is equally curious. Bees visit these flowers, like those of the Coryanthes, in order to gnaw the labellum; in doing this they inevitably touch a long, tapering, sensitive projection, or, as I have called it, the antenna. This antenna, when touched, transmits a sensation or vibration to a certain membrane which is instantly ruptured; this sets free a spring by which the pollen-mass is shot forth, like an arrow, in the right direction, and adheres by its viscid extremity to the back of the bee. The pollen-mass of the male plant (for the sexes are separate in this orchid) is thus carried to the flower of the female plant, where it is brought into contact with the stigma, which is viscid enough to break certain elastic threads, and retain the pollen, thus effecting fertilisation. La estructura de la flor en otra orquídea muy próxima, el Catasetum, es muy diferente, aunque sirve para el mismo fin, y es igualmente curiosa. Los himenópteros visitan sus flores, como las de Coryanthes, para morder su labelo; al hacer esto, tocan inevitablemente un saliente largo, afilado y sensible, o antena, como lo he denominado. Esta antena, al ser tocada, transmite una sensación o vibración a cierta membrana, que se rompe instantáneamente; esto suelta un resorte, mediante el cual la masa de polen es lanzada en línea recta como una flecha, y se pega por su extremidad, que es viscosa, el dorso del himenóptero. Las masas de polen de la planta masculina -pues los sexos están separados de esta orquídea- son transportadas de este modo a la planta femenina, donde se ponen en contacto con el estigma, que es lo bastante viscoso para romper unos hilos elásticos, y, reteniendo el polen, se efectúa la fecundación.
How, it may be asked, in the foregoing and in innumerable other instances, can we understand the graduated scale of complexity and the multifarious means for gaining the same end. The answer no doubt is, as already remarked, that when two forms vary, which already differ from each other in some slight degree, the variability will not be of the same exact nature, and consequently the results obtained through natural selection for the same general purpose will not be the same. We should also bear in mind that every highly developed organism has passed through many changes; and that each modified structure tends to be inherited, so that each modification will not readily be quite lost, but may be again and again further altered. Hence, the structure of each part of each species, for whatever purpose it may serve, is the sum of many inherited changes, through which the species has passed during its successive adaptations to changed habits and conditions of life. Se puede preguntar cómo podemos explicar en el ejemplo precedente, y en otros innumerables, la escala gradual de complicación y los múltiples medios para alcanzar el mismo fin. La respuesta indudablemente es, como antes se ha indicado, que cuando varían dos formas que difieren ya entre sí en algún grado, la variación no será exactamente de la misma naturaleza, y, por consiguiente, los resultados obtenidos por selección natural para el mismo objeto general no serán los mismos. Hemos de tener además presente que todo organismo muy desarrollado ha pasado por muchos cambios y que toda conformación modificada tiende a ser heredada, de manera que cada modificación no se perderá en seguida por completo, sino que puede modificarse todavía más y más. Por consiguiente, la conformación de cada parte de una especie, cualquiera que sea el objeto para que pueda servir, es la suma de muchos cambios heredados, por los que ha pasado la especie durante sus adaptaciones sucesivas al cambio de costumbres y condiciones de vida.
Finally, then, although in many cases it is most difficult even to conjecture by what transitions organs could have arrived at their present state; yet, considering how small the proportion of living and known forms is to the extinct and unknown, I have been astonished how rarely an organ can be named, towards which no transitional grade is known to lead. It is certainly true, that new organs appearing as if created for some special purpose rarely or never appear in any being; as indeed is shown by that old, but somewhat exaggerated, canon in natural history of " Natura non facit saltum. " We meet with this admission in the writings of almost every experienced naturalist; or, as Milne Edwards has well expressed it, " Nature is prodigal in variety, but niggard in innovation. " Why, on the theory of Creation, should there be so much variety and so little real novelty? Why should all the parts and organs of many independent beings, each supposed to have been separately created for its own proper place in nature, be so commonly linked together by graduated steps? Why should not Nature take a sudden leap from structure to structure? On the theory of natural selection, we can clearly understand why she should not; for natural selection acts only by taking advantage of slight successive variations; she can never take a great and sudden leap, but must advance by the short and sure, though slow steps. Finalmente, pues, aunque en muchos casos es dificilísimo aún el conjeturar por qué transiciones han llegado los órganos a su estado presente; sin embargo, considerando el pequeño número de formas vivientes y conocidas en comparación con el de las formas extinguidas y desconocidas, me he asombrado de lo raro que es el poder citar un órgano para el cual no se conozca algún grado de transición. Ciertamente es una verdad que rara vez, o nunca, se presentan en un ser viviente órganos nuevos que parezcan como creados para un fin especial, según enseña también la vieja y algo exagerada regla de Historia Natural, de Natura non facit saltum. La encontramos admitida en los escritos de casi todos los naturalistas experimentados, o, como Milne Edwards lo ha expresado muy bien, la Naturaleza es pródiga en variedad, pero tacaña en innovación. Según la teoría de la creación, ¿por qué ha de haber tanta variedad y tan poca verdadera novedad? Suponiendo que todas las partes y órganos de tantos seres independientes hayan sido creados separadamente para su propio lugar en la Naturaleza, ¿por qué han de estar con tanta frecuencia enlazados entre sí por series de gradaciones? ¿Por qué la Naturaleza no ha dado un salto brusco de conformación a conformación? Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo hace, pues la selección natural obra solamente aprovechando pequeñas variaciones sucesivas; no puede dar nunca un gran salto brusco, sino que tiene que adelantar por pasos pequeños y seguros, aunque sean lentos.
ORGANS OF LITTLE APPARENT IMPORTANCE, AS AFFECTED BY NATURAL SELECTION. Influencia de la selección natural en órganos al parecer de poca importancia.
As natural selection acts by life and death, by the survival of the fittest, and by the destruction of the less well-fitted individuals, I have sometimes felt great difficulty in understanding the origin or formation of parts of little importance; almost as great, though of a very different kind, as in the case of the most perfect and complex organs. Como la selección natural obra mediante la vida y la muerte - mediante la supervivencia de los individuos más adecuados y la destrucción de los menos adecuados-, he encontrado algunas veces gran dificultad en comprender el origen o formación de partes de poca importancia; dificultad casi tan grande, aunque de naturaleza muy diferente, como la que existe en el caso de los órganos más perfectos y complejos.
In the first place, we are much too ignorant in regard to the whole economy of any one organic being to say what slight modifications would be of importance or not. In a former chapter I have given instances of very trifling characters, such as the down on fruit and the colour of its flesh, the colour of the skin and hair of quadrupeds, which, from being correlated with constitutional differences, or from determining the attacks of insects, might assuredly be acted on by natural selection. The tail of the giraffe looks like an artificially constructed fly-flapper; and it seems at first incredible that this could have been adapted for its present purpose by successive slight modifications, each better and better fitted, for so trifling an object as to drive away flies; yet we should pause before being too positive even in this case, for we know that the distribution and existence of cattle and other animals in South America absolutely depend on their power of resisting the attacks of insects: so that individuals which could by any means defend themselves from these small enemies, would be able to range into new pastures and thus gain a great advantage. It is not that the larger quadrupeds are actually destroyed (except in some rare cases) by flies, but they are incessantly harassed and their strength reduced, so that they are more subject to disease, or not so well enabled in a coming dearth to search for food, or to escape from beasts of prey. En primer lugar, nuestra ignorancia por lo que toca al conjunto de la economía de cualquier ser orgánico es demasiado grande para decir qué modificaciones pequeñas serán de importancia y cuáles no. En un capítulo anterior he dado ejemplos de caracteres insignificantes -como el vello de los frutos y el color de su carne, el color de la piel y pelo de los mamíferos- sobre los cuales, bien por estar relacionados con diferencias constitucionales, bien por determinar el ataque de los insectos, podía seguramente haber obrado la selección natural. La cola de la jirafa parece como un mosqueador construido artificialmente, y, a primera vista, parece increíble que pueda haberse adaptado a su objeto actual por pequeñas modificaciones sucesivas, cada vez más adecuadas para un objeto tan trivial como el de ahuyentar las moscas; sin embargo, tenemos que detenernos antes de ser demasiado categóricos, aun en este caso, pues sabemos que la distribución y existencia del ganado vacuno y otros animales en América del Sur depende en absoluto de su facultad de resistir los ataques de los insectos, de modo que, los individuos que de algún modo pudiesen defenderse de estos pequeños enemigos, serían capaces de ocupar nuevos pastos y de conseguir de este modo una gran ventaja. No es que los grandes cuadrúpedos sean positivamente destruidos -excepto en algunos raros casos- por moscas, pero se ven de continuo atormentados, y su fuerza disminuye de manera que están más sujetos a enfermedades, o no son tan capaces de buscar alimento en cuanto venga un tiempo de escasez, o de escapar de los ataques de los carnívoros.
Organs now of trifling importance have probably in some cases been of high importance to an early progenitor, and, after having been slowly perfected at a former period, have been transmitted to existing species in nearly the same state, although now of very slight use; but any actually injurious deviations in their structure would of course have been checked by natural selection. Seeing how important an organ of locomotion the tail is in most aquatic animals, its general presence and use for many purposes in so many land animals, which in their lungs or modified swim-bladders betray their aquatic origin, may perhaps be thus accounted for. A well-developed tail having been formed in an aquatic animal, it might subsequently come to be worked in for all sorts of purposes, as a fly-flapper, an organ of prehension, or as an aid in turning, as in the case of the dog, though the aid in this latter respect must be slight, for the hare, with hardly any tail, can double still more quickly. Órganos hoy de escasa importancia han sido, probablemente, en algunos casos, de importancia suma a un antepasado remoto, y, después de haberse perfeccionado lentamente en un período anterior, se han transmitido a las especies actuales, casi en el mismo estado, aunque sean ahora de poquísimo uso; pero cualquier modificación en su estructura realmente perjudicial habría sido, sin duda, impedida por selección natural. De este modo, viendo la importancia que tiene la cola como órgano de locomoción en la mayor parte de los animales acuáticos, puede quizás explicarse su presencia general y su uso para muchos fines en tantos animales terrestres que, con sus pulmones o vejigas natatorias modificadas, denuncian su origen acuático. Habiéndose formado en un animal acuático una cola bien desarrollada, pudo ésta después llegar a ser modificada para toda clase de usos, como un mosqueador, un órgano de prensión, o como ayuda para volverse, según ocurre en el caso del perro, aun cuando la ayuda en este último caso ha de ser muy pequeña, pues la liebre, que apenas tiene cola, puede dar vuelta aún más de prisa.
In the second place, we may easily err in attributing importance to characters, and in believing that they have been developed through natural selection. We must by no means overlook the effects of the definite action of changed conditions of life, of so-called spontaneous variations, which seem to depend in a quite subordinate degree on the nature of the conditions, of the tendency to reversion to long-lost characters, of the complex laws of growth, such as of correlation, comprehension, of the pressure of one part on another, etc., and finally of sexual selection, by which characters of use to one sex are often gained and then transmitted more or less perfectly to the other sex, though of no use to the sex. But structures thus indirectly gained, although at first of no advantage to a species, may subsequently have been taken advantage of by its modified descendants, under new conditions of life and newly acquired habits. En segundo lugar, podemos equivocarnos con facilidad al atribuir importancia a los caracteres y al creer que se han desarrollado por selección natural. En modo alguno tenemos que perder de vista los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc., y, finalmente, los de la selección sexual, por la cual muchas veces se consiguen caracteres de utilidad para un sexo, que después son transmitidas más o menos perfectamente al otro, aun cuando no sean de utilidad para éste. Y de las conformaciones obtenidas de este modo, aun cuando al pronto no sean ventajosas para una especie, pueden después haber sacado ventaja sus descendientes modificados en nuevas condiciones de vida y con costumbres nuevamente adquiridas.
If green woodpeckers alone had existed, and we did not know that there were many black and pied kinds, I dare say that we should have thought that the green colour was a beautiful adaptation to conceal this tree-frequenting bird from its enemies; and consequently that it was a character of importance, and had been acquired through natural selection; as it is, the colour is probably in chief part due to sexual selection. A trailing palm in the Malay Archipelago climbs the loftiest trees by the aid of exquisitely constructed hooks clustered around the ends of the branches, and this contrivance, no doubt, is of the highest service to the plant; but as we see nearly similar hooks on many trees which are not climbers, and which, as there is reason to believe from the distribution of the thorn- bearing species in Africa and South America, serve as a defence against browsing quadrupeds, so the spikes on the palm may at first have been developed for this object, and subsequently have been improved and taken advantage of by the plant, as it underwent further modification and became a climber. The naked skin on the head of a vulture is generally considered as a direct adaptation for wallowing in putridity; and so it may be, or it may possibly be due to the direct action of putrid matter; but we should be very cautious in drawing any such inference, when we see that the skin on the head of the clean-feeding male turkey is likewise naked. The sutures in the skulls of young mammals have been advanced as a beautiful adaptation for aiding parturition, and no doubt they facilitate, or may be indispensable for this act; but as sutures occur in the skulls of young birds and reptiles, which have only to escape from a broken egg, we may infer that this structure has arisen from the laws of growth, and has been taken advantage of in the parturition of the higher animals. Si sólo hubiesen existido los pájaros carpinteros verdes y no hubiésemos sabido que había muchas especies negras y de varios colores, me atrevo a decir que hubiéramos creído que el color verde era una hermosa adaptación para ocultar de sus enemigos estas aves que viven en los árboles, y, en consecuencia, que era éste un carácter de importancia que había sido adquirido mediante selección natural, siendo así que el color probablemente es debido en su mayor parte a selección sexual. Una palmera rastrera, en el Archipiélago Malayo, trepa a los más altos árboles con ayuda de garfios primorosamente construidos, agrupados en la extremidad de las ramas, y esta disposición es indudablemente de suma utilidad para la planta; pero, como vemos garfios casi iguales en muchos árboles que no son trepadores y que -según tenemos motivo para creer, por la distribución de las especies espinosas en África y América del Sur- sirven corno defensa contra los cuadrúpedos ramoneadores, también los garfios de la palmera pueden al principio haberse desarrollado para este objeto, y después haberse perfeccionado y haber sacado provecho de ellos la planta, cuando ésta experimentó nuevas modificaciones y se hizo trepadora. Se considera generalmente la piel desnuda de la cabeza del buitre como una adaptación directa para revolver en la podredumbre, y puede ser que sea así, o quizá puede ser debida a la acción directa de las substancias en putrefacción; pero hemos de ser muy prudentes en llegar a esta conclusión, cuando vemos que la piel de la cabeza del pavo macho, que se alimenta muy pulcramente, es también desnuda. Se han señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa adaptación para ayudar al parto, e indudablemente lo facilitan o pueden ser indispensables en este acto; pero como las suturas se presentan en los cráneos de las aves y reptiles jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo que se rompe, hemos de inferir que esta estructura se ha originado en virtud de las leyes de crecimiento, y se ha sacado provecho de ella en el parto de los animales superiores.
We are profoundly ignorant of the cause of each slight variation or individual difference; and we are immediately made conscious of this by reflecting on the differences between the breeds of our domesticated animals in different countries, more especially in the less civilized countries, where there has been but little methodical selection. Animals kept by savages in different countries often have to struggle for their own subsistence, and are exposed to a certain extent to natural selection, and individuals with slightly different constitutions would succeed best under different climates. With cattle susceptibility to the attacks of flies is correlated with colour, as is the liability to be poisoned by certain plants; so that even colour would be thus subjected to the action of natural selection. Some observers are convinced that a damp climate affects the growth of the hair, and that with the hair the horns are correlated. Mountain breeds always differ from lowland breeds; and a mountainous country would probably affect the hind limbs from exercising them more, and possibly even the form of the pelvis; and then by the law of homologous variation, the front limbs and the head would probably be affected. The shape, also, of the pelvis might affect by pressure the shape of certain parts of the young in the womb. The laborious breathing necessary in high regions tends, as we have good reason to believe, to increase the size of the chest; and again correlation would come into play. The effects of lessened exercise, together with abundant food, on the whole organisation is probably still more important, and this, as H. von Nathusius has lately shown in his excellent Treatise, is apparently one chief cause of the great modification which the breeds of swine have undergone. But we are far too ignorant to speculate on the relative importance of the several known and unknown causes of variation; and I have made these remarks only to show that, if we are unable to account for the characteristic differences of our several domestic breeds, which nevertheless are generally admitted to have arisen through ordinary generation from one or a few parent-stocks, we ought not to lay too much stress on our ignorance of the precise cause of the slight analogous differences between true species. Ignoramos por completo la causa de las pequeñas variaciones o diferencias individuales, y nos damos inmediatamente cuenta de ello reflexionando sobre las diferencias entre las razas de animales domésticos en diferentes países, especialmente en los menos civilizados, donde ha habido poca selección metódica. Los animales que tienen los salvajes en diferentes países han de luchar con frecuencia por su propio sustento, y están sometidos, hasta cierto punto, a selección natural, e individuos de constitución un poco diferente tienen que prosperar más en climas diversos. En el ganado vacuno, la susceptibilidad a los ataques de las moscas es correlativa del color, como lo es el riesgo de envenenarse con ciertas plantas, de manera que hasta el color estaría de este modo sujeto a la acción de la selección natural. Algunos observadores están convencidos de que un clima húmedo influye en el crecimiento del pelo y de que los cuernos son correlativos del pelo. Las razas de montaña siempre difieren de las razas del llano, y un país montañoso probablemente influiría en los miembros posteriores, por obligarles a mayor ejercicio y, quizás, hasta en la forma de la pelvis; y entonces, por la ley de variación homóloga, los miembros anteriores y la cabeza experimentarían probablemente la influencia. La forma de la pelvis podría, además, influir por presión en la forma de ciertas partes del feto en el útero. La respiración fatigosa, necesaria en las regiones elevadas, tiende, según tenemos motivo fundado para creerlo, a aumentar el tamaño del pecho, y de nuevo entraría en juego la correlación. Los efectos, en todo el organismo, de la disminución del ejercicio, junto con la comida abundante, son probablemente aún más importantes, y esto, como H. von Nathusius ha demostrado recientemente en su excelente tratado, es evidentemente una de las causas principales en las grandes modificaciones que han experimentado las razas de cerdos. Pero nuestra ignorancia es demasiado grande para discutir la importancia relativa de las diversas causas conocidas y desconocidas de variación, y he hecho estas observaciones para mostrar que, si somos incapaces de explicar las diferencias características de las diversas razas domésticas que, sin embargo, se admite que se han originado por generación ordinaria a partir de uno o de un corto número de troncos primitivos, no debemos dar demasiada importancia a nuestra ignorancia de la causa precisa de las pequeñas diferencias análogas entre las especies verdaderas.
UTILITARIAN DOCTRINE, HOW FAR TRUE: BEAUTY, HOW ACQUIRED. Doctrina utilitaria, hasta qué punto es verdadera; belleza, cómo se adquiere.
The foregoing remarks lead me to say a few words on the protest lately made by some naturalists against the utilitarian doctrine that every detail of structure has been produced for the good of its possessor. They believe that many structures have been created for the sake of beauty, to delight man or the Creator (but this latter point is beyond the scope of scientific discussion), or for the sake of mere variety, a view already discussed. Such doctrines, if true, would be absolutely fatal to my theory. I fully admit that many structures are now of no direct use to their possessors, and may never have been of any use to their progenitors; but this does not prove that they were formed solely for beauty or variety. No doubt the definite action of changed conditions, and the various causes of modifications, lately specified, have all produced an effect, probably a great effect, independently of any advantage thus gained. But a still more important consideration is that the chief part of the organisation of every living creature is due to inheritance; and consequently, though each being assuredly is well fitted for its place in nature, many structures have now no very close and direct relation to present habits of life. Thus, we can hardly believe that the webbed feet of the upland goose, or of the frigate- bird, are of special use to these birds; we cannot believe that the similar bones in the arm of the monkey, in the fore leg of the horse, in the wing of the bat, and in the flipper of the seal, are of special use to these animals. We may safely attribute these structures to inheritance. But webbed feet no doubt were as useful to the progenitor of the upland goose and of the frigate-bird, as they now are to the most aquatic of living birds. So we may believe that the progenitor of the seal did not possess a flipper, but a foot with five toes fitted for walking or grasping; and we may further venture to believe that the several bones in the limbs of the monkey, horse and bat, were originally developed, on the principle of utility, probably through the reduction of more numerous bones in the fin of some ancient fish-like progenitor of the whole class. It is scarcely possible to decide how much allowance ought to be made for such causes of change, as the definite action of external conditions, so-called spontaneous variations, and the complex laws of growth; but with these important exceptions, we may conclude that the structure of every living creature either now is, or was formerly, of some direct or indirect use to its possessor. Las observaciones precedentes me llevan a decir algunas palabras acerca de la reciente protesta de varios naturalistas contra la doctrina utilitaria, según la cual, cada detalle de conformación ha sido producido para bien de su posesor. Creen estos naturalistas que muchas conformaciones han sido creadas con un fin de belleza, para deleite del hombre o del Creador -aunque este último punto está fuera del alcance de la discusión científica-, o simplemente por variedad, opinión ésta ya discutida. Estas doctrinas, si fuesen verdaderas, serían en absoluto funestas para mi teoría. Admito, por completo, que muchas estructuras no son actualmente de utilidad directa a sus poseedores, y pueden no haber sido nunca de utilidad alguna a sus antepasados; pero esto no prueba que fueron formadas únicamente por belleza o variedad. Es indudable que la acción definida del cambio de condiciones y las diversas causas de modificación últimamente señaladas han producido algún efecto, y probablemente grande, con independencia de cualquier ventaja en estos casos adquirida. Pero una consideración aun más importante es que la parte principal de la organización de todo ser viviente es debida a la herencia y, por consiguiente, aunque cada ser seguramente está bien adecuado a su lugar en la naturaleza, muchas estructuras no tienen relación directa y estrecha con las costumbres actuales. Así, difícilmente podemos creer que las patas palmeadas del ganso de tierra o del rabihorcado sean de utilidad especial a estos animales; no podemos creer que los huesos semejantes en el brazo del mono, en la pata anterior del caballo, en el ala del murciélago, en la aleta de la foca, sean de utilidad especial a estos animales. Podemos atribuir con seguridad estas estructuras a herencia. Pero las patas palmeadas, indudablemente, fueron tan útiles a los antepasados del ganso de tierra y del rabihorcado, como lo son en la actualidad a las aves vivientes más acuáticas. Así podemos creer que el antepasado de la foca no poseyó aletas, sino patas con cinco dedos adecuados para andar o coger, y podemos además aventurarnos a creer que los diversos huesos en las extremidades del mono, caballo y murciélago se desarrollaron primitivamente, según el principio de utilidad, probablemente por reducción de huesos, más numerosos en la aleta de algún remoto antepasado, común a toda la clase, semejante a un pez. Casi no es posible decidir qué parte debe asignarse a causas de cambio tales como la acción definida de las condiciones externas, las llamadas variaciones espontáneas y las complejas leyes de crecimiento; pero, hechas estas importantes excepciones, podemos llegar a la conclusión de que la estructura de todos los seres vivientes es actualmente, o fue en otro tiempo, de alguna utilidad, directa o indirecta, a su posesor.
With respect to the belief that organic beings have been created beautiful for the delight of man--a belief which it has been pronounced is subversive of my whole theory--I may first remark that the sense of beauty obviously depends on the nature of the mind, irrespective of any real quality in the admired object; and that the idea of what is beautiful, is not innate or unalterable. We see this, for instance, in the men of different races admiring an entirely different standard of beauty in their women. If beautiful objects had been created solely for man′s gratification, it ought to be shown that before man appeared there was less beauty on the face of the earth than since he came on the stage. Were the beautiful volute and cone shells of the Eocene epoch, and the gracefully sculptured ammonites of the Secondary period, created that man might ages afterwards admire them in his cabinet? Few objects are more beautiful than the minute siliceous cases of the diatomaceae: were these created that they might be examined and admired under the higher powers of the microscope? The beauty in this latter case, and in many others, is apparently wholly due to symmetry of growth. Flowers rank among the most beautiful productions of nature; but they have been rendered conspicuous in contrast with the green leaves, and in consequence at the same time beautiful, so that they may be easily observed by insects. I have come to this conclusion from finding it an invariable rule that when a flower is fertilised by the wind it never has a gaily-coloured corolla. Several plants habitually produce two kinds of flowers; one kind open and coloured so as to attract insects; the other closed, not coloured, destitute of nectar, and never visited by insects. Hence, we may conclude that, if insects had not been developed on the face of the earth, our plants would not have been decked with beautiful flowers, but would have produced only such poor flowers as we see on our fir, oak, nut and ash trees, on grasses, spinach, docks and nettles, which are all fertilised through the agency of the wind. A similar line of argument holds good with fruits; that a ripe strawberry or cherry is as pleasing to the eye as to the palate--that the gaily-coloured fruit of the spindle-wood tree and the scarlet berries of the holly are beautiful objects--will be admitted by everyone. But this beauty serves merely as a guide to birds and beasts, in order that the fruit may be devoured and the matured seeds disseminated. I infer that this is the case from having as yet found no exception to the rule that seeds are always thus disseminated when embedded within a fruit of any kind (that is within a fleshy or pulpy envelope), if it be coloured of any brilliant tint, or rendered conspicuous by being white or black. En cuanto a la opinión de que los seres orgánicos han sido creados hermosos para deleite del hombre -opinión que, como se ha dicho, es ruinosa para toda mi teoría-, puedo hacer observar, en primer lugar, que el sentido de belleza es evidente que depende de la naturaleza de la mente, con independencia de toda cualidad real en el objeto admirado, y que la idea de qué es hermoso no es innata o invariable. Vemos esto, por ejemplo, en que los hombres de las diversas razas admiran un tipo de belleza por completo diferente en sus mujeres. Si los objetos bellos hubiesen sido creados únicamente para satisfacción del hombre, sería necesario demostrar que, antes de la aparición del hombre, había menos belleza sobre la tierra que después que aquél entró en la escena. Las hermosas conchas de los géneros Voluta y Conus de la época eocena y los amonites, tan elegantemente esculpidos, del período secundario, ¿fueron creados para que el hombre pudiese admirarlos edades después en su gabinete? Pocos objetos hay más hermosos que los pequeños caparazones silíceos de las diatomeas; ¿fueron creadas éstas para que pudiesen ser examinadas y admiradas con los mayores aumentos del microscopio? La belleza, en este último caso y en otros muchos, parece debida por completo a la simetría de crecimiento. Las flores se cuentan entre las más hermosas producciones de la Naturaleza; pero las flores se han vuelto visibles formando contraste con las hojas verdes y, por consiguiente, hermosas al mismo tiempo, de modo que puedan ser observadas fácilmente por los insectos. He llegado a esta conclusión porque he encontrado como regla invariable que, cuando una flor es fecundada por el viento, no tiene nunca una corola de color llamativo. Diferentes plantas producen habitualmente flores de dos clases: unas abiertas, de color, de manera que atraigan los insectos, y las otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que nunca visitan los insectos. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la tierra, nuestras plantas no se habrían cubierto de hermosas flores, y habrían producido solamente pobres flores, como las que vemos en el abeto, roble, nogal y fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas y ortigas, que son fecundos todos por la acción del viento. Un razonamiento semejante puede aplicarse a los frutos: todo el mundo admitirá que una fresa o cereza madura es tan agradable a la vista como al paladar, que el fruto tan llamativamente coloreado del evónimo y los rojos frutos del acebo son cosas hermosas; pero esta belleza sirve sólo de guía a las aves y los mamíferos, para que el fruto pueda ser devorado y las semillas diseminadas por los excrementos. Deduzco que es así del hecho de que hasta el presente no he encontrado excepción alguna a la regla de que las semillas son siempre diseminadas de este modo cuando están encerradas en un fruto de cualquier clase -esto es, dentro de una envoltura pulposa o carnosa-, si tiene un color brillante o se hace visible por ser blanco o negro.
On the other hand, I willingly admit that a great number of male animals, as all our most gorgeous birds, some fishes, reptiles, and mammals, and a host of magnificently coloured butterflies, have been rendered beautiful for beauty′s sake. But this has been effected through sexual selection, that is, by the more beautiful males having been continually preferred by the females, and not for the delight of man. So it is with the music of birds. We may infer from all this that a nearly similar taste for beautiful colours and for musical sounds runs through a large part of the animal kingdom. When the female is as beautifully coloured as the male, which is not rarely the case with birds and butterflies, the cause apparently lies in the colours acquired through sexual selection having been transmitted to both sexes, instead of to the males alone. How the sense of beauty in its simplest form--that is, the reception of a peculiar kind of pleasure from certain colours, forms and sounds--was first developed in the mind of man and of the lower animals, is a very obscure subject. The same sort of difficulty is presented if we enquire how it is that certain flavours and odours give pleasure, and others displeasure. Habit in all these cases appears to have come to a certain extent into play; but there must be some fundamental cause in the constitution of the nervous system in each species. Por otra parte, admito gustoso que un gran número de animales machos, lo mismo que todas nuestras aves más vistosas, muchos peces, reptiles y mamíferos y una multitud de mariposas de colores espléndidos, se han vuelto hermosos por el deseo de hermosura; pero esto se ha efectuado por selección sexual, o sea, porque los machos más hermosos han sido continuamente preferidos por las hembras, y no para deleite del hombre. Lo mismo ocurre con el canto de las aves. De todo esto podríamos sacar la conclusión de que un gusto casi igual para los colores hermosos y para los sonidos musicales se extiende a una gran parte del reino animal. Cuando la hembra tiene tan hermosa coloración como el macho, lo que no es raro en las aves y mariposas, la causa parece estar en que se han transmitido a los dos sexos los colores adquiridos por selección natural, en lugar de haberse transmitido sólo a los machos. Es una cuestión obscurísima cómo el sentimiento de belleza, en su forma más simple -esto es, el recibir una clase peculiar de placer por ciertos colores, formas y sonidos-, se desarrolló por vez primera en la mente del hombre y de los animales superiores. La misma dificultad se presenta si preguntamos cómo es que ciertos olores y sabores dan gusto y otros desagradan. En todos estos casos parece que la costumbre ha entrado en juego; pero debe haber alguna causa fundamental en la constitución del sistema nervioso, en cada especie.
Natural selection cannot possibly produce any modification in a species exclusively for the good of another species; though throughout nature one species incessantly takes advantage of, and profits by the structures of others. But natural selection can and does often produce structures for the direct injury of other animals, as we see in the fang of the adder, and in the ovipositor of the ichneumon, by which its eggs are deposited in the living bodies of other insects. If it could be proved that any part of the structure of any one species had been formed for the exclusive good of another species, it would annihilate my theory, for such could not have been produced through natural selection. Although many statements may be found in works on natural history to this effect, I cannot find even one which seems to me of any weight. It is admitted that the rattlesnake has a poison-fang for its own defence and for the destruction of its prey; but some authors suppose that at the same time it is furnished with a rattle for its own injury, namely, to warn its prey. I would almost as soon believe that the cat curls the end of its tail when preparing to spring, in order to warn the doomed mouse. It is a much more probable view that the rattlesnake uses its rattle, the cobra expands its frill and the puff-adder swells while hissing so loudly and harshly, in order to alarm the many birds and beasts which are known to attack even the most venomous species. Snakes act on the same principle which makes the hen ruffle her feathers and expand her wings when a dog approaches her chickens. But I have not space here to enlarge on the many ways by which animals endeavour to frighten away their enemies. La selección natural no puede producir ninguna modificación en una especie exclusivamente para provecho de otra, aun cuando en la Naturaleza, incesantemente, unas especies sacan ventaja y se aprovechan de la conformación de otras. Pero la selección natural puede producir, y produce con frecuencia, estructuras, para perjuicio directo de otros animales, como vemos en los dientes de la víbora y en el oviscapto del icneumón, mediante el cual deposita sus huevos en el cuerpo de otros insectos vivos. Si se pudiese probar que una parte cualquiera del organismo de una especie había sido formada para ventaja exclusiva de otra especie, esto destruiría mi teoría, pues esta parte no podría haber sido producida por selección natural. Aun cuando en las obras de Historia Natural se encuentran muchos ejemplos sobre esto, no he podido encontrar ni uno siquiera que me parezca de algún valor. Se admite que la serpiente de cascabel tiene dientes venenosos para su propia defensa y para aniquilar su presa; pero algunos autores suponen que, al mismo tiempo, está provista como de una especie de cascabel, para su propio perjuicio, o sea para avisar a su presa. Yo casi estaría tan dispuesto a creer que el gato, cuando se prepara a saltar, arquea la punta de la cola para avisar al ratón sentenciado a muerte. Es una opinión mucho más probable que la serpiente de cascabel utiliza éste, que la cobra distiende su cuello y que la víbora bufadora se hincha mientras silba tan ruidosa y estridentemente, para espantar a las muchas aves y mamíferos que, como se sabe, atacan aun a las especies más venenosas. Los ofidios obran según el mismo principio que hace que la gallina ahueque sus plumas y abra las alas cuando un perro se acerca a sus polluelos; pero no tengo espacio aquí para extenderme sobre los diversos medios por los que los animales procuran ahuyentar a sus enemigos.
Natural selection will never produce in a being any structure more injurious than beneficial to that being, for natural selection acts solely by and for the good of each. No organ will be formed, as Paley has remarked, for the purpose of causing pain or for doing an injury to its possessor. If a fair balance be struck between the good and evil caused by each part, each will be found on the whole advantageous. After the lapse of time, under changing conditions of life, if any part comes to be injurious, it will be modified; or if it be not so, the being will become extinct, as myriads have become extinct. La selección natural no producirá nunca en un ser ninguna conformación, más perjudicial que beneficiosa para él, pues la selección natural obra solamente mediante el bien de cada ser. No se formará ningún órgano, como Paley ha hecho notar, con el fin de causar dolor, o para hacer un perjuicio al ser que lo posee. Si se hace un balance exacto del bien y del mal causado por cada parte, se encontrará que cada una es, en conjunto, ventajosa. Después de pasado algún tiempo, en condiciones de vida nuevas, si alguna parte llega a ser perjudicial, se modificará, y, si no ocurre así, el ser se extinguirá, como millones se han extinguido.
Natural selection tends only to make each organic being as perfect as, or slightly more perfect than the other inhabitants of the same country with which it comes into competition. And we see that this is the standard of perfection attained under nature. The endemic productions of New Zealand, for instance, are perfect, one compared with another; but they are now rapidly yielding before the advancing legions of plants and animals introduced from Europe. Natural selection will not produce absolute perfection, nor do we always meet, as far as we can judge, with this high standard under nature. The correction for the aberration of light is said by Muller not to be perfect even in that most perfect organ, the human eye. Helmholtz, whose judgment no one will dispute, after describing in the strongest terms the wonderful powers of the human eye, adds these remarkable words: " That which we have discovered in the way of inexactness and imperfection in the optical machine and in the image on the retina, is as nothing in comparison with the incongruities which we have just come across in the domain of the sensations. One might say that nature has taken delight in accumulating contradictions in order to remove all foundation from the theory of a pre-existing harmony between the external and internal worlds. " If our reason leads us to admire with enthusiasm a multitude of inimitable contrivances in nature, this same reason tells us, though we may easily err on both sides, that some other contrivances are less perfect. Can we consider the sting of the bee as perfect, which, when used against many kinds of enemies, cannot be withdrawn, owing to the backward serratures, and thus inevitably causes the death of the insect by tearing out its viscera? La selección natural tiende sólo a hacer a cada ser orgánico tan perfecto como los otros habitantes de la misma comarca, con los que entra en competencia, o un poco más perfecto que ellos. Y vemos que éste es el tipo de perfección a que se llega en estado natural. Las producciones peculiares de Nueva Zelandia, por ejemplo, son perfectas comparadas entre sí; pero ceden rápidamente ante las legiones invasoras de plantas y animales importados de Europa. La selección natural no producirá perfección absoluta, ni, hasta donde podemos juzgar, nos encontraremos siempre en la naturaleza con este tipo superior. La corrección de la aberración de la luz, dice Müller que no es perfecta ni aun en el ojo humano, este órgano perfectísimo. Helmholtz, cuyos juicios nadie discutirá, después de describir en los términos más expresivos el maravilloso poder del ojo humano, añade estas notables palabras: «Lo que hemos descubierto, por lo que se refiere a inexactitud e imperfección en la máquina óptica y en la imagen sobre la retina, es nada en comparación con las incongruencias con que acabamos de tropezar en el terreno de las sensaciones. Se podría decir que la Naturaleza se ha complacido en acumular contradicciones para quitar todo fundamento a la teoría de la armonía preexistente entre el mundo exterior y el interior». Si nuestra razón nos lleva a admirar con entusiasmo una multitud de inimitables mecanismos en la naturaleza, esta misma razón nos dice -aun cuando fácilmente podemos equivocarnos en ambos casos- que otros mecanismos son menos perfectos. ¿Puede considerarse perfecto el aguijón de la abeja, que, cuando ha sido empleado contra enemigos de algunas clases, no puede ser retirado, debido a los dientes dirigidos hacia atrás, y causa así inevitablemente la muerte del insecto, arrancándole sus vísceras?
If we look at the sting of the bee, as having existed in a remote progenitor, as a boring and serrated instrument, like that in so many members of the same great order, and that it has since been modified but not perfected for its present purpose, with the poison originally adapted for some other object, such as to produce galls, since intensified, we can perhaps understand how it is that the use of the sting should so often cause the insect′s own death: for if on the whole the power of stinging be useful to the social community, it will fulfil all the requirements of natural selection, though it may cause the death of some few members. If we admire the truly wonderful power of scent by which the males of many insects find their females, can we admire the production for this single purpose of thousands of drones, which are utterly useless to the community for any other purpose, and which are ultimately slaughtered by their industrious and sterile sisters? It may be difficult, but we ought to admire the savage instinctive hatred of the queen-bee, which urges her to destroy the young queens, her daughters, as soon as they are born, or to perish herself in the combat; for undoubtedly this is for the good of the community; and maternal love or maternal hatred, though the latter fortunately is most rare, is all the same to the inexorable principles of natural selection. If we admire the several ingenious contrivances by which orchids and many other plants are fertilised through insect agency, can we consider as equally perfect the elaboration of dense clouds of pollen by our fir-trees, so that a few granules may be wafted by chance on to the ovules? Si consideramos el aguijón de la abeja como si hubiere existido en un antepasado remoto en forma de instrumento perforante y serrador, como ocurre en tantos insectos de su extenso orden, y como si después, sin perfeccionarse, se hubiese modificado para su uso actual mediante el veneno -primitivamente adaptado a algún otro objeto, como producir agallas- que después hubiese aumentado, podemos quizá comprender cómo es que el uso del aguijón causa con tanta frecuencia la muerte del propio insecto pues si en conjunto el empleo del aguijón es útil a la comunidad social, el aguijón llenará todos los requisitos de la selección natural, aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros. Si admiramos el olfato, verdaderamente maravilloso, mediante el cual los machos de muchos insectos encuentran a sus hembras, ¿podremos admirar la producción para este solo fin de millares de zánganos, que son enteramente inútiles a la comunidad para cualquier otro objeto, y que son finalmente asesinados por sus industriosas y estériles hermanas? Puede ser difícil; pero tenemos que admirar el odio salvaje instintivo de la abeja reina, que le impulsa a destruir a las reinas nuevas, sus hijas, desde que nacen, o a perecer ella en el combate; y el amor maternal o el odio maternal -aun cuando este último, afortunadamente, es más raro- es todo lo mismo para el inexorable principio de la selección natural. Si admiramos los diferentes ingeniosos mecanismos mediante los que las orquídeas y otras muchas plantas son fecundadas por la acción de los insectos, ¿podremos considerar como igualmente perfecta la producción de densas nubes de polen en nuestros abetos de modo que unos pocos granos pueden ser llevados por el aire casualmente a los óvulos?
SUMMARY: THE LAW OF UNITY OF TYPE AND OF THE CONDITIONS OF EXISTENCE EMBRACED BY THE THEORY OF NATURAL SELECTION. Resumen: la ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.
We have in this chapter discussed some of the difficulties and objections which may be urged against the theory. Many of them are serious; but I think that in the discussion light has been thrown on several facts, which on the belief of independent acts of creation are utterly obscure. We have seen that species at any one period are not indefinitely variable, and are not linked together by a multitude of intermediate gradations, partly because the process of natural selection is always very slow, and at any one time acts only on a few forms; and partly because the very process of natural selection implies the continual supplanting and extinction of preceding and intermediate gradations. Closely allied species, now living on a continuous area, must often have been formed when the area was not continuous, and when the conditions of life did not insensibly graduate away from one part to another. When two varieties are formed in two districts of a continuous area, an intermediate variety will often be formed, fitted for an intermediate zone; but from reasons assigned, the intermediate variety will usually exist in lesser numbers than the two forms which it connects; consequently the two latter, during the course of further modification, from existing in greater numbers, will have a great advantage over the less numerous intermediate variety, and will thus generally succeed in supplanting and exterminating it. En este capítulo hemos discutido varias de las dificultades y objeciones que pueden presentarse contra la teoría. Algunas de ellas son graves; pero creo que en la discusión se ha proyectado alguna luz sobre diferentes hechos que son totalmente obscuros dentro de la creencia en actos independientes de creación. Hemos visto que las especies, en un período dado, no son indefinidamente variables y no están enlazadas entre sí por una multitud de gradaciones intermedias, en parte debido a que el proceso de selección natural es siempre lentísimo y en un tiempo dado obra sólo sobre unas pocas formas, y en parte porque el mismo proceso de selección natural implica la continua suplantación y extinción de gradaciones anteriores intermedias. Especies muy afines, que viven hoy en un territorio continuo, muchas veces hubieron de formarse cuando el territorio no era continuo y cuando las condiciones de vida no variaban de una parte a otra por gradaciones insensibles. Cuando en dos distritos de un territorio continuo se forman dos variedades, muchas veces se formará una variedad intermedia adecuada a una zona intermedia; pero, por las razones expuestas, la variedad intermedia existirá por lo común con menor número de individuos que las dos formas que une, y, por consiguiente, estas dos últimas, durante el transcurso de nuevas modificaciones, tendrán una gran ventaja, por tener mayor número de individuos, sobre la variedad intermedia menos numerosa, y de este modo conseguirán, por lo general, suplantarla y exterminarla.
We have seen in this chapter how cautious we should be in concluding that the most different habits of life could not graduate into each other; that a bat, for instance, could not have been formed by natural selection from an animal which at first only glided through the air. Hemos visto en este capitulo lo prudentes que tenemos que ser en llegar a la conclusión de que no pudo haber un cambio gradual entre costumbres las más diferentes; de que un murciélago, por ejemplo, no se pudo haber formado por selección natural, partiendo de un animal que al principio sólo se deslizaba por el aire.
We have seen that a species under new conditions of life may change its habits, or it may have diversified habits, with some very unlike those of its nearest congeners. Hence we can understand, bearing in mind that each organic being is trying to live wherever it can live, how it has arisen that there are upland geese with webbed feet, ground woodpeckers, diving thrushes, and petrels with the habits of auks. Hemos visto que una especie, en condiciones nuevas de vida, puede cambiar de costumbres, y que una especie puede tener costumbres diversas -algunas de ellas muy diferentes- de las de sus congéneres más próximos. Por consiguiente, teniendo presente que todo ser orgánico se esfuerza por vivir dondequiera que puede hacerlo, podemos comprender cómo ha ocurrido que hay gansos de tierra con patas palmeadas, pájaros carpinteros que no viven en los árboles, tordos que bucean y petreles con costumbres de pingüinos.
Although the belief that an organ so perfect as the eye could have been formed by natural selection, is enough to stagger any one; yet in the case of any organ, if we know of a long series of gradations in complexity, each good for its possessor, then under changing conditions of life, there is no logical impossibility in the acquirement of any conceivable degree of perfection through natural selection. In the cases in which we know of no intermediate or transitional states, we should be extremely cautious in concluding that none can have existed, for the metamorphoses of many organs show what wonderful changes in function are at least possible. For instance, a swim-bladder has apparently been converted into an air-breathing lung. The same organ having performed simultaneously very different functions, and then having been in part or in whole specialised for one function; and two distinct organs having performed at the same time the same function, the one having been perfected whilst aided by the other, must often have largely facilitated transitions. Aun cuando la idea de que un órgano tan perfecto como el ojo pudo haberse formado por selección natural es para hacer vacilar a cualquiera, sin embargo, en el caso de un órgano cualquiera, si tenemos noticia de una larga serie de gradaciones de complicación, buena cada una de ellas para su posesor, no hay imposibilidad lógica alguna -variando las condiciones de vida- en la adquisición, por selección natural, de cualquier grado de perfección concebible. En los casos en que no tenemos conocimiento de estados intermedios o de transición, hemos de ser sumamente prudentes en llegar a la conclusión de que no pueden haber existido, pues las transformaciones de muchos órganos muestran qué maravillosos cambios de función son, por lo menos, posibles. Por ejemplo: una vejiga natatoria parece haberse convertido en un pulmón para respirar en el aire. Con frecuencia debe haber facilitado mucho las transiciones el que un mismo órgano haya realizado simultáneamente funciones muy diferentes y luego se haya especializado, total o parcialmente, para una función; o el que la misma función haya sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose perfeccionado uno de ellos mientras el otro le ha auxiliado.
We have seen that in two beings widely remote from each other in the natural scale, organs serving for the same purpose and in external appearance closely similar may have been separately and independently formed; but when such organs are closely examined, essential differences in their structure can almost always be detected; and this naturally follows from the principle of natural selection. On the other hand, the common rule throughout nature is infinite diversity of structure for gaining the same end; and this again naturally follows from the same great principle. Hemos visto que en dos seres muy distantes en la escala natural se pueden haber formado, separada o independientemente, órganos que sirven para el mismo objeto y son muy semejantes en apariencia externa; pero cuando se examina atentamente estos órganos, casi siempre pueden descubrirse en su estructura diferencias esenciales, lo que naturalmente se sigue del principio de la selección natural. Por otra parte, la regla general en toda la naturaleza es la infinita diversidad de estructuras para obtener el mismo fin, lo cual también se sigue naturalmente del mismo principio fundamental.
In many cases we are far too ignorant to be enabled to assert that a part or organ is so unimportant for the welfare of a species, that modifications in its structure could not have been slowly accumulated by means of natural selection. In many other cases, modifications are probably the direct result of the laws of variation or of growth, independently of any good having been thus gained. But even such structures have often, as we may feel assured, been subsequently taken advantage of, and still further modified, for the good of species under new conditions of life. We may, also, believe that a part formerly of high importance has frequently been retained (as the tail of an aquatic animal by its terrestrial descendants), though it has become of such small importance that it could not, in its present state, have been acquired by means of natural selection. En muchos casos nuestra ignorancia es demasiado grande para que podamos afirmar que un órgano o parte es de tan poca importancia para la prosperidad de una especie, que no puedan haberse acumulado lentamente modificaciones en su estructura por medio de la selección natural. En otros muchos casos, las modificaciones son probablemente resultado directo de las leyes de variación y de crecimiento, independientemente de que se haya conseguido así alguna ventaja. Pero aun estas conformaciones, muchas veces, han sido después aprovechadas y modificadas todavía de nuevo, para bien de la especie, en nuevas condiciones de vida. Podemos también creer que un órgano que fue en un tiempo de gran importancia se ha conservado con frecuencia -como la cola de un animal acuático ensus descendientes terrestres-, aun cuando haya llegado a ser de tan poca importancia, que no pudo haber sido adquirido en su estado actual por selección natural.
Natural selection can produce nothing in one species for the exclusive good or injury of another; though it may well produce parts, organs, and excretions highly useful or even indispensable, or highly injurious to another species, but in all cases at the same time useful to the possessor. In each well-stocked country natural selection acts through the competition of the inhabitants and consequently leads to success in the battle for life, only in accordance with the standard of that particular country. Hence the inhabitants of one country, generally the smaller one, often yield to the inhabitants of another and generally the larger country. For in the larger country there will have existed more individuals, and more diversified forms, and the competition will have been severer, and thus the standard of perfection will have been rendered higher. Natural selection will not necessarily lead to absolute perfection; nor, as far as we can judge by our limited faculties, can absolute perfection be everywhere predicated. La selección natural no puede producir nada en una especie exclusivamente para ventaja o perjuicio de otra, aun cuando puede muy bien producir partes, órganos o excreciones utilísimas, y aun indispensables, o también sumamente perjudiciales, a otra especie, pero en todos los casos útiles al mismo tiempo al posesor. En todo país bien poblado, la selección natural obra mediante la competencia de los habitantes, y, por consiguiente, lleva a la victoria en la lucha por la vida sólo ajustándose al tipo de perfección de cada país determinado. De aquí el que los habitantes de un país -generalmente los del país menor- sucumban ante los habitantes de otro, generalmente el mayor; pues en el país mayor habrán existido más individuos y formas más diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, y de este modo el tipo de perfección se habrá elevado. La selección natural no conducirá necesariamente a la perfección absoluta, ni la perfección absoluta -hasta donde nos es dado juzgar con nuestras limitadas facultades- puede afirmarse que exista en parte alguna.
On the theory of natural selection we can clearly understand the full meaning of that old canon in natural history, " Natura non facit saltum. " This canon, if we look to the present inhabitants alone of the world, is not strictly correct; but if we include all those of past times, whether known or unknown, it must on this theory be strictly true. Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente todo el sentido de aquella antigua ley de Historia Natural: Natura non facit saltum. Esta ley, si consideramos sólo los habitantes actuales del mundo, nos es rigurosamente exacta; pero si incluimos todos los de los tiempos pasados, ya conocidos, ya desconocidos, tiene que ser, según nuestra teoría, rigurosamente verdadera.
It is generally acknowledged that all organic beings have been formed on two great laws--Unity of Type, and the Conditions of Existence. By unity of type is meant that fundamental agreement in structure which we see in organic beings of the same class, and which is quite independent of their habits of life. On my theory, unity of type is explained by unity of descent. The expression of conditions of existence, so often insisted on by the illustrious Cuvier, is fully embraced by the principle of natural selection. For natural selection acts by either now adapting the varying parts of each being to its organic and inorganic conditions of life; or by having adapted them during past periods of time: the adaptations being aided in many cases by the increased use or disuse of parts, being affected by the direct action of external conditions of life, and subjected in all cases to the several laws of growth and variation. Hence, in fact, the law of the Conditions of Existence is the higher law; as it includes, through the inheritance of former variations and adaptations, that of Unity of Type. Se reconoce generalmente que todos los seres orgánicos han sido formados según dos grandes leyes: la de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia. Por unidad de tipo se entiende la concordancia general en la conformación que vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es completamente independiente de sus costumbres. Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de origen. La expresión condiciones de existencia, sobre la que tantas veces insistió el ilustre Cuvier, queda por completo comprendida en el principio de la selección natural; pues la selección natural obra, o bien adaptando actualmente las partes, que varían en cada ser a sus condiciones orgánicas o inorgánicas de vida, o bien por haber adaptado éstas durante períodos de tiempos anteriores, siendo ayudadas en muchos casos las adaptaciones por el creciente uso o desuso de las partes, y estando influidas por la acción directa de las condiciones externas de vida, y sujetas, en todos los casos, a las diferentes leyes de crecimiento y variación. Por consiguiente, de hecho, la ley de las condiciones de existencia es la ley superior, pues mediante la herencia de variaciones anteriores comprende a la ley de unidad de tipo.






CHAPTER VII.

MISCELLANEOUS OBJECTIONS TO THE THEORY OF NATURAL SELECTION.
Capítulo VII.

Objeciones diversas a la teoría de la selección natural.

 
 
Longevity -- Modifications not necessarily simultaneous -- Modifications apparently of no direct service -- Progressive development -- Characters of small functional importance, the most constant -- Supposed incompetence of natural selection to account for the incipient stages of useful structures -- Causes which interfere with the acquisition through natural selection of useful structures -- Gradations of structure with changed functions -- Widely different organs in members of the same class, developed from one and the same source -- Reasons for disbelieving in great and abrupt modifications. Longevidad. -Las modificaciones no son necesariamente simultáneas. -Modificaciones, al parecer, de ninguna utilidad directa. -Desarrollo progresivo. -Los caracteres de poca importancia funcional son los más constantes. -Pretendida incapacidad de la selección natural para explicar los estados incipientes de las conformaciones útiles. -Causas que se oponen a la adquisición de conformaciones útiles por selección natural. -Gradaciones de conformación con cambio de funciones. -Órganos muy diferentes en miembros de la misma clase, desarrollados a partir de un solo y mismo origen. -Razones para no creer en modificaciones grandes y súbitas.
I will devote this chapter to the consideration of various miscellaneous objections which have been advanced against my views, as some of the previous discussions may thus be made clearer; but it would be useless to discuss all of them, as many have been made by writers who have not taken the trouble to understand the subject. Thus a distinguished German naturalist has asserted that the weakest part of my theory is, that I consider all organic beings as imperfect: what I have really said is, that all are not as perfect as they might have been in relation to their conditions; and this is shown to be the case by so many native forms in many quarters of the world having yielded their places to intruding foreigners. Nor can organic beings, even if they were at any one time perfectly adapted to their conditions of life, have remained so, when their conditions changed, unless they themselves likewise changed; and no one will dispute that the physical conditions of each country, as well as the number and kinds of its inhabitants, have undergone many mutations. Consagrará este capítulo a la consideración de diversas objeciones que se han presentado contra mis opiniones, pues algunas de las discusiones precedentes pueden de este modo quedar más claras; pero sería inútil discutir todas las objeciones, pues muchas han sido hechas por autores que no se han tomado la molestia de comprender el asunto. Así, un distinguido naturalista alemán ha afirmado que la parte más débil de mi teoría es que considero todos los seres orgánicos como imperfectos: lo que realmente he dicho yo es que todos no son tan perfectos como podían haberlo sido en relación a sus condiciones de vida, y prueban que esto es así las muchas formas indígenas de diferentes partes del mundo que han cedido su lugar a invasores extranjeros. Además, los seres orgánicos, aun en caso de que estuviesen en algún tiempo perfectamente adaptados a sus condiciones de vida, tampoco pudieron haber continuado estándolo cuando cambiaron éstas, a menos que ellos mismos cambiasen igualmente, y nadie discutirá que las condiciones de vida de cada país, lo mismo que el número y clases de sus habitantes, han experimentado muchos cambios.
A critic has lately insisted, with some parade of mathematical accuracy, that longevity is a great advantage to all species, so that he who believes in natural selection " must arrange his genealogical tree " in such a manner that all the descendants have longer lives than their progenitors! Cannot our critics conceive that a biennial plant or one of the lower animals might range into a cold climate and perish there every winter; and yet, owing to advantages gained through natural selection, survive from year to year by means of its seeds or ova? Mr. E. Ray Lankester has recently discussed this subject, and he concludes, as far as its extreme complexity allows him to form a judgment, that longevity is generally related to the standard of each species in the scale of organisation, as well as to the amount of expenditure in reproduction and in general activity. And these conditions have, it is probable, been largely determined through natural selection. Un crítico ha sostenido recientemente, con cierto alarde de exactitud matemática, que la longevidad es una gran ventaja para todas las especies; de modo que el que crea en la selección natural «tiene que arreglar su árbol genealógico» de manera que todos los descendientes tengan vida más larga que sus antepasados. ¿No puede concebir nuestro critico que una planta bienal o un animal inferior pudo extenderse a un clima frío,y perecer allí cada invierno, y, sin embargo, debido a las ventajas conseguidas por selección natural, pudo sobrevivir de año en año por medio de sus semillas o huevos? Míster E. Ray Lankester, recientemente, ha discutido este asunto, y llega a la conclusión -hasta donde la extrema complejidad le permite juzgar- que la longevidad está comúnmente relacionada con el tipo de cada especie en la escala de organización, así como también con el desgaste de la reproducción y en la actividad general. Y estas condiciones probablemente han sido determinadas en gran medida por la selección natural.
It has been argued that, as none of the animals and plants of Egypt, of which we know anything, have changed during the last three or four thousand years, so probably have none in any part of the world. But, as Mr. G.H. Lewes has remarked, this line of argument proves too much, for the ancient domestic races figured on the Egyptian monuments, or embalmed, are closely similar or even identical with those now living; yet all naturalists admit that such races have been produced through the modification of their original types. The many animals which have remained unchanged since the commencement of the glacial period, would have been an incomparably stronger case, for these have been exposed to great changes of climate and have migrated over great distances; whereas, in Egypt, during the last several thousand years, the conditions of life, as far as we know, have remained absolutely uniform. The fact of little or no modification having been effected since the glacial period, would have been of some avail against those who believe in an innate and necessary law of development, but is powerless against the doctrine of natural selection or the survival of the fittest, which implies that when variations or individual differences of a beneficial nature happen to arise, these will be preserved; but this will be effected only under certain favourable circumstances. Se ha argüido que ninguno de los animales y plantas de Egipto, de los que tenemos algún conocimiento, ha cambiado durante los últimos tres o cuatro mil años, y que, de igual modo, probablemente no ha cambiado ninguno en ninguna parte del mundo. Pero, como ha hecho observar míster G. H. Lewes, este modo de demostración prueba demasiado, pues las antiguas razas domésticas, representadas en los antiguos monumentos egipcios o embalsamadas, son sumamente semejantes y hasta idénticas a las que viven ahora, y, sin embargo, todos los naturalistas admiten que estas razas se han producido por modificación de sus tipos primitivos. Los numerosos animales que han permanecido sin variación desde el principio del período glacial hubiesen constituido un caso incomparablemente más señalado, pues estos animales han estado sometidos a grandes cambios de climas y han emigrado a grandes distancias, mientras que en Egipto, durante los últimos miles de años, las condiciones de vida, hasta donde alcanza nuestro conocimiento, han permanecido absolutamente uniformes. El hecho de que desde el período glacial se haya producido poca o ninguna modificación, habría sido de alguna utilidad contra los que creen en una ley innata y necesaria de desarrollo; pero no tiene fuerza alguna contra la doctrina de la selección natural o de la supervivencia de los más adecuados, que enseña que, cuando ocurre que aparecen variaciones o diferencias individuales de naturaleza útil, éstas se conservarán; pero esto se efectuará sólo en ciertas circunstancias favorables.
The celebrated palaeontologist, Bronn, at the close of his German translation of this work, asks how, on the principle of natural selection, can a variety live side by side with the parent species? If both have become fitted for slightly different habits of life or conditions, they might live together; and if we lay on one side polymorphic species, in which the variability seems to be of a peculiar nature, and all mere temporary variations, such as size, albinism, etc., the more permanent varieties are generally found, as far as I can discover, inhabiting distinct stations, such as high land or low land, dry or moist districts. Moreover, in the case of animals which wander much about and cross freely, their varieties seem to be generally confined to distinct regions. El célebre paleontólogo Bronn, al final de su traducción alemana de esta obra, pregunta cómo puede, según el principio de la selección natural, vivir una variedad al lado de la especie madre. Si ambas se han adaptado a costumbres o condiciones ligeramente diferentes, pueden ambas vivir juntas; y si dejamos a un lado las especies poliformas, en las que la variación parece ser de naturaleza peculiar, y todas las variaciones puramente temporales, como tamaño, albinismo, etc., las variedades más permanentes se encuentran por lo general -hasta donde yo he podido ver- habitando estaciones distintas, como regiones elevadas y regiones bajas, distritos secos y distritos húmedos. Es más: en el caso de animales que se trasladan mucho de un lugar a otro y que se cruzan sin limitación, sus variaciones parecen estar confinadas, por lo general, a regiones distintas.
Bronn also insists that distinct species never differ from each other in single characters, but in many parts; and he asks, how it always comes that many parts of the organisation should have been modified at the same time through variation and natural selection? But there is no necessity for supposing that all the parts of any being have been simultaneously modified. The most striking modifications, excellently adapted for some purpose, might, as was formerly remarked, be acquired by successive variations, if slight, first in one part and then in another; and as they would be transmitted all together, they would appear to us as if they had been simultaneously developed. The best answer, however, to the above objection is afforded by those domestic races which have been modified, chiefly through man′s power of selection, for some special purpose. Look at the race and dray-horse, or at the greyhound and mastiff. Their whole frames, and even their mental characteristics, have been modified; but if we could trace each step in the history of their transformation--and the latter steps can be traced--we should not see great and simultaneous changes, but first one part and then another slightly modified and improved. Even when selection has been applied by man to some one character alone--of which our cultivated plants offer the best instances-- it will invariably be found that although this one part, whether it be the flower, fruit, or leaves, has been greatly changed, almost all the other parts have been slightly modified. This may be attributed partly to the principle of correlated growth, and partly to so-called spontaneous variation. Bronn insiste también en que las especies distintas no difieren nunca entre sí por un solo carácter, sino en muchas partes, y pregunta cómo ocurre siempre que muchas partes del organismo se tengan que haber modificado al mismo tiempo por variación y selección natural. Pero no hay necesidad de suponer que todas las partes de un ser se han modificado simultáneamente. Las modificaciones más llamativas, excelentemente adaptadas a algún fin, pudieron ser adquiridas, como se indicó anteriormente, por variaciones sucesivas, aunque fuesen ligeras, primero en una parte y luego en otra; y corno han de transmitirse todas juntas, nos tienen que parecer como si se hubiesen desarrollado simultáneamente. La mejor respuesta, sin embargo, a la objeción precedente la proporcionan las razas domésticas, que han sido modificadas principalmente por el poder de selección del hombre para algún fin especial. Consideremos el caballo de carreras y el de tiro, el galgo y el mastín. Toda su constitucióny hasta sus características mentales se han modificado; pero, si pudiésemos seguir todos los pasos de la historia de su transformación -y los últimos pasos pueden ser seguidos-, no veríamos cambios grandes y simultáneos, sino primero una parte y luego otra, ligeramente modificadas y perfeccionadas. Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre a un carácter sólo -de lo que nuestras plantas cultivadas ofrecen los mejores ejemplos- se encontrará invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el fruto o las hojas, ha cambiado grandemente, casi todas las otras se han modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al principio de la correlación de crecimiento, y, en parte, a la llamada variación espontánea.
A much more serious objection has been urged by Bronn, and recently by Broca, namely, that many characters appear to be of no service whatever to their possessors, and therefore cannot have been influenced through natural selection. Bronn adduces the length of the ears and tails in the different species of hares and mice--the complex folds of enamel in the teeth of many animals, and a multitude of analogous cases. With respect to plants, this subject has been discussed by Nageli in an admirable essay. He admits that natural selection has effected much, but he insists that the families of plants differ chiefly from each other in morphological characters, which appear to be quite unimportant for the welfare of the species. He consequently believes in an innate tendency towards progressive and more perfect development. He specifies the arrangement of the cells in the tissues, and of the leaves on the axis, as cases in which natural selection could not have acted. To these may be added the numerical divisions in the parts of the flower, the position of the ovules, the shape of the seed, when not of any use for dissemination, etc. Una objeción mucho más grave ha sido presentada por Bronn, y recientemente por Broca, o sea, que muchos caracteres parecen no servir de nada absolutamente a sus poseedores, y, por consiguiente, no pueden haber sido influídos por la selección natural. Bronn cita la longitud de las orejas y de la cola en las diferentes especies de liebres y ratones, los complicados pliegues del esmalte en los dientes de muchos mamíferos y una multitud de casos análogos. Por lo que se refiere a las plantas, este asunto ha sido discutido por Nägeli en un admirable trabajo. Admite que la selección natural ha hecho mucho, pero insiste en que las familias de plantas difieren entre sí principalmente por caracteres morfológicos que parecen no tener importancia alguna para la prosperidad de las especies. Cree, por consiguiente, en una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo y más perfecto. Señala la disposición de las células en los tejidos y la de las hojas en el eje como casos en que la selección natural no pudo haber obrado. A éstos pueden añadirse las divisiones numéricas de las partes de la flor, la posición de los óvulos, la forma de la semilla cuando no es de utilidad alguna para la diseminación, etc.
There is much force in the above objection. Nevertheless, we ought, in the first place, to be extremely cautious in pretending to decide what structures now are, or have formerly been, of use to each species. In the second place, it should always be borne in mind that when one part is modified, so will be other parts, through certain dimly seen causes, such as an increased or diminished flow of nutriment to a part, mutual pressure, an early developed part affecting one subsequently developed, and so forth --as well as through other causes which lead to the many mysterious cases of correlation, which we do not in the least understand. These agencies may be all grouped together, for the sake of brevity, under the expression of the laws of growth. In the third place, we have to allow for the direct and definite action of changed conditions of life, and for so-called spontaneous variations, in which the nature of the conditions apparently plays a quite subordinate part. Bud-variations, such as the appearance of a moss-rose on a common rose, or of a nectarine on a peach-tree, offer good instances of spontaneous variations; but even in these cases, if we bear in mind the power of a minute drop of poison in producing complex galls, we ought not to feel too sure that the above variations are not the effect of some local change in the nature of the sap, due to some change in the conditions. There must be some efficient cause for each slight individual difference, as well as for more strongly marked variations which occasionally arise; and if the unknown cause were to act persistently, it is almost certain that all the individuals of the species would be similarly modified. Muy poderosa es la objeción anterior. Sin embargo, debemos, en primer lugar, ser extremadamente prudentes al decidir qué conformaciones son ahora, o han sido en otro tiempo, de utilidad a cada especie. En segundo lugar, tendríamos que tener siempre presente que, cuando se modifica un órgano, se modificarán los otros, por ciertas causas que vislumbramos confusamente, como un aumento o diminución en la substancia nutritiva que llega a un órgano, presión recíproca, influencia de un órgano desarrollado precozmente sobre otro que se desarrolla después, etc., lo mismo que por otras causas que nos conducen a los muchos casos misteriosos de correlación, que no comprendemos en lo más mínimo. Estas causas pueden agruparse todas, por brevedad, con la expresión de leyes de crecimiento. En tercer lugar, hemos de tener en cuenta la acción directa y definida del cambio de condiciones de vida y las llamadas variaciones espontáneas, en las cuales la naturaleza de las condiciones parece representar un papel muy secundario. Las variaciones de brotes -como la aparición de una rosa de musgo en un rosal común, o de una nectarine en un melocotonero- ofrecen buenos ejemplos de variaciones espontáneas; pero, aun en estos casos, si tenemos presente la acción de una pequeña gota de veneno al producir complicadas agallas, no debemos sentirnos muy seguros de que las variaciones citadas no sean efecto de algún cambio local en la naturaleza de la savia, debido a algún cambio en las condiciones del medio ambiente. Tiene que haber una causa eficiente para cada pequeña diferencia individual, lo mismo que para las variaciones más marcadas que aparecen accidentalmente, y si la causa desconocida actuase de continuo, es casi seguro que todos los individuos de la especie se modificarían de modo semejante.
In the earlier editions of this work I underrated, as it now seems probable, the frequency and importance of modifications due to spontaneous variability. But it is impossible to attribute to this cause the innumerable structures which are so well adapted to the habits of life of each species. I can no more believe in this than that the well-adapted form of a race-horse or greyhound, which before the principle of selection by man was well understood, excited so much surprise in the minds of the older naturalists, can thus be explained. En las primeras ediciones de esta obra he dado poco valor, según parece ahora probable, a la frecuencia e importancia de las modificaciones debidas a variabilidad espontánea; pero no es posible atribuir a esta causa las innumerables conformaciones que tan bien adaptadas están a las costumbres de cada especie. Tan imposible me es creer en esto como explicar de este modo las formas tan bien adaptadas del caballo de carreras y del galgo, que tanto asombro producían a los antiguos naturalistas antes de que fuese bien conocido el principio de la selección efectuada por el hombre.
It may be worth while to illustrate some of the foregoing remarks. With respect to the assumed inutility of various parts and organs, it is hardly necessary to observe that even in the higher and best-known animals many structures exist, which are so highly developed that no one doubts that they are of importance, yet their use has not been, or has only recently been, ascertained. As Bronn gives the length of the ears and tail in the several species of mice as instances, though trifling ones, of differences in structure which can be of no special use, I may mention that, according to Dr. Schobl, the external ears of the common mouse are supplied in an extraordinary manner with nerves, so that they no doubt serve as tactile organs; hence the length of the ears can hardly be quite unimportant. We shall, also, presently see that the tail is a highly useful prehensile organ to some of the species; and its use would be much influence by its length. Merecerá la pena aclarar con ejemplos algunas de las observaciones anteriores. Por lo que se refiere a la pretendida inutilidad de varias partes y órganos, casi no es necesario hacer observar que, aun en los animales superiores y mejor conocidos, existen muchas estructuras que están tan desarrolladas que nadie duda que son de importancia, cuyo uso no ha sido averiguado o lo ha sido recientemente. Como Bronn cita la longitud de las orejas y de la cola en las diferentes especies de ratones como ejemplos, aunque insignificantes, de diferencias de conformación que no pueden ser de utilidad especial alguna, debo recordar que, según el doctor Schöbl, las orejas del ratón común están extraordinariamente provistas de nervios, de manera que indudablemente sirven como órganos tactiles, y, por consiguiente, la longitud de las orejas es dificil que pueda carecer por completo de importancia. Veremos luego, además, que la cola es un órgano prensil utilisimo a algunas especies, y su longitud tiene que influir mucho en su utilidad.
With respect to plants, to which on account of Nageli′s essay I shall confine myself in the following remarks, it will be admitted that the flowers of the orchids present a multitude of curious structures, which a few years ago would have been considered as mere morphological differences without any special function; but they are now known to be of the highest importance for the fertilisation of the species through the aid of insects, and have probably been gained through natural selection. No one until lately would have imagined that in dimorphic and trimorphic plants the different lengths of the stamens and pistils, and their arrangement, could have been of any service, but now we know this to be the case. Por lo que se refiere a las plantas -respecto de las cuales, teniendo en cuenta la memoria de Nägeli, me limitaré a las siguientes observaciones-, se admitirá que las flores de las orquídeas presentan multitud de conformaciones curiosas, que hace algunos años se habrían considerado como simples diferencias morfológicas sin función alguna especial, pero actualmente se sabe que son de la mayor importancia para la fecundación de la especie, con ayuda de los insectos, y que probablemente han sido conseguidas por selección natural. Hasta hace poco nadie hubiera imaginado que en las plantas dimorfas y trimorfas la diferente longitud de los estambres y pistilos y su disposición pudiese haber sido de alguna utilidad; pero actualmente sabemos que es así.
In certain whole groups of plants the ovules stand erect, and in others they are suspended; and within the same ovarium of some few plants, one ovule holds the former and a second ovule the latter position. These positions seem at first purely morphological, or of no physiological signification; but Dr. Hooker informs me that within the same ovarium the upper ovules alone in some cases, and in others the lower ones alone are fertilised; and he suggests that this probably depends on the direction in which the pollen-tubes enter the ovarium. If so, the position of the ovules, even when one is erect and the other suspended within the same ovarium, would follow the selection of any slight deviations in position which favoured their fertilisation, and the production of seed. En ciertos grupos de plantas, los óvulos están derechos, y en otras, colgantes, y dentro del mismo ovario en algunas plantas, un óvulo tiene la primera posición y otro la segunda. Estas posiciones parecen al pronto puramente morfológicas, o de ninguna significación fisiológica; pero el doctor Hooker me informa que, en un mismo ovario, en unos casos sólo los óvulos superiores son fecundados y en otros casos sólo los inferiores, e indica el doctor Hooker que esto probablemente depende de la dirección en que los tubos polínicos penetran en el ovario. Si es así, la posición de los óvulos, aun en el caso en que uno esté derecho y el otro colgante, dentro del mismo ovario, resultaría de la selección de todas las pequeñas desviaciones de posición que favoreciesen su fecundación y la producción de semillas.
Several plants belonging to distinct orders habitually produce flowers of two kinds--the one open, of the ordinary structure, the other closed and imperfect. These two kinds of flowers sometimes differ wonderfully in structure, yet may be seen to graduate into each other on the same plant. The ordinary and open flowers can be intercrossed; and the benefits which certainly are derived from this process are thus secured. The closed and imperfect flowers are, however, manifestly of high importance, as they yield with the utmost safety a large stock of seed, with the expenditure of wonderfully little pollen. The two kinds of flowers often differ much, as just stated, in structure. The petals in the imperfect flowers almost always consist of mere rudiments, and the pollen-grains are reduced in diameter. In Ononis columnae five of the alternate stamens are rudimentary; and in some species of Viola three stamens are in this state, two retaining their proper function, but being of very small size. In six out of thirty of the closed flowers in an Indian violet (name unknown, for the plants have never produced with me perfect flowers), the sepals are reduced from the normal number of five to three. In one section of the Malpighiaceae the closed flowers, according to A. de Jussieu, are still further modified, for the five stamens which stand opposite to the sepals are all aborted, a sixth stamen standing opposite to a petal being alone developed; and this stamen is not present in the ordinary flowers of this species; the style is aborted; and the ovaria are reduced from three to two. Now although natural selection may well have had the power to prevent some of the flowers from expanding, and to reduce the amount of pollen, when rendered by the closure of the flowers superfluous, yet hardly any of the above special modifications can have been thus determined, but must have followed from the laws of growth, including the functional inactivity of parts, during the progress of the reduction of the pollen and the closure of the flowers. Algunas plantas que pertenecen a distintos órdenes producen habitualmente flores de dos clases: unas, abiertas, de conformación ordinaria, y otras, cerradas e imperfectas. Estas dos clases de flores a veces difieren prodigiosamente en su conformación, aun cuando puede verse que se pasa gradualmente de una a otra en la misma planta. Las flores ordinarias y abiertas pueden cruzarse, y los beneficios que seguramente resultan de este proceso están así asegurados. Las flores cerradas e imperfectas, sin embargo, son evidentemente de gran importancia, pues producen con la mayor seguridad una gran cantidad de semillas con un gasto asombrosamente pequeño de polen. Las dos clases de flores, como se acaba de decir, con frecuencia difieren mucho, en su conformación. En las flores imperfectas, los pétalos consisten casi siempre en simples rudimentos, y los granos de polen son de diámetro reducido. En Ononis columnae, cinco de los estambres alternos son rudimentarios, y en algunas especies de Viola, tres estambres se encuentran en este estado, conservando dos su función propia, aunque son de tamaño muy reducido. De treinta flores cerradas de una violeta india -cuyo nombre me es deconocido, pues la planta nunca ha producido en mi poder flores perfectas-, en seis los sépalos están reducidos a tres en vez del número normal de cinco. En una sección de las malpighiáceas, según A. de Jussieu, las flores cerradas están todavía más modificadas, pues los cinco estambres opuestos a los sépalos están todos abortados, y está sólo desarrollado un sexto estambre opuesto a un pétalo, estambre que no se presenta en las flores ordinarias de esta especie; el estilo está abortado, y los ovarios están reducidos de tres a dos. Ahora bien; aun cuando la selección natural puede perfectamente haber tenido poder para impedir que se abriesen algunas de las flores y para reducir la cantidad de polen cuando se hizo superfluo por la clausura de éstas, sin embargo, difícilmente puede haber sido determinada así ninguna de las modificaciones especiales anteriores, sino que deben haber resultado de las leyes de crecimiento, incluyendo la inactividad funcional de órganos durante el proceso de la reducción del polen y la clausura de las flores.
It is so necessary to appreciate the important effects of the laws of growth, that I will give some additional cases of another kind, namely of differences in the same part or organ, due to differences in relative position on the same plant. In the Spanish chestnut, and in certain fir- trees, the angles of divergence of the leaves differ, according to Schacht, in the nearly horizontal and in the upright branches. In the common rue and some other plants, one flower, usually the central or terminal one, opens first, and has five sepals and petals, and five divisions to the ovarium; while all the other flowers on the plant are tetramerous. In the British Adoxa the uppermost flower generally has two calyx-lobes with the other organs tetramerous, while the surrounding flowers generally have three calyx-lobes with the other organs pentamerous. In many Compositae and Umbelliferae (and in some other plants) the circumferential flowers have their corollas much more developed than those of the centre; and this seems often connected with the abortion of the reproductive organs. It is a more curious fact, previously referred to, that the achenes or seeds of the circumference and centre sometimes differ greatly in form, colour and other characters. In Carthamus and some other Compositae the central achenes alone are furnished with a pappus; and in Hyoseris the same head yields achenes of three different forms. In certain Umbelliferae the exterior seeds, according to Tausch, are orthospermous, and the central one coelospermous, and this is a character which was considered by De Candolle to be in other species of the highest systematic importance. Professor Braun mentions a Fumariaceous genus, in which the flowers in the lower part of the spike bear oval, ribbed, one-seeded nutlets; and in the upper part of the spike, lanceolate, two-valved and two-seeded siliques. In these several cases, with the exception of that of the well-developed ray- florets, which are of service in making the flowers conspicuous to insects, natural selection cannot, as far as we can judge, have come into play, or only in a quite subordinate manner. All these modifications follow from the relative position and inter-action of the parts; and it can hardly be doubted that if all the flowers and leaves on the same plant had been subjected to the same external and internal condition, as are the flowers and leaves in certain positions, all would have been modified in been modified in the same manner. Es tan necesario apreciar los importantes efectos de las leyes de crecimiento, que citaré algunos casos más de otra naturaleza, o sea, de diferencias entre las mismas partes u órganos, debidas a diferencias en sus posiciones relativas en la misma planta. En el castaño común y en ciertos abetos, según Schacht, los ángulos de divergencia de las hojas son diferentes en las ramas casi horizontales y en las verticales. En la ruda común y algunas otras plantas, una flor -por lo común la central o terminal- se abre primero, y tiene cinco sépalos y pétalos y cinco divisiones en el ovario, mientras que todas las otras flores de la planta son tetrámeras. En la Adoxa inglesa, la flor superior tiene generalmente el cáliz bilobado y los otros órganos tetrámeros, mientras que las flores que la rodean tienen, por lo común, el cáliz trilobado y los otros órganos pentámeros. En muchas compuestas y umbelíferas -y en algunas otras plantas-, las flores periféricas tienen sus corolas mucho más desarrolladas que las del centro, y esto parece relacionado con frecuencia con el aborto de los órganos reproductores. Es un hecho muy curioso, señalado ya, que los aquenios o simientes de la circunferencia se diferencian, a veces mucho, de los del centro en forma, color y otros caracteres. En Carthamus y en algunas otras compuestas, los aquenios centrales solos están provistos de vilano, y en Hyoseris, la misma inflorescencia produce aquenios de tres formas diferentes. En ciertas umbelíferas, los frutos exteriores, según Tausch, son ortospermos y el central celospermo, y éste es un carácter que había sido considerado por De Candolle, en otras especies, como de la mayor importancia sistemática. El profesor Braun menciona un género de fumariáceas en el que las flores de la parte inferior de la espiga producen como nuececillas ovales con una sola semilla, y en la parte superior de la espiga, silicuas lanceoladas de dos valvas y con dos semillas. En estos diferentes casos -excepto en el de las florecillas periféricas muy desarrolladas, que son de utilidad por hacer las flores muy visibles para los insectos- la selección natural, hasta donde nosotros podemos juzgar, no ha podido entrar en juego, o lo ha hecho sólo de un modo completamente secundario. Todas estas modificaciones resultan de la posición relativa y acción mutua de las partes, y apenas puede dudarse que si todas las flores y hojas de la planta hubiesen estado sometidas a las mismas condiciones externas e internas que lo están las flores y hojas en determinadas posiciones, todas se habrían modificado de la misma manera.
In numerous other cases we find modifications of structure, which are considered by botanists to be generally of a highly important nature, affecting only some of the flowers on the same plant, or occurring on distinct plants, which grow close together under the same conditions. As these variations seem of no special use to the plants, they cannot have been influenced by natural selection. Of their cause we are quite ignorant; we cannot even attribute them, as in the last class of cases, to any proximate agency, such as relative position. I will give only a few instances. It is so common to observe on the same plant, flowers indifferently tetramerous, pentamerous, etc., that I need not give examples; but as numerical variations are comparatively rare when the parts are few, I may mention that, according to De Candolle, the flowers of Papaver bracteatum offer either two sepals with four petals (which is the common type with poppies), or three sepals with six petals. The manner in which the petals are folded in the bud is in most groups a very constant morphological character; but Professor Asa Gray states that with some species of Mimulus, the aestivation is almost as frequently that of the Rhinanthideae as of the Antirrhinideae, to which latter tribe the genus belongs. Aug. St. Hilaire gives the following cases: the genus Zanthoxylon belongs to a division of the Rutaceae with a single ovary, but in some species flowers may be found on the same plant, and even in the same panicle, with either one or two ovaries. In Helianthemum the capsule has been described as unilocular or tri-locular; and in H. mutabile, " Une lame PLUS OU MOINS LARGE, s′etend entre le pericarpe et le placenta. " In the flowers of Saponaria officinalis Dr. Masters has observed instances of both marginal and free central placentation. Lastly, St. Hilaire found towards the southern extreme of the range of Gomphia oleaeformis two forms which he did not at first doubt were distinct species, but he subsequently saw them growing on the same bush; and he then adds, " Voila donc dans un meme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase. " En muchos otros casos encontramos modificaciones de estructura, consideradas generalmente por los botánicos como de gran importancia, que afectan tan sólo a alguna de las flores de una misma planta, o que se presentan en distintas plantas que crecen juntas en las mismas condiciones. Como estas variaciones parecen no ser de utilidad especial para las plantas, no pueden haber sido modificadas por la selección natural. De su causa nada sabemos; no podemos ni siquiera atribuirlo, como en los casos de la última clase, a una acción inmediata, tal como la posición relativa. Citaré sólo algunos ejemplos. Es tan común observar en la misma planta indistintamente flores tetrámeras, pentámeras, etc., que no necesito dar ejemplos; pero como las variaciones númericas son relativamente raras cuando son pocas las partes, puedo citar que, según De Candolle, las flores de Papaver bracteatum presentan, o dos sépalos y cuatro pétalos -que es el tipo común en los Papaver-, o tres sépalos y seis pétalos. El modo como los pétalos están plegados en capullo es, en la mayor parte de los grupos, un carácter morfológico muy constante; pero el profesor Asa Gray ha comprobado que algunas especies de Mimulus casi con tanta frecuencia presentan la estivación de las rinantídeas como la de las antirrinídeas, tribu esta última a la que pertenece el género. Ang. St. Hilaire cita los casos siguientes: el género Zanthoxylon pertenece a una división de las rutáceas con un solo ovario; pero en algunas especies pueden encontrarse flores en la misma planta y aun en el mismo panículo, ya con uno, ya con dos ovarios. En Helianthemum se ha descrito la cápsula como unilocular o trilocular; pero en H. mutabile: «Une lame, plus ou moins large, s′étend entre le pericarpe et le placenta». En las flores de Saponaria officinalis, el doctor Masters ha observado ejemplos, tanto de placentación marginal como de placentación central libre. Finalmente, St. Hilaire encontró, hacia el extremo sur del área de dispersión de Gomphia oleaeformis, dos formas que, al pronto, no dudó que fuesen especies distintas; pero después vio que crecían juntas en el mismo arbusto, y entonces añade: «Voilà donc dans un même individu des loges et un style que se rattachent tantôt à un axe verticale et tantôt à un gynobase».
We thus see that with plants many morphological changes may be attributed to the laws of growth and the inter-action of parts, independently of natural selection. But with respect to Nageli′s doctrine of an innate tendency towards perfection or progressive development, can it be said in the case of these strongly pronounced variations, that the plants have been caught in the act of progressing towards a higher state of development? On the contrary, I should infer from the mere fact of the parts in question differing or varying greatly on the same plant, that such modifications were of extremely small importance to the plants themselves, of whatever importance they may generally be to us for our classifications. The acquisition of a useless part can hardly be said to raise an organism in the natural scale; and in the case of the imperfect, closed flowers, above described, if any new principle has to be invoked, it must be one of retrogression rather than of progression; and so it must be with many parasitic and degraded animals. We are ignorant of the exciting cause of the above specified modifications; but if the unknown cause were to act almost uniformly for a length of time, we may infer that the result would be almost uniform; and in this case all the individuals of the species would be modified in the same manner. Vemos, pues, que, en las plantas, muchos cambios morfológicos pueden ser atribuidos a las leyes de crecimiento y de acción reciproca de las partes, independientemente de la selección natural. Pero, por lo que se refiere a la doctrina de Nägeli de una tendencia innata hacia la perfección o desarrollo progresivo, ¿puede afirmarse, en el caso de estas variaciones tan pronunciadas, que las plantas han sido sorprendidas en el acto de pasar a un estado superior de desarrollo? Por el contrario, del solo hecho de diferir o variar mucho en la planta las partes en cuestión, inferiría yo que tales modificaciones eran de importancia muy pequeña para las mismas plantas, cualquiera que sea la importancia que para nosotros puedan tener, en general, para las clasificaciones. La adquisición de una parte inútil, difícilmente puede decirse que eleva un organismo en la escala natural, y el caso de las flores imperfectas antes descrito, si no se invoca un principio nuevo, puede ser un caso de retroceso más bien que de progreso, y lo mismo debe ser en muchos animales parásitos y degradados. Ignoramos la causa que provoca las modificaciones antes señaladas; pero si la causa desconocida hubiese de obrar de modo casi uniforme durante un largo espacio de tiempo, podríamos inferir que el resultado sería casi uniforme, y, en este caso, todos los individuos de la misma especie se modificarían de la misma manera.
From the fact of the above characters being unimportant for the welfare of the species, any slight variations which occurred in them would not have been accumulated and augmented through natural selection. A structure which has been developed through long-continued selection, when it ceases to be of service to a species, generally becomes variable, as we see with rudimentary organs; for it will no longer be regulated by this same power of selection. But when, from the nature of the organism and of the conditions, modifications have been induced which are unimportant for the welfare of the species, they may be, and apparently often have been, transmitted in nearly the same state to numerous, otherwise modified, descendants. It cannot have been of much importance to the greater number of mammals, birds, or reptiles, whether they were clothed with hair, feathers or scales; yet hair has been transmitted to almost all mammals, feathers to all birds, and scales to all true reptiles. A structure, whatever it may be, which is common to many allied forms, is ranked by us as of high systematic importance, and consequently is often assumed to be of high vital importance to the species. Thus, as I am inclined to believe, morphological differences, which we consider as important--such as the arrangement of the leaves, the divisions of the flower or of the ovarium, the position of the ovules, etc., first appeared in many cases as fluctuating variations, which sooner or later became constant through the nature of the organism and of the surrounding conditions, as well as through the intercrossing of distinct individuals, but not through natural selection; for as these morphological characters do not affect the welfare of the species, any slight deviations in them could not have been governed or accumulated through this latter agency. It is a strange result which we thus arrive at, namely, that characters of slight vital importance to the species, are the most important to the systematist; but, as we shall hereafter see when we treat of the genetic principle of classification, this is by no means so paradoxical as it may at first appear. Por el hecho de ser los caracteres anteriores sin importancia para la prosperidad de las especies, las ligeras variaciones que se presentan en ellos no habrían sido acumuladas y aumentadas por selección natural. Una conformación que se ha desarrollado por selección continuada durante mucho tiempo, cuando cesa de ser útil a una especie, por lo común se hace variable, como vemos en los órganos rudimentarios, pues ya no estará, en lo sucesivo, regulada por la misma fuerza de selección. Pero, por la naturaleza del organismo y de las condiciones de vida, se han producido modificaciones que son sin importancia para la prosperidad de la especie; estas modificaciones pueden ser transmitidas -y al parecer lo han sido muchas veces- casi en el mismo estado, a numerosos descendientes diferentemente modificados. No puede haber sido de gran importancia para la mayor parte de los mamíferos, aves y reptiles el estar cubiertos de pelo, de pluma o de escamas, y, sin embargo, el pelo se ha transmitido a casi todos los mamíferos, las plumas a todas las aves y las escamas a todos los reptiles verdaderos. Una estructura, cualquiera que sea, común a muchas formas afines, la consideramos como de gran importancia sistemática, y, por consiguiente, con frecuencia se da por sentado que es de gran importancia vital para la especie. Así, según me inclino a creer, diferencias morfológicas que consideramos como importantes -tales como el modo de estar dispuestas las hojas, las divisiones de la flor o del ovario, la posición de los óvulos, etc.- aparecieron primero, en muchos casos, como variaciones fluctuantes, que, más pronto o más tarde, se hicieron constantes por la naturaleza del organismo y de las condiciones ambientes, como también por el cruzamiento de individuos distintos, pero no por selección natural, pues como estos caracteres morfológicos no influyen en la prosperidad de la especie, las pequeñas desviaciones en ellos no pudieron haber sido reguladas y acumuladas por este último medio. Es extraño el resultado a que llegamos de este modo, o sea, que caracteres de poca importancia vital para la especie son los más importantes para el sistemático; pero esto, según veremos después, cuando tratemos del fundamento genético de la clasificación, no es, en modo alguno, tan paradójico como al pronto puede parecer.
Although we have no good evidence of the existence in organic beings of an innate tendency towards progressive development, yet this necessarily follows, as I have attempted to show in the fourth chapter, through the continued action of natural selection. For the best definition which has ever been given of a high standard of organisation, is the degree to which the parts have been specialised or differentiated; and natural selection tends towards this end, inasmuch as the parts are thus enabled to perform their functions more efficiently. Aun cuando no tenemos ninguna prueba buena de que exista en los seres orgánicos una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo, sin embargo, esto se sigue necesariamente, como he procurado demostrar en el capitulo cuarto, de la acción continua de la selección natural, pues la mejor definición que se ha dado de un tipo superior de organización es el grado en que los órganos se han especializado o diferenciado, y la selección natural tiende hacia este fin, en cuanto que los órganos son de este modo capaces de realizar sus funciones más eficazmente.
A distinguished zoologist, Mr. St. George Mivart, has recently collected all the objections which have ever been advanced by myself and others against the theory of natural selection, as propounded by Mr. Wallace and myself, and has illustrated them with admirable art and force. When thus marshalled, they make a formidable array; and as it forms no part of Mr. Mivart′s plan to give the various facts and considerations opposed to his conclusions, no slight effort of reason and memory is left to the reader, who may wish to weigh the evidence on both sides. When discussing special cases, Mr. Mivart passes over the effects of the increased use and disuse of parts, which I have always maintained to be highly important, and have treated in my " Variation under Domestication " at greater length than, as I believe, any other writer. He likewise often assumes that I attribute nothing to variation, independently of natural selection, whereas in the work just referred to I have collected a greater number of well-established cases than can be found in any other work known to me. My judgment may not be trustworthy, but after reading with care Mr. Mivart′s book, and comparing each section with what I have said on the same head, I never before felt so strongly convinced of the general truth of the conclusions here arrived at, subject, of course, in so intricate a subject, to much partial error. Un distinguido zoólogo, míster St.George Mivart, ha reunido recientemente todas las objeciones que se han hecho, en todo tiempo, por mí mismo y por otros, a la teoría de la selección natural, tal como ha sido propuesta por míster Wallace y por mí, y los ha expuesto con arte y energía admirables. Ordenadas así, constituyen un formidable ejército, y como no entra en el plan de míster Mivart el citar los diferentes hechos y consideraciones opuestos a sus conclusiones, queda no pequeño esfuerzo de razonamiento, y de memoria para el lector que quiera pesar las pruebas de ambas partes. Discutiendo casos especiales, míster Mivart pasa por alto los efectos del creciente uso y desuso de los órganos, quehe sostenido siempre que son importantisimos, y que he tratado en mi obra Variation under Domestication con mayor extensión, creo yo, que ningún otro autor. Del mismo modo supone que no atribuyo nada a la variación independientemente de la selección natural, siendo así que, en la obra acabada de citar, he reunido un número de casos bien comprobados, mayor que el que pueda encontrarse en cualquier obra que yo conozca. Mi opinión podrá no ser digna de crédito; pero después de haber leído con cuidado el libro de míster Mivart y de comparar cada sección con lo que he dicho yo sobre el mismo punto, nunca me habla sentido tan firmemente convencido de la verdad general de las conclusiones a que he llegado, sujetas evidentemente, en asunto tan complicado, a muchos errores parciales.
All Mr. Mivart′s objections will be, or have been, considered in the present volume. The one new point which appears to have struck many readers is, " That natural selection is incompetent to account for the incipient stages of useful structures. " This subject is intimately connected with that of the gradation of the characters, often accompanied by a change of function, for instance, the conversion of a swim-bladder into lungs, points which were discussed in the last chapter under two headings. Nevertheless, I will here consider in some detail several of the cases advanced by Mr. Mivart, selecting those which are the most illustrative, as want of space prevents me from considering all. Todas las objeciones de míster Mivart serán, o han sido ya, examinadas en el presente libro. Un punto nuevo, que parece haber llamado la atención de muchos lectores, es «que la selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles». Este asunto está íntimamente unido al de la gradación de caracteres, acompañada frecuentemente de un cambio de función -por ejemplo: la transformación de la vejiga natatoria en pulmones-; puntos que fueron discutidos en el capitulo anterior bajo dos epígrafes. Sin embargo, examinaré aquí, con algún detalle, varios de los casos propuestos por mister Mivart, eligiendo aquellos que son más demostrativos, pues la falta de espacio me impide examinarlos todos.
The giraffe, by its lofty stature, much elongated neck, fore legs, head and tongue, has its whole frame beautifully adapted for browsing on the higher branches of trees. It can thus obtain food beyond the reach of the other Ungulata or hoofed animals inhabiting the same country; and this must be a great advantage to it during dearths. The Niata cattle in South America show us how small a difference in structure may make, during such periods, a great difference in preserving an animal′s life. These cattle can browse as well as others on grass, but from the projection of the lower jaw they cannot, during the often recurrent droughts, browse on the twigs of trees, reeds, etc., to which food the common cattle and horses are then driven; so that at these times the Niatas perish, if not fed by their owners. Before coming to Mr. Mivart′s objections, it may be well to explain once again how natural selection will act in all ordinary cases. Man has modified some of his animals, without necessarily having attended to special points of structure, by simply preserving and breeding from the fleetest individuals, as with the race-horse and greyhound, or as with the game-cock, by breeding from the victorious birds. So under nature with the nascent giraffe, the individuals which were the highest browsers and were able during dearths to reach even an inch or two above the others, will often have been preserved; for they will have roamed over the whole country in search of food. That the individuals of the same species often differ slightly in the relative lengths of all their parts may be seen in many works of natural history, in which careful measurements are given. These slight proportional differences, due to the laws of growth and variation, are not of the slightest use or importance to most species. But it will have been otherwise with the nascent giraffe, considering its probable habits of life; for those individuals which had some one part or several parts of their bodies rather more elongated than usual, would generally have survived. These will have intercrossed and left offspring, either inheriting the same bodily peculiarities, or with a tendency to vary again in the same manner; while the individuals less favoured in the same respects will have been the most liable to perish. La jirafa, por su elevada estatura y por su cuello, miembros anteriores, cabeza y lengua muy alargados, tiene toda su conformación admirablemente adaptada para ramonear en las ramas más altas de los árboles. La jirafa puede así obtener comida fuera del alcance de los otros ungulados, o animales de cascos y de pesuñas, que viven en el mismo país, y esto tiene que serle de gran ventaja en tiempos de escasez. El ganado vacuno ñato de América del Sur nos muestra qué pequeña puede ser la diferencia de conformación que determine, en tiempos de escasez, una gran diferencia en la conservación de la vida de un animal. Este ganado puede rozar, igual que los otros, la hierba; pero por la prominencia de la mandíbula inferior no puede, durante las frecuentes sequías, ramonear las ramitas de los árboles, las cañas, etcétera, alimento al que se ven obligados a recurrir el ganado vacuno común y los caballos; de modo que en los tiempos de sequía los ñatos mueren si no son alimentados por sus dueños. Antes de pasar a las objeciones de míster Mivart, puede ser conveniente explicar, todavía otra vez, cómo obrará la selección natural en todos los casos ordinarios. El hombre ha modificado algunos de sus animales, sin que necesariamente haya atendido a puntos determinados de estructura, simplemente conservando y obteniendo cría de los individuos más veloces, como en el caballo de carreras y el galgo, o de los individuos victoriosos, como en el gallo de pelea. Del mismo modo en la naturaleza, al originarse la jirafa, los individuos que ramoneasen más alto y que durante los tiempos de escasez fuesen capaces de alcanzar aunque sólo fuesen una pulgada o dos más arriba que los otros, con frecuencia se salvarían, pues recorrerían todo el país en busca de alimento. El que los individuos de la misma especie muchas veces difieren un poco en la longitud relativa de todas sus partes, puede comprobarse en muchas obras de Historia Natural, en las que se dan medidas cuidadosas. Estas pequeñas diferencias en las proporciones, debidas a las leyes de crecimiento y variación, no tienen la menor importancia ni utilidad en la mayor parte de las especies. Pero al originarse la jirafa habrá sido esto diferente, teniendo en cuenta sus costumbres probables, pues aquellos individuos que tuviesen alguna parte o varias partes de su cuerpo un poco más alargadas de lo corriente hubieron, en general, de sobrevivir. Estos se habrán unido entre sí y habrán dejado descendencia que habrá heredado, o bien las mismas
We here see that there is no need to separate single pairs, as man does, when he methodically improves a breed: natural selection will preserve and thus separate all the superior individuals, allowing them freely to intercross, and will destroy all the inferior individuals. By this process long-continued, which exactly corresponds with what I have called unconscious selection by man, combined, no doubt, in a most important manner with the inherited effects of the increased use of parts, it seems to me almost certain that an ordinary hoofed quadruped might be converted into a giraffe. Vemos, pues, que no es necesario separar por parejas, como hace el hombre cuando metódicamente mejora una casta; la selección natural conservará, y de este modo separará, todos los individuos superiores, permitiéndoles cruzarse libremente, y destruirá todos los individuos inferiores. Continuando durante mucho tiempo este proceso -que corresponde exactamente a lo que he llamado selección inconsciente por el hombre-, combinado, sin duda, de modo muy importante, con los efectos hereditarios del aumento de uso de los órganos, me parece casi seguro que un cuadrúpedo ungulado ordinario pudo convertirse en jirafa.
To this conclusion Mr. Mivart brings forward two objections. One is that the increased size of the body would obviously require an increased supply of food, and he considers it as " very problematical whether the disadvantages thence arising would not, in times of scarcity, more than counterbalance the advantages. " But as the giraffe does actually exist in large numbers in Africa, and as some of the largest antelopes in the world, taller than an ox, abound there, why should we doubt that, as far as size is concerned, intermediate gradations could formerly have existed there, subjected as now to severe dearths. Assuredly the being able to reach, at each stage of increased size, to a supply of food, left untouched by the other hoofed quadrupeds of the country, would have been of some advantage to the nascent giraffe. Nor must we overlook the fact, that increased bulk would act as a protection against almost all beasts of prey excepting the lion; and against this animal, its tall neck--and the taller the better-- would, as Mr. Chauncey Wright has remarked, serve as a watch-tower. It is from this cause, as Sir S. Baker remarks, that no animal is more difficult to stalk than the giraffe. This animal also uses its long neck as a means of offence or defence, by violently swinging its head armed with stump-like horns. The preservation of each species can rarely be determined by any one advantage, but by the union of all, great and small. Contra esta conclusión presenta míster Mivart dos objeciones. Una es que el aumento del tamaño del cuerpo exigiría evidentemente un aumento de alimento, y considera como «muy problemático el que las desventajas que por este motivo se originan no hubiesen de contrapesar con exceso, en tiempos de escasez, a las desventajas». Pero como la jirafa existe actualmente muy numerosa en el Sur de África, y como algunos de los antílopes mayores del mundo, tan grandes como un toro, abundan allí, ¿por qué tendremos que dudar de que, por lo que se refiere al tamaño, pudieran haber existido allí, en otro tiempo, gradaciones intermedias, sometidas como ahora a veces a rigurosa escasez? Seguramente el poder alcanzar en cada estado de aumento de tamaño una cantidad de comida dejada intacta por los otros cuadrúpedos ungulados del país tuvo que haber sido ventajoso para la jirafa en formación, y tampoco debemos dejar pasar inadvertido el hecho de que el aumento de tamaño obraría como una protección contra casi todos los cuadrúpedos de presa, excepto el león, y, como ha hecho observar míster Chauncey Wright, contra este animal serviría su alto cuello -y cuanto más alto, tanto mejor- como una atalaya. Esta es la causa, como hace observar sir S. Baker, por la que ningún animal es más difícil de cazar al acecho que la jirafa. Este animal también utiliza su largo cuello como un arma ofensiva y defensiva, moviendo violentamente su cabeza armada como de muñones de cuernos. La conservación de cada especie raras veces puede estar determinada por una sola ventaja, sino por la unión de todas, grandes y pequeñas.
Mr. Mivart then asks (and this is his second objection), if natural selection be so potent, and if high browsing be so great an advantage, why has not any other hoofed quadruped acquired a long neck and lofty stature, besides the giraffe, and, in a lesser degree, the camel, guanaco and macrauchenia? Or, again, why has not any member of the group acquired a long proboscis? With respect to South Africa, which was formerly inhabited by numerous herds of the giraffe, the answer is not difficult, and can best be given by an illustration. In every meadow in England, in which trees grow, we see the lower branches trimmed or planed to an exact level by the browsing of the horses or cattle; and what advantage would it be, for instance, to sheep, if kept there, to acquire slightly longer necks? In every district some one kind of animal will almost certainly be able to browse higher than the others; and it is almost equally certain that this one kind alone could have its neck elongated for this purpose, through natural selection and the effects of increased use. In South Africa the competition for browsing on the higher branches of the acacias and other trees must be between giraffe and giraffe, and not with the other ungulate animals. Míster Mivart pregunta entonces -y ésta es su segunda objeción-: Si la selección natural es tan potente, y si el ramonear alto es una ventaja tan grande, ¿por qué no ha adquirido un largo cuello y una estatura gigantesca ningún otro cuadrúpedo ungulado, aparte de la jirafa y, en menor grado, el camello, el guanaco y la Macrauchenia? Y también, ¿por qué no ha adquirido ningún miembro del grupo una larga trompa? Por lo que se refiere al África del Sur, que estuvo en otro tiempo habitada por numerosos rebaños de jirafas, la respuesta no es difícil, y el modo mejor de darla es mediante un ejemplo. En todos los prados de Inglaterra en que hay árboles, vemos las ramas inferiores recortadas o rapadas hasta un nivel preciso, por efecto del ramoneo de los caballos o del ganado vacuno; y ¿qué ventaja habría, por ejemplo, para las ovejas, si las hubiese allí en adquirir un poco más de longitud en el cuello? En toda región, es casi seguro que alguna clase de animal será capaz de ramonear más alto que los otros, y es igualmente casi seguro que esta clase sola pudo haber alargado su cuello con este objeto, mediante la selección natural y los efectos del aumento del uso. En África del Sur, la competencia para ramonear en las ramas más altas de las acacias y otros árboles tuvo que ser entre jirafa y jirafa, y no con los otros ungulados.
Why, in other quarters of the world, various animals belonging to this same order have not acquired either an elongated neck or a proboscis, cannot be distinctly answered; but it is as unreasonable to expect a distinct answer to such a question as why some event in the history of mankind did not occur in one country while it did in another. We are ignorant with respect to the conditions which determine the numbers and range of each species, and we cannot even conjecture what changes of structure would be favourable to its increase in some new country. We can, however, see in a general manner that various causes might have interfered with the development of a long neck or proboscis. To reach the foliage at a considerable height (without climbing, for which hoofed animals are singularly ill-constructed) implies greatly increased bulk of body; and we know that some areas support singularly few large quadrupeds, for instance South America, though it is so luxuriant, while South Africa abounds with them to an unparalleled degree. Why this should be so we do not know; nor why the later tertiary periods should have been much more favourable for their existence than the present time. Whatever the causes may have been, we can see that certain districts and times would have been much more favourable than others for the development of so large a quadruped as the giraffe. No puede contestarse exactamente por qué en otras partes del mundo han adquirido un cuello alargado o una trompa diferentes animales que pertenecen al mismo orden; pero es tan fuera de razón esperar una respuesta precisa a esta pregunta, como a la de por qué, en la historia de la humanidad, no se produjo en un siglo un acontecimiento, mientras que se produjo en otro. Ignoramos las condiciones que determinan el número de individuos y la distribución geográfica de una especie, y no podemos ni siquiera conjeturar qué cambios de estructura serían favorables a su desarrollo en un nuevo país. Podemos, sin embargo, ver de un modo general las diferentes causas que pueden haber impedido el desarrollo de un largo cuello o trompa. El alcanzar el follaje a una altura considerable -sin trepar, para lo que los ungulados están especialmente mal constituidos- exige un gran aumento en el tamaño del cuerpo, y sabemos que algunos territorios mantienen poquísimos cuadrúpedos grandes, por ejemplo, América del Sur, a pesar de ser tan exuberante, mientras que en el Sur de África abundan de un modo sin igual; por qué ha de ser esto así, no lo sabemos, y tampoco sabemos por qué los últimos períodos terciarios tuvieron que haber sido mucho más favorables para su existencia que la época actual. Cualesquiera que puedan haber sido las causas, podemos ver que ciertos distritos y tiempos han de haber sido mucho más favorables que otros para el desarrollo de cuadrúpedos tan grandes como la jirafa.
In order that an animal should acquire some structure specially and largely developed, it is almost indispensable that several other parts should be modified and coadapted. Although every part of the body varies slightly, it does not follow that the necessary parts should always vary in the right direction and to the right degree. With the different species of our domesticated animals we know that the parts vary in a different manner and degree, and that some species are much more variable than others. Even if the fitting variations did arise, it does not follow that natural selection would be able to act on them and produce a structure which apparently would be beneficial to the species. For instance, if the number of individuals existing in a country is determined chiefly through destruction by beasts of prey--by external or internal parasites, etc.--as seems often to be the case, then natural selection will be able to do little, or will be greatly retarded, in modifying any particular structure for obtaining food. Lastly, natural selection is a slow process, and the same favourable conditions must long endure in order that any marked effect should thus be produced. Except by assigning such general and vague reasons, we cannot explain why, in many quarters of the world, hoofed quadrupeds have not acquired much elongated necks or other means for browsing on the higher branches of trees. Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen y adapten a esta estructura. Aun cuando todas las partes del cuerpo varíen ligeramente, no se sigue que las partes necesarias varíen siempre en la dirección o grados debidos. En las diferentes especies de animales domésticos vemos que los órganos varían en modo y grado diferentes, y que unas especies son mucho más variables que otras. Aun cuando se originen las variaciones convenientes, no se sigue que la selección natural pueda actuar sobre ellas y producir una conformación que, al parecer, sea ventajosa para la especie. Por ejemplo, si el número de individuos que existen en un país está determinado principalmente por la destrucción por los animales de presa, por los parásitos externos o internos, etcétera -caso que parece ser frecuente-, la selección natural podrá servir poco o se detendrá grandemente en modificar cualquier conformación particular propia para obtener alimento. Finalmente, la selección natural es un proceso lento, y las mismas condiciones favorables tienen que dudar mucho, para que tenga que producir así un efecto señalado. Si no es atribuyéndolo a estas razones generales y vagas, no podemos explicar por qué en varias partes del mundo los cuadrúpedos ungulados no han adquirido cuellos muy alargados u otros medios para ramonear en las ramas altas de los árboles.
Objections of the same nature as the foregoing have been advanced by many writers. In each case various causes, besides the general ones just indicated, have probably interfered with the acquisition through natural selection of structures, which it is thought would be beneficial to certain species. One writer asks, why has not the ostrich acquired the power of flight? But a moment′s reflection will show what an enormous supply of food would be necessary to give to this bird of the desert force to move its huge body through the air. Oceanic islands are inhabited by bats and seals, but by no terrestrial mammals; yet as some of these bats are peculiar species, they must have long inhabited their present homes. Therefore Sir C. Lyell asks, and assigns certain reasons in answer, why have not seals and bats given birth on such islands to forms fitted to live on the land? But seals would necessarily be first converted into terrestrial carnivorous animals of considerable size, and bats into terrestrial insectivorous animals; for the former there would be no prey; for the bats ground-insects would serve as food, but these would already be largely preyed on by the reptiles or birds, which first colonise and abound on most oceanic islands. Gradations of structure, with each stage beneficial to a changing species, will be favoured only under certain peculiar conditions. A strictly terrestrial animal, by occasionally hunting for food in shallow water, then in streams or lakes, might at last be converted into an animal so thoroughly aquatic as to brave the open ocean. But seals would not find on oceanic islands the conditions favourable to their gradual reconversion into a terrestrial form. Bats, as formerly shown, probably acquired their wings by at first gliding through the air from tree to tree, like the so-called flying squirrels, for the sake of escaping from their enemies, or for avoiding falls; but when the power of true flight had once been acquired, it would never be reconverted back, at least for the above purposes, into the less efficient power of gliding through the air. Bats, might, indeed, like many birds, have had their wings greatly reduced in size, or completely lost, through disuse; but in this case it would be necessary that they should first have acquired the power of running quickly on the ground, by the aid of their hind legs alone, so as to compete with birds or other ground animals; and for such a change a bat seems singularly ill-fitted. These conjectural remarks have been made merely to show that a transition of structure, with each step beneficial, is a highly complex affair; and that there is nothing strange in a transition not having occurred in any particular case. Objeciones de igual naturaleza que las precedentes han sido presentadas por muchos autores. En cada caso, diferentes causas, aparte de las generales que se acaban de indicar, se han opuesto probablemente a la adquisición de conformaciones que se supone serían beneficiosas a determinadas especies. Un autor pregunta por qué no ha adquirido el avestruz la facultad de volar; pero un momento de reflexión hará ver qué enorme cantidad de comida sería necesaria para dar a esta ave del desierto fuerza para mover su enorme cuerpo en el aire. Las islas oceánicas están habitadas por murciélagos y focas, pero no por mamíferos terrestres; y como algunos de estos murciélagos son especies peculiares, tienen que haber habitado mucho tiempo en sus localidades actuales. Por esta razón, sir C. Lyell pregunta -y da algunas razones como respuesta- por qué las focas y los murciélagos no han dado origen en estas islas a formas adecuadas para vivir en tierra. Pero las focas tendrían necesariamente que transformarse primero en animales carnívoros terrestres de tamaño considerable, y los murciélagos en animales insectivos terrestres; para los primeros no habría presas; para los murciélagos, los insectos terrestres los servirían como alimento; pero éstos habrían estado ya muy perseguidos por los reptiles y aves que colonizan primero las islas oceánicas y abundan en la mayor parte de ellas. Las gradaciones de conformación, cuyos estados sean todos útiles a una especie que cambia, serán favorecidas solamente en ciertas condiciones particulares. Un animal estrictamente terrestre, cazando a veces en aguas poco profundas, luego en ríos y lagos, pudo, al fin, convertirse en un animal tan acuático que desafiase al océano. Pero las focas no encontrarían en las islas oceánicas las condiciones favorables a su conversión gradual en formas terrestres. Los murciélagos, como se expuso antes, adquirieron probablemente sus alas deslizándose primero por el aire de un árbol a otro, como las llamadas ardillas voladoras, con objeto de escapar de sus enemigos o para evitar caídas; pero, una vez que fue adquirida la facultad del vuelo verdadero, ésta no hubo de volverse a convertir nunca, por lo menos para los fines antes indicados, en la facultad menos eficaz de deslizarse por el aire. Realmente, en los murciélagos, como en muchas aves, pudieron las alas haber disminuido mucho de tamaño o haberse perdido completamente por desuso; pero, en este caso, hubiera sido necesario que hubiesen adquirido primero la facultad de correr rápidamente por el suelo mediante solos sus miembros posteriores, de manera que compitiesen con aves y otros animales terricolas; pero un murciélago parece especialmente inadecuado para tal cambio. Estas conjeturas se han hecho simplemente para demostrar que una transición de conformación, con todos sus grados ventajosos, es cosa muy compleja, y que no tiene nada de extraño el que, en cualquier caso particular, no haya ocurrido una transformación.
Lastly, more than one writer has asked why have some animals had their mental powers more highly developed than others, as such development would be advantageous to all? Why have not apes acquired the intellectual powers of man? Various causes could be assigned; but as they are conjectural, and their relative probability cannot be weighed, it would be useless to give them. A definite answer to the latter question ought not to be expected, seeing that no one can solve the simpler problem, why, of two races of savages, one has risen higher in the scale of civilisation than the other; and this apparently implies increased brain power. Por último, más de un autor ha preguntado por qué en unos animales se han desarrollado las facultades mentales más que en otros, cuando tal desarrollo hubiese sido ventajoso para todos; por qué no han adquirido los monos las facultades intelectuales del hombre. Podrían asignarse diferentes causas; pero, como son conjeturas y su probabilidad relativa no puede ser aquilatada, sería inútil citarlas. Una respuesta definitiva a la última pregunta no debe esperarse, viendo que nadie puede resolver el problema más sencillo de por qué, de dos razas de salvajes, una ha ascendido más que la otra en la escala de la civilización, y esto evidentemente implica aumento de fuerza cerebral.
We will return to Mr. Mivart′s other objections. Insects often resemble for the sake of protection various objects, such as green or decayed leaves, dead twigs, bits of lichen, flowers, spines, excrement of birds, and living insects; but to this latter point I shall hereafter recur. The resemblance is often wonderfully close, and is not confined to colour, but extends to form, and even to the manner in which the insects hold themselves. The caterpillars which project motionless like dead twigs from the bushes on which they feed, offer an excellent instance of a resemblance of this kind. The cases of the imitation of such objects as the excrement of birds, are rare and exceptional. On this head, Mr. Mivart remarks, " As, according to Mr. Darwin′s theory, there is a constant tendency to indefinite variation, and as the minute incipient variations will be in ALL DIRECTIONS, they must tend to neutralize each other, and at first to form such unstable modifications that it is difficult, if not impossible, to see how such indefinite oscillations of infinitesimal beginnings can ever build up a sufficiently appreciable resemblance to a leaf, bamboo, or other object, for natural selection to seize upon and perpetuate. " Volvamos a las otras objeciones de míster Mivart. Los insectos muchas veces se asemejan para protección a diferentes objetos, tales como hojas verdes o secas, ramitas muertas, pedazos de liquen, flores, espinas, excrementos de aves o insectos vivos; pero sobre este último punto insistiré después. La semejanza es muchas veces maravillosa, y no se limita al color, sino que se extiende a la forma y hasta a las actitudes de los insectos. Las orugas, que se mantienen inmóviles, sobresaliendo como ramitas muertas en las ramas en que se alimentan, ofrecen un excelente ejemplo de semejanza de esta clase. Los casos de imitación de objetos, tales como el excremento de los pájaros, son raros y excepcionales. Sobre este punto hace observar míster Mivart: «Como, según la teoría de míster Darwin, hay una tendencia constante a la variación indefinida, y como las pequeñas variaciones incipientes deben ser en todas direcciones, tienen que tender a neutralizarse mutuamente y a formar al principio modificaciones tan inestables, que es difícil, si no imposible, comprender cómo estas oscilaciones indefinidas, infinitamente pequeñas al principio, puedan nunca constituir semejanzas con una hoja, caña u otro objeto lo suficientemente apreciables para que la selección natural se apodere de ellas y las perpetúe».
But in all the foregoing cases the insects in their original state no doubt presented some rude and accidental resemblance to an object commonly found in the stations frequented by them. Nor is this at all improbable, considering the almost infinite number of surrounding objects and the diversity in form and colour of the hosts of insects which exist. As some rude resemblance is necessary for the first start, we can understand how it is that the larger and higher animals do not (with the exception, as far as I know, of one fish) resemble for the sake of protection special objects, but only the surface which commonly surrounds them, and this chiefly in colour. Assuming that an insect originally happened to resemble in some degree a dead twig or a decayed leaf, and that it varied slightly in many ways, then all the variations which rendered the insect at all more like any such object, and thus favoured its escape, would be preserved, while other variations would be neglected and ultimately lost; or, if they rendered the insect at all less like the imitated object, they would be eliminated. There would indeed be force in Mr. Mivart′s objection, if we were to attempt to account for the above resemblances, independently of natural selection, through mere fluctuating variability; but as the case stands there is none. Pero en todos los casos precedentes los insectos, en su estado primitivo, presentaban indudablemente alguna tosca semejanza accidental con algún objeto común en los parajes por ellos frecuentados; lo cual no es, en modo alguno, improbable, si se considera el número casi infinito de objetos que los rodean y la diversidad de formas y colores de las legiones de insectos existentes. Como es necesaria alguna tosca semejanza para el primer paso, podemos comprender por qué es que los animales mayores y superiores -con la excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de un pez- no se asemejan para protección a objetos determinados, sino tan sólo a la superficie de lo que comúnmente les rodea, y esto, sobre todo, por el color. Admitiendo que primitivamente ocurriese que un insecto se asemejase algo a una ramita muerta o a una hoja seca, y que este insecto variase ligeramente de muchos modos, todas las variaciones que hiciesen a este insecto en algún modo más semejante a alguno de tales objetos, favoreciendo así el que se salvase de sus enemigos, tendrían que conservarse, mientras que otras variaciones tendrían que ser desdeñadas, y finalmente perdidas, o, si hacían al insecto en algún modo menos parecido al objeto imitado, serían eliminadas. Verdaderamente, tendría fuerza la objeción de míster Mivart si tuviésemos que explicar estas semejanzas por simple variabilidad fluctuante, independientemente de la selección natural; pero tal como es el caso no la tiene.
Nor can I see any force in Mr. Mivart′s difficulty with respect to " the last touches of perfection in the mimicry; " as in the case given by Mr. Wallace, of a walking-stick insect (Ceroxylus laceratus), which resembles " a stick grown over by a creeping moss or jungermannia. " So close was this resemblance, that a native Dyak maintained that the foliaceous excrescences were really moss. Insects are preyed on by birds and other enemies whose sight is probably sharper than ours, and every grade in resemblance which aided an insect to escape notice or detection, would tend towards its preservation; and the more perfect the resemblance so much the better for the insect. Considering the nature of the differences between the species in the group which includes the above Ceroxylus, there is nothing improbable in this insect having varied in the irregularities on its surface, and in these having become more or less green-coloured; for in every group the characters which differ in the several species are the most apt to vary, while the generic characters, or those common to all the species, are the most constant. Tampoco puedo yo encontrar fuerza alguna en la objeción de míster Mivart referente a «los últimos toques de perfección en el mimetismo», como en el caso citado por míster Wallace de un insecto fásmido (Creoxy1us laceratus), que se asemeja a «un tronquito cubierto por un musgo reptante o Jungermannia». Tan completa era la semejanza, que un indígena daiac sostenía que las excrecencias foliáceas eran realmente musgo. Los insectos son presa de pájaros y otros enemigos, cuya vista probablemente es más aguda que la nuestra, y todo grado de semejanza que ayude a un insecto a escapar de ser observado o descubierto, tenderá a conservarse, y cuanto más perfecta sea la semejanza, tanto mejor para el insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre las especies en el grupo que comprende el Creoxylus citado, no es improbable que en este insecto hayan variado las irregularidades de su superficie, y que éstas hayan llegado a tomar un color más o menos verde; pues, en cada grupo, los caracteres que difieren en las distintas especies son los más adecuados para variar, mientras que los caracteres genéricos, o sea, los comunes a todas las especies, son los más constantes.
The Greenland whale is one of the most wonderful animals in the world, and the baleen, or whalebone, one of its greatest peculiarities. The baleen consists of a row, on each side of the upper jaw, of about 300 plates or laminae, which stand close together transversely to the longer axis of the mouth. Within the main row there are some subsidiary rows. The extremities and inner margins of all the plates are frayed into stiff bristles, which clothe the whole gigantic palate, and serve to strain or sift the water, and thus to secure the minute prey on which these great animals subsist. The middle and longest lamina in the Greenland whale is ten, twelve, or even fifteen feet in length; but in the different species of Cetaceans there are gradations in length; the middle lamina being in one species, according to Scoresby, four feet, in another three, in another eighteen inches, and in the Balaenoptera rostrata only about nine inches in length. The quality of the whalebone also differs in the different species. La ballena franca es uno de los animales más maravillosos del mundo, y sus barbas una de sus mayores particularidades. Las barbas forman, a cada lado de la mandíbula superior, una fila de unas 300 láminas o placas muy juntas, dispuestas transversalmente con relación del eje mayor de la boca. Dentro de la fila principal hay algunas filas secundarias. La extremidad y el borde interno de todas las placas están deshilachadas, formando cerdas rígidas, que cubren todo el gigantesco paladar y sirven para tamizar o filtrar el agua y, de este modo, retener las pequeñas presas de que viven estos grandes animales. La lámina de en medio, que es la más larga, en la ballena franca tiene diez, doce y hasta quince pies de longitud; pero en las diferentes especies de cetáceos hay gradaciones en la longitud, teniendo, según Scoresby, la lámina de en medio cuatro pies de largo en una especie, tres en otra, diez y ocho pulgadas en otra, y en la Balaenoptera rostrata sólo unas nueve pulgadas. La calidad de las barbas varía también en las diferentes especies.
With respect to the baleen, Mr. Mivart remarks that if it " had once attained such a size and development as to be at all useful, then its preservation and augmentation within serviceable limits would be promoted by natural selection alone. But how to obtain the beginning of such useful development? " In answer, it may be asked, why should not the early progenitors of the whales with baleen have possessed a mouth constructed something like the lamellated beak of a duck? Ducks, like whales, subsist by sifting the mud and water; and the family has sometimes been called Criblatores, or sifters. I hope that I may not be misconstrued into saying that the progenitors of whales did actually possess mouths lamellated like the beak of a duck. I wish only to show that this is not incredible, and that the immense plates of baleen in the Greenland whale might have been developed from such lamellae by finely graduated steps, each of service to its possessor. Por lo que se refiere a las barbas, míster Mivart hace observar que, si éstas «hubiesen alcanzado alguna vez un tamaño y desarrollo tales que las hiciesen útiles en algún modo, entonces la selección natural sólo habría fomentado su conservación y aumento dentro de límites utilizables; pero ¿cómo obtener el principio de este desarrollo útil?» En respuesta, puede preguntarse por qué los remotos antepasados de las ballenas no habrían tenido la boca constituida de modo algo parecido al pico con laminitas del pato. Los patos, como las ballenas, se sustentan tamizando el cieno y el agua, y la familia ha sido llamada algunas veces de los Criblatores, o cribadores. Espero que no se me interpretará torcidamente, diciendo que los progenitores de las ballenas tuvieron realmente la boca con láminas, como el pico de un pato. Quiero solamente exponer que esto no es increíble, y que las inmensas láminas que constituyen las barbas de la ballena franca podrían haberse desarrollado, a partir de laminillas, por pasos graduales, de utilidad todos para su posesor.
The beak of a shoveller-duck (Spatula clypeata) is a more beautiful and complex structure than the mouth of a whale. The upper mandible is furnished on each side (in the specimen examined by me) with a row or comb formed of 188 thin, elastic lamellae, obliquely bevelled so as to be pointed, and placed transversely to the longer axis of the mouth. They arise from the palate, and are attached by flexible membrane to the sides of the mandible. Those standing towards the middle are the longest, being about one-third of an inch in length, and they project fourteen one- hundredths of an inch beneath the edge. At their bases there is a short subsidiary row of obliquely transverse lamellae. In these several respects they resemble the plates of baleen in the mouth of a whale. But towards the extremity of the beak they differ much, as they project inward, instead of straight downward. The entire head of the shoveller, though incomparably less bulky, is about one-eighteenth of the length of the head of a moderately large Balaenoptera rostrata, in which species the baleen is only nine inches long; so that if we were to make the head of the shoveller as long as that of the Balaenoptera, the lamellae would be six inches in length, that is, two-thirds of the length of the baleen in this species of whale. The lower mandible of the shoveller-duck is furnished with lamellae of equal length with these above, but finer; and in being thus furnished it differs conspicuously from the lower jaw of a whale, which is destitute of baleen. On the other hand, the extremities of these lower lamellae are frayed into fine bristly points, so that they thus curiously resemble the plates of baleen. In the genus Prion, a member of the distinct family of the Petrels, the upper mandible alone is furnished with lamellae, which are well developed and project beneath the margin; so that the beak of this bird resembles in this respect the mouth of a whale. El pico del pato cucharetero (Spatula clypeata) es de estructura más hermosa y compleja que la boca de una ballena. La mandíbula superior está provista a cada lado de una fila o peine formado -en el ejemplar examinado por mí- por 188 laminillas delgadas y elásticas, cortadas al sesgo de modo que terminen en punta y colocadas transversalmente con relación al eje mayor de la boca. Estas laminillas nacen del paladar, y están sujetas a los lados de la mandíbula por una membrana flexible. Las que están hacia en medio son las más largas, teniendo de largo aproximadamente un tercio de pulgada, y salen 0,14 de pulgada por debajo del borde. En sus bases hay una corta fila secundaria de laminillas oblicuamente transversas. Por estos varios conceptos se asemejan a las barbas de la boca de la ballena; pero hacia la extremidad del pico difieren mucho, pues se proyectan hacia dentro, en vez de hacerlo verticalmente hacia abajo. La cabeza entera de este pato -aunque incomparablemente menos voluminosa- mide aproximadamente un dieciochoavo de la longitud de la cabeza de una Balaenoptera rostrata medianamente grande, especie en la cual las barbas tienen sólo nueve pulgadas de largo; de manera que si hiciésemos la cabeza del pato cucharetero tan larga como la de la Balaenoptera, las laminillas tendrían seis pulgadas de longitud, o sea, dos tercios de la longitud de las barbas en esta especie de ballena. La mandíbula inferior del pato cucharetero está provista de laminillas de igual longitud que las de arriba, pero más finas, y por estar provista de estas laminillas, difiere notoriamente de la mandíbula inferior de la ballena que está desprovista de barbas. Por otra parte, los extremos de estas laminillas inferiores están como deshilachados, formando finas puntas hirsutas, de modo que, lo que es curioso, se asemejan así a las placas que constituyen las barbas de la ballena. En el género Prion, que pertenece a la familia distinta de los petreles, la mandíbula superior sólo está provista de laminillas que están bien desarrolladas y salen por debajo del borde, de modo que el pico de esta ave se parece, por este concepto, a la boca de la ballena.
>From the highly developed structure of the shoveller′s beak we may proceed (as I have learned from information and specimens sent to me by Mr. Salvin), without any great break, as far as fitness for sifting is concerned, through the beak of the Merganetta armata, and in some respects through that of the Aix sponsa, to the beak of the common duck. In this latter species the lamellae are much coarser than in the shoveller, and are firmly attached to the sides of the mandible; they are only about fifty in number on each side, and do not project at all beneath the margin. They are square-topped, and are edged with translucent, hardish tissue, as if for crushing food. The edges of the lower mandible are crossed by numerous fine ridges, which project very little. Although the beak is thus very inferior as a sifter to that of a shoveller, yet this bird, as every one knows, constantly uses it for this purpose. There are other species, as I hear from Mr. Salvin, in which the lamellae are considerably less developed than in the common duck; but I do not know whether they use their beaks for sifting the water. Por lo que se refiere a la propiedad de tamizar -según he sabido por noticias y ejemplares que me han sido remitidos por mister Salvin-, podemos pasar, sin gran interrupción, desde la conformación, sumamente desarrollada, del pico del pato cucharetero -mediante el pico de la Merganetta armata y, en algunos conceptos, mediante el de Aix sponsa- al pico del pato común. En esta última especie las laminillas son mucho más toscas que en el cucharetero, y están firmemente adheridas a los dos lados de la mandíbula; son tan sólo en número de 50 a cada lado, y no salen nunca por debajo del borde. Su terminación es rectangular, y están guarnecidas de tejido resistente translúcido, como si fuesen para triturar comida. Los bordes de la mandíbula inferior están cruzados por numerosos plieguecillos, que sobresalen muy poco. Aun cuando el pico es así muy inferior como tamiz al del cucharetero, sin embargo, el pato, como todo el mundo sabe, lo utiliza constantemente para este objeto. Según me dice míster Salvin, hay otras especies en las cuales las laminillas están mucho menos desarrolladas que en el pato común; pero yo no sé si estas aves usan su pico para tamizar el agua.
Turning to another group of the same family. In the Egyptian goose (Chenalopex) the beak closely resembles that of the common duck; but the lamellae are not so numerous, nor so distinct from each other, nor do they project so much inward; yet this goose, as I am informed by Mr. E. Bartlett, " uses its bill like a duck by throwing the water out at the corners. " Its chief food, however, is grass, which it crops like the common goose. In this latter bird the lamellae of the upper mandible are much coarser than in the common duck, almost confluent, about twenty-seven in number on each side, and terminating upward in teeth-like knobs. The palate is also covered with hard rounded knobs. The edges of the lower mandible are serrated with teeth much more prominent, coarser and sharper than in the duck. The common goose does not sift the water, but uses its beak exclusively for tearing or cutting herbage, for which purpose it is so well fitted that it can crop grass closer than almost any other animal. There are other species of geese, as I hear from Mr. Bartlett, in which the lamellae are less developed than in the common goose. Pasando a otro grupo de la misma familia, en el ganso de Egipto (Chenalopex) el pico se parece mucho al del pato común; pero las laminillas no son tan numerosas, tan distintas, si sobresalen tanto hacia dentro; sin embargo, este ganso, según me informa míster E. Bartlett, «utiliza su pico como un pato, expulsando el agua por los lados». Su principal alimento es hierba, que corta como el ganso común. En esta ave las laminillas de la mandíbula superior son mucho más toscas que en el pato común, casi unidas, en número de unas 27 a cada lado, cubiertas da protuberancias como dientes. El paladar está también cubierto de protuberancias redondas y duras. Los bordes de la mandíbula inferior son serrados, con dientes mucho más prominentes, toscos y agudos que en el pato. El ganso común no tamiza el agua, y utiliza su pico exclusivamente para arrancar o cortar la hierba, uso para el cual está tan bien adaptado, que puede cortar el césped más al ras casi que cualquier otro animal. Hay otras especies de gansos, según me dice míster Bartlett, en los cuales las laminillas están menos desarrolladas que en el ganso común.
We thus see that a member of the duck family, with a beak constructed like that of a common goose and adapted solely for grazing, or even a member with a beak having less well-developed lamellae, might be converted by small changes into a species like the Egyptian goose--this into one like the common duck--and, lastly, into one like the shoveller, provided with a beak almost exclusively adapted for sifting the water; for this bird could hardly use any part of its beak, except the hooked tip, for seizing or tearing solid food. The beak of a goose, as I may add, might also be converted by small changes into one provided with prominent, recurved teeth, like those of the Merganser (a member of the same family), serving for the widely different purpose of securing live fish. Vemos, pues, que una especie de las familias de los patos, con el pico constituido como el del ganso común y adaptado exclusivamente a herbajear, o hasta una especie con pico con laminillas poco desarrolladas, pudo convertirse, por pequeños cambios, en una especie como el ganso egipcio; ésta, en una como el pato común, y finalmente, en una como el cucharetero provista de pico, adaptado, casi exclusivamente, para tamizar el agua, puesto que esta ave apenas podría usar ninguna parte de su pico, excepto la punta ganchuda, para coger o desgarrar alimentos sólidos. Puedo añadir que el pico del ganso pudo convertirse, por pequeños cambios, en un pico provisto de dientes prominentes encorvados, como los de Merganser -que pertenece a la misma familia-, que sirven para el muy diferente objeto de coger peces vivos.
Returning to the whales. The Hyperoodon bidens is destitute of true teeth in an efficient condition, but its palate is roughened, according to Lacepede, with small unequal, hard points of horn. There is, therefore, nothing improbable in supposing that some early Cetacean form was provided with similar points of horn on the palate, but rather more regularly placed, and which, like the knobs on the beak of the goose, aided it in seizing or tearing its food. If so, it will hardly be denied that the points might have been converted through variation and natural selection into lamellae as well-developed as those of the Egyptian goose, in which case they would have been used both for seizing objects and for sifting the water; then into lamellae like those of the domestic duck; and so onward, until they became as well constructed as those of the shoveller, in which case they would have served exclusively as a sifting apparatus. From this stage, in which the lamellae would be two-thirds of the length of the plates of baleen in the Balaenoptera rostrata, gradations, which may be observed in still-existing Cetaceans, lead us onward to the enormous plates of baleen in the Greenland whale. Nor is there the least reason to doubt that each step in this scale might have been as serviceable to certain ancient Cetaceans, with the functions of the parts slowly changing during the progress of development, as are the gradations in the beaks of the different existing members of the duck-family. We should bear in mind that each species of duck is subjected to a severe struggle for existence, and that the structure of every part of its frame must be well adapted to its conditions of life. Volviendo a los cetáceos, el Hyperoodon bidens está desprovisto de verdaderos dientes en condiciones de poder ser eficaces; pero su paladar, según Lacepède, está erizado de puntas córneas pequeñas, desiguales y duras. Por consiguiente, no hay nada de improbable en suponer que alguna forma de cetáceo primitiva tuvo el paladar provisto de puntas córneas semejantes, aunque dispuestas con algo menos de regularidad, que, como las prominencias del pico del ganso, le ayudaban a coger o desgarrar su alimento. Siendo así, difícilmente se negará que las puntas, por variación y selección natural, pudieron convertirse en laminillas tan bien desarrolladas como las del ganso de Egipto, en cuyo caso habrían sido usadas, tanto para coger objetos como para tamizar el agua; después, en laminillas como las del pato común, y así, progresivamente, hasta que llegaron a estar tan bien construidas como las del cucharetero, en cuyo caso habrían servido exclusivamente como un aparato para tamizar. Partiendo de este estado, en el que las láminas tendrían dos tercios de la longitud de las barbas de la Balaenoptera rostrata, las gradaciones que pueden observarse en cetáceos vivientes nos llevan hasta las enormes barbas de la ballena franca. Tampoco hay razón alguna para dudar de que cada grado de esta escala pudo haber sido tan útil a ciertos cetáceos antiguos, en los cuales las funciones de las partes cambiaron lentamente durante el transcurso del desarrollo, como lo son las gradaciones en los picos de los diferentes representantes actuales de la familia de los patos. Hemos de tener presente que cada especie de pato está sometida a una rigurosa lucha por la existencia, y que la conformación de cada parte de su organización tiene que estar bien adaptada a sus condiciones de vida.
The Pleuronectidae, or Flat-fish, are remarkable for their asymmetrical bodies. They rest on one side--in the greater number of species on the left, but in some on the right side; and occasionally reversed adult specimens occur. The lower, or resting-surface, resembles at first sight the ventral surface of an ordinary fish; it is of a white colour, less developed in many ways than the upper side, with the lateral fins often of smaller size. But the eyes offer the most remarkable peculiarity; for they are both placed on the upper side of the head. During early youth, however, they stand opposite to each other, and the whole body is then symmetrical, with both sides equally coloured. Soon the eye proper to the lower side begins to glide slowly round the head to the upper side; but does not pass right through the skull, as was formerly thought to be the case. It is obvious that unless the lower eye did thus travel round, it could not be used by the fish while lying in its habitual position on one side. The lower eye would, also, have been liable to be abraded by the sandy bottom. That the Pleuronectidae are admirably adapted by their flattened and asymmetrical structure for their habits of life, is manifest from several species, such as soles, flounders, etc., being extremely common. The chief advantages thus gained seem to be protection from their enemies, and facility for feeding on the ground. The different members, however, of the family present, as Schiodte remarks, " a long series of forms exhibiting a gradual transition from Hippoglossus pinguis, which does not in any considerable degree alter the shape in which it leaves the ovum, to the soles, which are entirely thrown to one side. " Los pleuronéctidos o peces planos son notables por la asimetria de su cuerpo. Permanecen acostados sobre un lado, en la mayor parte de las especies sobre el izquierdo, pero en algunas sobre el derecho, y, a veces, se presentan ejemplares adultos inversos. El lado inferior o superficie de descanso parece, a primera vista, el lado ventral de un pez ordinario: es de un color blanco y está, por muchos conceptos, menos desarrollado que el lado superior, y frecuentemente tiene las aletas laterales de tamaño menor. Pero los ojos ofrecen una particularidad notabilísima, pues ambos están situados en el lado superior de la cabeza. En la primera edad, sin embargo, los ojos están opuestos uno a otro, y todo el cuerpo es entonces simétrico, teniendo ambos lados de igual color. Pronto el ojo propio del lado inferior empieza a resbalar lentamente alrededor de la cabeza hacia el lado superior, pero no pasa a través del cráneo, como antes se creyó que ocurría. Es evidente que, a menos que el ojo inferior girase de esta manera, no podría ser usado por el pez mientras yace en su posición habitual sobre un lado. El ojo inferior, además, habría estado expuesto a rozarse con el fondo arenoso. Es evidente que los pleuronéctidos están admirablemente adaptados a su modo de vida mediante su conformación aplastada y asimétrica, pues diferentes especies, como los lenguados, platijas, etc., son comunísimas. Las principales ventajas obtenidas de este modo parecen ser protección contra sus enemigos y facilidad para alimentarse en el fondo. Los diferentes miembros de la familia presentan, sin embargo, como hace observar Schiödte, «una larga serie de formas que muestran una transición gradual, desde Hippoglossus pinguis, que no cambia mucho de la forma en que abandona el huevo, hasta los lenguados, que están enteramente echados sobre un lado».
Mr. Mivart has taken up this case, and remarks that a sudden spontaneous transformation in the position of the eyes is hardly conceivable, in which I quite agree with him. He then adds: " If the transit was gradual, then how such transit of one eye a minute fraction of the journey towards the other side of the head could benefit the individual is, indeed, far from clear. It seems, even, that such an incipient transformation must rather have been injurious. " But he might have found an answer to this objection in the excellent observations published in 1867 by Malm. The Pleuronectidae, while very young and still symmetrical, with their eyes standing on opposite sides of the head, cannot long retain a vertical position, owing to the excessive depth of their bodies, the small size of their lateral fins, and to their being destitute of a swim-bladder. Hence, soon growing tired, they fall to the bottom on one side. While thus at rest they often twist, as Malm observed, the lower eye upward, to see above them; and they do this so vigorously that the eye is pressed hard against the upper part of the orbit. The forehead between the eyes consequently becomes, as could be plainly seen, temporarily contracted in breadth. On one occasion Malm saw a young fish raise and depress the lower eye through an angular distance of about seventy degrees. Míster Mivart ha recogido este caso, y hace observar que difícilmente es concebible una transformación espontánea, súbita, en la posición de los ojos, en lo cual estoy por completo de acuerdo con él. Después añade: «Si la transformación fue gradual, entonces verdaderamente dista mucho de estar claro cómo pudo ser beneficioso al individuo el que un ojo hiciese una pequeña parte del viaje hacia el lado opuesto de la cabeza. Hasta parece que esta transformación incipiente debió haber sido más bien perjudicial». Pero pudo míster Mivart haber encontrado una respuesta a esta objeción en las excelentes observaciones publicadas por Malm en 1867. Los pleuronéctidos, mientras son muy jóvenes y todavía simétricos, con sus ojos situados en los lados opuestos de la cabeza, no pueden conservar durante mucho tiempo su posición vertical, debido a la altura excesiva de su cuerpo, al pequeño tamaño de sus aletas laterales y a que están desprovistos de vejiga natatoria. Por consiguiente, pronto se cansan y caen al fondo sobre un costado. Mientras descansan así, vuelven con frecuencia, según observó Malm, el ojo inferior hacia arriba, para ver encima de ellos; y hacen esto tan vigorosamente, que se produce una fuerte presión del ojo contra la parte superior de la órbita. A consecuencia de esto, la parte de la frente comprendida entre los ojos se estrecha pasajeramente, según pudo verse con toda claridad. En una ocasión Malm vio a un pez joven que levantaba y bajaba el ojo inferior una distancia angular de 70 grados, aproximadamente.
We should remember that the skull at this early age is cartilaginous and flexible, so that it readily yields to muscular action. It is also known with the higher animals, even after early youth, that the skull yields and is altered in shape, if the skin or muscles be permanently contracted through disease or some accident. With long-eared rabbits, if one ear flops forward and downward, its weight drags forward all the bones of the skull on the same side, of which I have given a figure. Malm states that the newly-hatched young of perches, salmon, and several other symmetrical fishes, have the habit of occasionally resting on one side at the bottom; and he has observed that they often then strain their lower eyes so as to look upward; and their skulls are thus rendered rather crooked. These fishes, however, are soon able to hold themselves in a vertical position, and no permanent effect is thus produced. With the Pleuronectidae, on the other hand, the older they grow the more habitually they rest on one side, owing to the increasing flatness of their bodies, and a permanent effect is thus produced on the form of the head, and on the position of the eyes. Judging from analogy, the tendency to distortion would no doubt be increased through the principle of inheritance. Schiodte believes, in opposition to some other naturalists, that the Pleuronectidae are not quite symmetrical even in the embryo; and if this be so, we could understand how it is that certain species, while young, habitually fall over and rest on the left side, and other species on the right side. Malm adds, in confirmation of the above view, that the adult Trachypterus arcticus, which is not a member of the Pleuronectidae, rests on its left side at the bottom, and swims diagonally through the water; and in this fish, the two sides of the head are said to be somewhat dissimilar. Our great authority on Fishes, Dr. Gunther, concludes his abstract of Malm′s paper, by remarking that " the author gives a very simple explanation of the abnormal condition of the Pleuronectoids. " Debemos recordar que el cráneo, en esta temprana edad, es cartilaginoso y flexible, de modo que cede fácilmente a la acción muscular. También es sabido que en los animales superiores, aun después de la primera juventud, el cráneo cede y cambia de forma si la piel y los músculos están constantemente contraídos por enfermedad o algún accidente. En los conejos de orejas largas, si una oreja está caída hacia delante, su peso arrastra hacia delante todos los huesos del cráneo del mismo lado, de lo cual he dado una figura. Malm afirma que las crías recién nacidas de las percas, salmón y varios otros peces simétricos tienen la costumbre de descansar sobre un costado en el fondo, y ha observado que entonces con frecuéncia tuercen el ojo inferior para mirar hacia arriba, y de este modo su cráneo se tuerce algo. Estos peces, sin embargo, pueden pronto mantenerse en posición vertical, y no se produce así efecto alguno permanente. En los pleuronéctidos, por el contrario, cuanta más edad tienen, tanto más habitual es el que permanezcan sobre un lado, debido al aplastamiento creciente de su cuerpo, y de este modo se produce un efecto permanente en la cabeza y en la posición de los ojos. Juzgando, por analogía, la tendencia a la torsión, indudablemente tiene que aumentar por el principio de la herencia. Schiödte cree, en contra de otros naturalistas, que los pleuronéctidos no son completamente simétricos en el embrión, y, si esto es así, podríamos comprender cómo es que ciertas especies, cuando jóvenes, caen y permanecen habitualmente sobre el lado izquierdo y otras sobre el lado derecho. Malm añade, en confirmación de la opinión anterior, que el Trachypterus arcticus, que no pertenece a los pleuronéctidos, permanece en el fondo sobre el lado izquierdo, y nada diagonalmente en el agua, y se dice que en este pez los lados de la cabeza son algo desiguales. Nuestra gran autoridad en peces, el doctor Günther, termina su resumen de la memoria de Malm haciendo observar que «el autor da una explicación muy sencilla de la anómala condición de los pleuronéctidos».
We thus see that the first stages of the transit of the eye from one side of the head to the other, which Mr. Mivart considers would be injurious, may be attributed to the habit, no doubt beneficial to the individual and to the species, of endeavouring to look upward with both eyes, while resting on one side at the bottom. We may also attribute to the inherited effects of use the fact of the mouth in several kinds of flat-fish being bent towards the lower surface, with the jaw bones stronger and more effective on this, the eyeless side of the head, than on the other, for the sake, as Dr. Traquair supposes, of feeding with ease on the ground. Disuse, on the other hand, will account for the less developed condition of the whole inferior half of the body, including the lateral fins; though Yarrel thinks that the reduced size of these fins is advantageous to the fish, as " there is so much less room for their action than with the larger fins above. " Perhaps the lesser number of teeth in the proportion of four to seven in the upper halves of the two jaws of the plaice, to twenty-five to thirty in the lower halves, may likewise be accounted for by disuse. >From the colourless state of the ventral surface of most fishes and of many other animals, we may reasonably suppose that the absence of colour in flat-fish on the side, whether it be the right or left, which is under- most, is due to the exclusion of light. But it cannot be supposed that the peculiar speckled appearance of the upper side of the sole, so like the sandy bed of the sea, or the power in some species, as recently shown by Pouchet, of changing their colour in accordance with the surrounding surface, or the presence of bony tubercles on the upper side of the turbot, are due to the action of the light. Here natural selection has probably come into play, as well as in adapting the general shape of the body of these fishes, and many other peculiarities, to their habits of life. We should keep in mind, as I have before insisted, that the inherited effects of the increased use of parts, and perhaps of their disuse, will be strengthened by natural selection. For all spontaneous variations in the right direction will thus be preserved; as will those individuals which inherit in the highest degree the effects of the increased and beneficial use of any part. How much to attribute in each particular case to the effects of use, and how much to natural selection, it seems impossible to decide. Vemos así que los primeros estados del paso del ojo desde un lado de la cabeza al otro, que míster Mivart juzga que serían perjudiciales, pueden atribuirse a la costumbre, indudablemente favorable al individuo y a la especie, de esforzarse por mirar hacia arriba con los dos ojos mientras permanece en el fondo sobre un costado. También podemos atribuir a los efectos hereditarios del uso el hecho de que la boca en diferentes especies de pleuronéctidos esté inclinada hacia el lado inferior, con los huesos de las mandíbulas más fuertes y más eficaces en este lado, sin ojo, de la cabeza que en el otro, con el objeto, según supone el doctor Traquair, de alimentarse cómodamente en el fondo. El desuso, por otra parte, explicará el desarrollo menor de toda la mitad inferior del cuerpo, incluso las aletas laterales, aun cuando Yarrell cree que el tamaño reducido de las aletas es ventajoso al pez, porque «hay muchísimo menos espacio para su acción que encima para la de las aletas mayores». Quizá puede igualmente explicarse el menor número de dientes en las mitades superiores de las dos mandíbulas, en la relación, en la platija, de 4-7 en ellas a 25-30 en las mitades inferiores. Por la falta de color en la cara ventral de la mayor parte de los peces y muchos otros animales, podemos razonablemente suponer que la ausencia de color en los pleuronéctidos en el lado que resulta inferior, ya sea el derecho ya el izquierdo, es debida a la ausencia de luz. Pero no puede suponerse que sean debidos a la acción de la luz el aspecto jaspeado peculiar del lado superior del lenguado, tan parecido al fondo arenoso del mar, o la facultad de algunas especies de cambiar su color, como recientemente ha demostrado Pouchet, de conformidad con la superficie que les rodea, o la presencia de tubérculos óseos en el lado superior del rodaballo. Probablemente, en estos casos ha entrado en juego la selección natural, lo mismo que en adaptar a sus costumbres la forma general y muchas otras particularidades de estos peces. Debemos tener presente, como he indicado antes, que los efectos hereditarios del uso creciente de las partes, y quizá de su desuso, serán reforzados por la selección natural; pues todas las variaciones espontáneas en la dirección debida se conservarán de este modo, como se conservarán los individuos que hereden en mayor grado los efectos del uso creciente y ventajoso de alguna parte. Cuanto haya que atribuir en cada caso particular a los efectos del uso y cuanto a la selección natural, parece imposible decidirlo.
I may give another instance of a structure which apparently owes its origin exclusively to use or habit. The extremity of the tail in some American monkeys has been converted into a wonderfully perfect prehensile organ, and serves as a fifth hand. A reviewer, who agrees with Mr. Mivart in every detail, remarks on this structure: " It is impossible to believe that in any number of ages the first slight incipient tendency to grasp could preserve the lives of the individuals possessing it, or favour their chance of having and of rearing offspring. " But there is no necessity for any such belief. Habit, and this almost implies that some benefit great or small is thus derived, would in all probability suffice for the work. Brehm saw the young of an African monkey (Cercopithecus) clinging to the under surface of their mother by their hands, and at the same time they hooked their little tails round that of their mother. Professor Henslow kept in confinement some harvest mice (Mus messorius) which do not possess a structurally prehensive tail; but he frequently observed that they curled their tails round the branches of a bush placed in the cage, and thus aided themselves in climbing. I have received an analogous account from Dr. Gunther, who has seen a mouse thus suspend itself. If the harvest mouse had been more strictly arboreal, it would perhaps have had its tail rendered structurally prehensile, as is the case with some members of the same order. Why Cercopithecus, considering its habits while young, has not become thus provided, it would be difficult to say. It is, however, possible that the long tail of this monkey may be of more service to it as a balancing organ in making its prodigious leaps, than as a prehensile organ. Puedo dar otro ejemplo de una conformación que parece deber su origen exclusivamente al uso o costumbre. El extremo de la cola de algunos monos americanos se ha convertido en un órgano prensil maravillosamente perfecto, que sirve como una quinta mano. Un crítico, que está conforme con míster Mivart en todos los detalles, hace observar acerca de esta conformación: «Es imposible creer que, por mucho que sea el tiempo transcurrido, la primera débil tendencia incipiente a coger pudiese salvar la vida de los individuos que la poseían o aumentar las probabilidades de tener y criar descendencia». Pero no hay necesidad de creer tal cosa: la costumbre -y esto casi implica que resulta algún beneficio mayor o menor- bastaría, según toda probabilidad, para esta obra. Brehm vio los pequeñuelos de un mono africano (Cercopithecus) trepando con las manos al lado ventral de su madre, y al mismo tiempo enganchaban sus colitas a la de su madre. El profesor Henslow conservó en cautividad algunos ratones de las mieses (Mus messorius), cuya cola no es prensil por su conformación; pero observó, con frecuencia, que enroscaban sus colas en las ramas de un arbusto colocado en su jaula, ayudándose así para trepar. He recibido una información análoga del doctor Günther, que ha visto un ratón colgarse de esta manera. Si el ratón de las mieses hubiera sido más rigurosamente arborícola, su cola se hubiese vuelto quizás de conformación más prensil, como ocurre en algunos miembros del mismo orden. Sería difícil decir, considerando sus costumbres cuando es joven, por qué el Cercopithecus no ha quedado provisto de cola prensil. Es posible, sin embargo, que la larga cola de este mono pueda serle más útil como un órgano de equilibrio, al dar sus prodigiosos saltos, que como un órgano prensil.
The mammary glands are common to the whole class of mammals, and are indispensable for their existence; they must, therefore, have been developed at an extremely remote period, and we can know nothing positively about their manner of development. Mr. Mivart asks: " Is it conceivable that the young of any animal was ever saved from destruction by accidentally sucking a drop of scarcely nutritious fluid from an accidentally hypertrophied cutaneous gland of its mother? And even if one was so, what chance was there of the perpetuation of such a variation? " But the case is not here put fairly. It is admitted by most evolutionists that mammals are descended from a marsupial form; and if so, the mammary glands will have been at first developed within the marsupial sack. In the case of the fish (Hippocampus) the eggs are hatched, and the young are reared for a time, within a sack of this nature; and an American naturalist, Mr. Lockwood, believes from what he has seen of the development of the young, that they are nourished by a secretion from the cutaneous glands of the sack. Now, with the early progenitors of mammals, almost before they deserved to be thus designated, is it not at least possible that the young might have been similarly nourished? And in this case, the individuals which secreted a fluid, in some degree or manner the most nutritious, so as to partake of the nature of milk, would in the long run have reared a larger number of well-nourished offspring, than would the individuals which secreted a poorer fluid; and thus the cutaneous glands, which are the homologues of the mammary glands, would have been improved or rendered more effective. It accords with the widely extended principle of specialisation, that the glands over a certain space of the sack should have become more highly developed than the remainder; and they would then have formed a breast, but at first without a nipple, as we see in the Ornithorhyncus, at the base of the mammalian series. Through what agency the glands over a certain space became more highly specialised than the others, I will not pretend to decide, whether in part through compensation of growth, the effects of use, or of natural selection. Las glándulas mamarias son comunes a toda la clase de los mamíferos y son indispensables para su existencia; tiene, por consiguiente, que haberse desarrollado en una época sumamente remota, y no podemos saber nada positivo acerca de su modo de desarrollo. Míster Mivart pregunta: «¿Es concebible que la cría de algún animal se salvase alguna vez de la destrucción chupando accidentalmente una gota de líquido, apenas nutritivo, procedente de una glándula cutánea accidentalmente hipertrofiada de su madre? Y aun cuando esto ocurriese alguna vez, ¿qué probabilidades hubo de que se perpetuase tal variación?» Pero la cuestión no está aquí imparcialmente presentada. La mayor parte de los evolucionistas admiten que los mamíferos descienden de una forma marsupial, y si es así, las glándulas mamarias se habrán desarrollado al principio dentro de la bolsa marsupial. En el caso del pez Hippocampus, los huevos se desarrollan y los pequeños se crían durante algún tiempo dentro de un saco de esta naturaleza, y un naturalista americano, míster Lockwood, cree, por lo que ha visto del desarrollo de las crías, que éstas son alimentadas por una secreción de las glándulas cutáneas del saco. Ahora bien; en los antepasados primitivos de los mamíferos, casi antes de que mereciesen ser denominados así, ¿no es por lo menos posible que las crías pudiesen haber sido alimentadas de un modo semejante? Y, en este caso, los individuos que segregasen líquido, en algún modo o grado, el más nutritivo, de suerte que participase de la naturaleza de la leche, habrían a la larga criado un número mayor de descendientes bien alimentados que los individuos que segregasen un líquido más pobre y, de este modo, las glándulas cutáneas, que son las homólogas de las glándulas mamarias, se habrían perfeccionado o hecho más eficaces. Está de acuerdo con el principio tan extendido de la especialización el que las glándulas en un cierto lugar del saco hayan tenido que desarrollarse más que las restantes y hayan formado entonces una mama, aunque al principio sin pezón, como vemos en el Ornithorhyncus, en la base de la serie de los mamíferos. No pretenderé decidir por qué causa las glándulas de un cierto espacio llegaron a especializarse más que las otras, ya sea, en parte, por compensación de crecimiento, o por los efectos del uso, o por los de la selección natural.
The development of the mammary glands would have been of no service, and could not have been affected through natural selection, unless the young at the same time were able to partake of the secretion. There is no greater difficulty in understanding how young mammals have instinctively learned to suck the breast, than in understanding how unhatched chickens have learned to break the egg-shell by tapping against it with their specially adapted beaks; or how a few hours after leaving the shell they have learned to pick up grains of food. In such cases the most probable solution seems to be, that the habit was at first acquired by practice at a more advanced age, and afterwards transmitted to the offspring at an earlier age. But the young kangaroo is said not to suck, only to cling to the nipple of its mother, who has the power of injecting milk into the mouth of her helpless, half-formed offspring. On this head Mr. Mivart remarks: " Did no special provision exist, the young one must infallibly be choked by the intrusion of the milk into the wind-pipe. But there IS a special provision. The larynx is so elongated that it rises up into the posterior end of the nasal passage, and is thus enabled to give free entrance to the air for the lungs, while the milk passes harmlessly on each side of this elongated larynx, and so safely attains the gullet behind it. " Mr. Mivart then asks how did natural selection remove in the adult kangaroo (and in most other mammals, on the assumption that they are descended from a marsupial form), " this at least perfectly innocent and harmless structure? " It may be suggested in answer that the voice, which is certainly of high importance to many animals, could hardly have been used with full force as long as the larynx entered the nasal passage; and Professor Flower has suggested to me that this structure would have greatly interfered with an animal swallowing solid food. El desarrollo de las glándulas mamarias hubiera sido inútil, y no se hubiera podido efectuar por selección natural sin que el pequeñuelo, al mismo tiempo, hubiese sido capaz de participar de la secreción. No hay mayor dificultad en comprender de qué modo los mamíferos pequeños han aprendido instintivamente a chupar la mama que en comprender cómo los polluelos antes de salir del huevo han aprendido a romper la cáscara, golpeando en ella con su pico especialmente adaptado, o cómo a las pocas horas de abandonar el cascarón han aprendido a coger granos de comida. En tales casos, la solución más probable es que la costumbre fue al principio adquirida por la práctica a una edad más avanzada, y transmitida después a la descendencia en una edad más temprana. Pero se dice que el canguro recién nacido no chupa, sino que solamente se adhiere al pezón de su madre, que tiene la facultad de inyectar leche en la boca de su pequeñuelo medio formado y desvalido. Sobre este punto, míster Mivart hace observar: «Si no existiese una disposición especial, el pequeñuelo tendría infaliblemente que ser ahogado por la introducción de leche en la tráquea. Pero existe una disposición especial. La laringe es tan prolongada, que sube hasta el extremo posterior del conducto nasal, y de este modo es capaz de dar entrada libre al aire para los pulmones mientras la leche pasa, sin perjuicio, por los lados de esta laringe prolongada, y llega así con seguridad al esófago, que está detrás de ella». Míster Mivart pregunta entonces de qué modo la selección natural destruyó en el canguro adulto -y en la mayor parte de los otros mamíferos, admitiendo que desciendan de una forma marsupial- esta conformación, por lo menos, completamente inocente e inofensiva». Puede indicarse, como respuesta, que la voz, que es seguramente de gran importancia para muchos mamíferos, difícilmente pudo haber sido utilizada con plena fuerza, mientras la laringe penetró en el conducto nasal, y el profesor Flower me ha indicado que esta conformación hubiera presentado grandes obstáculos en un animal que tragase alimento sólido.
We will now turn for a short space to the lower divisions of the animal kingdom. The Echinodermata (star-fishes, sea-urchins, etc.) are furnished with remarkable organs, called pedicellariae, which consist, when well developed, of a tridactyle forceps--that is, of one formed of three serrated arms, neatly fitting together and placed on the summit of a flexible stem, moved by muscles. These forceps can seize firmly hold of any object; and Alexander Agassiz has seen an Echinus or sea-urchin rapidly passing particles of excrement from forceps to forceps down certain lines of its body, in order that its shell should not be fouled. But there is no doubt that besides removing dirt of all kinds, they subserve other functions; and one of these apparently is defence. Volveremos ahora la vista, por breve tiempo, a las divisiones inferiores del reino animal. Los equinodermos -estrellas de mar, erizos de mar, etc. -están provistos de unos órganos notables, llamados pedicelarios, que consisten, cuando están bien desarrollados, en una pinza tridáctila, esto es, en una pinza formada por tres ramas dentadas, que se adaptan primorosamente entre sí y están situadas en el extremo de un vástago flexible movido por músculos. Esta pinza puede hacer firmemente presa de cualquier objeto, y Alejandro Agassiz ha visto un Echinus o erizo de mar que, pasando con rapidez de pinza a pinza partículas de excremento, las hacía bajar, según ciertas líneas de su cuerpo, de modo que su caparazón no se ensuciase. Pero no hay duda que, aparte de quitar suciedades de todas clases, los pedicelarios sirven para otras funciones, y una de éstas es evidentemente la defensa.
With respect to these organs, Mr. Mivart, as on so many previous occasions, asks: " What would be the utility of the FIRST RUDIMENTARY BEGINNINGS of such structures, and how could such insipient buddings have ever preserved the life of a single Echinus? " He adds, " not even the SUDDEN development of the snapping action would have been beneficial without the freely movable stalk, nor could the latter have been efficient without the snapping jaws, yet no minute, nearly indefinite variations could simultaneously evolve these complex co-ordinations of structure; to deny this seems to do no less than to affirm a startling paradox. " Paradoxical as this may appear to Mr. Mivart, tridactyle forcepses, immovably fixed at the base, but capable of a snapping action, certainly exist on some star- fishes; and this is intelligible if they serve, at least in part, as a means of defence. Mr. Agassiz, to whose great kindness I am indebted for much information on the subject, informs me that there are other star- fishes, in which one of the three arms of the forceps is reduced to a support for the other two; and again, other genera in which the third arm is completely lost. In Echinoneus, the shell is described by M. Perrier as bearing two kinds of pedicellariae, one resembling those of Echinus, and the other those of Spatangus; and such cases are always interesting as affording the means of apparently sudden transitions, through the abortion of one of the two states of an organ. Respecto a estos órganos, míster Mivart, como en tantas otras ocasiones anteriores, pregunta: «¿Cuál sería la utilidad de los primeros comienzos rudimentarios de estas conformaciones, y cómo pudieron estos tubérculos incipientes haber preservado alguna vez la vida de un solo Echinus?» Y añade: «Ni siquiera el desarrollo súbito de la acción de agarrar pudo haber sido beneficioso sin el pedúnculo libremente móvil, ni pudo éste haber sido eficaz sin las mandíbulas prensiles, y, sin embargo, pequeñas variaciones puramente indeterminadas no pudieron hacer que se desarrollasen simultáneamente estas complejas coordinaciones de estructura: negar esto parece que no sería sino afirmar una alarmante paradoja». Por paradójicas que pues dan parecer a míster Mivart las pinzas tridáctila, fijada sinmóvilmente por su base, pero capaces de acción prensil, existen ciertamente en algunas estrellas de mar, y esto se comprende si sirven, por lo menos en parte, como un medio de defensa. Míster Agassiz, a cuya gran benevolencia soy deudor de muchas noticias sobre este asunto, me informa de que existen otras estrellas de mar en las cuales una de las tres ramas de la pinza está reducida a un soporte para las otras dos, y aun otros géneros en los que la tercera rama está perdida por completo. En Echinoneus, monsieur Perrier describe el caparazón como llevando dos clases de pedicelarios, unos que se parecen a los de Echinus y los otros a los de Spatangus, y estos casos son siempre interesantes, porque proporcionan los medios de transiciones aparentemente súbitas, por aborto de uno de los dos estados de un órgano.
With respect to the steps by which these curious organs have been evolved, Mr. Agassiz infers from his own researches and those of Mr. Muller, that both in star-fishes and sea-urchins the pedicellariae must undoubtedly be looked at as modified spines. This may be inferred from their manner of development in the individual, as well as from a long and perfect series of gradations in different species and genera, from simple granules to ordinary spines, to perfect tridactyle pedicellariae. The gradation extends even to the manner in which ordinary spines and the pedicellariae, with their supporting calcareous rods, are articulated to the shell. In certain genera of star-fishes, " the very combinations needed to show that the pedicellariae are only modified branching spines " may be found. Thus we have fixed spines, with three equi-distant, serrated, movable branches, articulated to near their bases; and higher up, on the same spine, three other movable branches. Now when the latter arise from the summit of a spine they form, in fact, a rude tridactyle pedicellariae, and such may be seen on the same spine together with the three lower branches. In this case the identity in nature between the arms of the pedicellariae and the movable branches of a spine, is unmistakable. It is generally admitted that the ordinary spines serve as a protection; and if so, there can be no reason to doubt that those furnished with serrated and movable branches likewise serve for the same purpose; and they would thus serve still more effectively as soon as by meeting together they acted as a prehensile or snapping apparatus. Thus every gradation, from an ordinary fixed spine to a fixed pedicellariae, would be of service. Acerca de los grados por los que estos curiosos órganos se han desarrollado, míster Agassiz deduce de sus propias investigaciones y de las de Müller que, tanto en las estrellas de mar como los erizos de mar, los pedicelarios deben indudablemente ser considerados como púas modificadas. Puede esto deducirse de su modo de desarrollo en el individuo, lo mismo que de una larga y perfecta serie de gradaciones en diferentes especies y géneros, a partir de simples gránulos, pasando por las púas ordinarias, hasta llegar a los pedicelarios tridáctilos perfectos. La gradación se extiende hasta a la manera cómo las espinas ordinarias y los pedicelarios están, mediante sus varillas calcáreas de soporte, articulados al caparazón. En ciertos géneros de estrellas de mar pueden encontrarse «las combinaciones precisamente que se necesitan para demostrar que los pedicelarios son tan sólo espinas ramificadas modificadas». Así, tenemos espinas fijas con tres ramas móviles equidistantes y dentadas, articuladas cerca de su base, y más arriba, en la misma espina, otras tres ramas móviles. Ahora bien; cuando estas últimas nacen de la extremidad de una espina, forman de hecho un tosco pedicelario tridáctilo, y éste puede verse en la misma espina, junto con las tres ramas inferiores. En este caso es inequívoca la idéntica naturaleza de los brazos de los pedicelarios y de las ramas móviles de una espina. Se admite generalmente que las púas ordinarias sirven de protección; y, siendo así, no hay razón para dudar de que las que están provistas de ramas móviles y dentadas sirvan igualmente para el mismo fin, y servirían aún más eficazmente tan luego como, reuniéndose, actuaran como un aparato agarrador o prensil. Así, toda gradación, desde una púa ordinaria fija hasta el pedicelario fijo, sería de utilidad.
In certain genera of star-fishes these organs, instead of being fixed or borne on an immovable support, are placed on the summit of a flexible and muscular, though short, stem; and in this case they probably subserve some additional function besides defence. In the sea-urchins the steps can be followed by which a fixed spine becomes articulated to the shell, and is thus rendered movable. I wish I had space here to give a fuller abstract of Mr. Agassiz′s interesting observations on the development of the pedicellariae. All possible gradations, as he adds, may likewise be found between the pedicellariae of the star-fishes and the hooks of the Ophiurians, another group of the Echinodermata; and again between the pedicellariae of sea-urchins and the anchors of the Holothuriae, also belonging to the same great class. En ciertos géneros de estrellas de mar estos órganos, en vez de nacer o estar fijados sobre un soporte inmóvil, están situados en la punta de un vástago flexible y muscular, aunque corto, y en este caso, desempeñan probablemente alguna función adicional, aparte de la defensa. En los erizos de mar podemos seguir las etapas por las que una espina fija se convierte en articulada con el caparazón, haciéndose móvil de esta manera. Quisiera tener aquí espacio para dar un extracto más completo de las interesantes observaciones de míster Agassiz sobre el desarrollo de los pedicelarios. Todas las gradaciones posibles, como él dice, pueden encontrarse igualmente entre los pedicelarios de las estrellas de mar y los garfios de los Ofiuroideos -otro grupo de equinodermos-, y además entre los pedicelarios de los erizos de mar y las anclas de las holoturias, que pertenecen también a la misma extensa clase.
Certain compound animals, or zoophytes, as they have been termed, namely the Polyzoa, are provided with curious organs called avicularia. These differ much in structure in the different species. In their most perfect condition they curiously resemble the head and beak of a vulture in miniature, seated on a neck and capable of movement, as is likewise the lower jaw or mandible. In one species observed by me, all the avicularia on the same branch often moved simultaneously backwards and forwards, with the lower jaw widely open, through an angle of about 90 degrees, in the course of five seconds; and their movement caused the whole polyzoary to tremble. When the jaws are touched with a needle they seize it so firmly that the branch can thus be shaken. Ciertos animales compuestos o zoófitos, como se les ha denominado, a saber: los polizoos, están provistos de curiosos órganos llamados avicularios. Estos difieren mucho de estructura en las distintas especies. En su estado más perfecto, se asemejan singularmente a la cabeza y pico de un buitre en miniatura, puesta sobre un cuello y capaz de movimiento, como lo es igualmente la mandíbula inferior. En una especie observada por mí, todos los avicularios de la misma rama, con la mandíbula inferior muy abierta, se movían simultáneamente hacia delante y hacia atrás, describiendo un ángulo de unos 90º, en el transcurso de cinco segundos, y su movimiento hacia temblar a todo el polizoo. Si se tocan las mandíbulas con una aguja, la cogen tan firmemente, que de este modo puede sacudirse la rama.
Mr. Mivart adduces this case, chiefly on account of the supposed difficulty of organs, namely the avicularia of the Polyzoa and the pedicellariae of the Echinodermata, which he considers as " essentially similar, " having been developed through natural selection in widely distinct divisions of the animal kingdom. But, as far as structure is concerned, I can see no similarity between tridactyle pedicellariae and avicularia. The latter resembles somewhat more closely the chelae or pincers of Crustaceans; and Mr. Mivart might have adduced with equal appropriateness this resemblance as a special difficulty, or even their resemblance to the head and beak of a bird. The avicularia are believed by Mr. Busk, Dr. Smitt and Dr. Nitsche--naturalists who have carefully studied this group--to be homologous with the zooids and their cells which compose the zoophyte, the movable lip or lid of the cell corresponding with the lower and movable mandible of the avicularium. Mr. Busk, however, does not know of any gradations now existing between a zooid and an avicularium. It is therefore impossible to conjecture by what serviceable gradations the one could have been converted into the other, but it by no means follows from this that such gradations have not existed. Míster Mivart aduce este caso, principalmente, en apoyo de la supuesta dificultad de que en divisiones muy distantes del reino animal se hayan desarrollado por selección natural órganos -como los avicularios de los polizoos y los pedicelarios de los equinodermos- que él considera como «esencialmente semejantes»; pero, por lo que se refiere a la estructura, no sé ver semejanza alguna entre los pedicelarios tridáctilos y los avicularios. Estos últimos se parecen algo más a las quelas o pinzas de los crustáceos, y míster Mivart pudo, con igual fundamento, haber aducido como una especial dificultad esta semejanza, y aun la semejanza con la cabeza y pico de un ave. Míster Busk, el doctor Smitt y el doctor Nitsche, naturalistas que han estudiado cuidadosamente este grupo, creen que los avicularios son homólogos de los zooides y sus celdas, que componen el zoófito, correspondiendo el labio u opérculo móvil de la celda a la mandíbula inferior movible del aviculario. Míster Busk, sin embargo, no conoce ninguna gradación, existente actualmente, entre un zooide y un aviculario. Es, por consiguiente, imposible conjeturar mediante qué gradaciones útiles pudo el uno convertirse en el otro; pero en modo alguno se sigue de esto que tales gradaciones no hayan existido.
As the chelae of Crustaceans resemble in some degree the avicularia of Polyzoa, both serving as pincers, it may be worth while to show that with the former a long series of serviceable gradations still exists. In the first and simplest stage, the terminal segment of a limb shuts down either on the square summit of the broad penultimate segment, or against one whole side, and is thus enabled to catch hold of an object, but the limb still serves as an organ of locomotion. We next find one corner of the broad penultimate segment slightly prominent, sometimes furnished with irregular teeth, and against these the terminal segment shuts down. By an increase in the size of this projection, with its shape, as well as that of the terminal segment, slightly modified and improved, the pincers are rendered more and more perfect, until we have at last an instrument as efficient as the chelae of a lobster. And all these gradations can be actually traced. Como las quelas de los crustáceos se parecen en algo a los avicularios de los polizoos, sirviendo ambos órganos como pinzas, puede valer la pena el demostrar que en los primeros existe todavía una larga serie de gradaciones útiles. En el estado primero y más sencillo, el segmento terminal de una pata se dobla sobre la terminación rectangular del penúltimo segmento, que es ancho, o contra todo un lado, y puede así hacer presa de un objeto; pero la pata sirve todavía como órgano de locomoción. Inmediatamente después encontramos un ángulo del ancho del segmento penúltimo, ligeramente prominente, provisto a veces de dientes irregulares, y contra éstos se cierra el segmento terminal. Aumentando el tamaño de esta prominencia con su forma y el del segmento terminal con ligera modificación y perfeccionamiento, las pinzas se vuelven cada vez más perfectas, hasta que, al fin, tenemos un instrumento tan eficaz como las quelas de un bogavante, y todas estas gradaciones pueden seguirse de hecho.
Besides the avicularia, the polyzoa possess curious organs called vibracula. These generally consist of long bristles, capable of movement and easily excited. In one species examined by me the vibracula were slightly curved and serrated along the outer margin, and all of them on the same polyzoary often moved simultaneously; so that, acting like long oars, they swept a branch rapidly across the object-glass of my microscope. When a branch was placed on its face, the vibracula became entangled, and they made violent efforts to free themselves. They are supposed to serve as a defence, and may be seen, as Mr. Busk remarks, " to sweep slowly and carefully over the surface of the polyzoary, removing what might be noxious to the delicate inhabitants of the cells when their tentacula are protruded. " The avicularia, like the vibracula, probably serve for defence, but they also catch and kill small living animals, which, it is believed, are afterwards swept by the currents within reach of the tentacula of the zooids. Some species are provided with avicularia and vibracula, some with avicularia alone and a few with vibracula alone. Además de los avicularios, poseen los polizoos los curiosos órganos llamados vibráculos. Consisten éstos generalmente en largas cerdas capaces de movimiento, fácilmente excitables. En una especie examinada por mí, los vibráculos eran ligeramente curvos y dentados en el borde externo, y todos los del mismo polizoo, con frecuencia, se movían simultáneamente, de modo que, obrando como largos remos, hacían pasar rápidamente una rama de una parte a otra del portaobjetos de mi microscopio. Si se colocaba una rama sobre su cara, los vibráculos quedaban enredados, y hacían violentos esfuerzos para desembarazarse. Se supone que los vibráculos sirven de defensa, y que se les puede ver, como hace observar míster Busk, «barrer lenta y cuidadosamente la superficie del polizoo, quitando lo que puede ser perjudicial a los delicados habitantes de las celdas cuando éstos tienen extendidos los tentáculos». Los avicularios, lo mismo que los vibráculos, sirven probablemente para defensa; pero también atrapan y matan pequeños animales vivos, que se supone que son arrastrados luego por las corrientes hasta llegar al alcance de los tentáculos de los zooides. Algunas especies están provistas de avicularios y vibráculos; otras, de avicularios sólo, y algunas, sólo de vibráculos.
It is not easy to imagine two objects more widely different in appearance than a bristle or vibraculum, and an avicularium like the head of a bird; yet they are almost certainly homologous and have been developed from the same common source, namely a zooid with its cell. Hence, we can understand how it is that these organs graduate in some cases, as I am informed by Mr. Busk, into each other. Thus, with the avicularia of several species of Lepralia, the movable mandible is so much produced and is so like a bristle that the presence of the upper or fixed beak alone serves to determine its avicularian nature. The vibracula may have been directly developed from the lips of the cells, without having passed through the avicularian stage; but it seems more probable that they have passed through this stage, as during the early stages of the transformation, the other parts of the cell, with the included zooid, could hardly have disappeared at once. In many cases the vibracula have a grooved support at the base, which seems to represent the fixed beak; though this support in some species is quite absent. This view of the development of the vibracula, if trustworthy, is interesting; for supposing that all the species provided with avicularia had become extinct, no one with the most vivid imagination would ever have thought that the vibracula had originally existed as part of an organ, resembling a bird′s head, or an irregular box or hood. It is interesting to see two such widely different organs developed from a common origin; and as the movable lip of the cell serves as a protection to the zooid, there is no difficulty in believing that all the gradations, by which the lip became converted first into the lower mandible of an avicularium, and then into an elongated bristle, likewise served as a protection in different ways and under different circumstances. No es fácil imaginar dos objetos más diferentes, en apariencia, que una cerda o vibráculo y un aviculario, parecido a la cabeza de un ave; y, sin embargo, son, casi con seguridad, homólogos, y se han desarrollado a partir del mismo origen común, o sea, el zooide con su celda. Por consiguiente, podemos comprender por qué, en algunos casos, hay gradaciones entre estos órganos, según me informa míster Busk. Así, en los avicularios de diferentes especies de Lepralia la mandíbula móvil es tan saliente y parecida a una cerda, que sólo la presencia de la mandíbula superior o pico fijo sirve para determinar su naturaleza de aviculario. Los vibráculos pueden haberse desarrollado directamente de los opérculos de las celdas, sin haber pasado por el estado de avicularios; pero parece más probable que hayan pasado por éste, pues durante los primeros estados de la transformación, las otras partes de la celda, con el zooide que comprende, difícilmente pudieron haber desaparecido de una vez. En muchos casos los vibráculos tienen en su base un soporte con surcos, que parece representar el pico fijo, aun cuando este soporte, en algunas especies, falta por completo. Esta teoría del desarrollo de los vibráculos, si merece crédito, es interesante, pues suponiendo que todas las especies provistas de avicularios se hubieran extinguido, nadie, ni aun con la más viva imaginación, hubiese nunca pensado que los vibráculos habían existido primitivamente como parte de un órgano parecido a un pico de un ave, o a una caja irregular o caperuza. Es interesante ver que estos dos órganos tan diferentes se han desarrollado a partir de un origen común, y como el opérculo móvil de las celdas sirve de protección al zooide, no hay dificultad en creer que todas las gradaciones, mediante las cuales el opérculo llegó a convertirse, primero en mandíbula superior de un aviculario y luego en alargada cerda, sirvieron igualmente de protección de diferentes modos y en circunstancias diferentes.
In the vegetable kingdom Mr. Mivart only alludes to two cases, namely the structure of the flowers of orchids, and the movements of climbing plants. With respect to the former, he says: " The explanation of their ORIGIN is deemed thoroughly unsatisfactory--utterly insufficient to explain the incipient, infinitesimal beginnings of structures which are of utility only when they are considerably developed. " As I have fully treated this subject in another work, I will here give only a few details on one alone of the most striking peculiarities of the flowers of orchids, namely, their pollinia. A pollinium, when highly developed, consists of a mass of pollen-grains, affixed to an elastic foot-stalk or caudicle, and this to a little mass of extremely viscid matter. The pollinia are by this means transported by insects from one flower to the stigma of another. In some orchids there is no caudicle to the pollen-masses, and the grains are merely tied together by fine threads; but as these are not confined to orchids, they need not here be considered; yet I may mention that at the base of the orchidaceous series, in Cypripedium, we can see how the threads were probably first developed. In other orchids the threads cohere at one end of the pollen-masses; and this forms the first or nascent trace of a caudicle. That this is the origin of the caudicle, even when of considerable length and highly developed, we have good evidence in the aborted pollen-grains which can sometimes be detected embedded within the central and solid parts. En el reino vegetal, míster Mivart cita sólo dos casos, a saber: la estructura de las flores de las orquídeas y el movimiento de las plantas trepadoras. En cuanto al primero, dice: «La explicación de su origen es juzgada como nada satisfactoria, es totalmente insuficiente para explicar los comienzos incipientes infinitesimales de estructuras que sólo son útiles cuando se han desarrollado considerablemente». Como he tratado extensamente este asunto en otra obra, daré aquí solamente algunos detalles acerca de una sola de las más llamativas particularidades de las flores de las orquídeas, o sea sus polinias. Una polinia, cuando está muy desarrollada, consiste en una gran masa de polen unida a un pedúnculo elástico o caudículo, y éste a una pequeña masa de materia sumamente viscosa. Las polinias, de este modo, son transportadas por los insectos de una flor al estigma de otra. En algunas orquídeas no hay caudículo para las masas de polen, y los granos están simplemente unidos entre sí por hilos finísimos, pero como esto no está limitado a las orquídeas; no es necesario tratarlo aquí, aun cuando he de mencionar que en el principio de la serie de las orquídeas, en Cypripedium, podemos ver cómo los hilos se desarrollaron probablemente al principio. En otras orquídeas los hilos se unen entre sí, en un extremo de las masas de polen, y esto forma el primer indicio o aparición de un caudículo. En los granos de polen abortados, que pueden a veces descubrirse enclavados entre las partes centrales y consistentes, tenemos una buena prueba de que es éste el origen del caudículo, aun cuando sea de longitud considerable y esté muy desarrollado.
With respect to the second chief peculiarity, namely, the little mass of viscid matter attached to the end of the caudicle, a long series of gradations can be specified, each of plain service to the plant. In most flowers belonging to other orders the stigma secretes a little viscid matter. Now, in certain orchids similar viscid matter is secreted, but in much larger quantities by one alone of the three stigmas; and this stigma, perhaps in consequence of the copious secretion, is rendered sterile. When an insect visits a flower of this kind, it rubs off some of the viscid matter, and thus at the same time drags away some of the pollen-grains. >From this simple condition, which differs but little from that of a multitude of common flowers, there are endless gradations--to species in which the pollen-mass terminates in a very short, free caudicle--to others in which the caudicle becomes firmly attached to the viscid matter, with the sterile stigma itself much modified. In this latter case we have a pollinium in its most highly developed and perfect condition. He who will carefully examine the flowers of orchids for himself will not deny the existence of the above series of gradations--from a mass of pollen-grains merely tied together by threads, with the stigma differing but little from that of the ordinary flowers, to a highly complex pollinium, admirably adapted for transportal by insects; nor will he deny that all the gradations in the several species are admirably adapted in relation to the general structure of each flower for its fertilisation by different insects. In this, and in almost every other case, the enquiry may be pushed further backwards; and it may be asked how did the stigma of an ordinary flower become viscid, but as we do not know the full history of any one group of beings, it is as useless to ask, as it is hopeless to attempt answering, such questions. Por lo que se refiere a la segunda particularidad principal, o sea a la pequeña masa de materia viscosa adherida al extremo del caudículo, puede especificarse una larga serie de gradaciones, todas ellas de utilidad evidente para la planta. En la mayor parte de las flores que pertenecen a otros órdenes, el estigma segrega un poco de materia viscosa. Ahora bien; en ciertas orquídeas, una materia viscosa semejante es segregada por uno solo de los tres estigmas, pero en cantidades mucho mayores, y este estigma se ha vuelto estéril quizá a consecuencia de la copiosa secreción. Cuando un insecto visita una flor de esta clase, quita, trotando, algo de la materia viscosa y, al mismo tiempo, arrastra algunos de los granos de polen. A partir de esta sencilla disposición, que difiere poquísimo de la de una multitud de flores ordinarias, existen infinitas gradaciones a especies en las que la masa de polen termina en un cortísimo caudículo libre, y a otras especies en las cuales el caudículo se adhiere firmemente a la materia viscosa, y en las que el mismo estigma estéril está muy modificado. En este último caso tenemos una polinia en su condición más desarrollada y perfecta. El que examine cuidadosamente por sí mismo las flores de las orquídeas, no negará la existencia de esta serie de gradaciones, desde una masa de granos de polen, simplemente unidos entre sí por filamentos, con el estigma muy poco diferente del de una flor ordinaria, hasta una polinia sumamente complicada y admirablemente adaptada para el transporte por los insectos; ni tampoco negará que todas las gradaciones, en las diferentes especies, están admirablemente adaptadas, en relación a la estructura general de cada flor, para su fecundación por diversos insectos. En éste y en casi todos los demás casos se puede dirigir la indagación más atrás, y se puede preguntar cómo se hizo viscoso el estigma de una flor ordinaria; mas como no conocemos la historia completa de ningún grupo de seres, es tan inútil hacer estas preguntas como aguardar una respuesta.
We will now turn to climbing plants. These can be arranged in a long series, from those which simply twine round a support, to those which I have called leaf-climbers, and to those provided with tendrils. In these two latter classes the stems have generally, but not always, lost the power of twining, though they retain the power of revolving, which the tendrils likewise possess. The gradations from leaf-climbers to tendril bearers are wonderfully close, and certain plants may be differently placed in either class. But in ascending the series from simple twiners to leaf-climbers, an important quality is added, namely sensitiveness to a touch, by which means the foot-stalks of the leaves or flowers, or these modified and converted into tendrils, are excited to bend round and clasp the touching object. He who will read my memoir on these plants will, I think, admit that all the many gradations in function and structure between simple twiners and tendril-bearers are in each case beneficial in a high degree to the species. For instance, it is clearly a great advantage to a twining plant to become a leaf-climber; and it is probable that every twiner which possessed leaves with long foot-stalks would have been developed into a leaf-climber, if the foot-stalks had possessed in any slight degree the requisite sensitiveness to a touch. Pasemos ahora a las plantas trepadoras. Pueden ordenarse éstas formando una larga serie, desde las que simplemente se enroscan alrededor de un soporte a las que he llamado trepadores foliares («leafclimbers») y las que están provistas de zarcillos. En estas dos últimas clases los tallos han perdido generalmente, aunque no siempre, la facultad de enroscarse, aun cuando conservan la facultad de rotación, que poseen también los zarcillos. Las gradaciones entre las plantas trepadoras foliares y las que tienen zarcillos son maravillosas, y ciertas plantas pueden ser colocadas indistintamente en cualquiera de las dos clases. Pero ascendiendo en la serie, desde las plantas que simplemente se enroscan hasta las trepadoras foliares, se añade una importante cualidad, o sea la sensibilidad al contacto, por medio de la cual los pedúnculos de las flores y los peciolos de las hojas, o éstos modificados, convertidos en zarcillos, son excitados a encorvarse alrededor del objeto que los toca y agarrarse a él. El que lea mi memoria sobre estas plantas admitirá, creo yo, que todas las muchas gradaciones de función y conformación existentes entre las plantas que simplemente se enroscan y las que tienen zarcillos son en cada caso utilísimas a la especie. Por ejemplo: es, evidentemente, una gran ventaja para una planta que se enrosca el volverse trepadora foliar, y es probable que toda planta que se enrosca, que posea hojas con peciolos largos, se hubiera convertido en planta trepadora foliar si los peciolos hubiesen poseído, en algún grado, la necesaria sensibilidad al contacto.
As twining is the simplest means of ascending a support, and forms the basis of our series, it may naturally be asked how did plants acquire this power in an incipient degree, afterwards to be improved and increased through natural selection. The power of twining depends, firstly, on the stems while young being extremely flexible (but this is a character common to many plants which are not climbers); and, secondly, on their continually bending to all points of the compass, one after the other in succession, in the same order. By this movement the stems are inclined to all sides, and are made to move round and round. As soon as the lower part of a stem strikes against any object and is stopped, the upper part still goes on bending and revolving, and thus necessarily twines round and up the support. The revolving movement ceases after the early growth of each shoot. As in many widely separated families of plants, single species and single genera possess the power of revolving, and have thus become twiners, they must have independently acquired it, and cannot have inherited it from a common progenitor. Hence, I was led to predict that some slight tendency to a movement of this kind would be found to be far from uncommon with plants which did not climb; and that this had afforded the basis for natural selection to work on and improve. When I made this prediction, I knew of only one imperfect case, namely, of the young flower-peduncles of a Maurandia which revolved slightly and irregularly, like the stems of twining plants, but without making any use of this habit. Soon afterwards Fritz Muller discovered that the young stems of an Alisma and of a Linum-- plants which do not climb and are widely separated in the natural system-- revolved plainly, though irregularly, and he states that he has reason to suspect that this occurs with some other plants. These slight movements appear to be of no service to the plants in question; anyhow, they are not of the least use in the way of climbing, which is the point that concerns us. Nevertheless we can see that if the stems of these plants had been flexible, and if under the conditions to which they are exposed it had profited them to ascend to a height, then the habit of slightly and irregularly revolving might have been increased and utilised through natural selection, until they had become converted into well-developed twining species. Como el enroscarse es el modo más sencillo de subir por un soporte y forma la base de nuestra serie, se puede naturalmente preguntar cómo adquirieron las plantas esta facultad en un grado incipiente, para que se perfeccionase y desarrollase después por la selección natural. La facultad en enroscarse depende, en primer lugar, de que los tallos, cuando jóvenes, sean muy flexibles -y éste es un carácter común a muchas plantas que no son trepadoras-, y, en segundo lugar, de que de continuo se dirijan hacia todos los puntos del horizonte, uno después de otro, sucesivamente, en el mismo orden. Mediante este movimiento, los tallos se inclinan hacia todos los lados, lo que les hace dar vueltas y vueltas. Tan pronto como la parte inferior de un tallo choca contra un objeto cualquiera y es detenida, la parte superior continúa todavía encorvándose y girando, y de este modo necesariamente se enrosca y sube por el soporte. El movimiento de rotación cesa después que ha empezado a crecer cada vástago. Como en muchas familias distintas de plantas una sola especie o un solo género poseen la facultad de girar, habiendo llegado de este modo a ser trepadores, tienen que haber adquirido independientemente esta facultad, y no pueden haberla heredado de un antepasado común. Por consiguiente, fui llevado a predecir que se encontraría que dista mucho de ser rara en plantas que no trepan una ligera tendencia a un movimiento de esta clase, y que esto ha proporcionado la base para que la selección natural trabajase y produjese perfeccionamiento. Cuando hice esta predicción sólo conocía yo un caso imperfecto: el de los pedúnculos florales jóvenes de una Maurandia, que giran débil e irregularmente, como los tallos de las plantas volubles, pero sin hacer uso alguno de esta costumbre. Poco después, Fritz Müller descubrió que los tallos jóvenes de una Alisma y de un Línum -plantas que no trepan y que están muy separadas en el sistema natural- giraban manifiestamente, aunque con irregularidad, y afirma que tiene fundamento para sospechar que esto ocurre en algunas otras plantas. Estos ligeros movimientos parecen no ser de utilidad alguna a las plantas en cuestión; en todo caso, no tienen la menor utilidad en lo que se refiere a trepar, que es el punto que nos interesa. Sin embargo, podemos ver que si los tallos de estas plantas hubiesen sido flexibles, y si en las condiciones a que están sometidas les hubiese aprovechado subir a cierta altura, entonces la costumbre de girar ligera e irregularmente hubiera podido acrecentarse y ser utilizada mediante selección natural, hasta que se hubiesen convertido en especies volubles bien desarrolladas.
With respect to the sensitiveness of the foot-stalks of the leaves and flowers, and of tendrils, nearly the same remarks are applicable as in the case of the revolving movements of twining plants. As a vast number of species, belonging to widely distinct groups, are endowed with this kind of sensitiveness, it ought to be found in a nascent condition in many plants which have not become climbers. This is the case: I observed that the young flower-peduncles of the above Maurandia curved themselves a little towards the side which was touched. Morren found in several species of Oxalis that the leaves and their foot-stalks moved, especially after exposure to a hot sun, when they were gently and repeatedly touched, or when the plant was shaken. I repeated these observations on some other species of Oxalis with the same result; in some of them the movement was distinct, but was best seen in the young leaves; in others it was extremely slight. It is a more important fact that according to the high authority of Hofmeister, the young shoots and leaves of all plants move after being shaken; and with climbing plants it is, as we know, only during the early stages of growth that the foot-stalks and tendrils are sensitive. Por lo que se refiere a la sensibilidad de los peciolos y pedúnculos de las hojas y flores y de los zarcillos, casi son aplicables las mismas observaciones que en el caso de los movimientos giratorios de las plantas volubles. Como un gran número de especies pertenecientes a grupos muy distintos están dotadas de esta clase de sensibilidad, ésta tiene que encontrarse en estado naciente en muchas plantas que no se han vuelto trepadoras. Y así ocurre; observé que los pedúnculos florales jóvenes de la Maurandia antes citada se encorvaban un poco hacia el lado que era tocado. Morren observó en varias especies de Oxalis que las hojas y sus peciolos se movían, sobre todo después de haberlas expuesto a un sol ardiente, cuando eran tocados suave y repetidamente o cuando la planta era sacudida. He repetido estas observaciones en algunas otras especies de Oxalis, con el mismo resultado; en algunas de ellas, el movimiento era perceptible, pero se veía mejor en las hojas jóvenes; en otras era sumamente débil. Un hecho muy importante es que, según la alta autoridad de Hofmeister, los vástagos y hojas jóvenes de todas las plantas se mueven después que han sido sacudidas, y sabemos que, en las plantas trepadoras, sólo durante los primeros estados de crecimiento son sensibles los peciolos y zarcillos.
It is scarcely possible that the above slight movements, due to a touch or shake, in the young and growing organs of plants, can be of any functional importance to them. But plants possess, in obedience to various stimuli, powers of movement, which are of manifest importance to them; for instance, towards and more rarely from the light--in opposition to, and more rarely in the direction of, the attraction of gravity. When the nerves and muscles of an animal are excited by galvanism or by the absorption of strychnine, the consequent movements may be called an incidental result, for the nerves and muscles have not been rendered specially sensitive to these stimuli. So with plants it appears that, from having the power of movement in obedience to certain stimuli, they are excited in an incidental manner by a touch, or by being shaken. Hence there is no great difficulty in admitting that in the case of leaf-climbers and tendril-bearers, it is this tendency which has been taken advantage of and increased through natural selection. It is, however, probable, from reasons which I have assigned in my memoir, that this will have occurred only with plants which had already acquired the power of revolving, and had thus become twiners. Apenas es posible que estos débiles movimientos de los órganos jóvenes y crecientes de las plantas, debidos al contacto, o al sacudimiento, puedan ser de alguna importancia funcional. Pero, obedeciendo a diferentes estímulos, las plantas poseen facultades de movimiento que son de importancia manifiesta para ellas; por ejemplo, movimiento hacia la luz, y rara vez apartándose de ésta; movimiento en oposición de la atracción de la gravedad, y rara vez en dirección de ésta. Cuando los nervios y músculos de un animal son excitados por galvanismo o por la absorción de estricnina, puede decirse que los movimientos consiguientes son un resultado accidental, pues los nervios y músculos no se han vuelto especialmente sensibles a estos estímulos. También las plantas parece que, a causa de tener facultad de movimiento, obedeciendo a determinados estímulos, son excitadas de un modo accidental por el contacto o por sacudidas. Por consiguiente, no hay gran dificultad en admitir que, en el taso de plantas de trepadoras foliares o que tienen zarcillos, esta tendencia ha sido aprovechada y aumentada por selección natural. Es, sin embargo, probable, por las razones que he señalado en mi memoria, que esto habrá ocurrido sólo en plantas que habían adquirido ya la facultad de girar y que, de este modo, se habían hecho volubles.
I have already endeavoured to explain how plants became twiners, namely, by the increase of a tendency to slight and irregular revolving movements, which were at first of no use to them; this movement, as well as that due to a touch or shake, being the incidental result of the power of moving, gained for other and beneficial purposes. Whether, during the gradual development of climbing plants, natural selection has been aided by the inherited effects of use, I will not pretend to decide; but we know that certain periodical movements, for instance the so-called sleep of plants, are governed by habit. Me he esforzado ya en explicar de qué modo las plantas llegaron a ser volubles, a saber, por el aumento de la tendencia a movimientos giratorios débiles e irregulares que, al principio, no les eran de utilidad alguna, siendo este movimiento, lo mismo que el debido al contacto o sacudida, un resultado incidental de la facultad de movimiento adquirida para otros fines útiles. No pretenderé decidir si la selección natural ha sido o no ayudada durante el desarrollo gradual de las plantas trepadoras por los efectos hereditarios del uso; pero sabemos que ciertos movimientos periódicos, por ejemplo, el llamado sueño de las plantas, están regulados por la costumbre.
I have now considered enough, perhaps more than enough, of the cases, selected with care by a skilful naturalist, to prove that natural selection is incompetent to account for the incipient stages of useful structures; and I have shown, as I hope, that there is no great difficulty on this head. A good opportunity has thus been afforded for enlarging a little on gradations of structure, often associated with strange functions--an important subject, which was not treated at sufficient length in the former editions of this work. I will now briefly recapitulate the foregoing cases. He considerado, pues, los suficientes casos -y quizá más de los suficientes-, elegidos cuidadosamente por un competente naturalista, para probar que la selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles, y he demostrado -según espero- que no existe gran dificultad sobre este punto. Se ha presentado así una buena oportunidad para extenderse un poco sobre las gradaciones de estructura, asociadas muchas veces a cambio de funciones, asunto importante que no ha sido tratado con extensión bastante en las ediciones anteriores de esta obra. Recapitularé ahora brevemente los casos precedentes.
With the giraffe, the continued preservation of the individuals of some extinct high-reaching ruminant, which had the longest necks, legs, etc., and could browse a little above the average height, and the continued destruction of those which could not browse so high, would have sufficed for the production of this remarkable quadruped; but the prolonged use of all the parts, together with inheritance, will have aided in an important manner in their co-ordination. With the many insects which imitate various objects, there is no improbability in the belief that an accidental resemblance to some common object was in each case the foundation for the work of natural selection, since perfected through the occasional preservation of slight variations which made the resemblance at all closer; and this will have been carried on as long as the insect continued to vary, and as long as a more and more perfect resemblance led to its escape from sharp-sighted enemies. In certain species of whales there is a tendency to the formation of irregular little points of horn on the palate; and it seems to be quite within the scope of natural selection to preserve all favourable variations, until the points were converted, first into lamellated knobs or teeth, like those on the beak of a goose--then into short lamellae, like those of the domestic ducks--and then into lamellae, as perfect as those of the shoveller-duck--and finally into the gigantic plates of baleen, as in the mouth of the Greenland whale. In the family of the ducks, the lamellae are first used as teeth, then partly as teeth and partly as a sifting apparatus, and at last almost exclusively for this latter purpose. En el caso de la jirafa, la conservación continua de aquellos individuos de algún rumiante extinguido que alcanzasen muy alto, que tuviesen el cuello, las patas, etc., más largos y pudiesen ramonear un poco por encima de la altura media, y la continuada destrucción de los individuos que no pudiesen ramonear tan alto, habría sido suficiente para la producción de este notable cuadrúpedo; aunque el uso prolongado de todas las partes, unido a la herencia, habrán ayudado de un modo importante a su coordinación. Respecto a los numerosos insectos que imitan a diversos objetos, no hay nada de improbable en la creencia de que una semejanza accidental con algún objeto común fue, en cada caso, la base para la labor de la selección natural, perfeccionada después por la conservación accidental de ligeras variaciones que hiciesen la semejanza mucho mayor; y esto habrá proseguido mientras el insecto continuase variando y mientras una semejanza, cada vez más perfecta, le permitiese escapar de enemigos dotados de vista penetrante. En ciertas especies de cetáceos existe una tendencia a la formación de pequeñas puntas córneas y regulares en el paladar; y parece estar por completo dentro del radio de acción de la selección natural el conservar todas las variaciones favorables hasta que las puntas se convirtieron, primero, en prominencias laminares o dientes como los del pico del ganso; luego, en laminillas cortas como las de los patos domésticos; después, en laminillas tan perfectas como las del pato cucharetero, y, finalmente, en las gigantescas placas o barbas, como las de la boca de la ballena franca. En la familia de los patos, las laminillas se usan primero como dientes; luego, en parte, como dientes y, en parte, como un aparato filtrante, y, por fin, se usan, casi exclusivamente, para este último objeto.
With such structures as the above lamellae of horn or whalebone, habit or use can have done little or nothing, as far as we can judge, towards their development. On the other hand, the transportal of the lower eye of a flat-fish to the upper side of the head, and the formation of a prehensile tail, may be attributed almost wholly to continued use, together with inheritance. With respect to the mammae of the higher animals, the most probable conjecture is that primordially the cutaneous glands over the whole surface of a marsupial sack secreted a nutritious fluid; and that these glands were improved in function through natural selection, and concentrated into a confined area, in which case they would have formed a mamma. There is no more difficulty in understanding how the branched spines of some ancient Echinoderm, which served as a defence, became developed through natural selection into tridactyle pedicellariae, than in understanding the development of the pincers of crustaceans, through slight, serviceable modifications in the ultimate and penultimate segments of a limb, which was at first used solely for locomotion. In the avicularia and vibracula of the Polyzoa we have organs widely different in appearance developed from the same source; and with the vibracula we can understand how the successive gradations might have been of service. With the pollinia of orchids, the threads which originally served to tie together the pollen-grains, can be traced cohering into caudicles; and the steps can likewise be followed by which viscid matter, such as that secreted by the stigmas of ordinary flowers, and still subserving nearly but not quite the same purpose, became attached to the free ends of the caudicles--all these gradations being of manifest benefit to the plants in question. With respect to climbing plants, I need not repeat what has been so lately said. En estructuras tales como las láminas córneas o barbas de ballena, hasta donde nosotros podemos juzgar, la costumbre o uso poco o nada ha podido hacer tocante a su desarrollo. Por el contrario, puede atribuirse, casi por completo, al uso continuado, unido a la herencia, el traslado del ojo inferior de un pleuronéctido al lado superior de la cabeza; y la formación de una cola prensil puede atribuirse casi por completo al uso continuado, unido a la herencia. Por lo que se refiere a las mamas de los animales superiores, la conjetura más probable es que primitivamente las glándulas cutáneas de toda la superficie de un saco marsupial segregasen un líquido nutritivo, y que estas glándulas se perfeccionasen en su función por selección natural y se concentrasen en espacios limitados, en cuyo caso habrían formado una mama. No existe mayor dificultad en comprender cómo las espinas ramificadas de algunos equinodermos antiguos, que servían de defensa, se convirtieron mediante selección natural en pedicelarios tridáctilos, que en comprender el desarrollo de las pinzas de los crustáceos mediante ligeras modificaciones útiles en el último y el penúltimo segmentos de un miembro que al principio se usaba sólo para la locomoción. En los avicularios y vibráculos de los polizoos tenemos órganos muy diferentes en apariencia, que se han desarrollado a partir de un origen común; y en los vibráculos podemos comprender cómo pudieron haber sido de utilidad las gradaciones sucesivas. En las polinias de las orquídeas pueden seguirse los filamentos que primitivamente sirvieron para unir los granos de polen hasta que se reúnen, formando caudículas, y pueden seguirse igualmente los grados por los que una materia viscosa, como la segregada por los estigmas de las flores ordinarias, y sirviendo todavía casi -aunque no exactamente- para el mismo objeto, llegó a quedar adherida al extremo libre de las caudículas, siendo todas estas gradaciones de manifiesta utilidad para las plantas en cuestión. Por lo que se refiere a las plantas trepadoras, no necesito repetir lo que se ha dicho últimamente.
It has often been asked, if natural selection be so potent, why has not this or that structure been gained by certain species, to which it would apparently have been advantageous? But it is unreasonable to expect a precise answer to such questions, considering our ignorance of the past history of each species, and of the conditions which at the present day determine its numbers and range. In most cases only general reasons, but in some few cases special reasons, can be assigned. Thus to adapt a species to new habits of life, many co-ordinated modifications are almost indispensable, and it may often have happened that the requisite parts did not vary in the right manner or to the right degree. Many species must have been prevented from increasing in numbers through destructive agencies, which stood in no relation to certain structures, which we imagine would have been gained through natural selection from appearing to us advantageous to the species. In this case, as the struggle for life did not depend on such structures, they could not have been acquired through natural selection. In many cases complex and long-enduring conditions, often of a peculiar nature, are necessary for the development of a structure; and the requisite conditions may seldom have concurred. The belief that any given structure, which we think, often erroneously, would have been beneficial to a species, would have been gained under all circumstances through natural selection, is opposed to what we can understand of its manner of action. Mr. Mivart does not deny that natural selection has effected something; but he considers it as " demonstrably insufficient " to account for the phenomena which I explain by its agency. His chief arguments have now been considered, and the others will hereafter be considered. They seem to me to partake little of the character of demonstration, and to have little weight in comparison with those in favour of the power of natural selection, aided by the other agencies often specified. I am bound to add, that some of the facts and arguments here used by me, have been advanced for the same purpose in an able article lately published in the " Medico-Chirurgical Review. " Se ha preguntado muchas veces: si la selección natural es tan potente, ¿por qué no ha sido conseguida por una especie dada ésta o aquélla conformación, que, al parecer, le habría sido ventajosa? Pero no es razonable esperar una respuesta precisa a estas cuestiones, si consideramos nuestra ignorancia de la historia pasada de cada especie y de las condiciones que actualmente determinan el número de sus individuos y su distribución geográfica. En la mayor parte de los casos sólo pueden asignarse razones generales; pero en algunos pueden señalarse razones especiales. Así, para que una especie se adapte a costumbres nuevas, son casi indispensables muchas modificaciones coordinadas, y muchas veces puede haber ocurrido que las partes necesarias no variaron del modo debido o hasta el punto debido. El aumento numérico tiene que haber sido impedido en muchas especies por agentes destructores que no estaban en relación alguna con ciertas conformaciones que imaginamos que deberían haber sido obtenidas por selección natural, porque nos parece que son ventajosas a las especies. En este caso, como la lucha por la vida no depende de estas conformaciones, pudieron no haber sido adquiridas por selección natural. En muchos casos, para el desarrollo de una estructura son necesarias condiciones complejas de mucha duración y, con frecuencia, de naturaleza particular, y las condiciones requeridas raras veces se han reunido. La opinión de que cualquier conformación dada, que creemos -erróneamente muchas veces- que hubiese sido útil a una especie, tiene que haber sido conseguida, en cualesquiera circunstancia, por selección natural, es opuesta a lo que podemos comprender acerca de su modo de acción. Míster Mivart no niega que la selección natural haya efectuado algo, pero considera que puede «demostrarse que es insuficiente» para explicar los fenómenos que explico yo por su acción. Sus argumentos principales han sido ya considerados, y los demás lo serán después. Me parece que participan poco del carácter de una demostración, y que son de poco peso en comparación de los que existen en favor del poder de la selección natural, ayudada por las otras causas varias veces señaladas. Debo añadir que algunos de los hechos y argumentos utilizados por mí en este caso han sido propuestos con el mismo objeto en un excelente artículo publicado recientemente en la Medico-Chirurgical Review.
At the present day almost all naturalists admit evolution under some form. Mr. Mivart believes that species change through " an internal force or tendency, " about which it is not pretended that anything is known. That species have a capacity for change will be admitted by all evolutionists; but there is no need, as it seems to me, to invoke any internal force beyond the tendency to ordinary variability, which through the aid of selection, by man has given rise to many well-adapted domestic races, and which, through the aid of natural selection, would equally well give rise by graduated steps to natural races or species. The final result will generally have been, as already explained, an advance, but in some few cases a retrogression, in organisation. En la actualidad, casi todos los naturalistas admiten la evolución bajo alguna forma. Míster Mivart opina que las especies cambian a causa de «una fuerza interna o tendencia», acerca de la cual no se pretende que se sepa nada. Que las especies son capaces de cambio, será admitido por todos los evolucionistas, pero no hay necesidad alguna, me parece a mí, de invocar ninguna fuerza interna fuera de la tendencia a la variación ordinaria que, gracias a la ayuda de la selección del hombre, ha dado origen a muchas razas domésticas bien adaptadas, y que, gracias a la ayuda de la selección daría igualmente origen, por una serie de gradaciones, a las razas o especies naturales. El resultado final, generalmente, habrá sido, como ya se explicó, un progreso en la organización; pero en un corto número de casos habrá sido un retroceso.
Mr. Mivart is further inclined to believe, and some naturalists agree with him, that new species manifest themselves " with suddenness and by modifications appearing at once. " For instance, he supposes that the differences between the extinct three-toed Hipparion and the horse arose suddenly. He thinks it difficult to believe that the wing of a bird " was developed in any other way than by a comparatively sudden modification of a marked and important kind; " and apparently he would extend the same view to the wings of bats and pterodactyles. This conclusion, which implies great breaks or discontinuity in the series, appears to me improbable in the highest degree. Míster Mivart, además, se inclina a opinar, y algunos naturalistas están de acuerdo con él, que las especies nuevas se manifiestan «súbitamente y por modificaciones que aparecen de una vez». Supone, por ejemplo, que las diferencias entre el extinguido Hipparion, que tenía tres dedos, y el caballo, surgieron de repente. Piensa que es difícil creer que el ala de un ave se desarrollase de otro modo que por una modificación «relativamente súbita de carácter señalado e importante», y, al parecer, haría extensiva la misma opinión a las alas de los murciélagos y pterodáctilos. Esta conclusión, que implica grandes interrupciones o discontinuidad en las series, me parece sumamente improbable.
Everyone who believes in slow and gradual evolution, will of course admit that specific changes may have been as abrupt and as great as any single variation which we meet with under nature, or even under domestication. But as species are more variable when domesticated or cultivated than under their natural conditions, it is not probable that such great and abrupt variations have often occurred under nature, as are known occasionally to arise under domestication. Of these latter variations several may be attributed to reversion; and the characters which thus reappear were, it is probable, in many cases at first gained in a gradual manner. A still greater number must be called monstrosities, such as six-fingered men, porcupine men, Ancon sheep, Niata cattle, etc.; and as they are widely different in character from natural species, they throw very little light on our subject. Excluding such cases of abrupt variations, the few which remain would at best constitute, if found in a state of nature, doubtful species, closely related to their parental types. Todo el que crea en una evolución lenta y gradual, admitirá sin duda que los cambios específicos pueden haber sido tan bruscos y grandes como cualquier variación aislada de las que nos encontramos en la naturaleza, o hasta en estado doméstico. Pero, como las especies son más variables cuando están domesticadas o cultivadas que en sus condiciones naturales, no es probable que tales variaciones grandes y bruscas hayan ocurrido con frecuencia en la Naturaleza, como se sabe que surgen accidentalmente en domesticidad. De estas últimas variaciones, algunas pueden atribuirse a reversión, y los caracteres que de este modo reaparecen, en muchos casos, fueron probablemente obtenidos al principio de un modo gradual. Un número todavía mayor merecen el nombre de monstruosidades, como los hombres de seis dedos, los hombres puercos espines, las ovejas ancon, las vacas ñatas, etc.; pero como difieren mucho por sus caracteres de las especies naturales, arrojan poca luz sobre nuestro asunto. Excluyendo estos casos de variaciones bruscas, los pocos restantes, si se encontrasen en estado natural, constituirían, a lo sumo, especies dudosas muy afines con sus tipos progenitores.
My reasons for doubting whether natural species have changed as abruptly as have occasionally domestic races, and for entirely disbelieving that they have changed in the wonderful manner indicated by Mr. Mivart, are as follows. According to our experience, abrupt and strongly marked variations occur in our domesticated productions, singly and at rather long intervals of time. If such occurred under nature, they would be liable, as formerly explained, to be lost by accidental causes of destruction and by subsequent intercrossing; and so it is known to be under domestication, unless abrupt variations of this kind are specially preserved and separated by the care of man. Hence, in order that a new species should suddenly appear in the manner supposed by Mr. Mivart, it is almost necessary to believe, in opposition to all analogy, that several wonderfully changed individuals appeared simultaneously within the same district. This difficulty, as in the case of unconscious selection by man, is avoided on the theory of gradual evolution, through the preservation of a large number of individuals, which varied more or less in any favourable direction, and of the destruction of a large number which varied in an opposite manner. Las razones que tengo para dudar de que las especies naturales hayan cambiado tan bruscamente como a veces lo han hecho las razas domésticas, y para no creer en absoluto que hayan cambiado del modo extraño indicado por míster Mivart, son las siguientes: Según nuestra experiencia, las variaciones bruscas y muy marcadas se presentan en nuestras producciones domésticas aisladamente y a intervalos de tiempo bastante largos. Si esto ocurriese en estado natural, las variaciones estarían expuestas, como se explicó anteriormente, a perderse por causas accidentales de destrucción y por cruzamientos sucesivos, y sabemos que esto ocurre en estado doméstico, a menos que las variaciones bruscas de esta clase sean especialmente conservadas y separadas por el cuidado del hombre. Por consiguiente, para que apareciese súbitamente una nueva especie de la manera supuesta por míster Mivart, es casi necesario creer, en oposición a toda analogía, que en el mismo territorio aparecieron simultáneamente muchos individuos portentosamente modificados. Esta dificultad, lo mismo que en el caso de la selección inconsciente por el hombre, queda salvada, según la teoría de la evolución gradual, por la conservación de un gran número de individuos que variaron más o menos en cualquier sentido, favorable, y por la destrucción de un gran número que variaron del modo contrario.
That many species have been evolved in an extremely gradual manner, there can hardly be a doubt. The species and even the genera of many large natural families are so closely allied together that it is difficult to distinguish not a few of them. On every continent, in proceeding from north to south, from lowland to upland, etc., we meet with a host of closely related or representative species; as we likewise do on certain distinct continents, which we have reason to believe were formerly connected. But in making these and the following remarks, I am compelled to allude to subjects hereafter to be discussed. Look at the many outlying islands round a continent, and see how many of their inhabitants can be raised only to the rank of doubtful species. So it is if we look to past times, and compare the species which have just passed away with those still living within the same areas; or if we compare the fossil species embedded in the sub-stages of the same geological formation. It is indeed manifest that multitudes of species are related in the closest manner to other species that still exist, or have lately existed; and it will hardly be maintained that such species have been developed in an abrupt or sudden manner. Nor should it be forgotten, when we look to the special parts of allied species, instead of to distinct species, that numerous and wonderfully fine gradations can be traced, connecting together widely different structures. Es casi indudable que muchas especies se han desarrollado de un modo sumamente gradual. Las especies, y aun los géneros de muchas grandes familias naturales, son tan próximos entre sí, que es difícil distinguir ni aun siquiera un corto número de ellas. En todos los continentes, yendo de norte a sur, de las regiones elevadas a las bajas, etc., nos encontramos con una legión de especies muy relacionadas o representativas, como nos ocurre también en ciertos continentes distintos que tenemos razones para creer que estuvieron unidos en otro tiempo. Pero al hacer estas y las siguientes observaciones, me veo obligado a aludir a asuntos que han de ser discutidos más adelante. Si fijamos la atención en las numerosas islas situadas a alguna distancia alrededor de un continente, se verá el gran número de sus habitantes que sólo pueden ser llevados a la categoría de especies dudosas. Lo mismo ocurre si consideramos los tiempos pasados, y comparamos las especies que acaban de desaparecer con las que viven todavía dentro de los mismos territorios, o si comparamos las especies fósiles enterradas en los subpisos de una misma formación geológica. Es evidente que multitud de especies están relacionadas del modo más intimo con otras que viven todavía o que han existido recientemente, y apenas es sostenible que tales especies se hayan desarrollado de un modo brusco o repentino. Tampoco habría que olvidar, cuando consideramos partes determinadas de especies afines en lugar de especies diferentes, que pueden seguirse numerosas gradaciones asombrosamente delicadas que reúnen conformaciones muy diferentes.
Many large groups of facts are intelligible only on the principle that species have been evolved by very small steps. For instance, the fact that the species included in the larger genera are more closely related to each other, and present a greater number of varieties than do the species in the smaller genera. The former are also grouped in little clusters, like varieties round species; and they present other analogies with varieties, as was shown in our second chapter. On this same principle we can understand how it is that specific characters are more variable than generic characters; and how the parts which are developed in an extraordinary degree or manner are more variable than other parts of the same species. Many analogous facts, all pointing in the same direction, could be added. Muchos grupos grandes de hechos son comprensibles sólo según el principio de que las especies se han desarrollado a pasos pequeñísimos; por ejemplo, el hecho de que las especies comprendidas en los géneros mayores estén más relacionadas entre sí y presenten un mayor número de variedades que las especies de los géneros menores. Las primeras están, además, reunidas en pequeños grupos, como las variedades alrededor de la especie, y presentan otras analogías con las variedades, como se explicó en el capitulo segundo. Según este mismo principio, podemos comprender por qué es que los caracteres específicos son más variables que los genéricos, y por qué las partes que están desarrolladas en grado o modo extraordinarios son más variables que otras partes de la misma especie. Podrían añadirse muchos hechos análogos, todos en el mismo sentido.
Although very many species have almost certainly been produced by steps not greater than those separating fine varieties; yet it may be maintained that some have been developed in a different and abrupt manner. Such an admission, however, ought not to be made without strong evidence being assigned. The vague and in some respects false analogies, as they have been shown to be by Mr. Chauncey Wright, which have been advanced in favour of this view, such as the sudden crystallisation of inorganic substances, or the falling of a facetted spheroid from one facet to another, hardly deserve consideration. One class of facts, however, namely, the sudden appearance of new and distinct forms of life in our geological formations supports at first sight the belief in abrupt development. But the value of this evidence depends entirely on the perfection of the geological record, in relation to periods remote in the history of the world. If the record is as fragmentary as many geologists strenuously assert, there is nothing strange in new forms appearing as if suddenly developed. Aun cuando muchísimas especies se han producido, casi con seguridad, por grados no mayores que los que separan variedades pequeñas, sin embargo, puede sostenerse que algunas se han desarrollado de un modo diferente y brusco. No debe, sin embargo, admitirse esto sin que se aporten pruebas poderosas. Apenas merecen consideración las analogías vagas, y en muchos respectos falsas, como lo ha demostrado míster Chauncey Wright, que se han aducido en favor de esta teoría, como la cristalización repentina de las substancias inorgánicas o la transformación de un poliedro en otro mediante una cara. Una clase de hechos, sin embargo, apoya, a primera vista, la creencia en el desarrollo brusco: es la aparición súbita en las formaciones geológicas de formas orgánicas nuevas y distintas. Pero el valor de esta prueba depende enteramente de la perfección de los registros geológicos, en relación con períodos remotos de la historia del mundo. Si los registros son tan fragmentarios como enérgicamente lo afirman muchos geólogos, no hay nada de extraño en que aparezcan formas nuevas, como si se hubiesen desarrollado súbitamente.
Unless we admit transformations as prodigious as those advocated by Mr. Mivart, such as the sudden development of the wings of birds or bats, or the sudden conversion of a Hipparion into a horse, hardly any light is thrown by the belief in abrupt modifications on the deficiency of connecting links in our geological formations. But against the belief in such abrupt changes, embryology enters a strong protest. It is notorious that the wings of birds and bats, and the legs of horses or other quadrupeds, are undistinguishable at an early embryonic period, and that they become differentiated by insensibly fine steps. Embryological resemblances of all kinds can be accounted for, as we shall hereafter see, by the progenitors of our existing species having varied after early youth, and having transmitted their newly-acquired characters to their offspring, at a corresponding age. The embryo is thus left almost unaffected, and serves as a record of the past condition of the species. Hence it is that existing species during the early stages of their development so often resemble ancient and extinct forms belonging to the same class. On this view of the meaning of embryological resemblances, and indeed on any view, it is incredible that an animal should have undergone such momentous and abrupt transformations as those above indicated, and yet should not bear even a trace in its embryonic condition of any sudden modification, every detail in its structure being developed by insensibly fine steps. A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas como las invocadas por míster Mivart, tales como el súbito desarrollo de las alas de las aves y murciélagos, o la conversión repentina de un Hipparion en un caballo, la creencia en modificaciones bruscas apenas arroja luz alguna sobre la falta de formas de unión en las formaciones geológicas; pero contra la creencia en tales cambios bruscos, la embriología presenta una enérgica protesta. Es notorio que las alas de las aves y murciélagos y las extremidades de los caballos y otros cuadrúpedos no se pueden distinguir en un período embrionario temprano, y que llegan a diferenciarse por delicadas gradaciones insensibles. Semejanzas embriológicas de todas clases pueden explicarse, como veremos después, porque los progenitores de las especies vivientes han variado después de su primera juventud y han transmitido sus caracteres nuevamente adquiridos a sus descendientes en la edad correspondiente. Así, pues, el embrión ha quedado casi sin ser modificado, y sirve como un testimonio de la condición pasada de la especie. De aquí que las especies vivientes tan frecuentemente se asemejen, durante las primeras fases de su desarrollo, a formas antiguas y extinguidas pertenecientes a la misma clase. Según esta opinión sobre la significación de la semejanza embriológica -y en realidad según cualquier opinión-, es increíble que un animal hubiese experimentado transformaciones instantáneas y bruscas como las indicadas antes, y, sin embargo, no llevase en su estado embrionario siquiera una huella de ninguna modificación súbita, desarrollándose cada detalle de su conformación por delicadas gradaciones insensibles.
He who believes that some ancient form was transformed suddenly through an internal force or tendency into, for instance, one furnished with wings, will be almost compelled to assume, in opposition to all analogy, that many individuals varied simultaneously. It cannot be denied that such abrupt and great changes of structure are widely different from those which most species apparently have undergone. He will further be compelled to believe that many structures beautifully adapted to all the other parts of the same creature and to the surrounding conditions, have been suddenly produced; and of such complex and wonderful co-adaptations, he will not be able to assign a shadow of an explanation. He will be forced to admit that these great and sudden transformations have left no trace of their action on the embryo. To admit all this is, as it seems to me, to enter into the realms of miracle, and to leave those of science. El que crea que alguna forma antigua, mediante una tendencia o fuerza interna, se transformó de repente, por ejemplo, en otra provista de alas, estará casi obligado a admitir, en oposición a toda analogía, que variaron simultáneamente muchos individuos; y es innegable que estos cambios de estructura, grandes y bruscos, son muy diferentes de los que parecen haber experimentado la mayor parte de las especies. Estará, además, obligado a creer que se han producido repentinamente muchas conformaciones admirablemente adaptadas a todas las otras partes del mismo ser y a las condiciones ambientes; y no podrá presentar ni una sombra de explicación de estas complejas y portentosas adaptaciones. Estará forzado a admitir que estas grandes y bruscas transformaciones no han dejado huella alguna de su acción en el embrión. Admitir todo esto es, a mi parecer, entrar en las regiones del milagro y abandonar las de la Ciencia.






CHAPTER VIII. INSTINCT. Capítulo VIII. Instinto.
Instincts comparable with habits, but different in their origin -- Instincts graduated -- Aphides and ants -- Instincts variable -- Domestic instincts, their origin -- Natural instincts of the cuckoo, molothrus, ostrich, and parasitic bees -- Slave-making ants -- Hive-bee, its cell-making instinct -- Changes of instinct and structure not necessarily simultaneous -- Difficulties of the theory of the Natural Selection of instincts -- Neuter or sterile insects -- Summary. Los instintos son comparables con las costumbres, pero difieren por su origen. -Gradación de los instintos.-Pulgones y hormigas. -Los instintos son variables. -Instintos domésticos; sus orígenes. -Instintos naturales del cuclillo, Molothrus, avestruz e himenópteros. -Hormigas esclavistas. -La abeja común; su instinto de hacer celdillas. -Los cambios de instinto y de estructura no son necesariamente simultáneos. -Dificultades de la teoría de la selección natural de los instintos. -Insectos neutros o estériles. -Resumen.
Many instincts are so wonderful that their development will probably appear to the reader a difficulty sufficient to overthrow my whole theory. I may here premise, that I have nothing to do with the origin of the mental powers, any more than I have with that of life itself. We are concerned only with the diversities of instinct and of the other mental faculties in animals of the same class. Muchos instintos son tan maravillosos, que su desarrollo parecerá probablemente al lector una dificultad suficiente para echar abajo toda mi teoría. Debo sentar la premisa de que no me ocupo del origen de las facultades mentales, de igual modo que tampoco lo hago del origen de la vida misma. Nos interesa sólo la diversidad de los instintos y de las demás facultades mentales de los animales de una misma clase.
I will not attempt any definition of instinct. It would be easy to show that several distinct mental actions are commonly embraced by this term; but every one understands what is meant, when it is said that instinct impels the cuckoo to migrate and to lay her eggs in other birds′ nests. An action, which we ourselves require experience to enable us to perform, when performed by an animal, more especially by a very young one, without experience, and when performed by many individuals in the same way, without their knowing for what purpose it is performed, is usually said to be instinctive. But I could show that none of these characters are universal. A little dose of judgment or reason, as Pierre Huber expresses it, often comes into play, even with animals low in the scale of nature. No intentaré dar definición alguna del instinto. Sería fácil demostrar que comúnmente se abarcan con un mismo término varios actos mentales diferentes; pero todo el mundo comprende lo que se quiere expresar cuando se dice que el instinto impulsa al cuclillo a emigrar y poner sus huevos en nidos de otras aves. Comúnmente se dice que es instintivo un acto para el que nosotros necesitamos experiencia que nos capacite para realizarlos, cuando lo ejecuta un animal, especialmente si es un animal muy joven, sin experiencia, y cuando es realizado del mismo modo por muchos individuos, sin que conozcan para qué fin se ejecuta. Pero podría yo demostrar que ninguno de estos caracteres es universal. Un poco de juicio o razón, según la expresión de Pierre Huber, entra muchas veces en juego aun en animales inferiores de la escala natural.
Frederick Cuvier and several of the older metaphysicians have compared instinct with habit. This comparison gives, I think, an accurate notion of the frame of mind under which an instinctive action is performed, but not necessarily of its origin. How unconsciously many habitual actions are performed, indeed not rarely in direct opposition to our conscious will! yet they may be modified by the will or reason. Habits easily become associated with other habits, with certain periods of time and states of the body. When once acquired, they often remain constant throughout life. Several other points of resemblance between instincts and habits could be pointed out. As in repeating a well-known song, so in instincts, one action follows another by a sort of rhythm; if a person be interrupted in a song, or in repeating anything by rote, he is generally forced to go back to recover the habitual train of thought: so P. Huber found it was with a caterpillar, which makes a very complicated hammock; for if he took a caterpillar which had completed its hammock up to, say, the sixth stage of construction, and put it into a hammock completed up only to the third stage, the caterpillar simply re-performed the fourth, fifth, and sixth stages of construction. If, however, a caterpillar were taken out of a hammock made up, for instance, to the third stage, and were put into one finished up to the sixth stage, so that much of its work was already done for it, far from deriving any benefit from this, it was much embarrassed, and, in order to complete its hammock, seemed forced to start from the third stage, where it had left off, and thus tried to complete the already finished work. Federico Cuvier y algunos de las metafísicos antiguos han comparado el instinto con la costumbre. Esta comparación da, creo yo, una noción exacta de la condición mental bajo la cual se realiza un acto instintivo, pero no necesariamente de su origen. ¡Qué inconscientemente se realizan muchos actos habituales, incluso, a veces, en oposición directa de nuestra voluntad consciente!, y, sin embargo, pueden ser modificados por la voluntad o por la razón. Las costumbres fácilmente llegan a asociarse con otras costumbres, con ciertos períodos de tiempo y con ciertos estados del cuerpo. Una vez adquiridas, muchas veces permanecen constantes durante toda la vida. Podrían señalarse otros varios puntos de semejanza entre los instintos y las costumbres. Como al repetir una canción bien conocida, también en los instintos una acción sigue a otra por una especie de ritmo; si una persona es interrumpida en una canción, o al repetir algo aprendido de memoria, se ve obligada, por lo común, a volver atrás para recobrar el curso habitual de su pensamiento. P. Huber observó que así ocurría en una oruga que hace una cubierta, a modo de hamaca complicadísima; pues dice que, cuando cogía una oruga que había terminado su cubierta, supongamos, hasta el sexto período de la construcción, y la ponía en una cubierta hecha sólo hasta el tercero, la oruga volvía simplemente a repetir los períodos cuarto, quinto y sexto; pero si se cogía una oruga de una cubierta hecha, por ejemplo, hasta el período tercero, y se la ponía una hecha hasta el sexto, de modo que mucho de la obra estuviese ya ejecutado, lejos de sacar de esto algún beneficio, se veía muy embarazada, y, para completar su cubierta, parecía obligada a comenzar desde el período tercero, donde había dejado su trabajo, y de este modo intentaba completar la obra ya terminada.
If we suppose any habitual action to become inherited--and it can be shown that this does sometimes happen--then the resemblance between what originally was a habit and an instinct becomes so close as not to be distinguished. If Mozart, instead of playing the pianoforte at three years old with wonderfully little practice, had played a tune with no practice at all, be might truly be said to have done so instinctively. But it would be a serious error to suppose that the greater number of instincts have been acquired by habit in one generation, and then transmitted by inheritance to succeeding generations. It can be clearly shown that the most wonderful instincts with which we are acquainted, namely, those of the hive-bee and of many ants, could not possibly have been acquired by habit. Si suponemos que una acción habitual se vuelve hereditaria -y puede demostrarse que esto ocurre algunas veces-, en este caso la semejanza entre lo que primitivamente fue una costumbre y un instinto se hace tan grande, que no se distinguen. Si Mozart, en lugar de tocar el clavicordio a los tres años de edad, con muy poquísima práctica, hubiese ejecutado una melodía sin práctica ninguna, podría haberse dicho con verdad que lo había hecho instintivamente. Pero sería un grave error suponer que la mayor parte de los instintos han sido adquiridos por costumbre en una generación, y transmitidos entonces por herencia a las generaciones sucesivas. Puede demostrarse claramente que los instintos más maravillosos de que tenemos noticia, o sea los de la abeja común y los de muchas hormigas, no pudieron haber sido adquiridos por costumbre.
It will be universally admitted that instincts are as important as corporeal structures for the welfare of each species, under its present conditions of life. Under changed conditions of life, it is at least possible that slight modifications of instinct might be profitable to a species; and if it can be shown that instincts do vary ever so little, then I can see no difficulty in natural selection preserving and continually accumulating variations of instinct to any extent that was profitable. It is thus, as I believe, that all the most complex and wonderful instincts have originated. As modifications of corporeal structure arise from, and are increased by, use or habit, and are diminished or lost by disuse, so I do not doubt it has been with instincts. But I believe that the effects of habit are in many cases of subordinate importance to the effects of the natural selection of what may be called spontaneous variations of instincts;--that is of variations produced by the same unknown causes which produce slight deviations of bodily structure. Todo el mundo admitirá que los instintos son tan importantes como las estructuras corporales para la prosperidad de cada especie en sus condiciones de vida actuales. Cambiando éstas es, por lo menos, posible que ligeras modificaciones del instinto puedan ser útiles aluna especie, y si puede demostrarse que los instintos varían realmente, por poco que sea, entonces no sé ver dificultad alguna en que la selección natural conservase y acumulase continuamente variaciones del instinto hasta cualquier grado que fuese provechoso. Así es, a mi parecer, como se han originado todos los instintos más complicados y maravillosos. No dudo que ha ocurrido con los instintos lo mismo que con las modificaciones de estructura material, que se originan y aumentan por el uso o costumbre y disminuyen o se pierden por el desuso; pero creo que los efectos de la costumbre son, en muchos casos, de importancia subordinada a los efectos de la selección natural, de lo que pueden llamarse variaciones espontáneas de los instintos; esto es, variaciones producidas por las mismas causas desconocidas que producen ligeras variaciones en la conformación física.
No complex instinct can possibly be produced through natural selection, except by the slow and gradual accumulation of numerous, slight, yet profitable, variations. Hence, as in the case of corporeal structures, we ought to find in nature, not the actual transitional gradations by which each complex instinct has been acquired--for these could be found only in the lineal ancestors of each species--but we ought to find in the collateral lines of descent some evidence of such gradations; or we ought at least to be able to show that gradations of some kind are possible; and this we certainly can do. I have been surprised to find, making allowance for the instincts of animals having been but little observed, except in Europe and North America, and for no instinct being known among extinct species, how very generally gradations, leading to the most complex instincts, can be discovered. Changes of instinct may sometimes be facilitated by the same species having different instincts at different periods of life, or at different seasons of the year, or when placed under different circumstances, etc.; in which case either the one or the other instinct might be preserved by natural selection. And such instances of diversity of instinct in the same species can be shown to occur in nature. Ningún instinto complejo ha podido producirse mediante selección natural, si no es por la acumulación lenta y gradual de numerosas variaciones ligeras, pero útiles. Por consiguiente, lo mismo que en el caso de las conformaciones materiales, tenemos que encontrar en la naturaleza, no las verdaderas gradaciones transitorias, mediante las cuales ha sido adquirido cada instinto complejo -pues éstas se encontrarían sólo en los antepasados por línea directa de cada especie-, sino que tenemos que encontrar alguna prueba de tales gradaciones en las líneas colaterales de descendencia, o, por lo menos, hemos de poder demostrar que son posibles gradaciones de alguna clase, y esto indudablemente podemos hacerlo. Haciéndome cargo de que los instintos de los animales han sido muy poco observados, excepto en Europa y América del Norte, y de que no se conoce ningún instinto en las especies extinguidas, me ha sorprendido ver cuán comúnmente pueden encontrarse gradaciones que llevan a los instintos más complejos. Los cambios en el instinto pueden, a veces, ser facilitados porque la misma especie tenga instintos diferentes en diferentes períodos de su vida o en diferentes estaciones del año, o cuando se halla en diferentes circunstancias, etc.; casos en los cuales, bien un instinto, bien otro, pudo ser conservado por selección natural. Y puede demostrarse que se presentan en la Naturaleza estos ejemplos de diversidad de instintos en la misma especie.
Again, as in the case of corporeal structure, and conformably to my theory, the instinct of each species is good for itself, but has never, as far as we can judge, been produced for the exclusive good of others. One of the strongest instances of an animal apparently performing an action for the sole good of another, with which I am acquainted, is that of aphides voluntarily yielding, as was first observed by Huber, their sweet excretion to ants: that they do so voluntarily, the following facts show. I removed all the ants from a group of about a dozen aphides on a dock-plant, and prevented their attendance during several hours. After this interval, I felt sure that the aphides would want to excrete. I watched them for some time through a lens, but not one excreted; I then tickled and stroked them with a hair in the same manner, as well as I could, as the ants do with their antennae; but not one excreted. Afterwards, I allowed an ant to visit them, and it immediately seemed, by its eager way of running about to be well aware what a rich flock it had discovered; it then began to play with its antennae on the abdomen first of one aphis and then of another; and each, as soon as it felt the antennae, immediately lifted up its abdomen and excreted a limpid drop of sweet juice, which was eagerly devoured by the ant. Even the quite young aphides behaved in this manner, showing that the action was instinctive, and not the result of experience. It is certain, from the observations of Huber, that the aphides show no dislike to the ants: if the latter be not present they are at last compelled to eject their excretion. But as the excretion is extremely viscid, it is no doubt a convenience to the aphides to have it removed; therefore probably they do not excrete solely for the good of the ants. Although there is no evidence that any animal performs an action for the exclusive good of another species, yet each tries to take advantage of the instincts of others, as each takes advantage of the weaker bodily structure of other species. So again certain instincts cannot be considered as absolutely perfect; but as details on this and other such points are not indispensable, they may be here passed over. Además, lo mismo que en el caso de conformación física, y de acuerdo con mi teoría, el instinto de cada especie es bueno para ella misma; y, hasta donde podemos juzgar, jamás ha sido producido para el exclusivo bien de otras especies. Uno de los ejemplos más notables de que tengo noticia, de un animal que aparentemente realiza un acto para el solo bien de otro, es el de los pulgones, que, según fue observado por vez primera por Huber, dan espontáneamente su dulce secreción a las hormigas; y que la dan espontáneamente lo demuestran los hechos siguientes: Quité todas las hormigas de un grupo de una docena de pulgones que estaban sobre una romaza, e impedí durante varias horas el que las hormigas se ocupasen de ellos. Después de este intervalo, estaba yo seguro de que los pulgones necesitarían excretar. Los examiné durante algún tiempo con una lente, pero ninguno excretaba; entonces les hice cosquillas y golpeé con un pelo, del mismo modo, hasta donde me fue posible, que lo hacen las hormigas con sus antenas; pero ninguno excretaba. Después dejé que una hormiga los visitase, y ésta, inmediatamente, por su ansiosa manera de marchar, pareció darse cuanta del riquísimo rebaño que habla descubierto; entonces empezó a tocar, con las antenas encima del abdomen de un pulgón primero, y luego de otro, y todos, tan pronto como sentían las antenas, levantaban inmediatamente el abdomen y excretaban una límpida gota de dulce jugo, que era devorada ansiosamente por la hormiga. Incluso los pulgones más jóvenes se conducían de este modo, mostrando que la acción era instintiva, y no resultado de la experiencia. Según las observaciones de Huber, es seguro que los pulgones no muestran aversión alguna a las hormigas: si éstas faltan, se ven, al fin, obligados a expulsar su excreción; pero como ésta es muy viscosa, es indudablemente una conveniencia para los pulgones el que se la quiten, por lo cual, verisímilmente, no excretan sólo para bien de las hormigas. Aun cuando no existe prueba alguna de que ningún animal realice un acto para el exclusivo bien de otra especie, sin embargo, todas se esfuerzan en sacar ventajas de los instintos de otras, y todas sacan ventaja de la constitución física más débil de otras especies. Así también, ciertos instintos no pueden ser considerados como absolutamente perfectos; pero como no son indispensables detalles acerca de uno u otro de estos puntos, podemos aquí pasarlos por alto.
As some degree of variation in instincts under a state of nature, and the inheritance of such variations, are indispensable for the action of natural selection, as many instances as possible ought to be given; but want of space prevents me. I can only assert that instincts certainly do vary--for instance, the migratory instinct, both in extent and direction, and in its total loss. So it is with the nests of birds, which vary partly in dependence on the situations chosen, and on the nature and temperature of the country inhabited, but often from causes wholly unknown to us. Audubon has given several remarkable cases of differences in the nests of the same species in the northern and southern United States. Why, it has been asked, if instinct be variable, has it not granted to the bee " the ability to use some other material when wax was deficient? " But what other natural material could bees use? They will work, as I have seen, with wax hardened with vermilion or softened with lard. Andrew Knight observed that his bees, instead of laboriously collecting propolis, used a cement of wax and turpentine, with which he had covered decorticated trees. It has lately been shown that bees, instead of searching for pollen, will gladly use a very different substance, namely, oatmeal. Fear of any particular enemy is certainly an instinctive quality, as may be seen in nestling birds, though it is strengthened by experience, and by the sight of fear of the same enemy in other animals. The fear of man is slowly acquired, as I have elsewhere shown, by the various animals which inhabit desert islands; and we see an instance of this, even in England, in the greater wildness of all our large birds in comparison with our small birds; for the large birds have been most persecuted by man. We may safely attribute the greater wildness of our large birds to this cause; for in uninhabited islands large birds are not more fearful than small; and the magpie, so wary in England, is tame in Norway, as is the hooded crow in Egypt. Como para la acción de la selección natural son imprescindibles algún grado de variación en los instintos en estado natural y la herencia de estas variaciones, debieran darse cuantos ejemplos fuesen posibles; pero me lo impide la falta de espacio. Sólo puedo afirmar que los instintos indudablemente varían -por ejemplo, el instinto migratorio- tanto en extensión y dirección como en perderse totalmente. Lo mismo ocurre con los nidos de las aves, que varían, en parte, dependiendo de las situaciones escogidas y de la naturaleza y temperatura de la región habitada; pero que varían con frecuencia por causas que nos son completamente desconocidas. Audubon ha citado varios casos notables de diferencias en los nidos de una misma especie en los Estados Unidos del Norte y en los del Sur. Se ha preguntado: ¿Por qué, si el instinto es variable, no ha dado a la abeja «la facultad de utilizar algún otro material cuando faltaba la cera»? Pero ¿qué otro material natural pudieron utilizar las abejas? Las abejas quieren trabajar, según he visto, con cera endurecida con bermellón o reblandecida con manteca de cerdo. Andrew Knight observó que sus abejas, en lugar de recoger trabajosamente propóleos, usaban un cemento de cera y trementina, con el que había cubierto árboles descortezados. Recientemente se ha demostrado que las abejas, en lugar de buscar polen, utilizan gustosas una substancia muy diferente: la harina de avena. El temor de un enemigo determinado es ciertamente una cualidad instintiva, como puede verse en los pajarillos que no han salido aún del nido, si bien aumenta por la experiencia y por ver en otros animales el temor del mismo enemigo. Los diferentes animales que habitan en las islas desiertas adquieren lentamente el temor del hombre, como he demostrado en otro lugar; y podemos ver un ejemplo de esto incluso en Inglaterra, en donde todas nuestras aves grandes son más salvajes que las pequeñas, porque las grandes han sido perseguidas por el hombre. Podemos seguramente atribuir a esta causa el que las aves grandes sean más salvajes, pues en las islas deshabitadas las aves grandes no son más tímidas que las pequeñas, y la urraca, tan desconfiada en Inglaterra, es mansa en Noruega, como lo es el grajo de capucha en Egipto.
That the mental qualities of animals of the same kind, born in a state of nature, vary much, could be shown by many facts. Several cases could also be adduced of occasional and strange habits in wild animals, which, if advantageous to the species, might have given rise, through natural selection, to new instincts. But I am well aware that these general statements, without the facts in detail, can produce but a feeble effect on the reader′s mind. I can only repeat my assurance, that I do not speak without good evidence. Podría probarse, por numerosos hechos, que varían mucho las cualidades mentales de los animales de la misma especie nacidos en estado natural. Podrían citarse varios casos de costumbres ocasionales y extrañas en animales salvajes, que, si fuesen ventajosas para la especie, podían haber dado origen, mediante selección natural, a nuevos instintos. Pero estoy plenamente convencido de que estas afirmaciones generales, sin los hechos detallados, producirán poquísimo efecto en el ánimo del lector. Puedo sólo repetir mi convicción de que no hablo sin tener buenas pruebas.
INHERITED CHANGES OF HABIT OR INSTINCT IN DOMESTICATED ANIMALS. Cambios hereditarios de costumbres o instintos en los animales domésticos.
The possibility, or even probability, of inherited variations of instinct in a state of nature will be strengthened by briefly considering a few cases under domestication. We shall thus be enabled to see the part which habit and the selection of so-called spontaneous variations have played in modifying the mental qualities of our domestic animals. It is notorious how much domestic animals vary in their mental qualities. With cats, for instance, one naturally takes to catching rats, and another mice, and these tendencies are known to be inherited. One cat, according to Mr. St. John, always brought home game birds, another hares or rabbits, and another hunted on marshy ground and almost nightly caught woodcocks or snipes. A number of curious and authentic instances could be given of various shades of disposition and taste, and likewise of the oddest tricks, associated with certain frames of mind or periods of time. But let us look to the familiar case of the breeds of dogs: it cannot be doubted that young pointers (I have myself seen striking instances) will sometimes point and even back other dogs the very first time that they are taken out; retrieving is certainly in some degree inherited by retrievers; and a tendency to run round, instead of at, a flock of sheep, by shepherd-dogs. I cannot see that these actions, performed without experience by the young, and in nearly the same manner by each individual, performed with eager delight by each breed, and without the end being known--for the young pointer can no more know that he points to aid his master, than the white butterfly knows why she lays her eggs on the leaf of the cabbage--I cannot see that these actions differ essentially from true instincts. If we were to behold one kind of wolf, when young and without any training, as soon as it scented its prey, stand motionless like a statue, and then slowly crawl forward with a peculiar gait; and another kind of wolf rushing round, instead of at, a herd of deer, and driving them to a distant point, we should assuredly call these actions instinctive. Domestic instincts, as they may be called, are certainly far less fixed than natural instincts; but they have been acted on by far less rigorous selection, and have been transmitted for an incomparably shorter period, under less fixed conditions of life. La posibilidad, y aun la probabilidad, de variaciones hereditarias de instinto en estado natural, quedará confirmada considerando brevemente algunos casos de animales domésticos. De este modo podremos ver el papel que la costumbre y la selección de las llamadas variaciones espontáneas han representado en la modificación de las facultades mentales de los animales domésticos. En los gatos, por ejemplo, unos se ponen naturalmente a cazar ratas, y otros ratones; y se sabe que estas tendencias son hereditarias. Un gato, según míster St. John, traía siempre a la casa aves de caza; otro, liebres y conejos, y otro, cazaba en terrenos pantanosos, y cogía casi todas las noches chochas y agachadizas. Podrían citarse algunos ejemplos curiosos y auténticos de diferentes matices en la disposición y gustos, y también de las más extrañas estratagemas, relacionados con ciertas disposiciones mentales o períodos de tiempo, que son hereditarios. Pero consideramos el caso familiar de las razas de perros. Es indudable que los perros de muestra jóvenes -yo mismo he visto un ejemplo notable- algunas veces muestran la caza y hasta hacen retroceder a otros perros la primera vez que se les saca; el cobrar la caza es, seguramente, en cierto grado, hereditario en los retrievers, como lo es en los perros de pastor cierta tendencia a andar alrededor del rebaño de carneros, en vez de echarse a él. No sé ver que estos actos, realizados sin experiencia por los individuos jóvenes, y casi del mismo modo por todos los individuos, realizados con ansioso placer por todas las castas y sin que el fin sea conocido -pues el cachorro del perro de muestra no puede saber que él señala la caza para ayudar a su dueño, mejor de lo que sabe una mariposa de la col por qué pone sus huevos en la hoja de una col-; no sé ver que estos actos difieren esencialmente de los verdaderos instintos. Si viésemos una especie de lobo, que, joven y sin domesticación alguna, tan pronto como oliese su presa permaneciese inmóvil como una estatua y luego lentamente se fuese adelante con un paso particular, y otra especie de lobo que en lugar de echarse a un rebaño de ciervos se precipitase corriendo alrededor de ellos y los empujase hacia un punto distante, seguramente llamaríamos instintivos a estos actos. Los instintos domésticos, como podemos llamarlos, son ciertamente mucho menos fijos que los naturales; pero sobre ellos ha actuado una selección mucho menos rigurosa, y se han transmitido durante un período
How strongly these domestic instincts, habits, and dispositions are inherited, and how curiously they become mingled, is well shown when different breeds of dogs are crossed. Thus it is known that a cross with a bull-dog has affected for many generations the courage and obstinacy of greyhounds; and a cross with a greyhound has given to a whole family of shepherd-dogs a tendency to hunt hares. These domestic instincts, when thus tested by crossing, resemble natural instincts, which in a like manner become curiously blended together, and for a long period exhibit traces of the instincts of either parent: for example, Le Roy describes a dog, whose great-grandfather was a wolf, and this dog showed a trace of its wild parentage only in one way, by not coming in a straight line to his master, when called. Cuando se cruzan diferentes razas de perros se demuestra bien lo tenazmente que se heredan estos instintos, costumbres y disposiciones domésticos, y lo curiosamente que se mezclan. Así, se sabe que un cruzamiento con un bull-dog ha influido, durante muchas generaciones, en el valor y terquedad de unos galgos, y un cruzamiento con un galgo ha dado a toda una familia de perros de ganado una tendencia a cazar liebres. Estos instintos domésticos, comprobados de este modo por cruzamientos, se asemejan a las instintos naturales, que de un modo análogo se entremezclan curiosamente, y durante un largo período manifiestan huellas de los instintos de cada progenitor. Por ejemplo: Le Roy describe un perro cuyo bisabuelo era un lobo, y este perro mostraba un indicio de su parentela salvaje en una sola cosa: el no ir en línea recta a su amo cuando le llamaba.
Domestic instincts are sometimes spoken of as actions which have become inherited solely from long-continued and compulsory habit, but this is not true. No one would ever have thought of teaching, or probably could have taught, the tumbler-pigeon to tumble--an action which, as I have witnessed, is performed by young birds, that have never seen a pigeon tumble. We may believe that some one pigeon showed a slight tendency to this strange habit, and that the long-continued selection of the best individuals in successive generations made tumblers what they now are; and near Glasgow there are house-tumblers, as I hear from Mr. Brent, which cannot fly eighteen inches high without going head over heels. It may be doubted whether any one would have thought of training a dog to point, had not some one dog naturally shown a tendency in this line; and this is known occasionally to happen, as I once saw, in a pure terrier: the act of pointing is probably, as many have thought, only the exaggerated pause of an animal preparing to spring on its prey. When the first tendency to point was once displayed, methodical selection and the inherited effects of compulsory training in each successive generation would soon complete the work; and unconscious selection is still in progress, as each man tries to procure, without intending to improve the breed, dogs which stand and hunt best. On the other hand, habit alone in some cases has sufficed; hardly any animal is more difficult to tame than the young of the wild rabbit; scarcely any animal is tamer than the young of the tame rabbit; but I can hardly suppose that domestic rabbits have often been selected for tameness alone; so that we must attribute at least the greater part of the inherited change from extreme wildness to extreme tameness, to habit and long-continued close confinement. Se ha hablado algunas veces de los instintos domésticos cómo de actos que se han hecho hereditarios, debido solamente a la costumbre impuesta y continuada durante mucho tiempo; pero esto no es cierto. Nadie tuvo que haber ni siquiera pensado en enseñar -ni probablemente pudo haber enseñado- a dar volteretas a la paloma volteadora, acto que realizan, como yo he presenciado, los individuos jóvenes, que nunca han visto dar volteretas a ninguna paloma. Podemos creer que alguna paloma mostró una ligera tendencia a esta extraña costumbre, y que la selección continuada durante mucho tiempo de los mejores individuos en las sucesivas generaciones hizo de las volteadoras lo que son hoy, y, según me dice míster Brent, cerca de Glasgow hay volteadoras caseras, que no pueden volar a una altura de diez y ocho pulgadas sin dar la vuelta. Es dudoso que alguien hubiera pensado en enseñar a un perro a mostrar la caza, si no hubiese habido algún perro que presentase, naturalmente, tendencia en este sentido; y se sabe que esto ocurre accidentalmente, como vi yo una vez en un terrier de pura raza; el hecho de mostrar, es, probablemente, como muchos han pensado, tan sólo la detención exagerada de un animal para saltar sobre su presa. Cuando apareció la primera tendencia a mostrar la selección metódica y los efectos hereditarios del amaestramiento impuesto en cada generación sucesiva, hubieron de completar pronto la obra, y la selección inconsciente continúa todavía cuando cada cual -sin intentar mejorar la casta- se esfuerza en conseguir perros que muestren y cacen mejor. Por otra parte, la costumbre sólo en algunos casos ha sido suficiente; casi ningún otro animal es más difícil de amansar que el gazapo de un conejo de monte, y apenas hay animal más manso que el gazapo del conejo amansado; pero difícilmente puedo suponer que los conejos domésticos hayan sido seleccionados frecuentemente, sólo por mansos, de modo que tenemos que atribuir a la costumbre y al prolongado encierro la mayor parte, por lo menos, del cambio hereditario, desde el extremo salvajismo a la extrema mansedumbre.
Natural instincts are lost under domestication: a remarkable instance of this is seen in those breeds of fowls which very rarely or never become " broody, " that is, never wish to sit on their eggs. Familiarity alone prevents our seeing how largely and how permanently the minds of our domestic animals have been modified. It is scarcely possible to doubt that the love of man has become instinctive in the dog. All wolves, foxes, jackals and species of the cat genus, when kept tame, are most eager to attack poultry, sheep and pigs; and this tendency has been found incurable in dogs which have been brought home as puppies from countries such as Tierra del Fuego and Australia, where the savages do not keep these domestic animals. How rarely, on the other hand, do our civilised dogs, even when quite young, require to be taught not to attack poultry, sheep, and pigs! No doubt they occasionally do make an attack, and are then beaten; and if not cured, they are destroyed; so that habit and some degree of selection have probably concurred in civilising by inheritance our dogs. On the other hand, young chickens have lost wholly by habit, that fear of the dog and cat which no doubt was originally instinctive in them, for I am informed by Captain Hutton that the young chickens of the parent stock, the Gallus bankiva, when reared in India under a hen, are at first excessively wild. So it is with young pheasants reared in England under a hen. It is not that chickens have lost all fear, but fear only of dogs and cats, for if the hen gives the danger chuckle they will run (more especially young turkeys) from under her and conceal themselves in the surrounding grass or thickets; and this is evidently done for the instinctive purpose of allowing, as we see in wild ground-birds, their mother to fly away. But this instinct retained by our chickens has become useless under domestication, for the mother-hen has almost lost by disuse the power of flight. Los instintos naturales se pierden en estado doméstico: un ejemplo notable de esta se ve en las razas de las gallinas, que rarísima vez, o nunca, se vuelven cluecas, o sea, que nunca quieren ponerse sobre sus huevos. Sólo el estar tan familiarizados, nos impide que veamos cuánto y cuán permanentemente se han modificado las facultades mentales de nuestros animales domésticos. Apenas se puede poner en duda que el amor al hombre se ha hecho instintivo en el perro. Los lobos, zorros, chacales y las especies del género de los gatos, cuando se les retiene domesticados sienten ansia de atacar a las aves de corral, ovejas y cerdos, y esta tendencia se ha visto que es irremediable en los perros que han sido importados, cuando cachorros, desde países como la Tierra del Fuego y Australia, donde los salvajes no tienen estos animales domesticados. Por el contrario, qué raro es que haya que enseñar a nuestros perros civilizados, aun siendo muy jóvenes, a que no ataquen a las aves de corral, ovejas y cerdos. Indudablemente alguna vez atacan, y entonces se les pega, y si no se corrigen se les mata; de modo que la costumbre y algún grado de selección han concurrido probablemente a civilizar por herencia a nuestros perros. Por otra parte, los pollitos han perdido, enteramente por costumbre, aquel temor al perro y al gato, que sin duda fue en ellos primitivamente instintivo; pues me informa el capitán Hutton que los pollitos pequeños del tronco primitivo, el Gallus banquiva, cuando se les cría en la India, empollándolos una gallina, son al principio extraordinariamente salvajes. Lo mismo ocurre con los polluelos de los faisanes sacados en Inglaterra con una gallina. No es que los polluelos hayan perdido todo temor, sino solamente el temor a los perros y los gatos, pues si la gallina hace el cloqueo de peligro, se escaparán -especialmente los pollos de pavo- de debajo de ella, y se esconderán entre las hierbas y matorrales próximos; y esto lo hacen evidentemente con el fin instintivo de permitir que su madre escape volando, como vemos en las aves terrícolas salvajes. Pero este instinto conservado por nuestros polluelos se ha hecho inútil en estado doméstico, pues la gallina casi ha perdido, por desuso, la facultad de volar.
Hence, we may conclude that under domestication instincts have been acquired and natural instincts have been lost, partly by habit and partly by man selecting and accumulating, during successive generations, peculiar mental habits and actions, which at first appeared from what we must in our ignorance call an accident. In some cases compulsory habit alone has sufficed to produce inherited mental changes; in other cases compulsory habit has done nothing, and all has been the result of selection, pursued both methodically and unconsciously; but in most cases habit and selection have probably concurred. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que en estado doméstico se han adquirido instintos y se han perdido instintos naturales, en parte por costumbre, y en parte porque el hombre ha seleccionado y acumulado durante las sucesivas generaciones costumbres y actos mentales especiales que aparecieron por vez primera, por lo que, en nuestra ignorancia, tenemos que llamar casualidad. En algunos casos las costumbres impuestas, por si solas, han bastado para producir cambios mentales hereditarios; en otros, las costumbres. impuestas no han hecho nada, y todo ha sido resultado de la selección continuada, tanto metódica como inconsciente; pero en la mayor parte de los casos han concurrido probablemente la costumbre y la selección.
SPECIAL INSTINCTS. Instintos especiales.
We shall, perhaps, best understand how instincts in a state of nature have become modified by selection by considering a few cases. I will select only three, namely, the instinct which leads the cuckoo to lay her eggs in other birds′ nests; the slave-making instinct of certain ants; and the cell-making power of the hive-bee: these two latter instincts have generally and justly been ranked by naturalists as the most wonderful of all known instincts. Quizá, considerando algunos casos, comprenderemos mejor cómo los instintos en estado natural han llegado a modificarse por selección. Elegirá sólo tres, a saber: el instinto que lleva al cuclillo a poner sus huevos en nidos de otras aves, el instinto que tienen ciertas hormigas a procurarse esclavas y la facultad de hacer celdillas que tiene la abeja común. Estos dos últimos instintos han sido considerados, justa y generalmente, por los naturalistas como los más maravillosos de todos los conocidos.
INSTINCTS OF THE CUCKOO. Instintos del cuclillo.
It is supposed by some naturalists that the more immediate cause of the instinct of the cuckoo is that she lays her eggs, not daily, but at intervals of two or three days; so that, if she were to make her own nest and sit on her own eggs, those first laid would have to be left for some time unincubated or there would be eggs and young birds of different ages in the same nest. If this were the case the process of laying and hatching might be inconveniently long, more especially as she migrates at a very early period; and the first hatched young would probably have to be fed by the male alone. But the American cuckoo is in this predicament, for she makes her own nest and has eggs and young successively hatched, all at the same time. It has been both asserted and denied that the American cuckoo occasionally lays her eggs in other birds′ nests; but I have lately heard from Dr. Merrill, of Iowa, that he once found in Illinois a young cuckoo, together with a young jay in the nest of a blue jay (Garrulus cristatus); and as both were nearly full feathered, there could be no mistake in their identification. I could also give several instances of various birds which have been known occasionally to lay their eggs in other birds′ nests. Now let us suppose that the ancient progenitor of our European cuckoo had the habits of the American cuckoo, and that she occasionally laid an egg in another bird′s nest. If the old bird profited by this occasional habit through being enabled to emigrate earlier or through any other cause; or if the young were made more vigorous by advantage being taken of the mistaken instinct of another species than when reared by their own mother, encumbered as she could hardly fail to be by having eggs and young of different ages at the same time, then the old birds or the fostered young would gain an advantage. And analogy would lead us to believe that the young thus reared would be apt to follow by inheritance the occasional and aberrant habit of their mother, and in their turn would be apt to lay their eggs in other birds′ nests, and thus be more successful in rearing their young. By a continued process of this nature, I believe that the strange instinct of our cuckoo has been generated. It has, also recently been ascertained on sufficient evidence, by Adolf Muller, that the cuckoo occasionally lays her eggs on the bare ground, sits on them and feeds her young. This rare event is probably a case of reversion to the long-lost, aboriginal instinct of nidification. -Suponen algunos naturalistas que la causa más inmediata del instinto del cuclillo es que no pone sus huevos diariamente, sino con intervalos de dos o tres días, de modo que, si tuviese que hacer su nido e incubar sus propios huevos, los primeramente puestos quedarían durante algún tiempo sin ser incubados, o tendría que haber huevos y pajarillos de diferente tiempo en el mismo nido. Si así fuese, el proceso de puesta e incubación sería excesivamente largo, especialmente porque la hembra emigra muy pronto, y los pajarillos recién salidos del huevo tendrían probablemente que ser alimentados por el macho solo. Pero el cuclillo de América está en estas circunstancias, pues la hembra hace su propio nido y tiene a un mismo tiempo huevos y pajarillos nacidos sucesivamente. Se ha afirmado y se ha negado que el cuclillo americano pone accidentalmente sus huevos en nidos de otros pájaros; pero el doctor Merrell, de Iowa, me ha dicho recientemente que una vez, en Illinois, encontró en el nido de un arrendajo azul (Garrulus cristatus) un cuclillo pequeño junto con un arrendajo pequeño, y como ambos tenían ya casi toda la pluma, no pudo haber error en su identificación. Podría citar algunos ejemplos de diferentes pájaros de los que se sabe que alguna vez ponen sus huevos en los nidos de otros pájaros. Supongamos ahora que un remoto antepasado de nuestro cuclillo europeo tuvo las costumbres del cuclillo americano, y que la hembra a veces ponía algún huevo en el nido de otra ave. Si el ave antigua obtuvo algún provecho por esta costumbre accidental, por serle posible emigrar más pronto, o por alguna otra causa, o si los pequeñuelos, por haber sacado provecho del engañado instinto de otra especie, resultaron más vigorosos que cuando los cuidaba su propia madre, abrumada, como apenas podía dejar de estarlo teniendo huevos y pequeñuelos de diferentes edades a un mismo tiempo, entonces los pájaros adultos y los pequeñuelos obtendrían ventajas. Y la analogía nos llevaría a creer que las crías sacadas de este modo serían aptas para seguir, por herencia, la costumbre accidental y aberrante de su madre, y, a su vez, tenderían a poner sus huevos en nidos de otras aves y a tener, de este modo, mejor éxito en la cría de sus pequeños. Mediante un largo proceso de esta naturaleza, creo yo que se ha producido el instinto de nuestro cuclillo. También se ha afirmado recientemente, con pruebas suficientes, por Adolf Müller, que el cuclillo pone a veces sus huevos sobre el suelo desnudo, los incuba y alimenta sus pequeños. Este hecho extraordinario es probablemente un caso de reversión al primitivo instinto de nidificación, perdido desde hace mucho tiempo.
It has been objected that I have not noticed other related instincts and adaptations of structure in the cuckoo, which are spoken of as necessarily co-ordinated. But in all cases, speculation on an instinct known to us only in a single species, is useless, for we have hitherto had no facts to guide us. Until recently the instincts of the European and of the non- parasitic American cuckoo alone were known; now, owing to Mr. Ramsay′s observations, we have learned something about three Australian species, which lay their eggs in other birds′ nests. The chief points to be referred to are three: first, that the common cuckoo, with rare exceptions, lays only one egg in a nest, so that the large and voracious young bird receives ample food. Secondly, that the eggs are remarkably small, not exceeding those of the skylark--a bird about one-fourth as large as the cuckoo. That the small size of the egg is a real case of adaptation we may infer from the fact of the mon-parasitic American cuckoo laying full-sized eggs. Thirdly, that the young cuckoo, soon after birth, has the instinct, the strength and a properly shaped back for ejecting its foster- brothers, which then perish from cold and hunger. This has been boldly called a beneficent arrangement, in order that the young cuckoo may get sufficient food, and that its foster-brothers may perish before they had acquired much feeling! Se ha propuesto la objeción de que yo no he hecho mención de otros instintos y adaptaciones de estructura correlativos en el cuclillo, de los que se ha dicho que están necesariamente coordinados. Pero, en todo caso, es inútil el hacer teorías sobre un instinto que nos es conocido tan sólo en una sola especie, pues hasta ahora no tenemos hechos que nos guíen. Hasta hace poco tiempo sólo se conocían los instintos del cuclillo europeo y del cuclillo americano, que no es parásito; actualmente, debido a las observaciones de míster Ramsay, hemos sabido algo sobre tres especies australianas que ponen sus huevos en nidos de otras aves. Los puntos principales que hay que indicar son tres: primero, que el cuclillo común, con raras excepciones, pone un solo huevo en un nido, de modo que el ave joven, grande y voraz, recibe abundantemente alimento. Segundo, que los huevos son notablemente pequeños, no mayores que los de la alondra, ave cuyo tamaño es aproximadamente como una cuarta parte del de un cuclillo; y podemos deducir que este pequeño tamaño del huevo es un caso real de adaptación, del hecho de que el cuclillo americano, que no es parásito, pone huevos del tamaño normal. Tercero, que el cuclillo en cuanto nace tiene el instinto, la fuerza y el dorso especialmente conformado para desalojar a sus hermanos adoptivos, que entonces, por consiguiente, mueren de frío y hambre. Esto ha sido audazmente llamado una disposición benéfica para que el cuclillo joven pueda conseguir comida suficiente, y que sus hermanos adoptivos perezcan antes de que hayan adquirido mucha sensibilidad.
Turning now to the Australian species: though these birds generally lay only one egg in a nest, it is not rare to find two and even three eggs in the same nest. In the bronze cuckoo the eggs vary greatly in size, from eight to ten lines in length. Now, if it had been of an advantage to this species to have laid eggs even smaller than those now laid, so as to have deceived certain foster-parents, or, as is more probable, to have been hatched within a shorter period (for it is asserted that there is a relation between the size of eggs and the period of their incubation), then there is no difficulty in believing that a race or species might have been formed which would have laid smaller and smaller eggs; for these would have been more safely hatched and reared. Mr. Ramsay remarks that two of the Australian cuckoos, when they lay their eggs in an open nest, manifest a decided preference for nests containing eggs similar in colour to their own. The European species apparently manifests some tendency towards a similar instinct, but not rarely departs from it, as is shown by her laying her dull and pale-coloured eggs in the nest of the hedge-warbler with bright greenish-blue eggs. Had our cuckoo invariably displayed the above instinct, it would assuredly have been added to those which it is assumed must all have been acquired together. The eggs of the Australian bronze cuckoo vary, according to Mr. Ramsay, to an extraordinary degree in colour; so that in this respect, as well as in size, natural selection might have secured and fixed any advantageous variation. Volviendo ahora a las especies australianas, aun cuando estas aves ponen en un nido generalmente un solo huevo, no es raro encontrar dos y hasta tres huevos en el mismo nido. En el cuclillo bronceado los huevos varían mucho de tamaño, siendo su longitud de ocho a diez líneas. Ahora bien; si hubiese sido ventajoso a esta especie el haber puesto huevos todavía menores que actualmente, de modo que hubiesen engañado a ciertos padres adoptivos, o lo que es más probable, se hubiesen desarrollado en menos tiempo -pues se asegura que existe relación entre el tamaño de los huevos y la duración de su incubación-, en este caso no hay dificultad en creer que pudo haberse formado una raza o especie que hubiese puesto huevos cada vez menores, pues éstos habrían sido incubados y logrados con más seguridad. Hace observar míster Ramsay que dos de los cuclillos australianos, cuando ponen sus huevos en un nido abierto, manifiestan preferencia por nidos que contengan huevos de color próximo al de los suyos. La especie europea parece manifestar cierta tendencia a un instinto semejante; pero no es raro que se aparte de él, como lo demuestra al poner sus huevos mates de color pálido en el nido de la curruca de invierno, que tiene los huevos brillantes de color azul verdoso. Si nuestro cuclillo hubiera desplegado invariablemente el instinto antedicho, éste se habría seguramente agregado a los instintos que se pretende que tienen que haber sido adquiridos todos juntos. Los huevos del cuclillo bronceado de Australia, según míster Ramsay, varían muchísimo de color, de modo que, en este particular, lo mismo que en el tamaño, la selección natural pudo haber asegurado y fijado alguna variación ventajosa.
In the case of the European cuckoo, the offspring of the foster-parents are commonly ejected from the nest within three days after the cuckoo is hatched; and as the latter at this age is in a most helpless condition, Mr. Gould was formerly inclined to believe that the act of ejection was performed by the foster-parents themselves. But he has now received a trustworthy account of a young cuckoo which was actually seen, while still blind and not able even to hold up its own head, in the act of ejecting its foster-brothers. One of these was replaced in the nest by the observer, and was again thrown out. With respect to the means by which this strange and odious instinct was acquired, if it were of great importance for the young cuckoo, as is probably the case, to receive as much food as possible soon after birth, I can see no special difficulty in its having gradually acquired, during successive generations, the blind desire, the strength, and structure necessary for the work of ejection; for those cuckoos which had such habits and structure best developed would be the most securely reared. The first step towards the acquisition of the proper instinct might have been mere unintentional restlessness on the part of the young bird, when somewhat advanced in age and strength; the habit having been afterwards improved, and transmitted to an earlier age. I can see no more difficulty in this than in the unhatched young of other birds acquiring the instinct to break through their own shells; or than in young snakes acquiring in their upper jaws, as Owen has remarked, a transitory sharp tooth for cutting through the tough egg-shell. For if each part is liable to individual variations at all ages, and the variations tend to be inherited at a corresponding or earlier age--propositions which cannot be disputed--then the instincts and structure of the young could be slowly modified as surely as those of the adult; and both cases must stand or fall together with the whole theory of natural selection. En el caso del cuclillo europeo, los hijos de los padres adoptivos son, por lo común, arrojados del nido a los tres días de haber salido el cuclillo del huevo, y como el cuclillo a esta edad se encuentra en un estado en que no puede valerse, míster Gould se inclinó primero a creer que el acto de la expulsión era ejecutado por los mismos padres nutricios; pero ahora ha recibido un informe fidedigno de que un cuclillo, todavía ciego e incapaz hasta de levantar su propia cabeza, fue positivamente visto en el acto de arrojar a sus hermanos adoptivos. El observador volvió a colocar en el nido uno de éstos, y fue arrojado de nuevo. Respecto de los medios por los que fue adquirido este extraño y odioso instinto, si fue de gran importancia para el joven cuclillo, como lo fue probablemente el recibir tanta comida como sea posible en seguida de su nacimiento, no sé ver especial dificultad en que el cuclillo, durante las sucesivas generaciones, haya adquirido gradualmente el deseo ciego, la fuerza y la estructura necesarias para el trabajo de expulsión, pues aquellos cuclillos jóvenes que tuviesen más desarrollada tal costumbre y conformación serían los que se criarían con más seguridad. El primer paso hacia la adquisición de este instinto pudo haber sido la simple inquietud involuntaria por parte del joven cuclillo, ya un poco adelantado en edad y fuerza, habiéndose después perfeccionado y transmitido esta costumbre a una edad más temprana. No sé ver en esto mayor dificultad que en que los polluelos de otras aves, antes de salir del huevo, adquirieran el instinto de romper su propio cascarón, o en que en las culebras pequeñas, como lo ha señalado Owen, se forme en las mandíbulas superiores un diente agudo transitorio para cortar la cubierta apergaminada del huevo; pues si cada parte es susceptible de variaciones individuales en todas las edades, y las variaciones tienden a ser heredadas a la edad correspondiente o antes -hechos que son indiscutibles-, los instintos y la conformación del individuo joven pudieron modificarse lentamente, lo mismo que los del adulto, y ambas hipótesis tienen que sostenerse o caer junto con toda la teoría de la selección natural.
Some species of Molothrus, a widely distinct genus of American birds, allied to our starlings, have parasitic habits like those of the cuckoo; and the species present an interesting gradation in the perfection of their instincts. The sexes of Molothrus badius are stated by an excellent observer, Mr. Hudson, sometimes to live promiscuously together in flocks, and sometimes to pair. They either build a nest of their own or seize on one belonging to some other bird, occasionally throwing out the nestlings of the stranger. They either lay their eggs in the nest thus appropriated, or oddly enough build one for themselves on the top of it. They usually sit on their own eggs and rear their own young; but Mr. Hudson says it is probable that they are occasionally parasitic, for he has seen the young of this species following old birds of a distinct kind and clamouring to be fed by them. The parasitic habits of another species of Molothrus, the M. bonariensis, are much more highly developed than those of the last, but are still far from perfect. This bird, as far as it is known, invariably lays its eggs in the nests of strangers; but it is remarkable that several together sometimes commence to build an irregular untidy nest of their own, placed in singular ill-adapted situations, as on the leaves of a large thistle. They never, however, as far as Mr. Hudson has ascertained, complete a nest for themselves. They often lay so many eggs--from fifteen to twenty--in the same foster-nest, that few or none can possibly be hatched. They have, moreover, the extraordinary habit of pecking holes in the eggs, whether of their own species or of their foster parents, which they find in the appropriated nests. They drop also many eggs on the bare ground, which are thus wasted. A third species, the M. pecoris of North America, has acquired instincts as perfect as those of the cuckoo, for it never lays more than one egg in a foster-nest, so that the young bird is securely reared. Mr. Hudson is a strong disbeliever in evolution, but he appears to have been so much struck by the imperfect instincts of the Molothrus bonariensis that he quotes my words, and asks, " Must we consider these habits, not as especially endowed or created instincts, but as small consequences of one general law, namely, transition? " Algunas especies de Molothrus, género muy característico de aves en América, afín a nuestros estorninos, tienen costumbres parásitas como las del cuclillo, y las especies presentan una interesante gradación en la perfección de sus instintos. Míster Hudson, excelente observador, ha comprobado que los machos y hembras de Molothrus badius viven a veces en bandadas, reunidos en promiscuidad, y otras veces forman parejas. Unas veces construyen nido propio, otras se apoderan de uno perteneciente a alguna otra ave, a veces arrojando los pajarillos del extraño. Unas veces ponen sus huevos en el nido que se han apropiado de esta manera o, lo que es bastante extraño, construyen uno para ellos encima de aquél. Comúnmente empollan sus propios huevos y crían sus propios hijos; pero míster Hudson dice que es probable que sean accidentalmente parásitos, pues ha visto a los pequeñuelos de esta especie siguiendo a aves adultas de otra y gritando para que los alimentasen. Las costumbres parásitas de otra especie de Molothrus, el M. bonariensis, están bastante más desarrolladas que las de aquél, pero distan mucho de ser perfectas. Esta ave, según lo que de ella se sabe, pone invariablemente sus huevos en nidos de extraños; pero es notable que a veces varias, juntas, empiezan por sí mismas a construir un nido irregular y mal acondicionado, colocado en sitios singularmente inadecuados, tales como en las hojas de un gran cardo. Sin embargo, según lo que ha averiguado míster Hudson, nunca terminan un nido para sí mismas. Con frecuencia ponen tantos huevos -de quince a veinte- en el mismo nido adoptivo, que pocos o ninguno podrán dar pequeñuelos. Tienen además la extraordinaria costumbre de agujerear picoteando los huevos, tanto los de su propia especie como los de los padres nutricios, que encuentran en los nidos que se han apropiado. Ponen también muchos huevos en el suelo desnudo, los cuales quedan de este modo inútiles. Una tercera especie, el M. pecoris de América del Norte, ha adquirido instintos tan perfectos como los del cuclillo, pues nunca pone más de un huevo en el nido adoptivo, de modo que el pajarillo se cría seguramente. Míster Hudson es tenazmente incrédulo en la evolución; pero parece haber sido tan impresionado por los instintos imperfectos del Molothrus bonariensis, que cita mis palabras y pregunta: «¿Hemos de considerar estas costumbres no como instintos especialmente fundados o creados, sino como pequeñas
Various birds, as has already been remarked, occasionally lay their eggs in the nests of other birds. This habit is not very uncommon with the Gallinaceae, and throws some light on the singular instinct of the ostrich. In this family several hen birds unite and lay first a few eggs in one nest and then in another; and these are hatched by the males. This instinct may probably be accounted for by the fact of the hens laying a large number of eggs, but, as with the cuckoo, at intervals of two or three days. The instinct, however, of the American ostrich, as in the case of the Molothrus bonariensis, has not as yet been perfected; for a surprising number of eggs lie strewed over the plains, so that in one day′s hunting I picked up no less than twenty lost and wasted eggs. Diferentes aves, como se ha hecho ya observar, ponen a veces sus huevos en los nidos de otras. Esta costumbre no es muy rara en las gallináceas, y da alguna luz acerca del singular instinto de los avestruces. En esta familia se reúnen varias hembras, y ponen primero un corto número de huevos en un nido y después en otro, y estos huevos son incubados por los machos. Este instinto puede explicarse probablemente por el hecho de que los avestruces hembras ponen un gran número de huevos, pero con intervalo de dos o tres días, lo mismo que, el cuclillo. Sin embargo, el instinto del avestruz de América, lo mismo que en el caso del Molothrus bonariensis, todavía no se ha perfeccionado, pues un número sorprendente de huevos quedan desparramados por las llanuras, hasta el punto que en un solo día de caza recogí no menos de veinte huevos perdidos e inutilizados.
Many bees are parasitic, and regularly lay their eggs in the nests of other kinds of bees. This case is more remarkable than that of the cuckoo; for these bees have not only had their instincts but their structure modified in accordance with their parasitic habits; for they do not possess the pollen-collecting apparatus which would have been indispensable if they had stored up food for their own young. Some species of Sphegidae (wasp-like insects) are likewise parasitic; and M. Fabre has lately shown good reason for believing that, although the Tachytes nigra generally makes its own burrow and stores it with paralysed prey for its own larvae, yet that, when this insect finds a burrow already made and stored by another sphex, it takes advantage of the prize, and becomes for the occasion parasitic. In this case, as with that of the Molothrus or cuckoo, I can see no difficulty in natural selection making an occasional habit permanent, if of advantage to the species, and if the insect whose nest and stored food are feloniously appropriated, be not thus exterminated. Muchos himenópteros son parásitos, y ponen regularmente sus huevos en nidos de otras especies de himenópteros. Este caso es más notable que el del cuclillo, pues en estos himenópteros se han modificado no sólo sus instintos, sino también su conformación en relación con sus costumbres parásitas, pues no poseen el aparato colector del polen, que hubiera sido indispensable si recogiesen comida para sus propias crías. Algunas especies de esfégidos -insectos que parecen avispas- son también parásitos, y monsieur Fabre, recientemente, ha señalado motivos fundados para creer que, aun cuando el Tachytes nigra generalmente hace su propio agujero y lo aprovisiona con presas paralizadas para sus propias larvas, a pesar de esto, cuando este insecto encuentra un agujero ya hecho y aprovisionado por otro esfégido, se aprovecha de la ventaja y se hace accidentalmente parásito. En este caso, como en el del Molothrus o en el del cuclillo, no sé ver dificultad alguna en que la selección natural haga permanente una costumbre accidental, si es ventajosa para la especie, y si no es exterminado de este modo el insecto cuyo nido y provisión de comida se apropia traidoramente.
SLAVE-MAKING INSTINCT. Instinto esclavista.
This remarkable instinct was first discovered in the Formica (Polyerges) rufescens by Pierre Huber, a better observer even than his celebrated father. This ant is absolutely dependent on its slaves; without their aid, the species would certainly become extinct in a single year. The males and fertile females do no work of any kind, and the workers or sterile females, though most energetic and courageous in capturing slaves, do no other work. They are incapable of making their own nests, or of feeding their own larvae. When the old nest is found inconvenient, and they have to migrate, it is the slaves which determine the migration, and actually carry their masters in their jaws. So utterly helpless are the masters, that when Huber shut up thirty of them without a slave, but with plenty of the food which they like best, and with their larvae and pupae to stimulate them to work, they did nothing; they could not even feed themselves, and many perished of hunger. Huber then introduced a single slave (F. fusca), and she instantly set to work, fed and saved the survivors; made some cells and tended the larvae, and put all to rights. What can be more extraordinary than these well-ascertained facts? If we had not known of any other slave-making ant, it would have been hopeless to speculate how so wonderful an instinct could have been perfected. -Este notable instinto fue descubierto por vez primera en la Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, observador mejor aún que su famoso padre. Esta hormiga depende en absoluto de sus esclavas: sin su ayuda la especie se extinguiría seguramente en un solo año. Los machos y las hembras fecundas no hacen trabajo de ninguna clase, y las obreras, o hembras estériles, aunque sumamente enérgicas y valerosas al apresar esclavas, no hacen ningún otro trabajo; son incapaces de construir sus propios nidos y de alimentar sus propias larvas. Cuando el nido viejo resulta incómodo y tienen que emigrar, son las esclavas las que determinan la emigración y llevan positivamente en sus mandíbulas a sus amas. Tan por completo incapaces de valerse son las amas, que, cuando Huber encerró treinta de ellas sin ninguna esclava, pero con abundancia de la comida que más les gusta, y con sus propias larvas y ninfas para estimularlas a trabajar, no hicieron nada; no pudieron ni siquiera alimentarse a sí mismas, y muchas murieron de hambre. Entonces introdujo Huber una sola esclava (F. fusca), y ésta inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a las supervivientes, hizo algunas celdas y cuidó de las larvas, y lo puso todo en orden. ¿Qué puede haber más extraordinario que estos hechos certísimos? Si no hubiésemos sabido de ninguna otra hormiga esclavista, habría sido desesperanzado el meditar acerca de cómo un instinto tan maravilloso pudo haber llegado a esta perfección.
Another species, Formica sanguinea, was likewise first discovered by P. Huber to be a slave-making ant. This species is found in the southern parts of England, and its habits have been attended to by Mr. F. Smith, of the British Museum, to whom I am much indebted for information on this and other subjects. Although fully trusting to the statements of Huber and Mr. Smith, I tried to approach the subject in a sceptical frame of mind, as any one may well be excused for doubting the existence of so extraordinary an instinct as that of making slaves. Hence, I will give the observations which I made in some little detail. I opened fourteen nests of F. sanguinea, and found a few slaves in all. Males and fertile females of the slave-species (F. fusca) are found only in their own proper communities, and have never been observed in the nests of F. sanguinea. The slaves are black and not above half the size of their red masters, so that the contrast in their appearance is great. When the nest is slightly disturbed, the slaves occasionally come out, and like their masters are much agitated and defend the nest: when the nest is much disturbed, and the larvae and pupae are exposed, the slaves work energetically together with their masters in carrying them away to a place of safety. Hence, it is clear that the slaves feel quite at home. During the months of June and July, on three successive years, I watched for many hours several nests in Surrey and Sussex, and never saw a slave either leave or enter a nest. As, during these months, the slaves are very few in number, I thought that they might behave differently when more numerous; but Mr. Smith informs me that he has watched the nests at various hours during May, June and August, both in Surrey and Hampshire, and has never seen the slaves, though present in large numbers in August, either leave or enter the nest. Hence, he considers them as strictly household slaves. The masters, on the other hand, may be constantly seen bringing in materials for the nest, and food of all kinds. During the year 1860, however, in the month of July, I came across a community with an unusually large stock of slaves, and I observed a few slaves mingled with their masters leaving the nest, and marching along the same road to a tall Scotch-fir tree, twenty-five yards distant, which they ascended together, probably in search of aphides or cocci. According to Huber, who had ample opportunities for observation, the slaves in Switzerland habitually work with their masters in making the nest, and they alone open and close the doors in the morning and evening; and, as Huber expressly states, their principal office is to search for aphides. This difference in the usual habits of the masters and slaves in the two countries, probably depends merely on the slaves being captured in greater numbers in Switzerland than in England. Huber descubrió también, por vez primera, que otra especie, Formica sanguinea, era hormiga esclavista. Esta especie se encuentra en las regiones meridionales de Inglaterra, y sus costumbres han sido objeto de estudio por míster J. Smith, del British Museum, a quien estoy muy obligado por sus indicaciones sobre éste y otros asuntos. Aunque dando crédito completo a las afirmaciones de Huber y de míster Smith, procuré llegar a este asunto con una disposición mental escéptica, pues a cualquiera puede muy bien excusársele de que dude de la existencia de un instinto tan extraordinario como el de tener esclavas. Por consiguiente, daré con algún detalle las observaciones que hice. Abrí catorce hormigueros de F. sanguinea, y en todos encontré algunas esclavas. Los machos y las hembras fecundas de la especie esclava (F. fusca) se encuentran sólo en sus propias comunidades, y nunca han sido observados en los hormigueros de F. sanguinea. Las esclavas son negras, y su tamaño no mayor de la mitad del de sus amas, que son rojas, de modo que el contraste de aspecto es grande. Si se inquieta algo el hormiguero, las esclavas salen de vez en cuando y, lo mismo que sus amas, se muestran muy agitadas y defienden el hormiguero; si se perturba mucho el hormiguero y las larvas y ninfas quedan expuestas, las esclavas trabajan enérgicamente, junto con sus amas, en transportarlas a un lugar seguro; por lo tanto, es evidente que las esclavas se encuentran completamente como en su casa. En los meses de junio y julio, en tres años sucesivos, observé durante muchas horas varios hormigueros en Surrey y Sussex, y nunca vi a ninguna esclava entrar o salir del hormiguero. Como en estos meses las esclavas son en cortísimo número, pensé que debían conducirse de modo diferente cuando fuesen más numerosas; pero míster Smith me informa que ha observado los hormigueros a diferentes horas en mayo, junio y agosto, tanto en Surrey como en Hampshire, y, a pesar de existir en gran número en agosto, nunca ha visto a las esclavas entrar o salir del hormiguero; y, por consiguiente, las considera como esclavas exclusivamente domésticas. A las amas, por el contrario, se les puede ver constantemente llevando materiales para el hormiguero y comidas de todas clases. Durante el año 1860, sin embargo, en el mes de julio, tropecé con un hormiguero con una provisión extraordinaria de esclavas, y observé algunas de ellas que, unidas con sus amas, abandonaban el hormiguero y marchaban, por el mismo camino, hacia un gran pino silvestre, distante veinticinco yardas, al que subieron juntas, probablemente, en busca de pulgones o cóccidos. Según Huber, qué tuvo muchas ocasiones para la observación, las esclavas, en Suiza, trabajan habitualmente con sus amos en hacer el hormiguero; pero ellas solas abren y cierran las puertas por la mañana y la noche, y, como Huber afirma expresamente, su principal oficio es buscar pulgones. Esta diferencia en las costumbres ordinarias de las amas y de las esclavas, en los dos países, probablemente depende sólo de que las esclavas son capturadas en mayor número en Suiza que en Inglaterra.
One day I fortunately witnessed a migration of F. sanguinea from one nest to another, and it was a most interesting spectacle to behold the masters carefully carrying their slaves in their jaws instead of being carried by them, as in the case of F. rufescens. Another day my attention was struck by about a score of the slave-makers haunting the same spot, and evidently not in search of food; they approached and were vigorously repulsed by an independent community of the slave species (F. fusca); sometimes as many as three of these ants clinging to the legs of the slave-making F. sanguinea. The latter ruthlessly killed their small opponents and carried their dead bodies as food to their nest, twenty-nine yards distant; but they were prevented from getting any pupae to rear as slaves. I then dug up a small parcel of the pupae of F. fusca from another nest, and put them down on a bare spot near the place of combat; they were eagerly seized and carried off by the tyrants, who perhaps fancied that, after all, they had been victorious in their late combat. Un día, afortunadamente, fui testigo de una emigración de F. sanguinea de un hormiguero a otro, y era un espectáculo interesantísimo el ver las amas llevando cuidadosamente a sus esclavas en las mandíbulas, en vez de ser llevadas por ellas, como en el caso de F. rufescens. Otro día llamó mi atención una veintena aproximadamente de hormigas esclavistas rondando por el mismo sitio, y evidentemente no en busca de comida; se acercaron, y fueron vigorosamente rechazadas por una colonia independiente de la especie esclava (F. fusca); a veces, hasta tres de estas hormigas se agarraban a las patas de la especie esclavista F. sanguinea. Esta última mataba cruelmente a sus pequeñas adversarias, cuyos cuerpos muertos llevaba como comida a su hormiguero, distante veintinueve yardas; pero les fue impedido el conseguir ninguna ninfa para criarla como esclava. Entonces desenterré algunas ninfas de F. fusca de otro hormiguero, y las puse en un sitio despejado, cerca del lugar del combate, y fueron cogidas ansiosamente y arrastradas por las tiranas, que quizá se imaginaron que después de todo habían quedado victoriosos en su último combate.
At the same time I laid on the same place a small parcel of the pupae of another species, F. flava, with a few of these little yellow ants still clinging to the fragments of their nest. This species is sometimes, though rarely, made into slaves, as has been described by Mr. Smith. Although so small a species, it is very courageous, and I have seen it ferociously attack other ants. In one instance I found to my surprise an independent community of F. flava under a stone beneath a nest of the slave-making F. sanguinea; and when I had accidentally disturbed both nests, the little ants attacked their big neighbours with surprising courage. Now I was curious to ascertain whether F. sanguinea could distinguish the pupae of F. fusca, which they habitually make into slaves, from those of the little and furious F. flava, which they rarely capture, and it was evident that they did at once distinguish them; for we have seen that they eagerly and instantly seized the pupae of F. fusca, whereas they were much terrified when they came across the pupae, or even the earth from the nest, of F. flava, and quickly ran away; but in about a quarter of an hour, shortly after all the little yellow ants had crawled away, they took heart and carried off the pupae. Al mismo tiempo dejé en el mismo lugar unas cuantas ninfas de otra especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas hormigas amarillas adheridas todavía a fragmentos de su hormiguero. Esta especie, algunas veces, aunque raras, es reducida a esclavitud, según ha sido descrito por míster Smith. A pesar de ser una especie tan pequeña, es muy valiente, y la he visto atacando ferozmente a otras hormigas. En un caso encontré, con sorpresa, una colonia independiente de F. flava bajo una piedra, debajo de un hormiguero de la F. sanguinea, que es esclavista, y habiendo perturbado accidentalmente ambos hormigueros, las hormigas pequeñas atacaron a sus corpulentas vecinas con sorprendente valor. Ahora bien; tenía yo curiosidad de averiguar si las F. sanguinea podían distinguir las ninfas de F. fusca, que habitualmente reducen a esclavitud, de las de la pequeña y furiosa F. flava, que rara vez capturan, y resultó evidente que podía distinguirlas inmediatamente; pues vimos que, ansiosas, cogían inmediatamente a las ninfas de F. fusca, mientras que se aterrorizaban al encontrarse con las ninfas y hasta con la tierra del hormiguero de F. flava, y se escapaban rápidamente; si bien, al cabo de un cuarto de hora aproximadamente, poco después que todas las hormiguitas amarillas se habían retirado, cobraron ánimo y se llevaron las ninfas.
One evening I visited another community of F. sanguinea, and found a number of these ants returning home and entering their nests, carrying the dead bodies of F. fusca (showing that it was not a migration) and numerous pupae. I traced a long file of ants burdened with booty, for about forty yards back, to a very thick clump of heath, whence I saw the last individual of F. sanguinea emerge, carrying a pupa; but I was not able to find the desolated nest in the thick heath. The nest, however, must have been close at hand, for two or three individuals of F. fusca were rushing about in the greatest agitation, and one was perched motionless with its own pupa in its mouth on the top of a spray of heath, an image of despair over its ravaged home. Una tarde visité otra colonia de F. sanguinea, y encontré un gran número de estas hormigas que volvían y entraban en su hormiguero llevando los cuerpos muertos de F. fusca -lo que demostraba que no era esto una emigración- y numerosas ninfas. Fui siguiendo, unas cuarenta yardas, una larga fila de hormigas cargadas de botín, hasta llegar a un matorral densísimo de brezos, de donde vi salir el último individuo de F. sanguinea llevando una ninfa; pero no pude encontrar el devastado hormiguero en el tupido brezal. El hormiguero, sin embargo, debía estar muy cerca, pues dos o tres individuos de F. fusca se movían con la mayor agitación, y uno estaba colgado, sin movimiento, al extremo de una ramita de brezo, con una ninfa de su misma especie en la boca; una imagen de la desesperación sobra el hogar saqueado.
Such are the facts, though they did not need confirmation by me, in regard to the wonderful instinct of making slaves. Let it be observed what a contrast the instinctive habits of F. sanguinea present with those of the continental F. rufescens. The latter does not build its own nest, does not determine its own migrations, does not collect food for itself or its young, and cannot even feed itself: it is absolutely dependent on its numerous slaves. Formica sanguinea, on the other hand, possesses much fewer slaves, and in the early part of the summer extremely few. The masters determine when and where a new nest shall be formed, and when they migrate, the masters carry the slaves. Both in Switzerland and England the slaves seem to have the exclusive care of the larvae, and the masters alone go on slave-making expeditions. In Switzerland the slaves and masters work together, making and bringing materials for the nest: both, but chiefly the slaves, tend and milk as it may be called, their aphides; and thus both collect food for the community. In England the masters alone usually leave the nest to collect building materials and food for themselves, their slaves and larvae. So that the masters in this country receive much less service from their slaves than they do in Switzerland. Tales son los hechos -aun cuando no necesitaban, mi confirmación- que se refieren al maravilloso instinto de esclavismo. Obsérvese qué contraste ofrecen las costumbres instintivas de F. sanguinea con las de F. rufescens, que vive en el continente. Esta última no construye su propio hormiguero, ni determina sus propias emigraciones, ni recolecta comida para sí misma ni para sus crías, y ni siquiera puede alimentarse; depende en absoluto de sus numerosas esclavas; F. sanguinea, por el contrario, posee muchas menos esclavas, y en la primera parte del verano sumamente pocas; las amas determinan cuándo y dónde se ha de formar un nuevo hormiguero, y cuando emigran, las amas llevan las esclavas. Tanto en Suiza como en Inglaterra, las esclavas parecen tener el cuidado exclusivo de las larvas, y las amas van solas en las expediciones para coger esclavas. En Suiza, esclavas y amas trabajan juntas haciendo el hormiguero y llevando materiales para él; unas y otras, pero principalmente las esclavas, cuidan y ordeñan -como pudiera decirse- sus pulgones, y de este modo unas y otras recogen comida para la comunidad. En Inglaterra, sólo las amas abandonan ordinariamente el hormiguero para recoger materiales de construcción y comida para sí mismas, sus larvas y esclavas; de modo que las amas en Inglaterra reciben muchos menos servicios de sus esclavas que en Suiza.
By what steps the instinct of F. sanguinea originated I will not pretend to conjecture. But as ants which are not slave-makers, will, as I have seen, carry off pupae of other species, if scattered near their nests, it is possible that such pupae originally stored as food might become developed; and the foreign ants thus unintentionally reared would then follow their proper instincts, and do what work they could. If their presence proved useful to the species which had seized them--if it were more advantageous to this species, to capture workers than to procreate them--the habit of collecting pupae, originally for food, might by natural selection be strengthened and rendered permanent for the very different purpose of raising slaves. When the instinct was once acquired, if carried out to a much less extent even than in our British F. sanguinea, which, as we have seen, is less aided by its slaves than the same species in Switzerland, natural selection might increase and modify the instinct--always supposing each modification to be of use to the species--until an ant was formed as abjectly dependent on its slaves as is the Formica rufescens. No pretenderé conjeturar por qué grados se originó el instinto de F. sanguinea. Pero, como las hormigas que no son esclavistas, se llevan las ninfas de otras especies si están esparcidas cerca de sus hormigueros, como lo he visto yo; es posible que estas ninfas, primitivamente almacenadas como comida, pudieron llegar a desarrollarse, y estas hormigas extrañas, criadas así involuntariamente, seguirían entonces sus propios instintos y harían el trabajo que pudiesen. Si su presencia resultó útil a la especie que las habla cogido -si era más ventajoso para esta especie capturar obreros que procrearlos-, la costumbre de recolectar ninfas, primitivamente para alimento, pudo por selección natural ser reforzada y hecha permanentemente para el muy diferente fin de criar esclavas. Una vez adquirido el instinto -aun cuando alcanzase un desarrollo menor que en nuestra F. sanguinea inglesa, que, como hemos visto, es menos ayudada por sus esclavas que la misma especie en Suiza-, la selección natural pudo aumentar y modificar el instinto -suponiendo siempre que todas las modificaciones fuesen útiles para la especie-, hasta que se formó una especie de hormiga, que depende tan abyectamente de sus esclavas, como la Formica rufescens.
CELL-MAKING INSTINCT OF THE HIVE-BEE. Instinto de hacer celdillas de la abeja común.
I will not here enter on minute details on this subject, but will merely give an outline of the conclusions at which I have arrived. He must be a dull man who can examine the exquisite structure of a comb, so beautifully adapted to its end, without enthusiastic admiration. We hear from mathematicians that bees have practically solved a recondite problem, and have made their cells of the proper shape to hold the greatest possible amount of honey, with the least possible consumption of precious wax in their construction. It has been remarked that a skilful workman, with fitting tools and measures, would find it very difficult to make cells of wax of the true form, though this is effected by a crowd of bees working in a dark hive. Granting whatever instincts you please, it seems at first quite inconceivable how they can make all the necessary angles and planes, or even perceive when they are correctly made. But the difficulty is not nearly so great as at first appears: all this beautiful work can be shown, I think, to follow from a few simple instincts. -No entraré aquí en pequeños detalles sobre este asunto, sino que daré simplemente un bosquejo de las conclusiones a que he llegado. Ha de ser un necio quien sea capaz de examinar la delicada estructura de un panal, tan hermosamente adaptado a sus fines, sin admiración entusiasta. Los matemáticos dicen que las abejas han resuelto prácticamente un profundo problema, y que han hecho sus celdillas de la forma adecuada para que contengan la mayor cantidad de miel con el menor gasto posible de la preciosa cera en su construcción. Se ha hecho observar que un hábil obrero, con herramientas y medidas adecuadas, encontraría muy difícil hacer celdillas de cera de la forma debida, aun cuando esto es ejecutado por una muchedumbre de abejas que trabajan en una obscura colmena. Concediéndoles todos los instintos que se quiera, parece al pronto completamente incomprensible cómo pueden hacer todos los ángulos y planos necesarios y aun conocer si están correctamente hechos. Pero la dificultad no es, ni en mucho, tan grande como al principio parece; puede demostrarse, a mi parecer, que todo este hermoso trabajo es consecuencia de un corto número de instintos sencillos.
I was led to investigate this subject by Mr. Waterhouse, who has shown that the form of the cell stands in close relation to the presence of adjoining cells; and the following view may, perhaps, be considered only as a modification of his theory. Let us look to the great principle of gradation, and see whether Nature does not reveal to us her method of work. At one end of a short series we have humble-bees, which use their old cocoons to hold honey, sometimes adding to them short tubes of wax, and likewise making separate and very irregular rounded cells of wax. At the other end of the series we have the cells of the hive-bee, placed in a double layer: each cell, as is well known, is an hexagonal prism, with the basal edges of its six sides bevelled so as to join an inverted pyramid, of three rhombs. These rhombs have certain angles, and the three which form the pyramidal base of a single cell on one side of the comb, enter into the composition of the bases of three adjoining cells on the opposite side. In the series between the extreme perfection of the cells of the hive-bee and the simplicity of those of the humble-bee, we have the cells of the Mexican Melipona domestica, carefully described and figured by Pierre Huber. The Melipona itself is intermediate in structure between the hive and humble bee, but more nearly related to the latter: it forms a nearly regular waxen comb of cylindrical cells, in which the young are hatched, and, in addition, some large cells of wax for holding honey. These latter cells are nearly spherical and of nearly equal sizes, and are aggregated into an irregular mass. But the important point to notice is, that these cells are always made at that degree of nearness to each other that they would have intersected or broken into each other if the spheres had been completed; but this is never permitted, the bees building perfectly flat walls of wax between the spheres which thus tend to intersect. Hence, each cell consists of an outer spherical portion, and of two, three, or more flat surfaces, according as the cell adjoins two, three or more other cells. When one cell rests on three other cells, which, from the spheres being nearly of the same size, is very frequently and necessarily the case, the three flat surfaces are united into a pyramid; and this pyramid, as Huber has remarked, is manifestly a gross imitation of the three-sided pyramidal base of the cell of the hive-bee. As in the cells of the hive-bee, so here, the three plane surfaces in any one cell necessarily enter into the construction of three adjoining cells on the opposite side. In the series between the extreme perfection of the cells of the hive-bee and the simplicity of those of the humble-bee, we have the cells of the Mexican Melipona domestica, carefully described and figured by Pierre Huber. The Melipona itself is intermediate in structure between the hive and humble bee, but more nearly related to the latter: it forms a nearly regular waxen comb of cylindrical cells, in which the young are hatched, and, in addition, some large cells of wax for holding honey. These latter cells are nearly spherical and of nearly equal sizes, and are aggregated into an irregular mass. But the important point to notice is, that these cells are always made at that degree of nearness to each other that they would have intersected or broken into each other if the spheres had been completed; but this is never permitted, the bees building perfectly flat walls of wax between the spheres which thus tend to intersect. Hence, each cell consists of an outer spherical portion, and of two, three, or more flat surfaces, according as the cell adjoins two, three or more other cells. When one cell rests on three other cells, which, from the spheres being nearly of the same size, is very frequently and necessarily the case, the three flat surfaces are united into a pyramid; and this pyramid, as Huber has remarked, is manifestly a gross imitation of the three-sided pyramidal base of the cell of the hive-bee. As in the cells of the hive-bee, so here, the three plane surfaces in any one cell necessarily enter into the construction of three adjoining cells. It is obvious that the Melipona saves wax, and what is more important, labour, by this manner of building; for the flat walls between the adjoining cells are not double, but are of the same thickness as the outer spherical portions, and yet each flat portion forms a part of two cells. Me llevó a investigar este asunto míster Waterhouse, quien ha demostrado que la forma de la celdilla está en íntima relación con la existencia de celdillas adyacentes, y las ideas que siguen pueden quizá considerarse como una simple modificación de su teoría. Consideremos el gran principio de la gradación, y veamos si la Naturaleza no nos revela su método de trabajo. En un extremo de una corta serie tenemos los abejorros, que utilizan sus capullos viejos para guardar miel, añadiéndoles a veces cortos tubos de cera, y que hacen también celdillas de cera separadas e irregularmente redondeadas. En el extremo de la serie tenemos las celdillas de la abeja común situadas en dos capas: cada celdilla, como es bien sabido, es un prisma hexagonal, con los bordes de la base de sus seis caras achaflanados, de modo que se acoplen a una pirámide invertida formada por tres rombos. Estos rombos tienen determinados ángulos, y los tres que forman la base piramidal de una celdilla de un lado del panal entran en la composición de las bases de tres celdillas contiguas del lado opuesto. En la serie, entre la extrema perfección de las celdillas de la abeja común y la simplicidad de las del abejorro, tenemos las celdillas de Melipona domestica de Méjico, cuidadosamente descritas y representadas por Pierre Huber. La Melipona misma es intermedia, por su conformación, entre la abeja común y el abejorro, pero más próxima a este último. Construye un panal de cera, casi regular, formado por celdillas cilíndricas, en las cuales se desarrollan las crías, y, además, por algunas celdas de cera grandes para guardar miel. Estas últimas son casi esféricas, de tamaño casi igual, y están reunidas, constituyendo una masa irregular. Pero el punto importante que hay que advertir es que estas celdas están siempre construidas a tal proximidad unas de otras, que se hubiesen roto o entrecortado mutuamente si las esferas hubiesen sido completas; pero esto no ocurre nunca, pues estas abejas construyen paredes de cera perfectamente planas entre las esferas que tienden a entrecortarse. Por consiguiente, cada celdilla consta de una porción extrema esférica y de dos, tres o más superficies planas, según que la celdilla sea contigua de otras dos, tres o más celdillas. Cuando una celdilla queda sobre otras tres -lo cual, por ser las esferas del mismo tamaño, es un caso obligado y frecuentísimo-, las tres superficies planas forman una pirámide, y esta pirámide, como Huber ha hecho observar, es manifiestamente una imitación tosca de la base piramidal de tres caras de las celdillas de la abeja común. Lo mismo que en las celdillas de la abeja común, también aquí las tres superficies planas de una celdilla entran necesariamente en la construcción de tres celdillas contiguas. Es manifiesto que, con este modo de construir, la Melipona ahorra cera y, lo que es más importante, trabajo, pues las paredes planas entre las celdillas contiguas no son dobles, sino que son del mismo grueso que las porciones esféricas exteriores, y, sin embargo, cada porción plana forma parte de dos celdillas.
Reflecting on this case, it occurred to me that if the Melipona had made its spheres at some given distance from each other, and had made them of equal sizes and had arranged them symmetrically in a double layer, the resulting structure would have been as perfect as the comb of the hive-bee. Accordingly I wrote to Professor Miller, of Cambridge, and this geometer has kindly read over the following statement, drawn up from his information, and tells me that it is strictly correct:- Reflexionando sobre este caso, se me ocurrió que, si la Melipona hubiera hecho sus esferas a igual distancia unas de otras, y las hubiera hecho de igual tamaño, y las hubiera dispuesto simétricamente en dos capas, la construcción resultante hubiese sido tan perfecta como el panal de la abeja común. De consiguiente, escribí al profesor Miller, de Cambridge, y este geómetra ha revisado amablemente el siguiente resumen, sacado de sus informes, y me dice que es rigurosamente exacto.
If a number of equal spheres be described with their centres placed in two parallel layers; with the centre of each sphere at the distance of radius x sqrt(2) or radius x 1.41421 (or at some lesser distance), from the centres of the six surrounding spheres in the same layer; and at the same distance from the centres of the adjoining spheres in the other and parallel layer; then, if planes of intersection between the several spheres in both layers be formed, there will result a double layer of hexagonal prisms united together by pyramidal bases formed of three rhombs; and the rhombs and the sides of the hexagonal prisms will have every angle identically the same with the best measurements which have been made of the cells of the hive-bee. But I hear from Professor Wyman, who has made numerous careful measurements, that the accuracy of the workmanship of the bee has been greatly exaggerated; so much so, that whatever the typical form of the cell may be, it is rarely, if ever, realised. Si se describe un número de esferas iguales, cuyos centros estén situados en dos planos paralelos, estando el centro de cada esfera a una distancia igual al radio x 2 (o sea, al radio x 1,41421) o a una distancia menor de los centros de las seis esferas que la rodean en el mismo plano, y a la misma distancia de los centros de las esferas adyacentes en el otro plano paralelo; entonces, tomando los planos de intersección entre las diferentes esferas de los dos planos paralelos, resultarán dos capas de prismas hexagonales, unidas entre sí por bases piramidales formadas por tres rombos, y los rombos y los lados de los prismas hexagonales tendrán todos los ángulos idénticamente iguales a los dados por las mejores medidas que se han hecho de las celdas de la abeja común. Pero el profesor Wyman, que ha hecho numerosas medidas cuidadosas, me dice que la precisión de la labor de la abeja ha sido muy exagerada, hasta tal punto, que lo que podría ser la forma típica de la celdilla pocas veces o nunca se realiza.
Hence we may safely conclude that, if we could slightly modify the instincts already possessed by the Melipona, and in themselves not very wonderful, this bee would make a structure as wonderfully perfect as that of the hive-bee. We must suppose the Melipona to have the power of forming her cells truly spherical, and of equal sizes; and this would not be very surprising, seeing that she already does so to a certain extent, and seeing what perfectly cylindrical burrows many insects make in wood, apparently by turning round on a fixed point. We must suppose the Melipona to arrange her cells in level layers, as she already does her cylindrical cells; and we must further suppose, and this is the greatest difficulty, that she can somehow judge accurately at what distance to stand from her fellow-labourers when several are making their spheres; but she is already so far enabled to judge of distance, that she always describes her spheres so as to intersect to a certain extent; and then she unites the points of intersection by perfectly flat surfaces. By such modifications of instincts which in themselves are not very wonderful--hardly more wonderful than those which guide a bird to make its nest--I believe that the hive-bee has acquired, through natural selection, her inimitable architectural powers. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que si pudiésemos modificar ligeramente los instintos que posee ya la Melipona, y que en sí mismos no son maravillosos, esta abeja haría una construcción tan maravillosamente perfecta como la de la abeja común. Sería necesario suponer que la Melipona puede formar sus celdillas verdaderamente esféricas y de tamaño casi igual, cosa qué no sería muy sorprendente, viendo que ya hace esto en cierta medida y viendo qué agujeros tan perfectamente cilíndricos hacen muchos insectos en la madera, al parecer, dando vueltas alrededor de un punto fijo. Tendríamos que suponer que la Melipona arregla sus celdillas en capas planas, como ya lo hace con sus celdillas cilíndricas, y tendríamos que suponer -y ésta es la mayor dificultad- que puede, de alguna manera, juzgar, en algún modo, a qué distancia se encuentra de sus compañeras de trabajo cuando varias están haciendo sus esferas; pero la Melipona está ya capacitada para apreciar la distancia, hasta el punto que siempre describe sus esferas de modo que se corten en cierta extensión, y entonces une los puntos de intersección por superficies perfectamente planas. Mediante estas modificaciones de instintos, que en sí mismos no son maravillosos -apenas más que los que llevan a un ave a hacer su nido-, creo yo que la abeja común ha adquirido por selección natural su inimitable facultad arquitectónica.
But this theory can be tested by experiment. Following the example of Mr. Tegetmeier, I separated two combs, and put between them a long, thick, rectangular strip of wax: the bees instantly began to excavate minute circular pits in it; and as they deepened these little pits, they made them wider and wider until they were converted into shallow basins, appearing to the eye perfectly true or parts of a sphere, and of about the diameter of a cell. It was most interesting to observe that, wherever several bees had begun to excavate these basins near together, they had begun their work at such a distance from each other that by the time the basins had acquired the above stated width (i.e. about the width of an ordinary cell), and were in depth about one sixth of the diameter of the sphere of which they formed a part, the rims of the basins intersected or broke into each other. As soon as this occurred, the bees ceased to excavate, and began to build up flat walls of wax on the lines of intersection between the basins, so that each hexagonal prism was built upon the scalloped edge of a smooth basin, instead of on the straight edges of a three-sided pyramid as in the case of ordinary cells. Pero esta teoría puede comprobarse experimentalmente. Siguiendo el ejemplo de míster Tegetmeier, separé dos panales y puse entre ellos una tira rectangular de cera larga y gruesa; las abejas inmediatamente empezaron a excavar en ella pequeñas fosetas circulares; y a medida que profundizaban estas losetas; las hacían cada vez más anchas, hasta que se convirtieron en depresiones poco profundas, apareciendo a la vista perfectamente como una porción de esfera y de diámetro aproximadamente igual al de una celdilla. Era interesantísimo observar, que dondequiera que varias abejas hablan empezado a excavar estas depresiones casi juntas, habían empezado su obra a tal distancia unas de otras, que, con el tiempo, las depresiones habían adquirido la anchura antes indicada -o sea próximamente la anchura de una celdilla ordinaria-, y tenían de profundidad como una sexta parte del diámetro de la esfera de que formaban parte, y los bordes de las depresiones se interceptaban o cortaban mutuamente. Tan pronto como esto ocurría, las abejas cesaban de excavar, y empezaban a levantar paredes planas de cera en las líneas de intersección, entre las depresiones, de manera que cada prisma hexagonal quedaba construido sobre el borde ondulado de una depresión lisa, en vez de estarlo sobre los bordes rectos de una pirámide de tres caras, como ocurre en las celdillas ordinarias.
I then put into the hive, instead of a thick, rectangular piece of wax, a thin and narrow, knife-edged ridge, coloured with vermilion. The bees instantly began on both sides to excavate little basins near to each other, in the same way as before; but the ridge of wax was so thin, that the bottoms of the basins, if they had been excavated to the same depth as in the former experiment, would have broken into each other from the opposite sides. The bees, however, did not suffer this to happen, and they stopped their excavations in due time; so that the basins, as soon as they had been a little deepened, came to have flat bases; and these flat bases, formed by thin little plates of the vermilion wax left ungnawed, were situated, as far as the eye could judge, exactly along the planes of imaginary intersection between the basins on the opposite side of the ridge of wax. In some parts, only small portions, in other parts, large portions of a rhombic plate were thus left between the opposed basins, but the work, from the unnatural state of things, had not been neatly performed. The bees must have worked at very nearly the same rate in circularly gnawing away and deepening the basins on both sides of the ridge of vermilion wax, in order to have thus succeeded in leaving flat plates between the basins, by stopping work at the planes of intersection. Entonces puse en la colmena, en vez de una pieza rectangular y gruesa de cera, una lámina delgada, estrecha y teñida con bermellón. Las abejas empezaron inmediatamente a excavar a ambos lados las pequeñas depresiones, unas junto, a otras, lo mismo que antes; pero la lámina de cera era tan delgada, que los fondos de las depresiones de lados opuestos, si hubiesen sido excavados hasta la misma profundidad que en el experimento anterior, se habrían encontrado, resultando agujeros. Las abejas, sin embargo, no permitieron que esto ocurriese, y pararon sus excavaciones a su tiempo debido, de modo que las depresiones, en cuanto fueron profundizadas un poco, vinieron a tener sus bases planas, y estas bases planas, formadas por las plaquitas delgadas de cera con bermellón dejadas sin morder, estaban situadas, hasta donde podía juzgarse por la vista, exactamente en los planos imaginarios de intersección de las depresiones de las caras opuestas de la lámina de cera. De este modo en algunas partes quedaron, entre las depresiones opuestas, tan sólo pequeñas porciones de un placa rómbica; en otras partes, porciones grandes: la obra, debido al estado antinatural de las cosas, no había quedado realizada primorosamente. Para haber conseguido de este modo el dejar lamínillas planas entre las depresiones, parando el trabajo en los planos de intersección, las abejas tuvieron que haber trabajado casi exactamente con la misma velocidad en los dos lados de la placa de cera con bermellón, al morder circularmente y profundizar las depresiones.
Considering how flexible thin wax is, I do not see that there is any difficulty in the bees, whilst at work on the two sides of a strip of wax, perceiving when they have gnawed the wax away to the proper thinness, and then stopping their work. In ordinary combs it has appeared to me that the bees do not always succeed in working at exactly the same rate from the opposite sides; for I have noticed half-completed rhombs at the base of a just-commenced cell, which were slightly concave on one side, where I suppose that the bees had excavated too quickly, and convex on the opposed side where the bees had worked less quickly. In one well-marked instance, I put the comb back into the hive, and allowed the bees to go on working for a short time, and again examined the cell, and I found that the rhombic plate had been completed, and had become PERFECTLY FLAT: it was absolutely impossible, from the extreme thinness of the little plate, that they could have effected this by gnawing away the convex side; and I suspect that the bees in such cases stand in the opposed cells and push and bend the ductile and warm wax (which as I have tried is easily done) into its proper intermediate plane, and thus flatten it. Considerando lo flexible que es la cera delgada, no veo que exista dificultad alguna en que las abejas, cuando trabajan en los dos lados de una tira de cera, noten cuándo han mordido la cera, hasta dejarla de la delgadez adecuada, y paren entonces su labor. En los panales ordinarios me ha parecido que las abejas no siempre consiguen trabajar exactamente con la misma velocidad por los dos lados, pues he observado en la base de una celdilla recién empezada rombos medio completos, que eran, ligeramente cóncavos por uno de los lados, donde supongo que las abejas habían excavado con demasiada rapidez, y convexos por el lado opuesto, donde las abejas habían trabajado menos rápidamente. En un caso bien notorio volví a colocar el panal en la colmena, y permití a las abejas ir a trabajar durante un corto tiempo, y, examinando la celdilla, encontré que la laminilla rómbica había sido completada y quedado perfectamente plana; era absolutamente imposible, por la extrema delgadez de la plaquita. que las abejas pudiesen haber efectuado esto mordisqueando el lado convexo, y sospecho que, en estos casos, las abejas están en lados opuestos y empujan y vencen la cera, dúctil y caliente -lo cual, como he comprobado, es fácil de hacer, hasta colocarla en su verdadero plano intermedio, y de este modo la igualan.
>From the experiment of the ridge of vermilion wax we can see that, if the bees were to build for themselves a thin wall of wax, they could make their cells of the proper shape, by standing at the proper distance from each other, by excavating at the same rate, and by endeavouring to make equal spherical hollows, but never allowing the spheres to break into each other. Now bees, as may be clearly seen by examining the edge of a growing comb, do make a rough, circumferential wall or rim all round the comb; and they gnaw this away from the opposite sides, always working circularly as they deepen each cell. They do not make the whole three-sided pyramidal base of any one cell at the same time, but only that one rhombic plate which stands on the extreme growing margin, or the two plates, as the case may be; and they never complete the upper edges of the rhombic plates, until the hexagonal walls are commenced. Some of these statements differ from those made by the justly celebrated elder Huber, but I am convinced of their accuracy; and if I had space, I could show that they are conformable with my theory. Por el experimento de la lámina de cera con bermellón podemos ver que, si las abejas pudiesen construir por sí mismas una pared delgada de cera, podrían hacer sus celdas de la forma debida, colocándose a la distancia conveniente unas de otras, excavando con igual velocidad y esforzándose en hacer cavidades esféricas iguales, pero sin permitir nunca que las esferas llegasen unas a otras, produciéndose agujeros. Ahora bien; las abejas, como puede verse claramente examinando el borde de un panal en construcción, hacen una tosca pared o reborde circular todo alrededor del panal, y lo muerden por los dos lados, trabajando siempre circularmente al ahondar cada celdilla. No hacen de una vez toda la base piramidal de tres lados de cada celdilla, sino solamente la laminilla o las dos laminillas rómbicas que están en el borde de crecimiento del panal, y nunca completan los bordes superiores de las placas rómbicas hasta que han empezado las paredes hexagonales. Algunas de estas observaciones difieren de las hechas por Francisco Huber, tan justamente celebrado; pero estoy convencido de su exactitud, y si tuviese espacio demostraría que son compatibles con mi teoría.
Huber′s statement, that the very first cell is excavated out of a little parallel-sided wall of wax, is not, as far as I have seen, strictly correct; the first commencement having always been a little hood of wax; but I will not here enter on details. We see how important a part excavation plays in the construction of the cells; but it would be a great error to suppose that the bees cannot build up a rough wall of wax in the proper position--that is, along the plane of intersection between two adjoining spheres. I have several specimens showing clearly that they can do this. Even in the rude circumferential rim or wall of wax round a growing comb, flexures may sometimes be observed, corresponding in position to the planes of the rhombic basal plates of future cells. But the rough wall of wax has in every case to be finished off, by being largely gnawed away on both sides. The manner in which the bees build is curious; they always make the first rough wall from ten to twenty times thicker than the excessively thin finished wall of the cell, which will ultimately be left. We shall understand how they work, by supposing masons first to pile up a broad ridge of cement, and then to begin cutting it away equally on both sides near the ground, till a smooth, very thin wall is left in the middle; the masons always piling up the cut-away cement, and adding fresh cement on the summit of the ridge. We shall thus have a thin wall steadily growing upward but always crowned by a gigantic coping. From all the cells, both those just commenced and those completed, being thus crowned by a strong coping of wax, the bees can cluster and crawl over the comb without injuring the delicate hexagonal walls. These walls, as Professor Miller has kindly ascertained for me, vary greatly in thickness; being, on an average of twelve measurements made near the border of the comb, 1/352 of an inch in thickness; whereas the basal rhomboidal plates are thicker, nearly in the proportion of three to two, having a mean thickness, from twenty-one measurements, of 1/229 of an inch. By the above singular manner of building, strength is continually given to the comb, with the utmost ultimate economy of wax. La observación de Huber de que la primera de todas las celdillas es excavada en una pequeña pared de cera de lados paralelos, no es, según lo que he visto, rigurosamente exacta, pues el primer comienzo ha sido siempre una pequeña caperuza de cera; pero no entraré ahora en detalles. Vemos el importantísimo papel que representa el excavar en la construcción de las celdillas; pero sería un error suponer que las abejas no pueden construir una tosca pared de cera en la posición adecuada; esto es, en el plano de intersección de dos esferas contiguas. Tengo varios ejemplos que muestran claramente que las abejas pueden hacer esto. Incluso en la tosca pared o reborde circular de cera que hay alrededor de un panal en formación, pueden observarse a veces flexiones que corresponden por su posición a los planos de las placas basales rómbicas de las futuras celdillas, pero la tosca pared de cera tiene siempre que ser acabada mordiéndola mucho las abejas por los dos lados. El modo como construyen las abejas es curioso: hacen siempre la primera pared tosca diez o veinte veces más gruesa que la delgadísima pared terminada de la celdilla, que ha de quedar finalmente. Comprenderemos cómo trabajan, suponiendo unos albañiles que primero amontonan un grueso muro de cemento y que luego empiezan a quitar por los dos lados hasta ras del suelo, hasta que dejan en el medio una delgadísimapared; los albañiles van siempre amontonando en lo alto del muro el cemento quitado, añadiéndole cemento nuevo. Así tendremos una delgadísima pared, creciendo continuamente hacia arriba; pero coronada siempre por una gigantesca albardilla. Por estar todas las celdillas, tanto las recién comenzadas como las terminadas coronadas por una gran albardilla de cera, las abejas pueden apiñarse en el panal y caminar por él sin estropear las delicadas paredes hexagonales. Estas paredes, según el profesor Miller ha comprobado amablemente para mi, varían mucho en grosor, teniendo 1/352 de pulgada de grueso, según el promedio de doce medidas hechas cerca del borde del panal, mientras que las placas basales romboidales son más gruesas, estando aproximadamente en la relación de tres a dos, teniendo un grueso de 1/229 de pulgada, como promedio de veintiuna medidas. Mediante la singular manera de construir que se acaba de indicar, se da continuamente fuerza al panal, con la máxima economía final de cera.
It seems at first to add to the difficulty of understanding how the cells are made, that a multitude of bees all work together; one bee after working a short time at one cell going to another, so that, as Huber has stated, a score of individuals work even at the commencement of the first cell. I was able practically to show this fact, by covering the edges of the hexagonal walls of a single cell, or the extreme margin of the circumferential rim of a growing comb, with an extremely thin layer of melted vermilion wax; and I invariably found that the colour was most delicately diffused by the bees--as delicately as a painter could have done it with his brush--by atoms of the coloured wax having been taken from the spot on which it had been placed, and worked into the growing edges of the cells all round. The work of construction seems to be a sort of balance struck between many bees, all instinctively standing at the same relative distance from each other, all trying to sweep equal spheres, and then building up, or leaving ungnawed, the planes of intersection between these spheres. It was really curious to note in cases of difficulty, as when two pieces of comb met at an angle, how often the bees would pull down and rebuild in different ways the same cell, sometimes recurring to a shape which they had at first rejected. Parece al principio que aumenta la dificultad de comprender cómo se hacen las celdillas el que una multitud de abejas trabajen juntas; pues una abeja, después de haber trabajado un poco tiempo en una celdilla, va a otra, de modo que, como Huber ha observado, aun en el comienzo de la primera celdilla trabajan una veintena de individuos. Pude demostrar prácticamente este hecho cubriendo los bordes de las paredes hexagonales de una sola celdilla o el margen del reborde circular de un panal en construcción con una capa sumamente delgada de cera mezclada con bermellón; y encontré invariablemente que el color era muy delicadamente difundido por las abejas -tan delicadamente como pudiera haberlo hecho un pintor con su pincel-, por haber tomado partículas de la cera coloreada, del sitio en que había sido colocada, y haber trabajado con ella en los bordes crecientes de las celdillas de alrededor. La construcción parece ser una especie de equilibrio entre muchas abejas que están todas instintivamente a la misma distancia mutua, que se esfuerzan todas en excavar esferas iguales y luego construir o dejar sin morder los planos de intersección de estas esferas. Era realmente curioso notar, en casos de dificultad, como cuando dos partes de panal se encuentran formando un ángulo, con qué frecuencia las abejas derriban y reconstruyen de diferentes maneras la misma celdilla, repitiendo a veces una forma que al principio habían desechado.
When bees have a place on which they can stand in their proper positions for working--for instance, on a slip of wood, placed directly under the middle of a comb growing downwards, so that the comb has to be built over one face of the slip--in this case the bees can lay the foundations of one wall of a new hexagon, in its strictly proper place, projecting beyond the other completed cells. It suffices that the bees should be enabled to stand at their proper relative distances from each other and from the walls of the last completed cells, and then, by striking imaginary spheres, they can build up a wall intermediate between two adjoining spheres; but, as far as I have seen, they never gnaw away and finish off the angles of a cell till a large part both of that cell and of the adjoining cells has been built. This capacity in bees of laying down under certain circumstances a rough wall in its proper place between two just-commenced cells, is important, as it bears on a fact, which seems at first subversive of the foregoing theory; namely, that the cells on the extreme margin of wasp-combs are sometimes strictly hexagonal; but I have not space here to enter on this subject. Nor does there seem to me any great difficulty in a single insect (as in the case of a queen-wasp) making hexagonal cells, if she were to work alternately on the inside and outside of two or three cells commenced at the same time, always standing at the proper relative distance from the parts of the cells just begun, sweeping spheres or cylinders, and building up intermediate planes. Cuando las abejas tienen lugar en el cual pueden estar en la posición adecuada para trabajar -por ejemplo, un listón de madera colocado directamente debajo del medio de un panal que vaya creciendo hacia abajo, de manera que el panal tenga que ser construido sobre una de las caras del listón-, en este caso las abejas pueden poner los comienzos de una pared de un nuevo hexágono en su lugar preciso, proyectándose más allá de las otras celdillas completas. Es suficiente que las abejas puedan estar colocadas a las debidas distancias relativas, unas de otras, y respecto de las paredes de las últimas celdillas completas y, entonces, mediante sorprendentes esferas imaginarias, pueden construir una pared intermediaria entre dos esferas contiguas; pero, por lo que he podido ver, nunca muerden ni rematan los ángulos de la celdilla hasta que ha sido construida una gran parte, tanto de esta celdilla como de las contiguas. Esta facultad de las abejas de construir en ciertas circunstancias una pared tosca, en su lugar debido, entre las celdillas recién comenzadas, es importante, pues se relaciona con un hecho que parece, al pronto, destruir la teoría precedente, o sea, con el hecho de que las celdillas del margen de los avisperos son rigurosamente hexagonales; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto. Tampoco me parece una gran dificultad el que un solo insecto -como ocurre con la avispa reina- haga celdillas hexagonales si trabajase alternativamente por dentro y por fuera de dos o tres celdillas empezadas a un mismo tiempo, estando siempre a la debida distancia relativa de las partes de las celdillas recién comenzadas, describiendo esferas o cilindros y construyendo planos intermediarios.
As natural selection acts only by the accumulation of slight modifications of structure or instinct, each profitable to the individual under its conditions of life, it may reasonably be asked, how a long and graduated succession of modified architectural instincts, all tending towards the present perfect plan of construction, could have profited the progenitors of the hive-bee? I think the answer is not difficult: cells constructed like those of the bee or the wasp gain in strength, and save much in labour and space, and in the materials of which they are constructed. With respect to the formation of wax, it is known that bees are often hard pressed to get sufficient nectar; and I am informed by Mr. Tegetmeier that it has been experimentally proved that from twelve to fifteen pounds of dry sugar are consumed by a hive of bees for the secretion of a pound of wax; so that a prodigious quantity of fluid nectar must be collected and consumed by the bees in a hive for the secretion of the wax necessary for the construction of their combs. Moreover, many bees have to remain idle for many days during the process of secretion. A large store of honey is indispensable to support a large stock of bees during the winter; and the security of the hive is known mainly to depend on a large number of bees being supported. Hence the saving of wax by largely saving honey, and the time consumed in collecting the honey, must be an important element of success any family of bees. Of course the success of the species may be dependent on the number of its enemies, or parasites, or on quite distinct causes, and so be altogether independent of the quantity of honey which the bees can collect. But let us suppose that this latter circumstance determined, as it probably often has determined, whether a bee allied to our humble-bees could exist in large numbers in any country; and let us further suppose that the community lived through the winter, and consequently required a store of honey: there can in this case be no doubt that it would be an advantage to our imaginary humble-bee if a slight modification of her instincts led her to make her waxen cells near together, so as to intersect a little; for a wall in common even to two adjoining cells would save some little labour and wax. Hence, it would continually be more and more advantageous to our humble-bees, if they were to make their cells more and more regular, nearer together, and aggregated into a mass, like the cells of the mass, like the cells of the Melipona; for in this case a large part of the bounding surface of each cell would serve to bound the adjoining cells, and much labour and wax would be saved. Again, from the same cause, it would be advantageous to the Melipona, if she were to make her cells closer together, and more regular in every way than at present; for then, as we have seen, the spherical surfaces would wholly disappear and be replaced by plane surfaces; and the Melipona would make a comb as perfect as that of the hive-bee. Beyond this stage of perfection in architecture, natural selection could not lead; for the comb of the hive-bee, as far as we can see, is absolutely perfect in economising labour and wax. Como la selección natural obra solamente por acumulación de pequeñas modificaciones de estructura o de instinto, útil cada una de ellas al individuo en ciertas condiciones de vida, puede razonablemente preguntarse: ¿Cómo pudo haber aprovechado a los antepasados de la abeja común una larga sucesión gradual de modificaciones del instinto arquitectónico tendiendo todas hacia el presente plan perfecto de construcción? Creo que la respuesta no es difícil: las celdillas construidas como las de la abeja o las de la avispa ganan en resistencia y economizan mucho el trabajo y espacio y los materiales de que están construidas. Por lo que se refiere a la formación de cera, es sabido que las abejas, con frecuencia, están muy apuradas para conseguir el néctar suficiente, y míster Tegetmeier me informa que se ha probado experimentalmente que las abejas de una colmena consumen de doce a quince libras de azúcar seco para la producción de una libra de cera, de modo que las abejas de una colmena tienen que recolectar y consumir una cantidad asombrosa de néctar líquido para la secreción de la cera necesaria para la construcción de sus panales. Además, muchas abejas tienen que quedar ociosas varios días durante el proceso de secreción. Una gran provisión de miel es indispensable para mantener un gran número de abejas durante el invierno, y es sabido que la seguridad de la comunidad depende principalmente de que se mantengan un gran número de abejas. Por consiguiente, el ahorro de cera, por ahorrar mucha miel y tiempo empleado en recolectarla, ha de ser un elemento importante del buen éxito para toda familia de abejas. Naturalmente, el éxito de la especie puede depender del número de sus enemigos o parásitos, o de causas por completo distintas, y así ser totalmente independiente de la cantidad de miel que puedan reunir las abejas. Pero supongamos que esta última circunstancia determinó -como es probable que muchas veces lo haya determinado- el que un himenóptero afín de nuestros abejorros pudiese existir en gran número en un país, y supongamos, además, que la comunidad viviese durante el invierno y, por consiguiente, necesitase una provisión de miel; en este caso, es indudable que sería una ventaja para nuestro abejorro imaginario el que una ligera modificación en sus instintos lo llevase a hacer sus celdillas de cera unas próximas a otras, de modo que se entrecortasen un poco; pues una pared común, aun sólo para dos celdillas contiguas, ahorraría un poco de trabajo y cera. Por consiguiente, sería cada vez más ventajoso para nuestro abejorro el que hiciese sus celdillas cada vez más regulares, más cerca unas de otras, y agregadas formando una masa, como las de Melipona; pues, en este caso, una gran parte de la superficie limitante de cada celdilla serviría para limitar las contiguas, y se economizaría mucho trabajo y cera. Además, por la misma causa, sería ventajoso para Melipona el que hiciese sus celdillas más juntas y más regulares por todos conceptos que las hace al presente; pues, como hemos visto, las superficies esféricas desaparecerían por completo y serían reemplazadas por superficies planas, y la Melipona haría un panal tan perfecto como el de la abeja común. La selección natural no pudo llegar más allá de este estado de perfección arquitectónica; pues el panal de la abeja, hasta donde nosotros podemos juzgar, es absolutamente perfecto por lo que se refiere a economizar trabajo y cera.
Thus, as I believe, the most wonderful of all known instincts, that of the hive-bee, can be explained by natural selection having taken advantage of numerous, successive, slight modifications of simpler instincts; natural selection having, by slow degrees, more and more perfectly led the bees to sweep equal spheres at a given distance from each other in a double layer, and to build up and excavate the wax along the planes of intersection. The bees, of course, no more knowing that they swept their spheres at one particular distance from each other, than they know what are the several angles of the hexagonal prisms and of the basal rhombic plates; the motive power of the process of natural selection having been the construction of cells of due strength and of the proper size and shape for the larvae, this being effected with the greatest possible economy of labour and wax; that individual swarm which thus made the best cells with least labour, and least waste of honey in the secretion of wax, having succeeded best, and having transmitted their newly-acquired economical instincts to new swarms, which in their turn will have had the best chance of succeeding in the struggle for existence. De este modo, a mi parecer, el más maravilloso de todos los instintos conocidos el de la abeja común, puede explicarse porque la selección natural ha sacado provecho de numerosas modificaciones pequeñas y sucesivas de instintos sencillos; porque la selección natural ha llevado paulatinamente a las abejas a describir esferas iguales a una distancia mutua dada, dispuestas en dos capas, y a construir y excavar la cera en los planos de intersección de un modo cada vez más perfecto: las abejas, evidentemente, no sabían que describían sus esferas a una distancia mutua particular, más de lo que saben ahora como son los diferentes ángulos de los prismas hexagonales y de las placas rómbicas basales; pues la fuerza propulsora del proceso de selección natural fue la construcción de celdillas de la debida solidez y del tamaño y forma adecuados para las larvas, realizado esto con la mayor economía posible del tamaño y cera. Aquellos enjambres que hicieron de este modo las mejores celdillas con el menor trabajo y el menor gasto de miel para la secreción de cera, tuvieron el mejor éxito y transmitieron sus instintos nuevamente adquiridos a nuevos enjambres, los cuales, a su vez, habrán tenido las mayores probabilidades de buen éxito en la lucha por la existencia.
OBJECTIONS TO THE THEORY OF NATURAL SELECTION AS APPLIED TO INSTINCTS: NEUTER AND STERILE INSECTS. Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los insectos. -Insectos neutros o estériles.
It has been objected to the foregoing view of the origin of instincts that " the variations of structure and of instinct must have been simultaneous and accurately adjusted to each other, as a modification in the one without an immediate corresponding change in the other would have been fatal. " The force of this objection rests entirely on the assumption that the changes in the instincts and structure are abrupt. To take as an illustration the case of the larger titmouse, (Parus major) alluded to in a previous chapter; this bird often holds the seeds of the yew between its feet on a branch, and hammers with its beak till it gets at the kernel. Now what special difficulty would there be in natural selection preserving all the slight individual variations in the shape of the beak, which were better and better adapted to break open the seeds, until a beak was formed, as well constructed for this purpose as that of the nuthatch, at the same time that habit, or compulsion, or spontaneous variations of taste, led the bird to become more and more of a seed-eater? In this case the beak is supposed to be slowly modified by natural selection, subsequently to, but in accordance with, slowly changing habits or taste; but let the feet of the titmouse vary and grow larger from correlation with the beak, or from any other unknown cause, and it is not improbable that such larger feet would lead the bird to climb more and more until it acquired the remarkable climbing instinct and power of the nuthatch. In this case a gradual change of structure is supposed to lead to changed instinctive habits. To take one more case: few instincts are more remarkable than that which leads the swift of the Eastern Islands to make its nest wholly of inspissated saliva. Some birds build their nests of mud, believed to be moistened with saliva; and one of the swifts of North America makes its nest (as I have seen) of sticks agglutinated with saliva, and even with flakes of this substance. Is it then very improbable that the natural selection of individual swifts, which secreted more and more saliva, should at last produce a species with instincts leading it to neglect other materials and to make its nest exclusively of inspissated saliva? And so in other cases. It must, however, be admitted that in many instances we cannot conjecture whether it was instinct or structure which first varied. A la opinión precedente sobre el origen de los instintos se ha hecho la objeción de que «las variaciones de estructura y de instinto tienen que haber sido simultáneas y exactamente acopladas entre sí, pues una modificación en aquélla sin el correspondiente cambio inmediato en éste, hubiese sido fatal. La fuerza de esta objeción descansa por completo en la admisión de que los cambios en los instintos y conformación son bruscos. Tomemos como ejemplo el caso del carbonero (Parus major), al que se ha hecho alusión en un capitulo precedente; esta ave, muchas veces, estando en una rama, sujeta entre sus patas las simientes del tejo y las golpea con el pico, hasta que llega al núcleo. Ahora bien; ¿qué especial dificultad habría en que la selección natural conservase todas las ligeras variaciones individuales en la forna del pico que fuesen o que estuviesen mejor adaptadas para abrir las simientes hasta que se formasen un pico tan bien conformado para este fin como el del trepatroncos, al mismo tiempo que la costumbre, o la necesidad, o la variación espontánea del gusto llevasen al ave a hacerse cada vez más granívora? En este caso, se supone que el pico se modifica lentamente por selección natural, después de lentos cambios de costumbres o gustos, y de acuerdo con ellos; pero dejemos que los pies del carbonero varíen y se hagan mayores por correlación con el pico, o por alguna otra causa desconocida, y no es imposible que estos pies mayores lleven al ave a trepar cada vez más, hasta que adquiera el instinto y la facultad de trepar tan notables del trepatroncos. En este caso, se supone que un cambio gradual de conformación lleva al cambio de costumbres instintivas. Tomemos otro ejemplo: pocos instintos son tan notables como el que lleva a la salangana a hacer su nido por completo de saliva condensada. Algunas aves construyen sus nidos de barro, que se cree que está humedecido con saliva, y una de las golondrinas de América del Norte hace su nido, según he visto, de tronquitos aglutinados con saliva, y hasta con plaquitas formadas de esta substancia. ¿Es, pues, muy improbable que la selección natural de aquellos individuos que segregasen cada vez más saliva produjese al fin una especie con instintos que la llevasen a despreciar otros materiales y a hacer sus nidos exclusivamente de saliva condensada? Y lo mismo en otros casos. Hay que admitir, sin embargo, que en muchos no podemos conjeturar si fue el instinto o la conformación lo que primero varió.
No doubt many instincts of very difficult explanation could be opposed to the theory of natural selection--cases, in which we cannot see how an instinct could have originated; cases, in which no intermediate gradations are known to exist; cases of instincts of such trifling importance, that they could hardly have been acted on by natural selection; cases of instincts almost identically the same in animals so remote in the scale of nature that we cannot account for their similarity by inheritance from a common progenitor, and consequently must believe that they were independently acquired through natural selection. I will not here enter on these several cases, but will confine myself to one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to the whole theory. I allude to the neuters or sterile females in insect communities: for these neuters often differ widely in instinct and in structure from both the males and fertile females, and yet, from being sterile, they cannot propagate their kind. Indudablemente podrían oponerse a la teoría de la selección natural muchos instintos de explicación dificilísima: casos en los cuales no podemos comprender cómo se pudo haber originado un instinto; casos en que no se sabe que existan gradaciones intermedias; casos de instintos de importancia tan insignificante, que la selección natural apenas pudo haber obrado sobre ellos; casos de instintos casi idénticos en animales tan distantes en la escala de la naturaleza, que no podemos explicar su semejanza por herencia de un antepasado común, y que, por consiguiente, hemos de creer que fueron adquiridos independientemente por selección natural. No entraré aquí en estos varios casos, y me limitaré a una dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda la teoría. Me refiero a las hembras neutras o estériles de las sociedades de los insectos, pues estas neutras, frecuentemente, difieren mucho en instintos y conformación, tanto de los machos como de las hembras fecundas, y, sin embargo, por ser estériles no pueden propagar su clase.
The subject well deserves to be discussed at great length, but I will here take only a single case, that of working or sterile ants. How the workers have been rendered sterile is a difficulty; but not much greater than that of any other striking modification of structure; for it can be shown that some insects and other articulate animals in a state of nature occasionally become sterile; and if such insects had been social, and it had been profitable to the community that a number should have been annually born capable of work, but incapable of procreation, I can see no especial difficulty in this having been effected through natural selection. But I must pass over this preliminary difficulty. The great difficulty lies in the working ants differing widely from both the males and the fertile females in structure, as in the shape of the thorax, and in being destitute of wings and sometimes of eyes, and in instinct. As far as instinct alone is concerned, the wonderful difference in this respect between the workers and the perfect females would have been better exemplified by the hive-bee. If a working ant or other neuter insect had been an ordinary animal, I should have unhesitatingly assumed that all its characters had been slowly acquired through natural selection; namely, by individuals having been born with slight profitable modifications, which were inherited by the offspring, and that these again varied and again were selected, and so onwards. But with the working ant we have an insect differing greatly from its parents, yet absolutely sterile; so that it could never have transmitted successively acquired modifications of structure or instinct to its progeny. It may well be asked how it is possible to reconcile this case with the theory of natural selection? El asunto merece ser discutido con gran extensión pero tomaré aquí nada más que un solo caso: el de las hormigas obreras estériles. De qué modo las obreras se han vuelto estériles, constituye una dificultad; pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación notable de conforrnación, pues puede demostrarse que algunos insectos y otros animales articulados, en estado natural, resultan accidentalmente estériles; y si estos insectos hubiesen sido sociables, y si hubiese sido útil para la sociedad el que cada año hubiese nacido un cierto número, capaces de trabajar pero incapaces de procrear, yo no sé ver dificultad alguna especial en que esto se hubiese efectuado por selección natural. Pero he de pasar por alto esta dificultad preliminar. La gran dificultad estriba en que las hormigas obreras difieren mucho de los machos y de las hembras fecundas en su conformación, como en la forma del tórax, en estar desprovistas de alas y a veces de ojos, y en el instinto. Por lo que se refiere sólo al instinto, la abeja común hubiese sido un ejemplo mejor de la maravillosa diferencia, en este particular, entre las obreras y las hembras perfectas. Si una hormiga obrera u otro insecto neutro hubiese sido un animal ordinario, habría yo admitido sin titubeo que todos sus caracteres habían sido adquiridos lentamente por selección natural, o sea, por haber nacido individuos con ligeras modificaciones útiles, que fueron heredadas por los descendientes, y que éstos, a su vez, variaron y fueron seleccionados, y así sucesivamente. Pero en la hormiga obrera tenemos un instinto que difiere mucho del de sus padres, aun cuando es completamente estéril; de modo que nunca pudo haber transmitido a sus descendientes modificaciones de estructura o instinto adquiridas sucesivamente.
First, let it be remembered that we have innumerable instances, both in our domestic productions and in those in a state of nature, of all sorts of differences of inherited structure which are correlated with certain ages and with either sex. We have differences correlated not only with one sex, but with that short period when the reproductive system is active, as in the nuptial plumage of many birds, and in the hooked jaws of the male salmon. We have even slight differences in the horns of different breeds of cattle in relation to an artificially imperfect state of the male sex; for oxen of certain breeds have longer horns than the oxen of other breeds, relatively to the length of the horns in both the bulls and cows of these same breeds. Hence, I can see no great difficulty in any character becoming correlated with the sterile condition of certain members of insect communities; the difficulty lies in understanding how such correlated modifications of structure could have been slowly accumulated by natural selection. Puede muy bien preguntarse cómo es posible conciliar este caso con la teoría de la selección natural. En primer lugar, recuérdese que tenemos innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como en las naturales, de toda clase de diferencias hereditarias de estructura, que están en relación con ciertas edades o con los sexos. Tenemos diferencias que están en correlación, no sólo con un sexo, sino con el corto período en que el aparato reproductor está en actividad, como el plumaje nupcial de muchas aves y las mandíbulas con garfio del salmón macho. Tenemos ligeras diferencias hasta en los cuernos de las diferentes razas del ganado vacuno, en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de ciertas razas tienen cuernos más largos que los bueyes de otras, relativamente a la longitud de los cuernos, tanto de los toros como de las vacas de las mismas razas. Por consiguiente, no sé ver gran dificultad en que un carácter llegue a ser correlativo de la condición estéril de ciertos miembros de las sociedades de los insectos: la dificultad descansa en comprender cómo se han acumulado lentamente, por selección natural, estas modificaciones correlativas de estructura.
This difficulty, though appearing insuperable, is lessened, or, as I believe, disappears, when it is remembered that selection may be applied to the family, as well as to the individual, and may thus gain the desired end. Breeders of cattle wish the flesh and fat to be well marbled together. An animal thus characterized has been slaughtered, but the breeder has gone with confidence to the same stock and has succeeded. Such faith may be placed in the power of selection that a breed of cattle, always yielding oxen with extraordinarily long horns, could, it is probable, be formed by carefully watching which individual bulls and cows, when matched, produced oxen with the longest horns; and yet no one ox would ever have propagated its kind. Here is a better and real illustration: According to M. Verlot, some varieties of the double annual stock, from having been long and carefully selected to the right degree, always produce a large proportion of seedlings bearing double and quite sterile flowers, but they likewise yield some single and fertile plants. These latter, by which alone the variety can be propagated, may be compared with the fertile male and female ants, and the double sterile plants with the neuters of the same community. As with the varieties of the stock, so with social insects, selection has been applied to the family, and not to the individual, for the sake of gaining a serviceable end. Hence, we may conclude that slight modifications of structure or of instinct, correlated with the sterile condition of certain members of the community, have proved advantageous; consequently the fertile males and females have flourished, and transmitted to their fertile offspring a tendency to produce sterile members with the same modifications. This process must have been repeated many times, until that prodigious amount of difference between the fertile and sterile females of the same species has been produced which we see in many social insects. Esta dificultad, aunque insuperable en apariencia, disminuye o desaparece, en mi opinión, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse a la familia lo mismo que al individuo, y puede de este modo obtener el fin deseado. Los ganaderos desean que la carne y la grasa estén bien entremezcladas; fue matado un animal que presentaba estos caracteres; pero el ganadero ha recurrido con confianza a la misma casta, y ha conseguido su propósito. Tal fe puede ponerse en el poder de la selección, que es probable que pudiera formarse una raza de ganado que diese siempre bueyes con cuernos extraordinariamente largos, observando qué toros y qué vacas produjesen cuando se apareasen bueyes con los cuernos más largos, y, sin embargo, ningún buey habría jamás propagado su clase. He aquí un ejemplo mejor y real: según míster Verlot, algunas variedades de alelí blanco doble, por haber sido larga y cuidadosamente seleccionadas hasta el grado debido, producen siempre una gran proporción de plantas que llevan flores dobles y completamente estériles; pero también dan algunas plantas sencillas y fecundas. Estas últimas, mediante las cuales puede únicamente ser propagada la variedad, pueden compararse a los machos y hembras fecundas de las hormigas, y las plantas dobles estériles a las neutras de la misma sociedad. Lo mismo que en las variedades de alelí blanco, en los insectos sociables la selección natural ha sido aplicada a la familia y no al individuo, con objeto de lograr un fin útil. Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que pequeñas modificaciones de estructura o de instinto relacionadas con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad han resultado ser ventajosas, y, en consecuencia, los machos y hembras fecundos han prosperado y transmitido a su descendencia fecunda una tendencia a producir miembros estériles con las mismas modificaciones. Este proceso tiene que repetirse muchas veces, hasta que se produzca la prodigiosa diferencia que vemos entre las hembras fecundas de la misma especie en muchos insectos sociables.
But we have not as yet touched on the acme of the difficulty; namely, the fact that the neuters of several ants differ, not only from the fertile females and males, but from each other, sometimes to an almost incredible degree, and are thus divided into two or even three castes. The castes, moreover, do not generally graduate into each other, but are perfectly well defined; being as distinct from each other as are any two species of the same genus, or rather as any two genera of the same family. Thus, in Eciton, there are working and soldier neuters, with jaws and instincts extraordinarily different: in Cryptocerus, the workers of one caste alone carry a wonderful sort of shield on their heads, the use of which is quite unknown: in the Mexican Myrmecocystus, the workers of one caste never leave the nest; they are fed by the workers of another caste, and they have an enormously developed abdomen which secretes a sort of honey, supplying the place of that excreted by the aphides, or the domestic cattle as they may be called, which our European ants guard and imprison. Pero no hemos llegado todavía a la cumbre de la dificultad, o sea el hecho de que las neutras de varias especies de hormigas difieren, no sólo de los machos y hembras fecundos, sino también entre sí mismas, a veces en un grado casi increíble, y están de este modo divididas en dos y aun en tres castas. Las castas, además, no muestran comúnmente tránsitos entre sí, sino que están por completo bien definidas, siendo tan distintas entre sí como lo son dos especies cualesquiera del mismo género, o más bien dos géneros cualesquiera de la misma familia. Así en Eciton hay neutras obreras y neutras soldados, con mandíbulas e instintos extraordinariamente diferentes; en Cryptocerus sólo las obreras de una casta llevan sobre la cabeza una extraña especie de escudo, cuyo uso es completamente desconocido; en el Myrmecocystus de México, las obreras de una casta nunca abandonan el nido, y son alimentadas por las obreras de otra casta, y tienen enormemente desarrollado el abdomen, que segrega una especie de miel, la cual reemplaza la excretada por los pulgones -el ganado doméstico, como podría llamárseles-, que nuestras hormigas europeas guardan y aprisionan.
It will indeed be thought that I have an overweening confidence in the principle of natural selection, when I do not admit that such wonderful and well-established facts at once annihilate the theory. In the simpler case of neuter insects all of one caste, which, as I believe, have been rendered different from the fertile males and females through natural selection, we may conclude from the analogy of ordinary variations, that the successive, slight, profitable modifications did not first arise in all the neuters in the same nest, but in some few alone; and that by the survival of the communities with females which produced most neuters having the advantageous modification, all the neuters ultimately came to be thus characterized. According to this view we ought occasionally to find in the same nest neuter-insects, presenting gradations of structure; and this we do find, even not rarely, considering how few neuter-insects out of Europe have been carefully examined. Mr. F. Smith has shown that the neuters of several British ants differ surprisingly from each other in size and sometimes in colour; and that the extreme forms can be linked together by individuals taken out of the same nest: I have myself compared perfect gradations of this kind. It sometimes happens that the larger or the smaller sized workers are the most numerous; or that both large and small are numerous, while those of an intermediate size are scanty in numbers. Formica flava has larger and smaller workers, with some few of intermediate size; and, in this species, as Mr. F. Smith has observed, the larger workers have simple eyes (ocelli), which, though small, can be plainly distinguished, whereas the smaller workers have their ocelli rudimentary. Having carefully dissected several specimens of these workers, I can affirm that the eyes are far more rudimentary in the smaller workers than can be accounted for merely by their proportionately lesser size; and I fully believe, though I dare not assert so positively, that the workers of intermediate size have their ocelli in an exactly intermediate condition. So that here we have two bodies of sterile workers in the same nest, differing not only in size, but in their organs of vision, yet connected by some few members in an intermediate condition. I may digress by adding, that if the smaller workers had been the most useful to the community, and those males and females had been continually selected, which produced more and more of the smaller workers, until all the workers were in this condition; we should then have had a species of ant with neuters in nearly the same condition as those of Myrmica. For the workers of Myrmica have not even rudiments of ocelli, though the male and female ants of this genus have well-developed ocelli. Se creerá, verdaderamente, que tengo una confianza presuntuosa en el principio de la selección inatural al no admitir que estos hechos maravillosos y confirmados aniquilen de una vez mi teoría. En el caso más sencillo de insectos neutros todos de una casta, que, en mi opinión, se han hecho diferentes mediante selección natural de los machos y hembras fecundos, podemos, por la analogía con las variaciones ordinarias, llegar a la conclusión de que las sucesivas y pequeñas variaciones útiles no aparecieron al principio en todos los neutros del mismo nido, sino solamente en unos pocos, y que, por la supervivencia de las sociedades que tuviesen hembras que produjesen el mayor número de neutros con la modificación ventajosa, llegaron por fin todos los neutros a estar caracterizados de este modo. Según esta opinión, tendríamos que encontrar accidentalmente en el mismo nido insectos neutros que presentasen gradaciones de estructura, y esto es lo que encontramos, y aun no raras veces, si consideramos qué pocos insectos han sido cuidadosamente estudiados fuera de Europa. Míster F. Smith ha demostrado que las neutras de varias hormigas de Inglaterra difieren entre sí sorprendentemente en tamaño, y a veces en color, y que las formas extremas pueden enlazarse mediante individuos tomados del mismo hormiguero; yo mismo he comprobado gradaciones perfectas de esta clase. A veces ocurre que las obreras del tamaño máximo o mínimo son las más numerosas, o que tanto las grandes como las pequeñas son numerosas, mientras que las de tamaño intermedio son escasas. Formica flava tiene obreras grandes y pequeñas, con un corto número de tamaño intermedio, y en esta especie, como ha observado míster F. Smith, las obreras grandes tienen ojos sencillos (ocelos), los cuales, aunque pequeños, pueden distinguirse claramente, mientras que las obreras pequeñas tienen sus ocelos rudimentarios. Habiendo disecado cuidadosamente varios ejemplares de estas obreras, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en las obreras pequeñas de lo que puede explicarse simplemente por su tamaño proporcionalmente menor, y estoy convencido, aun cuando no me atrevo a afirmarlo tan categóricamente, que las obreras de tamaño intermedio tienen sus ocelos de condición exactamente intermedia. De modo que, en este caso, tenemos en el mismo hormiguero dos grupos de obreras estériles, que difieren, no sólo por su tamaño, sino también por sus órganos de la vista, aunque están enlazadas por un corto número de individuos de condición intermedia. Podría divagar añadiendo que si las obreras pequeñas hubieran sido las más útiles a la comunidad, y hubieran sido seleccionados continuamente aquellos machos y hembras que producían obreras cada vez más pequeñas, hasta que todas las obreras fuesen de esta condición, en este caso hubiésemos tenido una especie de hormiga con neutras casi de la misma condición que las de Myrmica, pues las obreras de Myrmica no tienen ni siquiera rudimentos de ocelos, aun cuando las hormigas machos y hembras de este género tienen ocelos bien desarrollados.
I may give one other case: so confidently did I expect occasionally to find gradations of important structures between the different castes of neuters in the same species, that I gladly availed myself of Mr. F. Smith′s offer of numerous specimens from the same nest of the driver ant (Anomma) of West Africa. The reader will perhaps best appreciate the amount of difference in these workers by my giving, not the actual measurements, but a strictly accurate illustration: the difference was the same as if we were to see a set of workmen building a house, of whom many were five feet four inches high, and many sixteen feet high; but we must in addition suppose that the larger workmen had heads four instead of three times as big as those of the smaller men, and jaws nearly five times as big. The jaws, moreover, of the working ants of the several sizes differed wonderfully in shape, and in the form and number of the teeth. But the important fact for us is that, though the workers can be grouped into castes of different sizes, yet they graduate insensibly into each other, as does the widely-different structure of their jaws. I speak confidently on this latter point, as Sir J. Lubbock made drawings for me, with the camera lucida, of the jaws which I dissected from the workers of the several sizes. Mr. Bates, in his interesting " Naturalist on the Amazons, " has described analogous cases. Puedo citar otro caso: tan confiadamente esperaba yo encontrar accidentalmente gradaciones de estructuras importantes entre las diferentes castas de neutras en la misma especie, que aproveché gustoso el ofrecimiento hecho por míster F. Smith de numerosos ejemplares de un mismo nido de la hormiga cazadora (Anomma) del África Occidental. El lector apreciará quizá mejor la diferencia en estas obreras dándole yo, no las medidas reales, sino una comparación rigurosamente exacta: la diferencia era la misma que si viésemos hacer una casa a una cuadrilla de obreros, de los cuales unos tuviesen cinco pies y cuatro pulgadas de altura y otros diez y seis pies de altura; pero tendríamos que suponer, además, que los obreros más grandes tuviesen la cabeza cuatro veces, en lugar de tres, mayor que la de los pequeños, y las mandíbulas casi cinco veces mayores. Las mandíbulas, además, de las hormigas obreras de los diversos tamaños diferían prodigiosamente en forma y en la figura y número de los dientes. Pero el hecho que nos interesa es que, aun cuando las obreras pueden ser agrupadas en castas de diferentes tamaños, hay, sin embargo, entre ellas gradaciones insensibles, lo mismo que entre la conformación, tan diferente, de sus mandíbulas. Sobre este último punto hablo confiado, pues Sir J. Lubbock me hizo dibujos, con la cámara clara, de las mandíbulas que disequé de obreras de diferentes tamaños. Míster Bates, en su interesante obra Naturalist on the Amazons, ha descrito casos análogos.
With these facts before me, I believe that natural selection, by acting on the fertile ants or parents, could form a species which should regularly produce neuters, all of large size with one form of jaw, or all of small size with widely different jaws; or lastly, and this is the greatest difficulty, one set of workers of one size and structure, and simultaneously another set of workers of a different size and structure; a graduated series having first been formed, as in the case of the driver ant, and then the extreme forms having been produced in greater and greater numbers, through the survival of the parents which generated them, until none with an intermediate structure were produced. En presencia de estos hechos, creo yo que la selección natural, obrando sobre las hormigas fecundas o padres, pudo formar una especie que produjese normalmente neutras de tamaño grande con una sola forma de mandíbulas, o todas de tamaño pequeño con mandíbulas muy diferentes, o, por último, y ésta es la mayor dificultad, una clase de obreras de un tamaño y conformación y, simultáneamente, otra clase de obreras de tamaño y conformación diferentes, habiéndose formado primero una serie gradual, como en el caso de la hormiga cazadora, y habiéndose producido entonces las formas extremas, en número cada vez mayor, por la supervivencia de los padres que las engendraron, hasta que no se produjese ya ninguna de la conformación intermedia.
An analogous explanation has been given by Mr. Wallace, of the equally complex case, of certain Malayan butterflies regularly appearing under two or even three distinct female forms; and by Fritz Muller, of certain Brazilian crustaceans likewise appearing under two widely distinct male forms. But this subject need not here be discussed. Míster Wallace ha dado una explicación análoga del caso, igualmente complicado, de ciertas mariposas del Archipiélago Malayo que aparecen normalmente con dos, y aun tres, formas distintas de hembra, y Frizt Müller, del de ciertos crustáceos del Brasil que se presentan también con dos formas muy distintas de macho. Pero este asunto no necesita ser discutido aquí.
I have now explained how, I believe, the wonderful fact of two distinctly defined castes of sterile workers existing in the same nest, both widely different from each other and from their parents, has originated. We can see how useful their production may have been to a social community of ants, on the same principle that the division of labour is useful to civilised man. Ants, however, work by inherited instincts and by inherited organs or tools, while man works by acquired knowledge and manufactured instruments. But I must confess, that, with all my faith in natural selection, I should never have anticipated that this principle could have been efficient in so high a degree, had not the case of these neuter insects led me to this conclusion. I have, therefore, discussed this case, at some little but wholly insufficient length, in order to show the power of natural selection, and likewise because this is by far the most serious special difficulty which my theory has encountered. The case, also, is very interesting, as it proves that with animals, as with plants, any amount of modification may be effected by the accumulation of numerous, slight, spontaneous variations, which are in any way profitable, without exercise or habit having been brought into play. For peculiar habits, confined to the workers of sterile females, however long they might be followed, could not possibly affect the males and fertile females, which alone leave descendants. I am surprised that no one has advanced this demonstrative case of neuter insects, against the well-known doctrine of inherited habit, as advanced by Lamarck. Acabo de explicar cómo, a mi parecer, se ha originado el asombroso hecho de que existan en el mismo hormiguero dos castas claramente definidas de obreras estériles, que difieren, no sólo entre sí, sino también de sus padres. Podemos ver lo útil que debe haber sido su producción para una comunidad social de hormigas, por la misma razón que la división del trabajo es útil al hombre civilizado. Las hormigas, sin embargo, trabajan mediante instintos heredados y mediante órganos o herramientas heredados, mientras que el hombre trabaja mediante conocimientos adquiridos e instrumentos manufacturados. Pero he de confesar que, con toda mi fe en la selección natural, nunca hubiera esperado que este principio hubiese sido tan sumamente eficaz, si el caso de estos insectos neutros no me hubiese llevado a esta conclusión. Por este motivo he discutido este caso con un poco de extensión, aunque por completo insuficiente, a fin de mostrar el poder de la selección natural, y también porque ésta es, con mucho, la dificultad especial más grave que he encontrado en mi teoría. El caso, además, es interesantísimo, porque prueba que en los animales, lo mismo que en las plantas, puede realizarse cualquier grado de modificación por la acumulación de numerosas variaciones espontáneas pequeñas que sean de cualquier modo útiles, sin que haya entrado en juego el ejercicio o costumbre; pues las costumbres peculiares, limitadas a los obreras o hembras estériles, por mucho tiempo que puedan haber sido practicadas, nunca pudieron afectar a los machos y a las hembras fecundas, que son los únicos que dejan descendientes. Me sorprende que nadie, hasta ahora, haya presentado este caso tan demostrativo de los insectos neutros en contra de la famosa doctrina de las costumbres heredadas, según la ha propuesto Lamarck.
SUMMARY. Resumen.
I have endeavoured in this chapter briefly to show that the mental qualities of our domestic animals vary, and that the variations are inherited. Still more briefly I have attempted to show that instincts vary slightly in a state of nature. No one will dispute that instincts are of the highest importance to each animal. Therefore, there is no real difficulty, under changing conditions of life, in natural selection accumulating to any extent slight modifications of instinct which are in any way useful. In many cases habit or use and disuse have probably come into play. I do not pretend that the facts given in this chapter strengthen in any great degree my theory; but none of the cases of difficulty, to the best of my judgment, annihilate it. On the other hand, the fact that instincts are not always absolutely perfect and are liable to mistakes; that no instinct can be shown to have been produced for the good of other animals, though animals take advantage of the instincts of others; that the canon in natural history, of " Natura non facit saltum, " is applicable to instincts as well as to corporeal structure, and is plainly explicable on the foregoing views, but is otherwise inexplicable--all tend to corroborate the theory of natural selection. En este capítuio me he esforzado en mostrar brevemente que las cualidades mentales de los animales domésticos son variables, y que las variaciones son hereditarias. Aún más brevemente, he intentado demostrar que los instintos varían ligeramente en estado natural. Nadie discutirá que los instintos son de importancia suma para todo animal. Por consiguiente, no existe dificultad real en que, cambiando las condiciones de vida, la selección natural acumule hasta cualquier grado ligeras modificaciones de instinto que sean de algún modo útiles. En muchos casos es probable que la costumbre, el uso y desuso hayan entrado en juego. No pretendo que los hechos citados en este capítulo robustezcan grandemente mi teoría; pero, según mi leal saber y entender, no la anula ninguno de los casos de dificultad. Por el contrario, el hecho de que los instintos no son siempre completamente perfectos y están sujetos a errores; de que no puede demostrarle que ningún instinto haya sido producido para bien de otros animales, aun cuando algunos animales saquen provecho del instinto de otros; de que la regla de Historia natural Natura non lacit saltum es aplicable a los instintos lo mismo que a la estructura corporal, y se explica claramente según las teorías precedentes, pero es inexplicable de otro modo; tiende todo ello a confirmar la teoría de la selección natural.
This theory is also strengthened by some few other facts in regard to instincts; as by that common case of closely allied, but distinct, species, when inhabiting distant parts of the world and living under considerably different conditions of life, yet often retaining nearly the same instincts. For instance, we can understand, on the principle of inheritance, how it is that the thrush of tropical South America lines its nest with mud, in the same peculiar manner as does our British thrush; how it is that the Hornbills of Africa and India have the same extraordinary instinct of plastering up and imprisoning the females in a hole in a tree, with only a small hole left in the plaster through which the males feed them and their young when hatched; how it is that the male wrens (Troglodytes) of North America, build " cock-nests, " to roost in, like the males of our Kitty-wrens,--a habit wholly unlike that of any other known bird. Finally, it may not be a logical deduction, but to my imagination it is far more satisfactory to look at such instincts as the young cuckoo ejecting its foster-brothers, ants making slaves, the larvae of ichneumonidae feeding within the live bodies of caterpillars, not as specially endowed or created instincts, but as small consequences of one general law leading to the advancement of all organic beings--namely, multiply, vary, let the strongest live and the weakest die. Esta teoría se robustece también por algunos otros hechos relativos a los instintos, como el caso común de especies muy próximas, pero distintas, que, habitando en partes distintas del mundo y viviendo en condiciones considerablemente diferentes, conservan, sin embargo, muchas veces, casi los mismos instintos. Por ejemplo: por el principio de la herencia podemos comprender por qué es que el tordo de la región tropical de América del Sur tapiza su nido con barro, de la misma manera especial que lo hace nuestro zorzal de Inglaterra; por qué los cálaos de África y de India tienen el mismo instinto extraordinario de emparedar y aprisionar las hembras en un hueco de un árbol, dejando sólo un pequeño agujero en la pared, por el cual los machos alimentan a la hembra y a sus pequeñuelos cuando nacen; por qué las ratillas machos (Troglodytes) de América del Norte hacen nidos de macho («cock-nests»), en los cuales descansan como los machos de nuestras ratillas, costumbre completamente distinta de las de cualquier otra ave conocida. Finalmente, puede no ser una deducción lógica, pero para mi imaginación es muchísimo más satisfactorio considerar instintos, tales como el del cuclillo joven, que expulsa a sus hermanos adoptivos; el de las hormigas esclavistas; el de las larvas de icneumónidos, que se alimentan del cuerpo vivo de las orugas, no como instintos especialmente creados o fundados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que conduce al progreso de todos los seres orgánicos; o sea, que multiplica, transforma y deja vivir a los más fuertes y deja morir a los más débiles.






CHAPTER IX. HYBRIDISM. Capítulo IX. Hibridismo.
Distinction between the sterility of first crosses and of hybrids -- Sterility various in degree, not universal, affected by close interbreeding, removed by domestication -- Laws governing the sterility of hybrids -- Sterility not a special endowment, but incidental on other differences, not accumulated by natural selection -- Causes of the sterility of first crosses and of hybrids -- Parallelism between the effects of changed conditions of life and of crossing -- Dimorphism and trimorphism -- Fertility of varieties when crossed and of their mongrel offspring not universal -- Hybrids and mongrels compared independently of their fertility -- Summary. Distinción entre la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos. -La esterilidad es de grados diferentes, no es universal, está influida por la consaguinidad próxima, es suprimida por la domesticación. -Leyes que rigen la esterilidad de los híbridos. -La esterilidad no es un carácter especial, sino que acompaña a otras diferencias, no se acumula por selección natural. -Causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos. -Paralelismo entre los efectos del cambio de condiciones de vida y los del cruzamiento. -Dimorfismo y trimorfismo. -La fecundidad de las variedades cuando se cruzan y la de su descendencia mestiza, no es universal. -Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad. -Resumen.
The view commonly entertained by naturalists is that species, when intercrossed, have been specially endowed with sterility, in order to prevent their confusion. This view certainly seems at first highly probable, for species living together could hardly have been kept distinct had they been capable of freely crossing. The subject is in many ways important for us, more especially as the sterility of species when first crossed, and that of their hybrid offspring, cannot have been acquired, as I shall show, by the preservation of successive profitable degrees of sterility. It is an incidental result of differences in the reproductive systems of the parent-species. La opinión comúnmente mantenida por los naturalistas es que las especies han sido dotadas de esterilidad cuando se cruzan, a fin de impedir su confusión. Esta opinión, realmente, parece a primera vista probable, pues las especies que viven juntas difícilmente se hubieran conservado distintas si hubiesen sido capaces de cruzarse libremente. El asunto es, por muchos aspectos, importante, para nosotros especialmente, por cuanto la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la de su descendencia hibrida no pueden haber sido adquiridas, como demostraré, mediante la conservación de sucesivos grados útiles de esterilidad. Es un resultado incidental de diferencias en los aparatos reproductores de las especies madres.
In treating this subject, two classes of facts, to a large extent fundamentally different, have generally been confounded; namely, the sterility of species when first crossed, and the sterility of the hybrids produced from them. Al tratar de este asunto se han confundido generalmente dos clases de hechos, en gran parte fundamentalmente diferentes, o sea la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la esterilidad de los híbridos producidos por ellas.
Pure species have of course their organs of reproduction in a perfect condition, yet when intercrossed they produce either few or no offspring. Hybrids, on the other hand, have their reproductive organs functionally impotent, as may be clearly seen in the state of the male element in both plants and animals; though the formative organs themselves are perfect in structure, as far as the microscope reveals. In the first case the two sexual elements which go to form the embryo are perfect; in the second case they are either not at all developed, or are imperfectly developed. This distinction is important, when the cause of the sterility, which is common to the two cases, has to be considered. The distinction probably has been slurred over, owing to the sterility in both cases being looked on as a special endowment, beyond the province of our reasoning powers. Las especies puras tienen, evidentemente, sus órganos de reproducción en estado perfecto, y, sin embargo, cuando se cruzan entre sí producen poca o ninguna descendencia. Por el contrario, los híbridos tienen sus órganos reproductores funcionalmente impotentes, como puede verse claramente por la condición del elemento masculino, tanto en las plantas como en los animales, aun cuando los órganos formadores mismos sean perfectos en su estructura hasta donde la revela el microscopio. En el primer caso, los dos elementos sexuales que van a formar el embrión son perfectos; en el segundo, o están imperfectamente desarrollados, o no se han desarrollado. Esta distinción es importante cuando se ha de considerar la causa de la esterilidad, que es común a los dos casos. Probablemente se ha pasado por alto esta distinción, debido a que la esterilidad ha sido considerada en ambos casos como un don especial fuera del alcance de nuestra inteligencia.
The fertility of varieties, that is of the forms known or believed to be descended from common parents, when crossed, and likewise the fertility of their mongrel offspring, is, with reference to my theory, of equal importance with the sterility of species; for it seems to make a broad and clear distinction between varieties and species. La fecundidad de las variedades -o sea de las formas que se sabe o se cree que han descendido de antepasados comunes- cuando se cruzan, y también la fecundidad de su descendencia mestiza, es, por lo que se refiere a mi teoría, de igual irriportancia que la esterilidad de las especies, pues ello parece constituir una amplia y clara distinción entre variedades y especies.
DEGREES OF STERILITY. Grados de esterilidad.
First, for the sterility of species when crossed and of their hybrid offspring. It is impossible to study the several memoirs and works of those two conscientious and admirable observers, Kolreuter and Gartner, who almost devoted their lives to this subject, without being deeply impressed with the high generality of some degree of sterility. Kolreuter makes the rule universal; but then he cuts the knot, for in ten cases in which he found two forms, considered by most authors as distinct species, quite fertile together, he unhesitatingly ranks them as varieties. Gartner, also, makes the rule equally universal; and he disputes the entire fertility of Kolreuter′s ten cases. But in these and in many other cases, Gartner is obliged carefully to count the seeds, in order to show that there is any degree of sterility. He always compares the maximum number of seeds produced by two species when first crossed, and the maximum produced by their hybrid offspring, with the average number produced by both pure parent-species in a state of nature. But causes of serious error here intervene: a plant, to be hybridised, must be castrated, and, what is often more important, must be secluded in order to prevent pollen being brought to it by insects from other plants. Nearly all the plants experimented on by Gartner were potted, and were kept in a chamber in his house. That these processes are often injurious to the fertility of a plant cannot be doubted; for Gartner gives in his table about a score of cases of plants which he castrated, and artificially fertilised with their own pollen, and (excluding all cases such as the Leguminosae, in which there is an acknowledged difficulty in the manipulation) half of these twenty plants had their fertility in some degree impaired. Moreover, as Gartner repeatedly crossed some forms, such as the common red and blue pimpernels (Anagallis arvensis and coerulea), which the best botanists rank as varieties, and found them absolutely sterile, we may doubt whether many species are really so sterile, when intercrossed, as he believed. Empecemos por la esterilidad de las especies cuando se cruzan y de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar las diferentes memorias y obras de aquellos dos escrupulosos y admirables observadores, Kölreuter y Gärtner, que casi consagraron su vida a este asunto, sin quedar profundamente impresionado, por lo muy general que es cierto grado de esterilidad. Kölreuter hace la regla universal; pero luego corta el nudo, pues en diez casos en los cuales encuentra que dos formas, consideradas por la mayor parte de los autores como especies distintas completamente, son fecundadas entre sí, las clasifica sin titubeos como variedades. Gärtner también hace la regla igualmente universal, y discute la completa fecundidad de los diez casos de Kölreuter; pero en este y otros muchos casos Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente las semillas, para demostrar que hay algún grado de esterilidad. Compara Gärtner siempre el máximo de semillas producido por dos especies al cruzarse por vez primera y el máximo producido por su descendencia híbrida, con el promedio producido por las dos especies progenitores puras en estado natural; pero aquí intervienen causas de grave error: una planta, para ser hibridada, tiene que ser castrada y, lo que muchas veces es más importante, ha de ser aislada, con objeto de impedir que le sea llevado por insectos el polen de otras plantas. Casi todas las sometidas a experimento por Gärtner estaban plantadas en macetas, y las tenía en una habitación en su casa. Es indudable que estos procedimientos muchas veces son perjudiciales para la fecundidad de una planta, pues Gärtner da en su cuadro una veintena aproximadamente de casos de plantas que castró y fecundó artificialmente con su propio polen, y -exceptuando todos los casos, como el de las leguminosas, en que existe una dificultad reconocida en la manipulación- en la mitad de estas veinte plantas disminuyó en cierto grado la fecundidad. Además, como Gärtner cruzó repetidas veces algunas formas, tales como los murajes rojo y azul comunes (Anagallis arvensis y coerulea), que los mejores botánicos clasifican como variedades, y las encontró absolutamente estériles: podemos dudar de si muchas especies, cuando se cruzan, son realmente tan estériles como él creía.
It is certain, on the one hand, that the sterility of various species when crossed is so different in degree and graduates away so insensibly, and, on the other hand, that the fertility of pure species is so easily affected by various circumstances, that for all practical purposes it is most difficult to say where perfect fertility ends and sterility begins. I think no better evidence of this can be required than that the two most experienced observers who have ever lived, namely Kolreuter and Gartner, arrived at diametrically opposite conclusions in regard to some of the very same forms. It is also most instructive to compare--but I have not space here to enter on details--the evidence advanced by our best botanists on the question whether certain doubtful forms should be ranked as species or varieties, with the evidence from fertility adduced by different hybridisers, or by the same observer from experiments made during different years. It can thus be shown that neither sterility nor fertility affords any certain distinction between species and varieties. The evidence from this source graduates away, and is doubtful in the same degree as is the evidence derived from other constitutional and structural differences. Es seguro, por una parte, que la esterilidad de diferentes especies, al cruzarse, es de grado tan distinto y presenta gradaciones tan insensibles, y, por otra, que la fecundidad de las especies puras es tan fácilmente influida por diferentes circunstancias que, para todos los fines prácticos, es dificilísimo decir dónde termina la fecundidad perfecta y dónde empieza la esterilidad. Creo que no se puede pedir mejor prueba de esto que el que los dos observadores más experimentados que han existido, o sean Kölreuter y Gärtner, llegaron a conclusiones diametralmente opuestas respecto a algunas formas, exactamente las mismas. Es también sumamente instructivo comparar -pero no tengo lugar aquí para entrar en detalles- las pruebas dadas por nuestros mejores botánicos en el problema de si ciertas formas dudosas tendrían que ser clasificadas como especies o como variedades, con las pruebas procedentes de la fecundidad aducidas por diferentes hibridadores o por el mismo observador según experimentos hechos en diferentes años. De este modo se puede demostrar que ni la esterilidad ni la fecundidad proporcionan una distinción segura entre especies y variedades. Las pruebas de este origen muestran gradaciones insensibles, y son dudosas en igual medida que las pruebas procedentes de otras diferencias de constitución y estructura.
In regard to the sterility of hybrids in successive generations; though Gartner was enabled to rear some hybrids, carefully guarding them from a cross with either pure parent, for six or seven, and in one case for ten generations, yet he asserts positively that their fertility never increases, but generally decreases greatly and suddenly. With respect to this decrease, it may first be noticed that when any deviation in structure or constitution is common to both parents, this is often transmitted in an augmented degree to the offspring; and both sexual elements in hybrid plants are already affected in some degree. But I believe that their fertility has been diminished in nearly all these cases by an independent cause, namely, by too close interbreeding. I have made so many experiments and collected so many facts, showing on the one hand that an occasional cross with a distinct individual or variety increases the vigour and fertility of the offspring, and on the other hand that very close interbreeding lessens their vigour and fertility, that I cannot doubt the correctness of this conclusion. Hybrids are seldom raised by experimentalists in great numbers; and as the parent-species, or other allied hybrids, generally grow in the same garden, the visits of insects must be carefully prevented during the flowering season: hence hybrids, if left to themselves, will generally be fertilised during each generation by pollen from the same flower; and this would probably be injurious to their fertility, already lessened by their hybrid origin. I am strengthened in this conviction by a remarkable statement repeatedly made by Gartner, namely, that if even the less fertile hybrids be artificially fertilised with hybrid pollen of the same kind, their fertility, notwithstanding the frequent ill effects from manipulation, sometimes decidedly increases, and goes on increasing. Now, in the process of artificial fertilisation, pollen is as often taken by chance (as I know from my own experience) from the anthers of another flower, as from the anthers of the flower itself which is to be fertilised; so that a cross between two flowers, though probably often on the same plant, would be thus effected. Moreover, whenever complicated experiments are in progress, so careful an observer as Gartner would have castrated his hybrids, and this would have insured in each generation a cross with pollen from a distinct flower, either from the same plant or from another plant of the same hybrid nature. And thus, the strange fact of an increase of fertility in the successive generations of ARTIFICIALLY FERTILISED hybrids, in contrast with those spontaneously self- fertilised, may, as I believe, be accounted for by too close interbreeding having been avoided. Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos en generaciones sucesivas, aun cuando Gärtner pudo criar algunos híbridos durante seis, siete y, en un caso, diez de generación, preservándolos de un cruzamiento con ninguno de los progenitores puros, afirma, sin embargo, positivamente, que su fecundidad nunca aumentó, sino que, en general, disminuyó grande y repentinamente. Por lo que se refiere a esta diminución, hay que advertir, en primer lugar, que cuando una modificación de estructura o constitución es común a los dos padres, muchas veces se transmite aumentada a la descendencia, y en las plantas híbridas ambos elementos sexuales están ya influídos en cierto grado. Pero, a mi parecer, en casi todos estos casos la fecundidad ha disminuído por una causa independiente, por cruzamiento entre parientes demasiado próximos. He hecho tantos experimentos y reunido tantos hechos que muestran, de una parte, que un cruzamiento ocasional con un individuo o variedad diferente aumenta el vigor y fecundidad de la descendencia, y, por otra parte, que el cruzamiento entre parientes próximos disminuye su vigor y fecundidad, que no puedo dudar de la exactitud de esta conclusión. Los experimentadores raras veces crían un gran número de híbridos, y como las especies progenitoras u otros hibridos afines crecen generalmente en el mismo jardín, las visitas de los insectos tienen que ser cuidadosamente impedidas durante la época de floración, y, por consiguiente, los hibridos, abandonados a sí mismo, generalmente serán fecundados en cada generación por polen de la misma flor, y esto debe ser perjudicial para su fecundidad, disminuída ya por su origen híbrido. Me ha confirmado en esta convicción una afirmación notable hecha repetidamente por Gärtner, o sea que, aun los hibridos menos fecundados, si son fecundados artificialmente con polen híbrido de la misma clase, su fecundidad, a pesar de los efectos frecuentemente perjudiciales de la manipulación, a veces aumenta francamente y continúa aumentando. Ahora bien; en el proceso de fecundación artificial, con tanta frecuencia se toma por casualidad -como sé por experiencia propia- polen de las anteras de otra flor como de las anteras de la misma flor que ha de ser fecundada, de modo que así se efectuaría un cruzamiento entre dos flores, aunque probablemente muchas veces de la misma planta. Además, al verificar experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gärtner tuvo que haber castrado sus híbridos, y esto habría asegurado en cada generación el cruzamiento con polen de distinta flor, bien de la misma planta, bien de otra de igual naturaleza híbrida, y, de este modo, el hecho extraño de un aumento de fecundidad en las generaciones sucesivas de híbridos fecundados artificialmente, en oposición con los que espontáneamente se han fecundado a sí mismos, puede explicarse por haber sido evitados los cruzamientos entre parientes demasiado próximos
Now let us turn to the results arrived at by a third most experienced hybridiser, namely, the Hon. and Rev. W. Herbert. He is as emphatic in his conclusion that some hybrids are perfectly fertile--as fertile as the pure parent-species--as are Kolreuter and Gartner that some degree of sterility between distinct species is a universal law of nature. He experimented on some of the very same species as did Gartner. The difference in their results may, I think, be in part accounted for by Herbert′s great horticultural skill, and by his having hot-houses at his command. Of his many important statements I will here give only a single one as an example, namely, that " every ovule in a pod of Crinum capense fertilised by C. revolutum produced a plant, which I never saw to occur in a case of its natural fecundation. " So that here we have perfect, or even more than commonly perfect fertility, in a first cross between two distinct species. Pasemos ahora a los resultados a que ha llegado un tercer hibridador muy experimentado, el honorable y reverendo W. Herbert. Es tan terminante en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fecundos -tan fecundos como las especies progenitoras puras-, como Gärtner y Kölreuter lo son en que es una ley universal de la Naturaleza cierto grado de esterilidad entre distintas especies. Hizo aquél sus experiencias con algunas de las mismas especies exactamente con que las hizo Gärtner. La diferencia de sus resultados puede, a mi parecer, explicarse en parte por la gran competencia de Herbert en horticultura y por haber tenido estufas a su disposición. De sus muchas observaciones importantes, citaré aquí nada más que una sola como ejemplo, a saber, «que todos los óvulos de un fruto de Crinum capense fecundado por C. revolutum produjeron planta, lo que nunca vi que ocurriese en ningún caso de su fecundación natural». De modo que en un primer cruzamiento entre dos especies distintas tenemos aquí fecundidad perfecta y aun más que común.
This case of the Crinum leads me to refer to a singular fact, namely, that individual plants of certain species of Lobelia, Verbascum and Passiflora, can easily be fertilised by the pollen from a distinct species, but not by pollen from the same plant, though this pollen can be proved to be perfectly sound by fertilising other plants or species. In the genus Hippeastrum, in Corydalis as shown by Professor Hildebrand, in various orchids as shown by Mr. Scott and Fritz Muller, all the individuals are in this peculiar condition. So that with some species, certain abnormal individuals, and in other species all the individuals, can actually be hybridised much more readily than they can be fertilised by pollen from the same individual plant! To give one instance, a bulb of Hippeastrum aulicum produced four flowers; three were fertilised by Herbert with their own pollen, and the fourth was subsequently fertilised by the pollen of a compound hybrid descended from three distinct species: the result was that " the ovaries of the three first flowers soon ceased to grow, and after a few days perished entirely, whereas the pod impregnated by the pollen of the hybrid made vigorous growth and rapid progress to maturity, and bore good seed, which vegetated freely. " Mr. Herbert tried similar experiments during many years, and always with the same result. These cases serve to show on what slight and mysterious causes the lesser or greater fertility of a species sometimes depends. Este caso del Crinum me lleva a mencionar un hecho singular, o sea, que algunas plantas determinadas de ciertas especies de Lobelia, Verbascum y Passiflora pueden fácilmente ser fecundadas por polen de una especie distinta; pero no por el de la misma planta, aun cuando se haya comprobado que este polen es perfectamente sano fecundando otras plantas o especies. En el género Hippeastrum, en Corydalis, según demostró el profesor Hildebrand, y en diferentes orquídeas, según demostraron míster Scott y Fritz Müller, todos los individuos están en esta condición particular. De modo que en algunas especies ciertos individuos anómalos, y en otras todos los individuos, pueden positivamente ser hibridados con mucha mayor facilidad que ser fecundados por polen del mismo individuo. Por ejemplo, un bulbo de Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas con su propio polen por Herbert, y la cuarta fue fecundada posteriormente con polen de un híbrido compuesto, descendiente de tres especies distintas: el resultado fue que «los ovarios de las tres primeras flores cesaron pronto de crecer, y al cabo de pocos días perecieron por completo, mientras que el impregnado por el polen del híbrido tuvo un crecimiento vigoroso y se desarrolló rápidamente hasta la madurez, y produjo buenas semillas, que germinaron perfectamente». Míster Herbert hizo experimentos análogos durante varios años, y siempre con el mismo resultado. Estos casos sirven para demostrar de qué causas tan pequeñas y misteriosas depende a veces la mayor o menor fecundidad de una especie.
The practical experiments of horticulturists, though not made with scientific precision, deserve some notice. It is notorious in how complicated a manner the species of Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., have been crossed, yet many of these hybrids seed freely. For instance, Herbert asserts that a hybrid from Calceolaria integrifolia and plantaginea, species most widely dissimilar in general habit, " reproduces itself as perfectly as if it had been a natural species from the mountains of Chile. " I have taken some pains to ascertain the degree of fertility of some of the complex crosses of Rhododendrons, and I am assured that many of them are perfectly fertile. Mr. C. Noble, for instance, informs me that he raises stocks for grafting from a hybrid between Rhod. ponticum and catawbiense, and that this hybrid " seeds as freely as it is possible to imagine. " Had hybrids, when fairly treated, always gone on decreasing in fertility in each successive generation, as Gartner believed to be the case, the fact would have been notorious to nurserymen. Horticulturists raise large beds of the same hybrid, and such alone are fairly treated, for by insect agency the several individuals are allowed to cross freely with each other, and the injurious influence of close interbreeding is thus prevented. Any one may readily convince himself of the efficiency of insect agency by examining the flowers of the more sterile kinds of hybrid Rhododendrons, which produce no pollen, for he will find on their stigmas plenty of pollen brought from other flowers. Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no estén hechos con precisión científica, merecen alguna atención. Es notorio de qué modo tan complicado han sido cruzadas las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., y, sin embargo, muchos de estos híbridos producen abundantes semillas. Por ejemplo, Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea, especies sumamente diferentes en su constitución general, «se reproduce tan perfectamente como si fuese una especie natural de las montañas de Chile». Me he tomado algún trabajo para determinar el grado de fecundidad de algunos de los cruzamientos complejos de los Rhododendron, y me he convencido que muchos de ellos son perfectamente fecundos. Míster C. Noble, por ejemplo, me informa que cultiva para el injerto pies de un híbrido de Rh. ponticum y catawbiense, y que este híbrido «produce semillas tan abundantemente como pueda imaginarse». Si los híbridos, convenientemente tratados, hubiesen ido disminuyendo siempre en fecundidad en cada una de las generaciones sucesivas, como creía Gärtner, el hecho hubiera sido bien conocido de los horticultores. Los horticultores cultivan grandes tablas de los mismos híbridos, y sólo así están cuidados convenientemente, pues, por la acción de los insectos, los diferentes individuos pueden cruzarse libremente, y de este modo se evita la influencia perjudicial de los cruzamientos entre parientes próximos. Todo el mundo puede fácilmente convencerse por sí mismo de la eficacia de la acción de los insectos examinando las flores de las clases más estériles de Rhododendron, híbridos que no producen polen, pues encontrará en sus estigmas gran cantidad de polen, traído de otras flores.
In regard to animals, much fewer experiments have been carefully tried than with plants. If our systematic arrangements can be trusted, that is, if the genera of animals are as distinct from each other as are the genera of plants, then we may infer that animals more widely distinct in the scale of nature can be crossed more easily than in the case of plants; but the hybrids themselves are, I think, more sterile. It should, however, be borne in mind that, owing to few animals breeding freely under confinement, few experiments have been fairly tried: for instance, the canary-bird has been crossed with nine distinct species of finches, but, as not one of these breeds freely in confinement, we have no right to expect that the first crosses between them and the canary, or that their hybrids, should be perfectly fertile. Again, with respect to the fertility in successive generations of the more fertile hybrid animals, I hardly know of an instance in which two families of the same hybrid have been raised at the same time from different parents, so as to avoid the ill effects of close interbreeding. On the contrary, brothers and sisters have usually been crossed in each successive generation, in opposition to the constantly repeated admonition of every breeder. And in this case, it is not at all surprising that the inherent sterility in the hybrids should have gone on increasing. Por lo que se refiere a los animales, se han hecho con cuidado muchos menos experimentos que en las plantas. Si se puede dar crédito a nuestras agrupaciones sistemáticas, esto es, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como lo son los de las plantas, en este caso, podemos inferir que animales más distantes de la escala de la naturaleza se pueden cruzar con mayor facilidad que en el caso de las plantas; pero los híbridos mismos son, a mi parecer, más estériles. Habría que tener presente, sin embargo, que se han intentado pocos experimentos en buenas condiciones, debido a que pocos animales crían fácilmente en cautividad; por ejemplo, el canario ha sido cruzado con nueve especies distintas de fringílidos; pero como ninguna de éstas cría bien en cautividad, no tenemos derecho a esperar que haya de ser perfectamente fecundado su primer cruzamiento con el canario ni que lo hayan de ser sus híbridos. Además, por lo que se refiere a la fecundidad en las sucesivas generaciones de los animales híbridos más fecundados, apenas sé de ningún caso en el cual hayan sido criadas a un mismo tiempo dos familias de la misma clase de híbrido procedentes de padres distintos, a fin de evitar los efectos perjudiciales de la unión entre parientes próximos. Por el contrario, ordinariamente han sido cruzados hermanos y hermanas en cada una de las generaciones sucesivas, en oposición a la advertencia constantemente repetida por todo criador; y, en este caso, no es nada sorprendente que la esterilidad inherente a los híbridos tenga que haber ido aumentando.
Although I know of hardly any thoroughly well-authenticated cases of perfectly fertile hybrid animals, I have reason to believe that the hybrids from Cervulus vaginalis and Reevesii, and from Phasianus colchicus with P. torquatus, are perfectly fertile. M. Quatrefages states that the hybrids from two moths (Bombyx cynthia and arrindia) were proved in Paris to be fertile inter se for eight generations. It has lately been asserted that two such distinct species as the hare and rabbit, when they can be got to breed together, produce offspring, which are highly fertile when crossed with one of the parent-species. The hybrids from the common and Chinese geese (A. cygnoides), species which are so different that they are generally ranked in distinct genera, have often bred in this country with either pure parent, and in one single instance they have bred inter se. This was effected by Mr. Eyton, who raised two hybrids from the same parents, but from different hatches; and from these two birds he raised no less than eight hybrids (grandchildren of the pure geese) from one nest. In India, however, these cross-bred geese must be far more fertile; for I am assured by two eminently capable judges, namely Mr. Blyth and Captain Hutton, that whole flocks of these crossed geese are kept in various parts of the country; and as they are kept for profit, where neither pure parent-species exists, they must certainly be highly or perfectly fertile. Aun cuando apenas sé de casos verdaderamente bien comprobados de animales híbridos perfectamente fecundos, tengo motivos para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii y de Phasianus colchicus con Ph. torquatus son perfectamente fecundos; monsieur Quatrefages dice que los híbridos de dos mariposas -Bombyx cynthia y arrindia- se comprobó en París que eran fecundos inter se durante ocho generaciones. Recientemente se ha afirmado que dos especies tan distintas como la liebre y el conejo, cuando se les pueden hacer criar entre sí, producen hijos que son sumamente fecundos cuando se cruzan con una de las especies progenitoras. Los híbridos del ganso común y del ganso chino (A. cygnoides), especies que son tan diferentes que se clasifican generalmente en géneros distintos, han criado muchas veces en Inglaterra con una u otra de las especies progenitoras puras y en un solo caso han criado inter se. Esto fue realizado por míster Eyton, que crió dos híbridos de los mismos padres, pero de diferentes nidadas, y de estos dos individuos obtuvo nada menos que ocho híbridos -nietos de los gansos puros-, procedentes de una sola nidada. En la India, sin embargo, estos gansos cruzados deben ser mucho más fecundos, pues dos autoridades competentísimas, míster Blyth y el capitán Hutton, me aseguran que en distintas partes del país existen manadas enteras de estos gansos cruzados, y, como quiera que los tienen para utilidad donde no existe ninguna de las especies progenitoras, es indudable que han de ser perfectamente fecundos.
With our domesticated animals, the various races when crossed together are quite fertile; yet in many cases they are descended from two or more wild species. From this fact we must conclude either that the aboriginal parent-species at first produced perfectly fertile hybrids, or that the hybrids subsequently reared under domestication became quite fertile. This latter alternative, which was first propounded by Pallas, seems by far the most probable, and can, indeed, hardly be doubted. It is, for instance, almost certain that our dogs are descended from several wild stocks; yet, with perhaps the exception of certain indigenous domestic dogs of South America, all are quite fertile together; but analogy makes me greatly doubt, whether the several aboriginal species would at first have freely bred together and have produced quite fertile hybrids. So again I have lately acquired decisive evidence that the crossed offspring from the Indian humped and common cattle are inter se perfectly fertile; and from the observations by Rutimeyer on their important osteological differences, as well as from those by Mr. Blyth on their differences in habits, voice, constitution, etc., these two forms must be regarded as good and distinct species. The same remarks may be extended to the two chief races of the pig. We must, therefore, either give up the belief of the universal sterility of species when crossed; or we must look at this sterility in animals, not as an indelible characteristic, but as one capable of being removed by domestication. En los animales domésticos, las diferentes razas son por completo fecundas cuando se cruzan, aunque en muchos casos descienden de dos o más especies salvajes. De este hecho podemos sacar la conclusión de que, o bien las especies progenitoras primitivas produjeron al principio híbridos perfectamente fecundos, o bien los híbridos que fueron criados después en domesticidad se volvieron fecundos por completo. Esta última alternativa, propuesta por vez primera por Pallas, parece, con mucho, la más probable, y, en verdad, difícilmente puede ponerse en duda. Es casi seguro, por ejemplo, que nuestros perros descienden de diferentes troncos salvajes, y, sin embargo, exceptuando acaso ciertos perros domésticos indígenas de América del Sur, todos son por completo fecundos entre sí; pero la analogía me hace dudar mucho de que las diferentes especies primitivas hayan criado al principio entre sí y producido híbridos completamente fecundos. Además, recientemente he adquirido la prueba decisiva de que la descendencia cruzada del cebú de la India y el ganado vacuno común son perfectamente fecundos inter se; y, según las observaciones de Rütimeyer sobre sus importantes diferencias osteológicas, lo mismo que según las de míster Blyth acerca de sus diferencias en costumbres, voz, constitución, etc., estas dos formas han de ser consideradas como buenas y distintas especies. Las mismas observaciones pueden extenderse a las dos razas principales del cerdo. Por consiguiente, o bien tenemos que abandonar la creencia en la esterilidad universal de las especies cuando se cruzan, o bien tenemos que mirar esta esterilidad en los animales, no como un distintivo indeleble, sino como un distintivo capaz de borrarse por la domesticación.
Finally, considering all the ascertained facts on the intercrossing of plants and animals, it may be concluded that some degree of sterility, both in first crosses and in hybrids, is an extremely general result; but that it cannot, under our present state of knowledge, be considered as absolutely universal. Finalmente, considerando todos los hechos comprobados relativos al cruzamiento de plantas y animales, puede llegarse a la conclusión de que cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, es un resultado sumamente general; pero que, en el estado actual de nuestros conocimientos, no puede considerarse como absolutamente universal.
LAWS GOVERNING THE STERILITY OF FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos.
We will now consider a little more in detail the laws governing the sterility of first crosses and of hybrids. Our chief object will be to see whether or not these laws indicate that species have been specially endowed with this quality, in order to prevent their crossing and blending together in utter confusion. The following conclusions are drawn up chiefly from Gartner′s admirable work on the hybridisation of plants. I have taken much pains to ascertain how far they apply to animals, and, considering how scanty our knowledge is in regard to hybrid animals, I have been surprised to find how generally the same rules apply to both kingdoms. Consideraremos ahora, como un poco más de detalle, las leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos. Nuestro objeto principal será ver si estas leyes indican o no que las especies han sido especialmente dotadas de esta cualidad a fin de evitar su cruzamiento y mezcla en completa confusión. Las conclusiones siguientes están sacadas principalmente de la admirable obra de Gärtner sobre la hibridación de las plantas. Me he tomado mucho trabajo en comprobar hasta qué punto se aplican a los animales, y, considerando lo escaso que es nuestro conocimiento por lo que se refiere a los animales híbridos, me ha sorprendido ver lo general que es la aplicación de las mismas reglas a ambos reinos.
It has been already remarked, that the degree of fertility, both of first crosses and of hybrids, graduates from zero to perfect fertility. It is surprising in how many curious ways this gradation can be shown; but only the barest outline of the facts can here be given. When pollen from a plant of one family is placed on the stigma of a plant of a distinct family, it exerts no more influence than so much inorganic dust. From this absolute zero of fertility, the pollen of different species applied to the stigma of some one species of the same genus, yields a perfect gradation in the number of seeds produced, up to nearly complete or even quite complete fertility; and, as we have seen, in certain abnormal cases, even to an excess of fertility, beyond that which the plant′s own pollen produces. So in hybrids themselves, there are some which never have produced, and probably never would produce, even with the pollen of the pure parents, a single fertile seed: but in some of these cases a first trace of fertility may be detected, by the pollen of one of the pure parent-species causing the flower of the hybrid to wither earlier than it otherwise would have done; and the early withering of the flower is well known to be a sign of incipient fertilisation. From this extreme degree of sterility we have self-fertilised hybrids producing a greater and greater number of seeds up to perfect fertility. Se ha hecho ya observar que el grado de fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, pasa insensiblemente de cero a fecundidad perfecta. Es sorprendente ver por cuántos curiosos medios puede demostrarse esta gradación; pero aquí sólo es posible dar un simple bosquejo de los hechos. Cuando se coloca el polen de una planta de una familia en el estigma de una planta de otra familia, no ejerce más influencia que otro tanto de polvo inorgánico. Partiendo de este cero absoluto de fecundidad, el polen de diferentes especies, aplicado al estigma de una especie del mismo género, da una gradación perfecta en el número de semillas producidas, hasta llegar a la fecundidad casi completa o completa del todo, y, como hemos visto en ciertos casos anómalos, hasta un exceso de fecundidad, superior a la que produce el propio polen de la planta. De igual modo en los híbridos hay algunos que nunca han producido -y probablemente nunca producirán-, ni aun con polen de los progenitores puros, una sola semilla fértil; pero en algunos de estos casos puede descubrirse un primer indicio de fecundidad en que el polen de una de las especies progenitoras puras hace que se marchite la flor del híbrido antes de lo que ésta lo habría hecho en otro caso, y el marchitarse pronto la flor es sabido que es una señal de fecundación incipiente. Partiendo de este grado extremo de esterilidad, tenemos híbridos autofecundados que producen un número cada vez mayor de semillas, hasta llegar a la fecundidad perfecta.
The hybrids raised from two species which are very difficult to cross, and which rarely produce any offspring, are generally very sterile; but the parallelism between the difficulty of making a first cross, and the sterility of the hybrids thus produced--two classes of facts which are generally confounded together--is by no means strict. There are many cases, in which two pure species, as in the genus Verbascum, can be united with unusual facility, and produce numerous hybrid offspring, yet these hybrids are remarkably sterile. On the other hand, there are species which can be crossed very rarely, or with extreme difficulty, but the hybrids, when at last produced, are very fertile. Even within the limits of the same genus, for instance in Dianthus, these two opposite cases occur. Los híbridos obtenidos de dos especies muy difíciles de cruzar, y que rara vez producen descendencia, son generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de hacer el primer cruzamiento y la esterilidad de los híbridos de este modo producidos -dos clases de hechos que generalmente se confunden- no es, en modo alguno, riguroso. Hay muchos casos, como en el género Verbascum, en los que dos especies puras pueden unirse con extraordinaria facilidad y producir numerosos descendientes híbridos, y, no obstante, estos híbridos son marcadamente estériles. Por el contrario, hay especies que muy rara vez pueden ser cruzadas, y con extrema dificultad; pero los híbridos que, al fin, producen son muy fecundos. Aun dentro de los límites de un mismo género, por ejemplo, en Dianthus, ocurren estos dos casos opuestos.
The fertility, both of first crosses and of hybrids, is more easily affected by unfavourable conditions, than is that of pure species. But the fertility of first crosses is likewise innately variable; for it is not always the same in degree when the same two species are crossed under the same circumstances; it depends in part upon the constitution of the individuals which happen to have been chosen for the experiment. So it is with hybrids, for their degree of fertility is often found to differ greatly in the several individuals raised from seed out of the same capsule and exposed to the same conditions. La fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, es influida por las condiciones desfavorables más fácilmente que en las especies puras. Pero la fecundidad del primer cruzamiento es también, por naturaleza, variable, pues no es siempre de igual grado cuando las dos mismas especies se cruzan en las mismas circunstancias: depende, en parte, de la constitución de los individuos que ocurre que han sido elegidos para el experimento. Lo mismo sucede con los híbridos, pues se ve con frecuencia que su grado de fecundidad difiere mucho en los varios individuos procedentes de semillas del mismo fruto y sometidos a las mismas condiciones.
By the term systematic affinity is meant, the general resemblance between species in structure and constitution. Now the fertility of first crosses, and of the hybrids produced from them, is largely governed by their systematic affinity. This is clearly shown by hybrids never having been raised between species ranked by systematists in distinct families; and on the other hand, by very closely allied species generally uniting with facility. But the correspondence between systematic affinity and the facility of crossing is by no means strict. A multitude of cases could be given of very closely allied species which will not unite, or only with extreme difficulty; and on the other hand of very distinct species which unite with the utmost facility. In the same family there may be a genus, as Dianthus, in which very many species can most readily be crossed; and another genus, as Silene, in which the most persevering efforts have failed to produce between extremely close species a single hybrid. Even within the limits of the same genus, we meet with this same difference; for instance, the many species of Nicotiana have been more largely crossed than the species of almost any other genus; but Gartner found that N. acuminata, which is not a particularly distinct species, obstinately failed to fertilise, or to be fertilised, by no less than eight other species of Nicotiana. Many analogous facts could be given. Por el término afinidad sistemática se entiende la semejanza general, en su estructura y constitución, entre dos especies. Ahora bien; la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos producidos de ellos está regida en gran parte por su afinidad sistemática. Esto se ve claramente en que nunca se han obtenido híbridos entre especies clasificadas en distintas familias por los sistemáticos, y en que, por el contrario, las especies muy afines se unen generalmente con facilidad. Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruzamiento no es, en modo alguno, rigurosa. Podrían citarse multitud de casos de especies sumamente afines que no quieren unirse, o que lo hacen sólo con extrema dificultad, y de especies muy diferentes que, por el contrario, se unen con la mayor facilidad. En la misma familia puede haber un género, como Dianthus,,en el que muchas especies pueden cruzarse facilísimamente, y otro género, como Silene, en el que han fracasado los más perseverantes esfuerzos para producir un solo híbrido entre especies sumamente próximas. Aun dentro de los límites del mismo género nos encontramos con esta misma diferencia; por ejemplo: las numerosas especies del género Nicotiana han sido cruzadas mucho más que las especies de casi ningún otro género; pero Gärtner encontró que N. acuminata, que no es una especie particularmente distinta, se resistió pertinazmente a ser fecundada por nada menos que otras ocho especies de Nicotiana y a fecundar a éstas. Podrían citarse muchos hechos análogos.
No one has been able to point out what kind or what amount of difference, in any recognisable character, is sufficient to prevent two species crossing. It can be shown that plants most widely different in habit and general appearance, and having strongly marked differences in every part of the flower, even in the pollen, in the fruit, and in the cotyledons, can be crossed. Annual and perennial plants, deciduous and evergreen trees, plants inhabiting different stations and fitted for extremely different climates, can often be crossed with ease. Nadie ha sido capaz de señalar qué clase o qué grado de diferencia en algún carácter apreciable son suficientes para impedir que se crucen dos especies. Puede demostrarse que es posible cruzar plantas muy diferentes, por su aspecto general y régimen, y que tienen diferencias muy marcadas en todas las partes de su flor, incluso en el polen, en el fruto y en los cotiledones. Plantas anuales y perennes, árboles de hoja caduca y de hoja persistente, plantas que viven en diferentes parajes y adaptadas a climas sumamente diferentes, pueden muchas veces cruzarse con facilidad.
By a reciprocal cross between two species, I mean the case, for instance, of a female-ass being first crossed by a stallion, and then a mare by a male-ass: these two species may then be said to have been reciprocally crossed. There is often the widest possible difference in the facility of making reciprocal crosses. Such cases are highly important, for they prove that the capacity in any two species to cross is often completely independent of their systematic affinity, that is of any difference in their structure or constitution, excepting in their reproductive systems. The diversity of the result in reciprocal crosses between the same two species was long ago observed by Kolreuter. To give an instance: Mirabilis jalapa can easily be fertilised by the pollen of M. longiflora, and the hybrids thus produced are sufficiently fertile; but Kolreuter tried more than two hundred times, during eight following years, to fertilise reciprocally M. longiflora with the pollen of M. jalapa, and utterly failed. Several other equally striking cases could be given. Thuret has observed the same fact with certain sea-weeds or Fuci. Gartner, moreover, found that this difference of facility in making reciprocal crosses is extremely common in a lesser degree. He has observed it even between closely related forms (as Matthiola annua and glabra) which many botanists rank only as varieties. It is also a remarkable fact that hybrids raised from reciprocal crosses, though of course compounded of the very same two species, the one species having first been used as the father and then as the mother, though they rarely differ in external characters, yet generally differ in fertility in a small, and occasionally in a high degree. Por cruzamiento recíproco entre dos especies, entiendo yo el caso, por ejemplo, de una burra cruzada primero por un caballo, y luego de una yegua con un asno: entonces puede decirse que estas dos especies se han cruzado recíprocamente. Muchas veces existe una diferencia inmensa, en cuanto a la facilidad, al hacer los cruzamientos recíprocos. Estos casos son de suma importancia, pues prueban que la capacidad de cruzamiento en dos especies es muchas veces independiente de su afinidad sistemática; esto es, de cualquier diferencia en su estructura o constitución, excepto en sus aparatos reproductores. La diversidad de resultados en los cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Por ejemplo: Mirabilis jalapa puede ser fecundada fácilmente por el polen de M. longiflora, y los híbridos producidos de este modo son bastante fecundos; pero Kölreuter ensayó más de doscientas veces, durante ocho años consecutivos, el fecundar recíprocamente M. longillora con el polen de M. jalapa, y fracasó por completo. Podrían citarse otros varios casos igualmente llamativos. Thuret ha observado el mismo hecho en ciertas algas marinas o Fucus. Gärtner, además, encontró que la diferencia de facilidad al hacer cruzamientos recíprocos es frecuentísima en un grado menor. Ha observado esto incluso en formas muy próximas -como Matthiola annua y glabra-, que muchos botánicos clasifican sólo como variedades. Es también un hecho notable el que los híbridos procedentes de cruzamientos recíprocos, aunque compuestas naturalmente por las dos mismas especies -pues una ha sido utilizada primero como padre y luego como madre-, y aunque rara vez difieren por caracteres externos, generalmente, sin embargo, difieren un poco -y a veces mucho- en fecundidad.
Several other singular rules could be given from Gartner: for instance, some species have a remarkable power of crossing with other species; other species of the same genus have a remarkable power of impressing their likeness on their hybrid offspring; but these two powers do not at all necessarily go together. There are certain hybrids which, instead of having, as is usual, an intermediate character between their two parents, always closely resemble one of them; and such hybrids, though externally so like one of their pure parent-species, are with rare exceptions extremely sterile. So again among hybrids which are usually intermediate in structure between their parents, exceptional and abnormal individuals sometimes are born, which closely resemble one of their pure parents; and these hybrids are almost always utterly sterile, even when the other hybrids raised from seed from the same capsule have a considerable degree of fertility. These facts show how completely the fertility of a hybrid may be independent of its external resemblance to either pure parent. Se podrían citar otras varias reglas particulares de Gärtner; por ejemplo: algunas especies tienen un notable poder de cruzamiento con otras; otras del mismo género tienen una notable propiedad de imprimir su semejanza a su descendencia híbrida; pero estas dos propiedades no van, en modo alguno, necesariamente unidas. Existen ciertos híbridos que, en lugar de tener, como es usual, un carácter intermedio entre sus dos progenitores, se parecen siempre mucho a uno de ellos, y estos híbridos, a pesar de ser tan sumamente parecidos a una de sus especies progenitoras puras, son, con raras excepciones, extremadamente estériles. También entre los híbridos, que ordinariamente son de conformación intermedia entre sus padres, nacen a veces individuos excepcionales y anómalos, que se parecen mucho a uno de sus progenitores puros, y estos híbridos, casi siempre, son completamente estériles, aun cuando los otros híbridos procedentes de semillas del mismo fruto tengan un grado considerable de fecundidad. Estos hechos muestran hasta qué punto la fecundidad de un híbrido puede ser independiente de su semejanza extrema con uno u otro de sus progenitores puros.
Considering the several rules now given, which govern the fertility of first crosses and of hybrids, we see that when forms, which must be considered as good and distinct species, are united, their fertility graduates from zero to perfect fertility, or even to fertility under certain conditions in excess; that their fertility, besides being eminently susceptible to favourable and unfavourable conditions, is innately variable; that it is by no means always the same in degree in the first cross and in the hybrids produced from this cross; that the fertility of hybrids is not related to the degree in which they resemble in external appearance either parent; and lastly, that the facility of making a first cross between any two species is not always governed by their systematic affinity or degree of resemblance to each other. This latter statement is clearly proved by the difference in the result of reciprocal crosses between the same two species, for, according as the one species or the other is used as the father or the mother, there is generally some difference, and occasionally the widest possible difference, in the facility of effecting an union. The hybrids, moreover, produced from reciprocal crosses often differ in fertility. Considerando las diferentes reglas que se acaban de citar, que rigen la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos, vemos que, cuando se unen formas que deben considerarse como buenas y distintas especies, su fecundidad pasa gradualmente de cero a fecundidad perfecta, o hasta fecundidad excesiva en determinadas condiciones; vemos que esta fecundidad, aparte de ser sumamente susceptible a las condiciones favorables o desfavorables, es, por naturaleza, variable; que en manera alguna lo es siempre en igual grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por éste; que la fecundidad de los híbridos no está relacionada con el grado en que éstos se parecen por el aspecto externo de uno u otro de sus padres, y, finalmente, que la facilidad de hacer el primer cruzamiento entre dos especies no siempre está regulada por su afinidad sistemática o grado de semejanza mutua. Esta última afirmación se prueba claramente por la diferencia en los resultados de cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, pues según que una u otra se emplee como padre o como madre, hay generalmente alguna diferencia -y a veces la mayor diferencia posible- en la facilidad de efectuar la unión. Además, los híbridos producidos mediante cruzamientos recíprocos difieren muchas veces en fecundidad.
Now do these complex and singular rules indicate that species have been endowed with sterility simply to prevent their becoming confounded in nature? I think not. For why should the sterility be so extremely different in degree, when various species are crossed, all of which we must suppose it would be equally important to keep from blending together? Why should the degree of sterility be innately variable in the individuals of the same species? Why should some species cross with facility and yet produce very sterile hybrids; and other species cross with extreme difficulty, and yet produce fairly fertile hybrids? Why should there often be so great a difference in the result of a reciprocal cross between the same two species? Why, it may even be asked, has the production of hybrids been permitted? To grant to species the special power of producing hybrids, and then to stop their further propagation by different degrees of sterility, not strictly related to the facility of the first union between their parents, seems a strange arrangement. Ahora bien; estas complicadas y singulares leyes, ¿indican que las especies han sido dotadas de esterilidad sencillamente para impedir su confusión en la naturaleza? Yo creo que no; pues ¿por qué sería la esterilidad tan sumamente variable cuando se cruzan diferentes especies que tendríamos que suponer que habría de ser igualmente importante preservarlas de que se mezclasen? ¿Por qué el grado de esterilidad ha de ser, por naturaleza. variable en los individuos de la misma especie? ¿Por qué unas especies tendrían que cruzarse con facilidad, produciendo, sin embargo, híbridos muy estériles, y otras especies se cruzarían con extrema dificultad, produciendo, no obstante, híbridos bien fecundos? ¿Por qué tendría que existir diferencia tan grande en el resultado del cruzamiento recíproco entre dos mismas especies? ¿Por qué, puede aún preguntarse, ha sido permitida la producción de híbridos? Conceder a la especie la propiedad especial de producir híbridos y después parar su propagación ulterior por diferentes grados de esterilidad, no relacionados rigurosamente con la facilidad de la primera unión entre sus padres, parece una extraña disposición.
The foregoing rules and facts, on the other hand, appear to me clearly to indicate that the sterility, both of first crosses and of hybrids, is simply incidental or dependent on unknown differences in their reproductive systems; the differences being of so peculiar and limited a nature, that, in reciprocal crosses between the same two species, the male sexual element of the one will often freely act on the female sexual element of the other, but not in a reversed direction. It will be advisable to explain a little more fully, by an example, what I mean by sterility being incidental on other differences, and not a specially endowed quality. As the capacity of one plant to be grafted or budded on another is unimportant for their welfare in a state of nature, I presume that no one will suppose that this capacity is a SPECIALLY endowed quality, but will admit that it is incidental on differences in the laws of growth of the two plants. We can sometimes see the reason why one tree will not take on another from differences in their rate of growth, in the hardness of their wood, in the period of the flow or nature of their sap, etc.; but in a multitude of cases we can assign no reason whatever. Great diversity in the size of two plants, one being woody and the other herbaceous, one being evergreen and the other deciduous, and adaptation to widely different climates, does not always prevent the two grafting together. As in hybridisation, so with grafting, the capacity is limited by systematic affinity, for no one has been able to graft together trees belonging to quite distinct families; and, on the other hand, closely allied species and varieties of the same species, can usually, but not invariably, be grafted with ease. But this capacity, as in hybridisation, is by no means absolutely governed by systematic affinity. Although many distinct genera within the same family have been grafted together, in other cases species of the same genus will not take on each other. The pear can be grafted far more readily on the quince, which is ranked as a distinct genus, than on the apple, which is a member of the same genus. Even different varieties of the pear take with different degrees of facility on the quince; so do different varieties of the apricot and peach on certain varieties of the plum. Las leyes y hechos anteriores, por el contrario, me parece que indican claramente que la esterilidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es simplemente incidental o dependiente de diferencias desconocidas en su aparato reproductor, siendo las diferencias de naturaleza tan particular y limitada, que, en cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, el elemento sexual masculino de una actuará muchas veces sin dificultad sobre el elemento sexual femenino de la otra, pero no en sentido inverso. Será conveniente explicar un poco más, mediante un ejemplo, lo que entiendo por ser la esterilidad dependiente de otras diferencias, y no una cualidad especialmente concedida. Como la capacidad de una planta para ser injertada en otras es sin importancia para su prosperidad en estado natural, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad especialmente concedida, sino que admitirá que es dependiente de diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas. A veces podemos ver la causa por la que un árbol no prende en otro por diferencias en su velocidad de crecimiento, en la dureza de su madera, en el período de la subida de la savia o en la naturaleza de ésta, etc.; pero en una multitud de casos no podemos asignar causa alguna. Una gran diferencia de tamaño en las plantas, el ser una leñosa y otra herbácea, el ser una de hoja persistente y la otra de hoja caduca, y la adaptación de climas muy diferentes, no siempre impiden el que puedan injertarse una en otra. Lo mismo que en la hibridación, también en el injerto la capacidad está limitada por la afinidad sistemática, pues nadie ha podido injertar uno en otro árboles pertenecientes a familias completamente distintas y, por el contrario, especies muy afines y variedades de la misma especie pueden, por lo común, aunque no siempre, ser injertadas con facilidad unas en otras. Pero esta capacidad, lo mismo que ocurre en la hibridación, no está, en modo alguno, regida por la afinidad sistemática. Aun cuando muchos géneros distintos de la misma familia han sido injertados mutuamente, en otros casos especies del mismo género no prenden unas en otras. El peral puede ser injertado mucho más fácilmente en el membrillero, que se clasifica como un género distinto, que en el manzano, que pertenece al mismo género. Hasta las diferentes variedades del peral prenden, con distintos grados de facilidad, en el membrillero, y lo mismo ocurre con diferentes variedades de albaricoquero y
As Gartner found that there was sometimes an innate difference in different INDIVIDUALS of the same two species in crossing; so Sagaret believes this to be the case with different individuals of the same two species in being grafted together. As in reciprocal crosses, the facility of effecting an union is often very far from equal, so it sometimes is in grafting. The common gooseberry, for instance, cannot be grafted on the currant, whereas the currant will take, though with difficulty, on the gooseberry. Del mismo modo que Gärtner encontró que a veces existía una diferencia innata entre los distintos individuos de la misma especie en el cruzamiento, también Sageret cree que esto ocurre en los distintos individuos de dos mismas especies al ser injertadas una en otra. Ocurre a veces en el injerto lo mismo que en los cruzamientos recíprocos: la facilidad de efectuar una unión, frecuentemente dista muchísimo de ser igual; el grosellero espinoso, por ejemplo, no puede ser injertado en el grosellero rojo, mientras que éste prenderá, aunque con dificultad, en el espinoso.
We have seen that the sterility of hybrids which have their reproductive organs in an imperfect condition, is a different case from the difficulty of uniting two pure species, which have their reproductive organs perfect; yet these two distinct classes of cases run to a large extent parallel. Something analogous occurs in grafting; for Thouin found that three species of Robinia, which seeded freely on their own roots, and which could be grafted with no great difficulty on a fourth species, when thus grafted were rendered barren. On the other hand, certain species of Sorbus, when grafted on other species, yielded twice as much fruit as when on their own roots. We are reminded by this latter fact of the extraordinary cases of Hippeastrum, Passiflora, etc., which seed much more freely when fertilised with the pollen of a distinct species than when fertilised with pollen from the same plant. Hemos visto que la esterilidad de los híbridos que tienen sus órganos reproductores en estado imperfecto es un caso diferente de la dificultad de unir dos especies puras que tienen sus órganos reproductores perfectos, aun cuando estas dos clases distintas de hechos vayan paralelas en un gran trayecto. Algo análogo ocurre en el injerto, pues Thouin encontró que tres especies de Robinia, que daban abundantes semillas en sus propios pies, y que pudieron ser injertadas sin gran dificultad en una cuarta especie, una vez injertadas se volvieron estériles. Por el contrario, ciertas especies de Sorbus, injertadas en otras, producen el doble de fruto que cuando están en su propio pie. Este hecho nos recuerda los casos extraordinarios de Hippeastrum, Passiflora, etc., que producen semillas mucho más abundantes cuando son fecundadas por el polen de una especie distinta que cuando lo son por el de la misma planta.
We thus see that, although there is a clear and great difference between the mere adhesion of grafted stocks and the union of the male and female elements in the act of reproduction, yet that there is a rude degree of parallelism in the results of grafting and of crossing distinct species. And as we must look at the curious and complex laws governing the facility with which trees can be grafted on each other as incidental on unknown differences in their vegetative systems, so I believe that the still more complex laws governing the facility of first crosses are incidental on unknown differences in their reproductive systems. These differences in both cases follow, to a certain extent, as might have been expected, systematic affinity, by which term every kind of resemblance and dissimilarity between organic beings is attempted to be expressed. The facts by no means seem to indicate that the greater or lesser difficulty of either grafting or crossing various species has been a special endowment; although in the case of crossing, the difficulty is as important for the endurance and stability of specific forms as in the case of grafting it is unimportant for their welfare. Vemos así que, aun cuando hay una diferencia grande y evidente entre la simple adherencia de tallos que se injertan y la unión de los elementos masculino y femenino en el acto de la reproducción, existe, sin embargo, un tosco paralelismo entre los resultados del injerto y los del cruzamiento de especies distintas. Y así como hemos de considerar las curiosas y complicadas leyes que rigen la facilidad con que los árboles pueden ser injertados como dependientes de diferencias desconocidas en su sistema vegetativo, del mismo modo, a mi parecer, las leyes todavía más complicadas que rigen la facilidad de los primeros cruzamientos dependen de diferencias desconocidas en el aparato reproductor. Estas diferencias, en ambos casos, acompañan hasta cierto punto, como podía esperarse, a la afinidad sistemática, término con el que se pretende expresar toda clase de semejanza o de diferencia entre seres orgánicos. Los hechos no parecen indicar, en modo alguno, que la mayor o menor dificultad de injertarse o de cruzarse las diferentes especies haya sido un don especial, aun cuando la dificultad en el caso del cruzamiento es tan importante para la conservación y estabilidad de las formas específicas, cuanto es insignificante para su prosperidad en el caso de injerto.
ORIGIN AND CAUSES OF THE STERILITY OF FIRST CROSSES AND OF HYBRIDS. Origen y causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos.
At one time it appeared to me probable, as it has to others, that the sterility of first crosses and of hybrids might have been slowly acquired through the natural selection of slightly lessened degrees of fertility, which, like any other variation, spontaneously appeared in certain individuals of one variety when crossed with those of another variety. For it would clearly be advantageous to two varieties or incipient species if they could be kept from blending, on the same principle that, when man is selecting at the same time two varieties, it is necessary that he should keep them separate. In the first place, it may be remarked that species inhabiting distinct regions are often sterile when crossed; now it could clearly have been of no advantage to such separated species to have been rendered mutually sterile, and consequently this could not have been effected through natural selection; but it may perhaps be argued, that, if a species was rendered sterile with some one compatriot, sterility with other species would follow as a necessary contingency. In the second place, it is almost as much opposed to the theory of natural selection as to that of special creation, that in reciprocal crosses the male element of one form should have been rendered utterly impotent on a second form, while at the same time the male element of this second form is enabled freely to fertilise the first form; for this peculiar state of the reproductive system could hardly have been advantageous to either species. En un tiempo me pareció probable, como lo pareció a otros, que la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos habla sido adquirida lentamente por selección natural de grados un poco menores de fecundidad, que, como cualquier otra variación, apareció espontáneamente en ciertos individuos de una variedad al cruzarse con los de otra, pues tendría que ser evidentemente ventajoso a dos variedades o especies incipientes si pudiesen preservarse de mezcla, por el mismo principio que cuando el hombre está seleccionando al mismo tiempo dos variedades es necesario que las tenga separadas. En primer lugar, puede observarse que las especies que viven en regiones distintas son muchas veces estériles cuando se cruzan; ahora bien, no pudo evidentemente haber sido de ventaja alguna a estas especies separadas el haberse convertido en mutuamente estériles, y, por consiguiente, esto no pudo haberse efectuado por selección natural; aunque quizá pueda argüirse que, si una especie fue hecha estéril con relación a otra del mismo país, la esterilidad con relación a otras especies se seguiría como una consecuencia accidental necesaria. En segundo lugar, casi es tan opuesto a la teoría de la selección natural como a la de la creación especial el que en los cruzamientos recíprocos el elemento masculino de una forma haya sido hecho totalmente impotente para una segunda forma, cuando, al mismo tiempo, el elemento masculino de esta segunda forma está perfectamente capacitado para fecundar a la primera; pues esta condición particular del sistema reproductor difícilmente pudo haber sido ventajoso para ninguna de las especies.
In considering the probability of natural selection having come into action, in rendering species mutually sterile, the greatest difficulty will be found to lie in the existence of many graduated steps, from slightly lessened fertility to absolute sterility. It may be admitted that it would profit an incipient species, if it were rendered in some slight degree sterile when crossed with its parent form or with some other variety; for thus fewer bastardised and deteriorated offspring would be produced to commingle their blood with the new species in process of formation. But he who will take the trouble to reflect on the steps by which this first degree of sterility could be increased through natural selection to that high degree which is common with so many species, and which is universal with species which have been differentiated to a generic or family rank, will find the subject extraordinarily complex. After mature reflection, it seems to me that this could not have been effected through natural selection. Take the case of any two species which, when crossed, produced few and sterile offspring; now, what is there which could favour the survival of those individuals which happened to be endowed in a slightly higher degree with mutual infertility, and which thus approached by one small step towards absolute sterility? Yet an advance of this kind, if the theory of natural selection be brought to bear, must have incessantly occurred with many species, for a multitude are mutually quite barren. With sterile neuter insects we have reason to believe that modifications in their structure and fertility have been slowly accumulated by natural selection, from an advantage having been thus indirectly given to the community to which they belonged over other communities of the same species; but an individual animal not belonging to a social community, if rendered slightly sterile when crossed with some other variety, would not thus itself gain any advantage or indirectly give any advantage to the other individuals of the same variety, thus leading to their preservation. Al considerar las probabilidades de que la selección natural haya entrado en juego para hacer a las especies mutuamente estériles, se verá que la dificultad mayor descansa en la existencia de muchas gradaciones sucesivas, desde la fecundidad un poco disminuida hasta la esterilidad absoluta. Puede admitirse que hubo de ser útil a una especie naciente el que se volviese un poco estéril al cruzarse con su forma madre o con alguna otra variedad, pues de este modo se produciría menos descendencia bastarda o degenerada que pudiese mezclar su sangre con la de la nueva especie en vías de formación. Pero quien quiera tomarse la molestia de reflexionar acerca de las etapas por las que pudo este primer grado de esterilidad llegar, mediante selección natural, hasta grado elevado, común en tantas especies y general en las que se han diferenciado hasta clasificarse en géneros o familias distintas, encontrará que el asunto es extraordinariamente complicado. Después de madura reflexión, me parece que esto no pudo haberse efectuado por selección natural. Tomemos el caso de dos especies cualesquiera que al cruzarse producen poca y estéril descendencia. Ahora bien: ¿qué hay en este caso que pudiese favorecer la supervivencia de aquellos individuos que acaeció que estuviesen dotados en un grado un poco superior de infecundidad mutua, y que, de este modo, se acercasen un poco hacia la esterilidad absoluta? Sin embargo, si se hace intervenir la teoría de la selección natural, tiene que haber ocurrido incesantemente un progreso de esta naturaleza en muchas especies, pues una multitud de ellas son mutuamente estériles por completo. En los insectos neutros estériles tenemos razones para creer que las modificaciones en conformación y fecundidad se han acumulado lentamente por selección natural, debido a que ha sido proporcionada así, indirectamente, una ventaja a la comunidad a que pertenecen o a otras de la misma especie. Pero un individuo que no pertenece a una comunidad social, por volverse algo estéril al cruzarse con otra variedad, ni obtendría ninguna ventaja él mismo ni proporcionarla indirectamente ventajas a los otros individuos de la misma variedad, que condujesen a su conservación.
But it would be superfluous to discuss this question in detail: for with plants we have conclusive evidence that the sterility of crossed species must be due to some principle, quite independent of natural selection. Both Gartner and Kolreuter have proved that in genera including numerous species, a series can be formed from species which when crossed yield fewer and fewer seeds, to species which never produce a single seed, but yet are affected by the pollen of certain other species, for the germen swells. It is here manifestly impossible to select the more sterile individuals, which have already ceased to yield seeds; so that this acme of sterility, when the germen alone is effected, cannot have been gained through selection; and from the laws governing the various grades of sterility being so uniform throughout the animal and vegetable kingdoms, we may infer that the cause, whatever it may be, is the same or nearly the same in all cases. Pero sería superfluo discutir esta cuestión en detalle, pues tenemos en las plantas pruebas concluyentes de que la esterilidad de las especies cruzadas ha de ser debida a alguna causa por completo independiente de la selección natural. Tanto Gärtner como Kölreuter han probado que en géneros que comprenden numerosas especies puede formarse una serie, desde las que, cruzadas, producen cada vez menos semillas, hasta las que nunca producen ni una sola, aun cuando, no obstante, son sensibles al polen de ciertas especies, pues el germen se hincha. En este caso es evidentemente imposible seleccionar los individuos más estériles que han cesado ya de dar semillas, de modo que este máximo de esterilidad, en que sólo el germen es influido, no puede haber sido logrado por selección; y por ser las leyes que rigen los diferentes grados de esterilidad tan uniformes en los reinos animal y vegetal, podemos deducir que la causa -cualquiera que sea- es la misma, o casi la misma, en todos los casos.
We will now look a little closer at the probable nature of the differences between species which induce sterility in first crosses and in hybrids. In the case of first crosses, the greater or less difficulty in effecting a union and in obtaining offspring apparently depends on several distinct causes. There must sometimes be a physical impossibility in the male element reaching the ovule, as would be the case with a plant having a pistil too long for the pollen-tubes to reach the ovarium. It has also been observed that when the pollen of one species is placed on the stigma of a distantly allied species, though the pollen-tubes protrude, they do not penetrate the stigmatic surface. Again, the male element may reach the female element, but be incapable of causing an embryo to be developed, as seems to have been the case with some of Thuret′s experiments on Fuci. No explanation can be given of these facts, any more than why certain trees cannot be grafted on others. Lastly, an embryo may be developed, and then perish at an early period. This latter alternative has not been sufficiently attended to; but I believe, from observations communicated to me by Mr. Hewitt, who has had great experience in hybridising pheasants and fowls, that the early death of the embryo is a very frequent cause of sterility in first crosses. Mr. Salter has recently given the results of an examination of about 500 eggs produced from various crosses between three species of Gallus and their hybrids; the majority of these eggs had been fertilised; and in the majority of the fertilised eggs, the embryos had either been partially developed and had then perished, or had become nearly mature, but the young chickens had been unable to break through the shell. Of the chickens which were born, more than four-fifths died within the first few days, or at latest weeks, " without any obvious cause, apparently from mere inability to live; " so that from the 500 eggs only twelve chickens were reared. With plants, hybridized embryos probably often perish in a like manner; at least it is known that hybrids raised from very distinct species are sometimes weak and dwarfed, and perish at an early age; of which fact Max Wichura has recently given some striking cases with hybrid willows. It may be here worth noticing that in some cases of parthenogenesis, the embryos within the eggs of silk moths which had not been fertilised, pass through their early stages of development and then perish like the embryos produced by a cross between distinct species. Until becoming acquainted with these facts, I was unwilling to believe in the frequent early death of hybrid embryos; for hybrids, when once born, are generally healthy and long-lived, as we see in the case of the common mule. Hybrids, however, are differently circumstanced before and after birth: when born and living in a country where their two parents live, they are generally placed under suitable conditions of life. But a hybrid partakes of only half of the nature and constitution of its mother; it may therefore, before birth, as long as it is nourished within its mother′s womb, or within the egg or seed produced by the mother, be exposed to conditions in some degree unsuitable, and consequently be liable to perish at an early period; more especially as all very young beings are eminently sensitive to injurious or unnatural conditions of life. But after all, the cause more probably lies in some imperfection in the original act of impregnation, causing the embryo to be imperfectly developed, rather than in the conditions to which it is subsequently exposed. Examinaremos ahora, desde un poco más cerca, la naturaleza probable de las diferencias entre las especies, que producen la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los híbridos. En el caso de los primeros cruzamientos, la mayor dificultad en efectuar una unión y en obtener descendencia parece depender de varias causas distintas. A veces debe existir una imposibilidad física en que el elemento masculino llegue al óvulo, como sería el caso de una planta que tuviera el pistilo demasiado largo para que los tubos polínicos llegasen al ovario. Se ha observado también que, cuando se coloca el polen de una especie en el estigma de otra remotamente afín, aunque salen los tubos polínicos, no atraviesan la superficie estigmática. Además, el elemento masculino puede llegar al elemento femenino, pero ser incapaz de determinar que se desarrolle un embrión, como parece que ha ocurrido en algunos experimentos de Thuret en Fucus. No puede darse explicación alguna de estos hechos, como tampoco de por qué ciertos árboles no pueden injertarse en otros. Finalmente, puede desarrollarse un embrión y morir en un período temprano de desarrollo. A este último caso no se le ha prestado atención suficiente; pero yo creo, por observaciones que me ha comunicado míster Hewitt, que ha alcanzado gran experiencia en hibridar faisanes y gallinas, que la muerte precoz del embrión es una causa frecuentísima de esterilidad en los primeros cruzamientos. Míster Salter ha dado recientemente los resultados del examen de unos 500 huevos producidos por varios cruzamientos entre tres especies de Gallus y sus híbridos; la mayor parte de estos huevos habían sido fecundados, y en la mayor parte de los huevos fecundados los embriones, o bien se habían desarrollado parcialmente y muerto luego, o bien habían llegado casi a término; pero los polluelos habían sido incapaces de romper el cascarón. De los polluelos que nacieron, más de cuatro quintas partes murieron en los primeros días, o, a lo sumo, en las primeras semanas, «sin ninguna causa manifiesta; al parecer, por simple incapacidad para vivir»; de modo que de 500 huevos sólo se criaron 12 pollitos. En las plantas, los embriones híbridos probablemente mueren muchas veces de un modo semejante; por lo menos, se sabe que híbridos producidos por especies muy diferentes son a veces débiles y enanos y mueren a una edad temprana, hecho del que Max Wichura ha citado recientemente algunos casos notables en sauces híbridos. Valdrá la pena de citar aquí el que, en algunos casos de partenogénesis, los embriones de los huevos de la mariposa del gusano de la seda que no han sido fecundados pasan por sus primeros estados de desarrollo y mueren luego, como los producidos por el cruzamiento de especies distintas. Hasta que tuve conocimiento de estos hechos, estaba yo mal dispuesto a creer en la frecuente muerte precoz de los embriones híbridos, pues los híbridos, una vez que han nacido, tienen generalmente buena salud y larga vida, según vemos en el caso de la mula. Los híbridos, sin embargo, están en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando han nacido y viven en un país en el que viven las dos especies progenitoras, están, en general, en condiciones adecuadas de existencia; pero un híbrido participa sólo en cuanto a una mitad de la naturaleza y constitución de su madre, y, por tanto, antes del nacimiento, todo el tiempo que es alimentado en el útero de su madre, o en el huevo o semilla producidos por la madre, tiene que estar sometido a condiciones en cierto grado inadecuadas, y, por consiguiente, tiene que estar expuesto a morir en un período prematuro, tanto más cuanto que todos los seres muy jóvenes son sumamente sensibles a las condiciones de existencia perjudiciales y antinaturales. Pero, después de todo, la causa está más probablemente en alguna imperfección del primitivo acto de la fecundación que determina que el embrión se desarrolle imperfectamente, más bien que en las condiciones a que éste se encuentra ulteriormente sometido. .
In regard to the sterility of hybrids, in which the sexual elements are imperfectly developed, the case is somewhat different. I have more than once alluded to a large body of facts showing that, when animals and plants are removed from their natural conditions, they are extremely liable to have their reproductive systems seriously affected. This, in fact, is the great bar to the domestication of animals. Between the sterility thus superinduced and that of hybrids, there are many points of similarity. In both cases the sterility is independent of general health, and is often accompanied by excess of size or great luxuriance. In both cases the sterility occurs in various degrees; in both, the male element is the most liable to be affected; but sometimes the female more than the male. In both, the tendency goes to a certain extent with systematic affinity, for whole groups of animals and plants are rendered impotent by the same unnatural conditions; and whole groups of species tend to produce sterile hybrids. On the other hand, one species in a group will sometimes resist great changes of conditions with unimpaired fertility; and certain species in a group will produce unusually fertile hybrids. No one can tell till he tries, whether any particular animal will breed under confinement, or any exotic plant seed freely under culture; nor can he tell till he tries, whether any two species of a genus will produce more or less sterile hybrids. Lastly, when organic beings are placed during several generations under conditions not natural to them, they are extremely liable to vary, which seems to be partly due to their reproductive systems having been specially affected, though in a lesser degree than when sterility ensues. So it is with hybrids, for their offspring in successive generations are eminently liable to vary, as every experimentalist has observed. Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos, en los cuales los elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es algo diferente. Más de una vez he hecho alusión a un gran conjunto de hechos que demuestran que, cuando los animales y plantas son sacados de sus condiciones naturales, están sumamente expuestos a graves trastornos en su aparato reproductor. Este es, de hecho, el gran obstáculo en la domesticación de animales. Hay muchos puntos de semejanza entre la esterilidad provocada de este modo y la de los híbridos. En ambos casos la esterilidad es independiente de la salud general, y muchas veces va acompañada de un exceso de tamaño o de gran exuberancia. En ambos casos la esterilidad se presenta en grados diferentes; en ambos el elemento masculino está más expuesto a ser influido, pero algunas veces el elemento femenino lo está más. En ambos, la tendencia acompaña, hasta cierto punto, a la afinidad sistemática, pues grupos enteros de animales y plantas se vuelven impotentes por las mismas condiciones antinaturales, y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles. Por el contrario, una especie de un grupo resistirá a veces grandes cambios de condiciones sin variar la fecundidad, y ciertas especies de un grupo producirán un número extraordinario de híbridos fecundos. Nadie, hasta que lo ensaye, puede decir si un animal determinado criará en cautividad, o si una planta exótica sometida a cultivo producirá abundantes semillas, como tampoco puede decir, hasta que lo ensaye, si dos especies de un género producirán híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos están colocados durante varias generaciones en condiciones no naturales para ellos, se encuentran muy expuestos a variar, lo que parece, en parte, debido a que su aparato reproductor ha sido particularmente influido, aunque menos que cuando sobreviene la esterilidad. Lo mismo ocurre con los híbridos, pues sus descendientes en las generaciones sucesivas están muy sujetos a variación, como han observado todos los experimentadores.
Thus we see that when organic beings are placed under new and unnatural conditions, and when hybrids are produced by the unnatural crossing of two species, the reproductive system, independently of the general state of health, is affected in a very similar manner. In the one case, the conditions of life have been disturbed, though often in so slight a degree as to be inappreciable by us; in the other case, or that of hybrids, the external conditions have remained the same, but the organisation has been disturbed by two distinct structures and constitutions, including of course the reproductive systems, having been blended into one. For it is scarcely possible that two organisations should be compounded into one, without some disturbance occurring in the development, or periodical action, or mutual relations of the different parts and organs one to another or to the conditions of life. When hybrids are able to breed inter se, they transmit to their offspring from generation to generation the same compounded organisation, and hence we need not be surprised that their sterility, though in some degree variable, does not diminish; it is even apt to increase, this being generally the result, as before explained, of too close interbreeding. The above view of the sterility of hybrids being caused by two constitutions being compounded into one has been strongly maintained by Max Wichura. Así vemos que cuando los seres orgánicos se encuentran situados en condiciones nuevas y antinaturales, y cuando se producen híbridos por el cruzamiento no natural de dos especies, el sistema reproductor, independientemente del estado general de salud, es influido de un modo muy semejante. En el primer caso, las condiciones de vida han sido perturbadas, aunque muchas veces tan poco, que es inapreciable para nosotros; en el segundo caso -el de los híbridos-, las condiciones externas han continuado siendo las mismas; pero la organización ha sido perturbada, porque se han mezclado, formando una sola, dos estructuras y condiciones distintas, incluyendo evidentemente los sistemas reproductores; pues apenas es posible que dos organizaciones puedan combinarse en una sin que ocurra alguna perturbación en el desarrollo, en la acción periódica, en las relaciones mutuas de las diferentes partes y órganos entre sí o con las condiciones de vida. Cuando los híbridos son capaces de criar inter se, transmiten a sus descendientes, de generación en generación, la misma organización compuesta, y, por consiguiente, no tenemos que sorprendernos de que su esterilidad, aunque algo variable, no disminuya; es incluso susceptible de aumentar, siendo esto generalmente el resultado, como antes se explicó, del cruzamiento entre parientes demasiado próximos. La precedente opinión de que la esterilidad de los híbridos es producida porque dos constituciones se han combinado en una, ha sido enérgicamente defendida por Max Wichura.
It must, however, be owned that we cannot understand, on the above or any other view, several facts with respect to the sterility of hybrids; for instance, the unequal fertility of hybrids produced from reciprocal crosses; or the increased sterility in those hybrids which occasionally and exceptionally resemble closely either pure parent. Nor do I pretend that the foregoing remarks go to the root of the matter: no explanation is offered why an organism, when placed under unnatural conditions, is rendered sterile. All that I have attempted to show is, that in two cases, in some respects allied, sterility is the common result--in the one case from the conditions of life having been disturbed, in the other case from the organisation having been disturbed by two organisations being compounded into one. Tenemos, sin embargo, que reconocer que no podemos explicar con esta teoría, ni con otra alguna, varios hechos referentes a la esterilidad de los híbridos producidos por cruzamientos recíprocos, y a la esterilidad mayor de los híbridos que, accidental y excepcionalmente, se parecen mucho a uno u otro de sus progenitores puros. Tampoco pretendo que las observaciones precedentes lleguen a la raíz del asunto; no se ha dado explicación alguna de por qué un organismo se vuelve estéril cuando está colocado en condiciones no naturales. Lo único que pretendo demostrar es que en dos casos por algunos conceptos semejantes, la esterilidad es el resultado común, debido, en un caso, a que las condiciones de vida han sido perturbadas, y en el otro, a que la organización ha sido perturbada porque dos organizaciones se han combinado en una sola.
A similar parallelism holds good with an allied yet very different class of facts. It is an old and almost universal belief, founded on a considerable body of evidence, which I have elsewhere given, that slight changes in the conditions of life are beneficial to all living things. We see this acted on by farmers and gardeners in their frequent exchanges of seed, tubers, etc., from one soil or climate to another, and back again. During the convalescence of animals, great benefit is derived from almost any change in their habits of life. Again, both with plants and animals, there is the clearest evidence that a cross between individuals of the same species, which differ to a certain extent, gives vigour and fertility to the offspring; and that close interbreeding continued during several generations between the nearest relations, if these be kept under the same conditions of life, almost always leads to decreased size, weakness, or sterility. Un paralelismo semejante existe en una clase afín, aunque muy diferente, de hechos. Es una creencia antigua y casi universal, fundada en un conjunto considerable de pruebas que he dado en otro lugar, que los cambios ligeros en las condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres vivientes. Vemos que los labradores y jardineros efectúan esto con los frecuentes cambios de semillas, tubérculos, etc., de un suelo o clima a otros, y viceversa. Durante la convalecencia de los animales resulta muy beneficioso cualquier cambio en sus costumbres. Además, existen pruebas evidentísimas de que, tanto en los animales como en las plantas, un cruzamiento entre individuos de la misma especie, que difieran hasta cierto punto, proporciona vigor y fecundidad a la descendencia, y que la unión entre los parientes muy próximos durante varias generaciones, si están mantenidos en las mismas condiciones de vida, conducen, casi siempre, a diminución de tamaño, a debilidad o esterilidad.
Hence it seems that, on the one hand, slight changes in the conditions of life benefit all organic beings, and on the other hand, that slight crosses, that is, crosses between the males and females of the same species, which have been subjected to slightly different conditions, or which have slightly varied, give vigour and fertility to the offspring. But, as we have seen, organic beings long habituated to certain uniform conditions under a state of nature, when subjected, as under confinement, to a considerable change in their conditions, very frequently are rendered more or less sterile; and we know that a cross between two forms that have become widely or specifically different, produce hybrids which are almost always in some degree sterile. I am fully persuaded that this double parallelism is by no means an accident or an illusion. He who is able to explain why the elephant, and a multitude of other animals, are incapable of breeding when kept under only partial confinement in their native country, will be able to explain the primary cause of hybrids being so generally sterile. He will at the same time be able to explain how it is that the races of some of our domesticated animals, which have often been subjected to new and not uniform conditions, are quite fertile together, although they are descended from distinct species, which would probably have been sterile if aboriginally crossed. The above two parallel series of facts seem to be connected together by some common but unknown bond, which is essentially related to the principle of life; this principle, according to Mr. Herbert Spencer, being that life depends on, or consists in, the incessant action and reaction of various forces, which, as throughout nature, are always tending towards an equilibrium; and when this tendency is slightly disturbed by any change, the vital forces gain in power. Parece, pues, por consiguiente, que, de una parte, los pequeños cambios en las condiciones de vida son beneficiosos a todos los seres orgánicos, y, de otra, que los cruzamientos pequeños -esto es, cruzamientos entre machos y hembras de la misma especie, que han estado sometidos a condiciones diferentes o que han variado ligeramente- dan vigor y fecundidad a la descendencia. Pero, como hemos visto, los seres orgánicos acostumbrados durante mucho tiempo a ciertas condiciones uniformes en estado natural, cuando son sometidos, como ocurre en cautividad, a un cambio considerable en las condiciones, con mucha frecuencia se vuelven más o menos estériles; y sabemos que un cruzamiento entre dos formas que han llegado a ser muy diferentes, o específicamente diferentes, produce híbridos que son casi siempre estériles en algún grado. Estoy completamente persuadido que este doble paralelismo no es, en modo alguno, una casualidad ni una ilusión. El que pueda explicar por qué el elefante y otros muchos animales son incapaces de criar cuando se les tiene en un confinamiento, tan sólo parcial, en su país natal, podrá explicar la causa fundamental de que los híbridos sean estériles de un modo tan general. Y al mismo tiempo podrá explicar por qué las razas de algunos animales domésticos, que han sido sometidas muchas veces a condiciones nuevas y no uniformes, son completamente fecundas entre sí, aun cuando desciendan de distintas especies, que es probable que, si se hubieran cruzado primitivamente, hubiesen sido estériles. Estas dos series paralelas de hechos parecen estar relacionadas entre sí por algún lazo común y desconocido relacionado esencialmente con el principio de la vida; siendo este principio, según míster Herbert Spencer, que la vida depende o consiste en la incesante acción y reacción de diferentes fuerzas, que, como en toda la naturaleza, están siempre tendiendo al equilibrio, y cuando esta tendencia es ligeramente perturbada por un cambio, las fuerzas vitales aumentan de poder.
RECIPROCAL DIMORPHISM AND TRIMORPHISM. Dimorfismo y trimorfismo recíprocos.
This subject may be here briefly discussed, and will be found to throw some light on hybridism. Several plants belonging to distinct orders present two forms, which exist in about equal numbers and which differ in no respect except in their reproductive organs; one form having a long pistil with short stamens, the other a short pistil with long stamens; the two having differently sized pollen-grains. With trimorphic plants there are three forms likewise differing in the lengths of their pistils and stamens, in the size and colour of the pollen-grains, and in some other respects; and as in each of the three forms there are two sets of stamens, the three forms possess altogether six sets of stamens and three kinds of pistils. These organs are so proportioned in length to each other that half the stamens in two of the forms stand on a level with the stigma of the third form. Now I have shown, and the result has been confirmed by other observers, that in order to obtain full fertility with these plants, it is necessary that the stigma of the one form should be fertilised by pollen taken from the stamens of corresponding height in another form. So that with dimorphic species two unions, which may be called legitimate, are fully fertile; and two, which may be called illegitimate, are more or less infertile. With trimorphic species six unions are legitimate, or fully fertile, and twelve are illegitimate, or more or less infertile. Este asunto puede ser discutido aquí brevemente, y se verá que proyecta alguna luz sobre el hibridismo. Diferentes plantas, pertenecientes a distintos órdenes, presentan dos formas que existen representadas por un número aproximadamente igual de individuos y que no difieren en nada, excepto en sus órganos reproductores, teniendo una forma el pistilo largo y los estambres cortos y la otra el pistilo corto y los estambres largos, y siendo los granos de polen de tamaño diferente en ellas. En las plantas trimorfas existen tres formas también diferentes en la longitud de sus pistilos y estambres, en el tamaño y color de los granos de polen y en otros caracteres; y, como en cada una de las tres formas hay dos clases de estambres, las tres formas poseen, en junto, seis clases de estambres y tres de pistilos. Estos órganos tienen su longitud tan proporcionada entre sí, que la mitad de los estambres en dos de las formas están al nivel del estigma de la tercera forma. Ahora bien, he demostrado -y este resultado ha sido conformado por otros observadores- que, para obtener en estas plantas fecundidad completa, es necesario que el estigma de una forma sea fecundado por el polen tomado de los estambres de altura correspondiente en otra forma. De modo que en las especies dimorfas dos uniones -que pueden llamarse legitimas- son completamente fecundas y otras dos -que pueden llamarse ilegítimas- son más o menos infecundas. En las especies trimorfas seis uniones son legítimas o completamente fecundas, y doce son ilegítimas o más o menos infecundas.
The infertility which may be observed in various dimorphic and trimorphic plants, when they are illegitimately fertilised, that is by pollen taken from stamens not corresponding in height with the pistil, differs much in degree, up to absolute and utter sterility; just in the same manner as occurs in crossing distinct species. As the degree of sterility in the latter case depends in an eminent degree on the conditions of life being more or less favourable, so I have found it with illegitimate unions. It is well known that if pollen of a distinct species be placed on the stigma of a flower, and its own pollen be afterwards, even after a considerable interval of time, placed on the same stigma, its action is so strongly prepotent that it generally annihilates the effect of the foreign pollen; so it is with the pollen of the several forms of the same species, for legitimate pollen is strongly prepotent over illegitimate pollen, when both are placed on the same stigma. I ascertained this by fertilising several flowers, first illegitimately, and twenty-four hours afterwards legitimately, with pollen taken from a peculiarly coloured variety, and all the seedlings were similarly coloured; this shows that the legitimate pollen, though applied twenty-four hours subsequently, had wholly destroyed or prevented the action of the previously applied illegitimate pollen. Again, as in making reciprocal crosses between the same two species, there is occasionally a great difference in the result, so the same thing occurs with trimorphic plants; for instance, the mid-styled form of Lythrum salicaria was illegitimately fertilised with the greatest ease by pollen from the longer stamens of the short-styled form, and yielded many seeds; but the latter form did not yield a single seed when fertilised by the longer stamens of the mid-styled form. La infecundidad que se puede observar en diferentes plantas dimorfas y trimorfas cuando son fecundas ilegítimamente -esto es, por polen tomado de estambres que no corresponden en altura al pistilo-, difiere mucho en grado hasta llegar a la esterilidad absoluta y completa, exactamente lo mismo que ocurre en los cruzamientos de especies distintas. En este último caso, el grado de esterilidad depende mucho de que las condiciones de vida sean más o menos favorables: y lo mismo he observado en las uniones ilegítimas. Es bien conocido que si en el estigma de una flor se coloca el polen de una especie distinta y luego -aun después de un espacio de tiempo considerable- se coloca en el mismo estigma su propio polen, la acción del segundo es tan vigorosamente preponderante, que, en general, anula el efecto del polen precedente; lo mismo ocurre con el polen de las diferentes formas de la misma especie, pues el polen legítimo es enérgicamente preponderante sobre el ilegítimo cuando se colocan ambos sobre el mismo estigma. Me he cerciorado de esto fecundando diferentes flores, primero ilegítimamente y veinticuatro horas después legítimamente, con polen tomado de una variedad de color particular, y todas las plantitas procedentes de las semillas eran de este mismo color; esto demuestra que el polen legítimo, aunque aplicado veinticuatro horas después, había destruido por completo, o evitado, la acción del polen ilegítimo anteriormente aplicado. Además, en este caso -lo mismo que al hacer cruzamientos recíprocos entre dos especies- hay, a veces, una gran diferencia en los resultados, y lo mismo ocurre en las especies trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo mediano de Lythrum salicaria fue fecundada ilegítimamente, con la mayor facilidad, por el polen de los estambres largos de la forma de estilo corto, y produjo muchas semillas; pero esta última forma no produjo ni una sola semilla al ser fecundada por los estambres largos de la forma de estilo mediano.
In all these respects, and in others which might be added, the forms of the same undoubted species, when illegitimately united, behave in exactly the same manner as do two distinct species when crossed. This led me carefully to observe during four years many seedlings, raised from several illegitimate unions. The chief result is that these illegitimate plants, as they may be called, are not fully fertile. It is possible to raise from dimorphic species, both long-styled and short-styled illegitimate plants, and from trimorphic plants all three illegitimate forms. These can then be properly united in a legitimate manner. When this is done, there is no apparent reason why they should not yield as many seeds as did their parents when legitimately fertilised. But such is not the case. They are all infertile, in various degrees; some being so utterly and incurably sterile that they did not yield during four seasons a single seed or even seed-capsule. The sterility of these illegitimate plants, when united with each other in a legitimate manner, may be strictly compared with that of hybrids when crossed inter se. If, on the other hand, a hybrid is crossed with either pure parent-species, the sterility is usually much lessened: and so it is when an illegitimate plant is fertilised by a legitimate plant. In the same manner as the sterility of hybrids does not always run parallel with the difficulty of making the first cross between the two parent-species, so that sterility of certain illegitimate plants was unusually great, while the sterility of the union from which they were derived was by no means great. With hybrids raised from the same seed- capsule the degree of sterility is innately variable, so it is in a marked manner with illegitimate plants. Lastly, many hybrids are profuse and persistent flowerers, while other and more sterile hybrids produce few flowers, and are weak, miserable dwarfs; exactly similar cases occur with the illegitimate offspring of various dimorphic and trimorphic plants. Por todos estos conceptos, y por otros que podrían añadirse, las formas de una misma especie indubitable, cuando se unen ilegítimamente, se conducen exactamente del mismo modo que dos especies distintas cuando se cruzan. Esto me condujo a observar cuidadosamente, durante cuatro años, muchas plantas nacidas de semillas procedentes de varias uniones ilegítimas. El resultado principal es que estas plantas ilegítimas -como pueden llamarse- no son por completo fecundas. Es posible obtener de las especies dimorías plantas ilegitimas, tanto de estilo largo como de estilo corto, y de las plantar, trimorfas, las tres formas ilegítimas. Estas pueden después unirse debidamente de un modo legitimo. Cuando se ha hecho esto, no parece que haya razón alguna para que no den tantas semillas como dieron sus padres cuando fueron fecundados legítimamente. Pero no ocurre así; todas ellas son infecundas en diferentes grados, siendo algunas tan completa e incorregiblemente estériles, que no produjeron, en cuatro temporadas, ni una sola semilla, y ni siquiera un fruto. La esterilidad de estas plantas ilegítimas al unirse entre sí de un modo legítimo puede compararse rigurosamente con la de los híbridos cuando se cruzan inter se. Por otra parte, si un híbrido se cruza con una u otra de las especies progenitoras puras, la esterilidad ordinariamente disminuye mucho, y lo mismo ocurre cuando una planta ilegítima es fecundada por una planta legítima. Del mismo modo que la esterilidad de los híbridos no va siempre paralela con la dificultad de hacer el primer cruzamiento entre las dos especies progenitoras, también la esterilidad de ciertas plantas ilegítimas fue extraordinariamente grande, mientras que la esterilidad de la unión de que derribaron no fue nada grande. En híbridos procedentes de semillas del mismo fruto, el grado de esterilidad es variable, por predisposición innata, y lo mismo ocurre, de un modo bien señalado, en las plantas ilegítimas. Por último, muchos híbridos dan con persistencia flores abundantes, mientras que otros híbridos más estériles dan pocas flores, y son débiles y miserables enanos; casos exactamente análogos se presentan en la descendencia ilegítima de diversas plantas dimorfas y trimorfas.
Altogether there is the closest identity in character and behaviour between illegitimate plants and hybrids. It is hardly an exaggeration to maintain that illegitimate plants are hybrids, produced within the limits of the same species by the improper union of certain forms, while ordinary hybrids are produced from an improper union between so-called distinct species. We have also already seen that there is the closest similarity in all respects between first illegitimate unions and first crosses between distinct species. This will perhaps be made more fully apparent by an illustration; we may suppose that a botanist found two well-marked varieties (and such occur) of the long-styled form of the trimorphic Lythrum salicaria, and that he determined to try by crossing whether they were specifically distinct. He would find that they yielded only about one-fifth of the proper number of seed, and that they behaved in all the other above specified respects as if they had been two distinct species. But to make the case sure, he would raise plants from his supposed hybridised seed, and he would find that the seedlings were miserably dwarfed and utterly sterile, and that they behaved in all other respects like ordinary hybrids. He might then maintain that he had actually proved, in accordance with the common view, that his two varieties were as good and as distinct species as any in the world; but he would be completely mistaken. En conjunto, entre las plantas ilegítimas y los híbridos existe la mayor identidad en caracteres y modo de conducirse. Apenas es exageración sostener que las plantas ilegítimas son híbridos producidos dentro de los límites de una misma especie por la unión irregular de ciertas formas, mientras que los híbridos ordinarios están producidos por una unión irregular entre las llamadas especies distintas. Ya hemos visto, además, que existe la mayor semejanza por todos conceptos entre las primeras uniones ilegítimas y los primeros cruzamientos entre especies distintas. Esto, quizá, se haría aún más patente mediante un ejemplo; supongamos que un botánico encontrase dos variedades bien señaladas -como las hay- de la forma de estilo largo del Lythrum salicaria, que es trimorfo, y que decidiese experimentar por cruzamiento si eran o no especíticamente distintas. El botánico verla que producían sólo un quinto aproximadamente del número normal de semillas, y que se conducían en todos los conceptos antes detallados como si fuesen dos especies distintas. Pero, para cerciorarse, tendría que criar plantas de las semillas supuestas híbridas, y encontraría que las plantas nacidas de ellas eran miserablemente enanas y completamente estériles, y que se conducían en todos los restantes conceptos lo mismo que los híbridos ordinarios. El botánico podría entonces sostener que había probado positivamente, de conformidad con la opinión común, que las dos variedades eran dos especies tan buenas y distintas como cualesquiera otras del mundo; sin embargo, se habría engañado por completo.
The facts now given on dimorphic and trimorphic plants are important, because they show us, first, that the physiological test of lessened fertility, both in first crosses and in hybrids, is no safe criterion of specific distinction; secondly, because we may conclude that there is some unknown bond which connects the infertility of illegitimate unions with that of their illegitimate offspring, and we are led to extend the same view to first crosses and hybrids; thirdly, because we find, and this seems to me of especial importance, that two or three forms of the same species may exist and may differ in no respect whatever, either in structure or in constitution, relatively to external conditions, and yet be sterile when united in certain ways. For we must remember that it is the union of the sexual elements of individuals of the same form, for instance, of two long- styled forms, which results in sterility; while it is the union of the sexual elements proper to two distinct forms which is fertile. Hence the case appears at first sight exactly the reverse of what occurs, in the ordinary unions of the individuals of the same species and with crosses between distinct species. It is, however, doubtful whether this is really so; but I will not enlarge on this obscure subject. Los hechos que se acaban de citar, referentes a las plantas dimorfas y trimorfas, son importantes: primero, porque nos muestran que la prueba fisiológica de diminución de fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, no es un criterio seguro de distinción específica; segundo, porque podemos sacar la conclusión de que existe algún lazo desconocido que une la infecundidad de las uniones ilegítimas con la de su ilegítima descendencia, y nos vemos llevados a hacer extensiva la misma opinión a los primeros cruzamientos y a los híbridos; y tercero, porque encontramos -y esto me parece de particular importancia- que pueden existir dos o tres formas de la misma especie, que no difieren por ningún concepto, ni de estructura ni de constitución, con relación a las condiciones externas, y, sin embargo, son estériles cuando se unen de ciertos modos; pues debemos recordar que la unión que resulta estéril es la de elementos sexuales de los individuos de la misma forma -por ejemplo, de dos formas de estilo largo-, mientras que la unión de elementos sexuales pertenecientes a dos formas distintas es la que resulta fecunda. Por consiguiente, el caso aparece, a primera vista, exactamente a la inversa de lo que sucede en las uniones ordinarias de individuos de la misma especie y en cruzamientos entre especies distintas. Sin embargo, es dudoso que realmente sea así; pero no me extenderé sobre este asunto tan obscuro.
We may, however, infer as probable from the consideration of dimorphic and trimorphic plants, that the sterility of distinct species when crossed and of their hybrid progeny, depends exclusively on the nature of their sexual elements, and not on any difference in their structure or general constitution. We are also led to this same conclusion by considering reciprocal crosses, in which the male of one species cannot be united, or can be united with great difficulty, with the female of a second species, while the converse cross can be effected with perfect facility. That excellent observer, Gartner, likewise concluded that species when crossed are sterile owing to differences confined to their reproductive systems. De la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas podemos, sin embargo, deducir, como probable, que la esterilidad de diferentes especies cuando se cruzan y de su progenie híbrida depende exclusivamente de la naturaleza de sus elementos sexuales, y no de alguna diferencia en su estructura y constitución general. Nos lleva también a esta misma conclusión el considerar los cruzamientos recíprocos en los que el macho de una especie no puede ser unido, o puede serlo sólo con gran dificultad, a la hembra de una segunda especie, mientras que el cruzamiento inverso puede efectuarse con toda facilidad. Gärtner, tan excelente observador, llegó también a la conclusión de que las especies, cuando se cruzan, son estériles debido a diferencias limitadas a sus aparatos reproductores.
FERTILITY OF VARIETIES WHEN CROSSED, AND OF THEIR MONGREL OFFSPRING, NOT UNIVERSAL. La fecundidad de las variedades al cruzarse y de su descendencia mestiza no es universal.
It may be urged as an overwhelming argument that there must be some essential distinction between species and varieties inasmuch as the latter, however much they may differ from each other in external appearance, cross with perfect facility, and yield perfectly fertile offspring. With some exceptions, presently to be given, I fully admit that this is the rule. But the subject is surrounded by difficulties, for, looking to varieties produced under nature, if two forms hitherto reputed to be varieties be found in any degree sterile together, they are at once ranked by most naturalists as species. For instance, the blue and red pimpernel, which are considered by most botanists as varieties, are said by Gartner to be quite sterile when crossed, and he consequently ranks them as undoubted species. If we thus argue in a circle, the fertility of all varieties produced under nature will assuredly have to be granted. Puede presentarse como un argumento abrumador, que tiene que haber alguna distinción esencial entre las especies y las variedades, puesto que estas últimas, por mucho que puedan diferir entre sí por su apariencia externa, se cruzan con toda facilidad y producen descendencia completamente fecunda. Salvo algunas excepciones, que se citarán ahora, admito por completo que ésta es la regla. Pero el asunto está rodeado de dificultades, pues, por lo que se refiere a las variedades producidas en la naturaleza, si dos formas tenidas hasta ahora como variedades se encuentra que son estériles entre sí en algún grado, la mayor parte de los naturalistas las clasificarán inmediatamente como especies. Por ejemplo: de los murajes de flores azules y los de flores blancas, que son considerados como variedades por la mayor parte de los botánicos, Gärtner dice que son completamente estériles al cruzarse, y, en consecuencia, los clasifica como especies indubitables. Si argüimos así, en un circulo vicioso, seguramente tendrá que concederse la fecundidad de todas las variedades producidas en la naturaleza.
If we turn to varieties, produced, or supposed to have been produced, under domestication, we are still involved in some doubt. For when it is stated, for instance, that certain South American indigenous domestic dogs do not readily unite with European dogs, the explanation which will occur to everyone, and probably the true one, is that they are descended from aboriginally distinct species. Nevertheless the perfect fertility of so many domestic races, differing widely from each other in appearance, for instance, those of the pigeon, or of the cabbage, is a remarkable fact; more especially when we reflect how many species there are, which, though resembling each other most closely, are utterly sterile when intercrossed. Several considerations, however, render the fertility of domestic varieties less remarkable. In the first place, it may be observed that the amount of external difference between two species is no sure guide to their degree of mutual sterility, so that similar differences in the case of varieties would be no sure guide. It is certain that with species the cause lies exclusively in differences in their sexual constitution. Now the varying conditions to which domesticated animals and cultivated plants have been subjected, have had so little tendency towards modifying the reproductive system in a manner leading to mutual sterility, that we have good grounds for admitting the directly opposite doctrine of Pallas, namely, that such conditions generally eliminate this tendency; so that the domesticated descendants of species, which in their natural state probably would have been in some degree sterile when crossed, become perfectly fertile together. With plants, so far is cultivation from giving a tendency towards sterility between distinct species, that in several well- authenticated cases already alluded to, certain plants have been affected in an opposite manner, for they have become self-impotent, while still retaining the capacity of fertilising, and being fertilised by, other species. If the Pallasian doctrine of the elimination of sterility through long-continued domestication be admitted, and it can hardly be rejected, it becomes in the highest degree improbable that similar conditions long- continued should likewise induce this tendency; though in certain cases, with species having a peculiar constitution, sterility might occasionally be thus caused. Thus, as I believe, we can understand why, with domesticated animals, varieties have not been produced which are mutually sterile; and why with plants only a few such cases, immediately to be given, have been observed. Si nos dirigimos a las variedades producidas, o que se supone que han sido producidas, en domesticidad, nos vemos también envueltos por alguna duda; pues cuando se comprueba, por ejemplo, que ciertos perros domésticos indígenas de América del Sur no se unen fácilmente con los perros europeos, la explicación que a todo el mundo se le ocurrirá, y que probablemente es la verdadera, es que descienden de especies prirnitivamente distintas. Sin embargo, la fecundidad perfecta de tantas razas domésticas, que difieren tanto en apariencia -por ejemplo, las razas de la paloma o las de la col- es un hecho notable, especialmente si reflexionamos cuántas especies existen que, aun cuando se asemejen entre sí mucho, son absolutamente estériles al cruzarse. Varias consideraciones, sin embargo, hacen menos notable la fecundidad de las variedades domésticas. En primer lugar, puede observarse que el grado de diferencia externa entre dos especies no es un indicio seguro de su grado de esterilidad mutua, de modo que diferencias análogas en el caso de las variedades no constituirían un indicio seguro. Es indudable que, en las especies, la causa descansa exclusivamente en diferencias en su constitución sexual. Ahora bien; las condiciones variables a que han sido sometidos los animales domésticos y las plantas cultivadas han tendido tan poco a modificar el sistema reproductor de manera que condujese a la esterilidad mutua, que tenemos buen fundamento para admitir la doctrina diametralmente opuesta, de Pallas, o sea, que tales condiciones, por lo general, eliminan esta tendencia, de modo que llegan a ser completamente fecundos entre si los descendientes domésticos de especies que, en su estado natural, habrían sido probablemente estériles, en cierto grado, al cruzarse. En las plantas, tan lejos está el cultivo de producir una tendencia a la esterilidad entre especies distintas, que en varios casos bien comprobados, a los que antes se hizo referencia, ciertas plantas han sido modificadas de un modo opuesto, pues han llegado a hacerse impotentes para sí mismas, aunque conservando todavía la facultad de fecundar a otras especies y de ser fecundadas por éstas. Si se admite la doctrina de Pallas de la eliminación de la esterilidad mediante domesticidad muy prolongada -doctrina que difícilmente puede rechazarse-, se hace sumamente improbable el que condiciones análogas prolongadas durante mucho tiempo produzcan igualmente la tendencia a la esterilidad, aun cuando, en ciertos casos, en especies de una constitución peculiar, pudo a veces la esterilidad producirse de este modo. Así podemos, creo yo, comprender por qué no se han producido en los animales domésticos variedades que sean mutuamente estériles, y por qué en las plantas se han observado sólo un corto número de estos casos, que inmediatamente van a ser citados.
The real difficulty in our present subject is not, as it appears to me, why domestic varieties have not become mutually infertile when crossed, but why this has so generally occurred with natural varieties, as soon as they have been permanently modified in a sufficient degree to take rank as species. We are far from precisely knowing the cause; nor is this surprising, seeing how profoundly ignorant we are in regard to the normal and abnormal action of the reproductive system. But we can see that species, owing to their struggle for existence with numerous competitors, will have been exposed during long periods of time to more uniform conditions, than have domestic varieties; and this may well make a wide difference in the result. For we know how commonly wild animals and plants, when taken from their natural conditions and subjected to captivity, are rendered sterile; and the reproductive functions of organic beings which have always lived under natural conditions would probably in like manner be eminently sensitive to the influence of an unnatural cross. Domesticated productions, on the other hand, which, as shown by the mere fact of their domestication, were not originally highly sensitive to changes in their conditions of life, and which can now generally resist with undiminished fertility repeated changes of conditions, might be expected to produce varieties, which would be little liable to have their reproductive powers injuriously affected by the act of crossing with other varieties which had originated in a like manner. La verdadera dificultad en la cuestión presente no me parece que sea por qué las variedades domésticas no se han vuelto mutuamente infecundas al cruzarse, sino por qué ha ocurrido esto de un modo tan general en las variedades naturales, tan luego como se han modificado en grado suficiente para llegar a la categoría de especies. Estamos muy lejos de conocer exactamente la causa, y esto no es sorprendente viendo nuestra profunda ignorancia respecto a la acción normal y anormal del aparato reproductor. Pero podemos ver que las especies, debido a su lucha por la existencia con numerosos competidores, habrán estado expuestas durante largos períodos de tiempos a condiciones más uniformes que lo han estado las variaciones domésticas, y esto puede muy bien producir una gran diferencia en el resultado, pues sabemos cuán comúnmente se vuelven estériles las plantas y animales salvajes al sacarlos de sus condiciones naturales y someterlos a cautividad, y las funciones reproductoras de los seres orgánicos que han vivido siempre en condiciones naturales es probable que sean, de la misma manera, sumamente sensibles a la influencia de un cruzamiento antinatural. Las producciones domésticas que, al contrario, como muestra el simple hecho de su domesticidad, no eran primitivamente muy sensibles a los cambios en sus condiciones de vida y que pueden generalmente resistir ahora, sin diminución en su fecundidad, repetidos cambios de condiciones de vida, puede esperarse que produzcan variedades que estén poco expuestas a que sus facultades reproductoras sean influidas perjudicialmente por el acto del cruzamiento con otras variedades que se originaron de un modo análogo.
I have as yet spoken as if the varieties of the same species were invariably fertile when intercrossed. But it is impossible to resist the evidence of the existence of a certain amount of sterility in the few following cases, which I will briefly abstract. The evidence is at least as good as that from which we believe in the sterility of a multitude of species. The evidence is also derived from hostile witnesses, who in all other cases consider fertility and sterility as safe criterions of specific distinction. Gartner kept, during several years, a dwarf kind of maize with yellow seeds, and a tall variety with red seeds growing near each other in his garden; and although these plants have separated sexes, they never naturally crossed. He then fertilised thirteen flowers of the one kind with pollen of the other; but only a single head produced any seed, and this one head produced only five grains. Manipulation in this case could not have been injurious, as the plants have separated sexes. No one, I believe, has suspected that these varieties of maize are distinct species; and it is important to notice that the hybrid plants thus raised were themselves PERFECTLY fertile; so that even Gartner did not venture to consider the two varieties as specifically distinct. Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma especie fuesen invariablemente fecundadas al cruzarse entre sí; pero es imposible resistirse a la evidencia de que existe un cierto grado de esterilidad en el corto número de casos siguientes, que resumiré brevemente. Las pruebas son, por lo menos, tan buenas como aquellas por las cuales creemos en la esterilidad de una multitud de especies. Las pruebas proceden también de testigos adversarios, que, en todos los casos, consideran la fecundidad y la esterilidad como un criterio seguro de distinción específica. Gärtner conservó en su huerta, creciendo una junto a otra, durante varios años, una clase enana de maíz de granos amarillos y una variedad alta de granos rojos, y aun cuando estas plantas tienen los sexos separados, jamás se cruzaron mutuamente. Luego fecundó trece flores de una clase con el polen de la otra; pero únicamente una sola espiga produjo semilla, y ésta produjo sólo cinco granos. Como las plantas tienen los sexos separados, la manipulación en este caso no pudo ser perjudicial. Nadie, creo yo, ha sospechado que estas variedades de maíz sean especies distintas, y es importante advertir que las plantas híbridas así obtenidas fueron completamente fecundas; de modo que hasta Gärtner no se aventuró a considerar las dos variedades como específicamente distintas.
Girou de Buzareingues crossed three varieties of gourd, which like the maize has separated sexes, and he asserts that their mutual fertilisation is by so much the less easy as their differences are greater. How far these experiments may be trusted, I know not; but the forms experimented on are ranked by Sagaret, who mainly founds his classification by the test of infertility, as varieties, and Naudin has come to the same conclusion. Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza vinatera, planta que, lo mismo que el maíz, tiene los sexos separados, y afirma que su fecundación mutua es tanto menos fácil cuanto sus diferencias son mayores. No sé hasta qué punto estas experiencias puedan ser dignas de crédito; pero las formas con que se experimentó son clasificadas como variedades por Sageret, que funda principalmente su clasificación en la prueba de la fecundidad, y Naudin ha llegado a la misma conclusión.
The following case is far more remarkable, and seems at first incredible; but it is the result of an astonishing number of experiments made during many years on nine species of Verbascum, by so good an observer and so hostile a witness as Gartner: namely, that the yellow and white varieties when crossed produce less seed than the similarly coloured varieties of the same species. Moreover, he asserts that, when yellow and white varieties of one species are crossed with yellow and white varieties of a DISTINCT species, more seed is produced by the crosses between the similarly coloured flowers, than between those which are differently coloured. Mr. Scott also has experimented on the species and varieties of Verbascum; and although unable to confirm Gartner′s results on the crossing of the distinct species, he finds that the dissimilarly coloured varieties of the same species yield fewer seeds, in the proportion of eighty-six to 100, than the similarly coloured varieties. Yet these varieties differ in no respect, except in the colour of their flowers; and one variety can sometimes be raised from the seed of another. El caso siguiente es mucho más notable, y a primera vista parece increíble; pero es el resultado de un número asombroso de experimentos hechos durante muchos años en nueve, especies de Verbascum por tan buen observador y tan contrario testigo como Gärtner. Consiste este caso en que, cuando se cruzan, las variedades amarillas y blancas producen menos semillas que las variedades de igual color de la misma especie. Es más: afirma que, cuando variedades amarillas y blancas de una especie se cruzan con variedades amarillas y blancas de una especie distinta, se producen más semillas en los cruzamientos entre flores del mismo color que en los cruzamientos entre flores de color diferente. Míster Scott también ha hecho experiencias en las especies y variedades de Verbascum, y, aunque no ha podido confirmar los resultados de Gärtner sobre el cruzamiento de las especies distintas, encuentra que las variedades que tienen color diferente producen menos semillas -en la relación de 86 a 100- que las variedades del mismo color. Sin embargo, estas variedades no difieren en nada, excepto en el color de sus flores, y una variedad puede a veces obtenerse de la semilla de otra.
Kolreuter, whose accuracy has been confirmed by every subsequent observer, has proved the remarkable fact that one particular variety of the common tobacco was more fertile than the other varieties, when crossed with a widely distinct species. He experimented on five forms which are commonly reputed to be varieties, and which he tested by the severest trial, namely, by reciprocal crosses, and he found their mongrel offspring perfectly fertile. But one of these five varieties, when used either as the father or mother, and crossed with the Nicotiana glutinosa, always yielded hybrids not so sterile as those which were produced from the four other varieties when crossed with N. glutinosa. Hence the reproductive system of this one variety must have been in some manner and in some degree modified. Kölreuter, cuya exactitud ha sido confirmada por todos los observadores posteriores, ha demostrado el hecho notable de que una variedad del tabaco común era más fecunda que otras al cruzarla con una especie muy distinta. Hizo experiencias con cinco formas que comúnmente son reputadas como variedades, las cuales ensayó con la más rigurosa prueba, o sea mediante cruzamientos recíprocos, y encontró que su descendencia mestiza era completamente fecunda; pero una de estas cinco variedades, utilizada ya como padre, ya como madre, y cruzada con la Nicotiana glutinosa, producía siempre híbridos no tan estériles como los producidos por las otras cuatro variedades al cruzarlas con N. glutinosa. Por consiguiente, el aparato reproductor de aquella variedad tiene que haber sido en algún modo y en cierto grado modificado.
>From these facts it can no longer be maintained that varieties when crossed are invariably quite fertile. From the great difficulty of ascertaining the infertility of varieties in a state of nature, for a supposed variety, if proved to be infertile in any degree, would almost universally be ranked as a species; from man attending only to external characters in his domestic varieties, and from such varieties not having been exposed for very long periods to uniform conditions of life; from these several considerations we may conclude that fertility does not constitute a fundamental distinction between varieties and species when crossed. The general sterility of crossed species may safely be looked at, not as a special acquirement or endowment, but as incidental on changes of an unknown nature in their sexual elements. En vista de estos hechos, no se puede sostener ya más el que las variedades, al cruzarse, son invariablemente fecundas por completo. De la gran dificultad de cerciorarnos de la fecundidad de las variedades en estado natural -pues si se probase que una supuesta variedad es infecunda en algún grado serla clasificada casi universalmente como una especie-; de que el hombre atienda sólo a los caracteres externos en las variedades domésticas, y de que estas variedades no hayan estado sometidas, durante períodos muy largos, a condiciones uniformes de vida: de estas diferentes condiciones, podemos sacar la conclusión de que la fecundidad al cruzarse no constituye una distinción fundamental entre las variedades y las especies. La esterilidad general de las especies cruzadas puede seguramente ser considerada, no como una adquisición o don especial, sino como consecuencia incidental de cambios de naturaleza desconocida en los elementos sexuales.
HYBRIDS AND MONGRELS COMPARED, INDEPENDENTLY OF THEIR FERTILITY. Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad.
Independently of the question of fertility, the offspring of species and of varieties when crossed may be compared in several other respects. Gartner, whose strong wish it was to draw a distinct line between species and varieties, could find very few, and, as it seems to me, quite unimportant differences between the so-called hybrid offspring of species, and the so-called mongrel offspring of varieties. And, on the other hand, they agree most closely in many important respects. Independientemente de la cuestión de fecundidad, los descendientes del cruzamiento de especies y variedades pueden ser comparados por otros varios conceptos. Gärtner, cuyo mayor deseo era trazar una línea de separación entre especies y variedades, no pudo encontrar entre la llamada descendencia híbrida de las especies y la llamada descendencia mestiza de las variedades más que poquísimas diferencias, a mi parecer completamente insignificantes; y, por el contrario, ambas se asemejan muchísimo por varios conceptos importantes.
I shall here discuss this subject with extreme brevity. The most important distinction is, that in the first generation mongrels are more variable than hybrids; but Gartner admits that hybrids from species which have long been cultivated are often variable in the first generation; and I have myself seen striking instances of this fact. Gartner further admits that hybrids between very closely allied species are more variable than those from very distinct species; and this shows that the difference in the degree of variability graduates away. When mongrels and the more fertile hybrids are propagated for several generations, an extreme amount of variability in the offspring in both cases is notorious; but some few instances of both hybrids and mongrels long retaining a uniform character could be given. The variability, however, in the successive generations of mongrels is, perhaps, greater than in hybrids. Discutiré aquí este asunto con suma brevedad. La diferencia más importante es que, en la primera generación, los mestizos son más variables que los híbridos; pero Gärtner admite que los híbridos de especies que han sido cultivadas durante mucho tiempo son con frecuencia variables en la primera generación, y yo mismo he visto ejemplos llamativos de este hecho. Gärtner admite, además, que los híbridos entre especies muy próximas son más variables que los de especies muy diferentes, y esto muestra que la diferencia en el grado de variabilidad desaparece gradualmente. Cuando los híbridos más fecundos y los mestizos se propagan por varías generaciones, es notoria, en ambos casos, una extrema variabilidad en la descendencia; pero podrían citarse algunos ejemplos tanto de híbridos como de mestizos que conservaron mucho tiempo un carácter uniforme. Sin embargo, la variabilidad en las generaciones sucesivas de mestizos es quizá mayor que en los híbridos.
This greater variability in mongrels than in hybrids does not seem at all surprising. For the parents of mongrels are varieties, and mostly domestic varieties (very few experiments having been tried on natural varieties), and this implies that there has been recent variability; which would often continue and would augment that arising from the act of crossing. The slight variability of hybrids in the first generation, in contrast with that in the succeeding generations, is a curious fact and deserves attention. For it bears on the view which I have taken of one of the causes of ordinary variability; namely, that the reproductive system, from being eminently sensitive to changed conditions of life, fails under these circumstances to perform its proper function of producing offspring closely similar in all respects to the parent-form. Now, hybrids in the first generation are descended from species (excluding those long cultivated) which have not had their reproductive systems in any way affected, and they are not variable; but hybrids themselves have their reproductive systems seriously affected, and their descendants are highly variable. Esta variabilidad mayor en los mestizos que en los híbridos, no parece, en modo alguno, sorprendente; pues los padres de mestizos son variedades, y en la mayor parte de los casos variedades domésticas -poquísimos experimentos se han intentado con variedades naturales-, y esto implica que ha habido variación reciente, la cual muchas veces continuaría y aumentaría la que resulta del acto del cruzamiento. La débil variabilidad de los híbridos en la primera generación, en contraste con la que existe en las generaciones sucesivas, es un hecho curioso y merece atención, pues apoya la opinión que he admitido acerca de una de las causas de variabilidad ordinaria, o sea que el aparato reproductor, por ser sumamente sensible al cambio de condiciones de vida, deja en estas circunstancias de realizar su función propia de producir descendencia sumamente semejante por todos conceptos a la forma progenitora. Ahora bien; los híbridos, en la primera generación, descienden de especies que, exceptuando las cultivadas durante mucho tiempo, no han tenido su aparato reproductor modificado de modo alguno, y no son variables; pero los híbridos mismos tienen su aparato reproductor gravemente perturbado, y sus descendientes son sumamente variables.
But to return to our comparison of mongrels and hybrids: Gartner states that mongrels are more liable than hybrids to revert to either parent form; but this, if it be true, is certainly only a difference in degree. Moreover, Gartner expressly states that the hybrids from long cultivated plants are more subject to reversion than hybrids from species in their natural state; and this probably explains the singular difference in the results arrived at by different observers. Thus Max Wichura doubts whether hybrids ever revert to their parent forms, and he experimented on uncultivated species of willows, while Naudin, on the other hand, insists in the strongest terms on the almost universal tendency to reversion in hybrids, and he experimented chiefly on cultivated plants. Gartner further states that when any two species, although most closely allied to each other, are crossed with a third species, the hybrids are widely different from each other; whereas if two very distinct varieties of one species are crossed with another species, the hybrids do not differ much. But this conclusion, as far as I can make out, is founded on a single experiment; and seems directly opposed to the results of several experiments made by Kolreuter. Pero, volviendo a nuestra comparación entre los mestizos y los híbridos, Gärtner establece que los mestizos son algo más propensos que los híbridos a volver a una u otra de las formas progenitoras, aunque esto, si es exacto, es con seguridad sólo una diferencia de grado. Es más, Gärtner expresamente afirma que los híbridos de plantas cultivadas durante mucho tiempo están más sujetos a reversión que los híbridos en estado natural, y esto probablemente explica la singular diferencia en los resultados a que han llegado los distintos observadores; así, Max Wichura, que experimentó en formas no cultivadas de sauces, duda de si los híbridos vuelven o no alguna vez a sus formas progenitoras; mientras que, por el contrario, Naudin, que experimentó principalmente con plantas cultivadas, insiste, en los términos más enérgicos, sobre la tendencia casi universal de los hibridos a la reversión. Gärtner comprueba, además, que cuando dos especies cualesquiera, aun cuando sean muy próximas, se cruzan con una tercera, los híbridos son muy diferentes entre sí; mientras que si dos variedades muy distintas de una especie se cruzan con otra especie, los híbridos no difieren mucho. Pero esta conclusión, hasta donde he podido averiguar, se funda en un solo experimento, y parece diametralmente opuesta a los resultados de diferentes experimentos hechos por Kölreuter.
Such alone are the unimportant differences which Gartner is able to point out between hybrid and mongrel plants. On the other hand, the degrees and kinds of resemblance in mongrels and in hybrids to their respective parents, more especially in hybrids produced from nearly related species, follow, according to Gartner the same laws. When two species are crossed, one has sometimes a prepotent power of impressing its likeness on the hybrid. So I believe it to be with varieties of plants; and with animals, one variety certainly often has this prepotent power over another variety. Hybrid plants produced from a reciprocal cross generally resemble each other closely, and so it is with mongrel plants from a reciprocal cross. Both hybrids and mongrels can be reduced to either pure parent form, by repeated crosses in successive generations with either parent. Estas solas son las diferencias sin importancia que puede Gärtner señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otra parte, los grados y clases de semejanza de mestizos e híbridos con sus padres respectivos, especialmente de los híbridos producidos por especies próximas, siguen, según Gärtner, las mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, a veces tiene una la facultad predominante de imprimir su semejanza al híbrido. Creo yo que esto ocurre en las variedades de plantas, y en los animales es seguro que una variedad tiene su facultad predominante sobre la otra. Las plantas híbridas procedentes de un cruzamiento recíproco se asemejan generalmente mucho entre sí, y lo mismo ocurre con las plantas mestizas procedentes de cruzamientos recíprocos. Tanto los híbridos como los mestizos, pueden ser reducidos a una u otra de las formas progenitoras mediante cruzamientos repetidos en generaciones sucesivas con una de ellas.
These several remarks are apparently applicable to animals; but the subject is here much complicated, partly owing to the existence of secondary sexual characters; but more especially owing to prepotency in transmitting likeness running more strongly in one sex than in the other, both when one species is crossed with another and when one variety is crossed with another variety. For instance, I think those authors are right who maintain that the ass has a prepotent power over the horse, so that both the mule and the hinny resemble more closely the ass than the horse; but that the prepotency runs more strongly in the male than in the female ass, so that the mule, which is an offspring of the male ass and mare, is more like an ass than is the hinny, which is the offspring of the female-ass and stallion. Estas diferentes observaciones parecen aplicables a los animales; pero el asunto, en este caso, es muy,complicado, debido, en parte, a la existencia de caracteres sexuales secundarios, pero más especialmente a que el predominio en transmitir la semejanza es más enérgico pasando por un sexo que por el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra especie como cuando una variedad se cruza con otra variedad. Por ejemplo, creo que tienen razón los autores que sostienen que el asno tiene una acción predominante sobre el caballo; de modo que, tanto el mulo como el burdégano, se asemejan más al asno que al caballo; pero el predominio es más enérgico por el garañón que por la borrica; de modo que el mulo, que es hijo de garañón y yegua, es más parecido al asno que el burdégano, que es hijo de borrica y caballo.
Much stress has been laid by some authors on the supposed fact, that it is only with mongrels that the offspring are not intermediate in character, but closely resemble one of their parents; but this does sometimes occur with hybrids, yet I grant much less frequently than with mongrels. Looking to the cases which I have collected of cross-bred animals closely resembling one parent, the resemblances seem chiefly confined to characters almost monstrous in their nature, and which have suddenly appeared--such as albinism, melanism, deficiency of tail or horns, or additional fingers and toes; and do not relate to characters which have been slowly acquired through selection. A tendency to sudden reversions to the perfect character of either parent would, also, be much more likely to occur with mongrels, which are descended from varieties often suddenly produced and semi-monstrous in character, than with hybrids, which are descended from species slowly and naturally produced. On the whole, I entirely agree with Dr. Prosper Lucas, who, after arranging an enormous body of facts with respect to animals, comes to the conclusion that the laws of resemblance of the child to its parents are the same, whether the two parents differ little or much from each other, namely, in the union of individuals of the same variety, or of different varieties, or of distinct species. Se ha dado mucha importancia por algunos autores al hecho de que sólo en los mestizos la descendencia no tiene un carácter intermedio, sino que se asemeja mucho a uno de sus padres; pero esto ocurre también en los híbridos, aun cuando convengo que con mucha menos frecuencia que en los mestizos. Considerando los casos que he reunido de animales cruzados que se asemejan mucho a uno de los padres, las semejanzas parecen limitadas principalmente a caracteres de naturaleza casi monstruosa, y que han aparecido de repente, tales como albinismo, melanismo, falta de cola o de cuernos, o dedos adicionales, y no se refieren a caracteres que han sido adquiridos lentamente por selección. La tendencia a la vuelta repentina al carácter perfecto de uno u otro de los padres tendría también que presentarse con más facilidad en los mestizos que descienden de variedades muchas veces producidas de repente y de carácter semimonstruoso, que en híbridos que descienden de especies producidas lenta y naturalmente. En conjunto, estoy completamente conforme con el doctor Prosper Lucas, quien, después de ordenar un enorme cúmulo de hechos referentes a los animales, llega a la conclusión de que las leyes de semejanza del hijo con sus padres son las mismas, tanto si los padres difieren poco como si difieren mucho entre sí, o sea, tanto en la unión de individuos de la misma variedad como en la de variedades diferentes o de especies, distintas.
Independently of the question of fertility and sterility, in all other respects there seems to be a general and close similarity in the offspring of crossed species, and of crossed varieties. If we look at species as having been specially created, and at varieties as having been produced by secondary laws, this similarity would be an astonishing fact. But it harmonises perfectly with the view that there is no essential distinction between species and varieties. Independientemente de la cuestión de la fecundidad y esterilidad, por todos los otros conceptos parece haber una semejanza estrecha y general entre la descendencia del cruzamiento de especies y la del cruzamiento de variedades. Si consideramos las especies como creadas especialmente y las variedades como producidas por leyes secundarias esta semejanza sería un hecho sorprendente; pero este hecho se armoniza perfectamente con la opinión de que no hay diferencia esencial entre especies y variedades.
SUMMARY OF CHAPTER. Resumen del capítulo.
First crosses between forms, sufficiently distinct to be ranked as species, and their hybrids, are very generally, but not universally, sterile. The sterility is of all degrees, and is often so slight that the most careful experimentalists have arrived at diametrically opposite conclusions in ranking forms by this test. The sterility is innately variable in individuals of the same species, and is eminently susceptible to action of favourable and unfavourable conditions. The degree of sterility does not strictly follow systematic affinity, but is governed by several curious and complex laws. It is generally different, and sometimes widely different in reciprocal crosses between the same two species. It is not always equal in degree in a first cross and in the hybrids produced from this cross. Los primeros cruzamientos entre formas lo bastante distintas para que sean clasificadas como especies y los híbridos de ellas, son muy generalmente -aunque no siempre- estériles. La esterilidad presenta todos los grados, y con frecuencia es tan ligera, que los experimentadores más cuidadosos han llegado a conclusiones diametralmente opuestas al clasificar formas mediante esta prueba. La esterilidad es variable por disposición innata en individuos de la misma especie, y es sumamente sensible a la acción de condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no acompaña rigurosamente a la afinidad sistemática, sino que es regulado por diferentes leyes curiosas y complicadas. En general es diferente -y a veces muy diferente- en los cruzamientos recíprocos entre dos mismas especies. No siempre es del mismo grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por éste.
In the same manner as in grafting trees, the capacity in one species or variety to take on another, is incidental on differences, generally of an unknown nature, in their vegetative systems, so in crossing, the greater or less facility of one species to unite with another is incidental on unknown differences in their reproductive systems. There is no more reason to think that species have been specially endowed with various degrees of sterility to prevent their crossing and blending in nature, than to think that trees have been specially endowed with various and somewhat analogous degrees of difficulty in being grafted together in order to prevent their inarching in our forests. Así como al injertar árboles la capacidad de una especie o variedad para prender en otra depende de diferencias, generalmente de naturaleza desconocida, en sus sistemas vegetativos, del mismo modo en los cruzamientos la mayor o menor facilidad de una especie para unirse a otra depende de diferencias desconocidas en sus aparatos reproductores. No hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas especialmente de diferentes grados de esterilidad para impedir su cruzamiento y confusión en la naturaleza, que para pensar que los árboles han sido dotados de grados diferentes y algo análogos de dificultad al ser injertados, con objeto de impedir en los montes su injerto por aproximación.
The sterility of first crosses and of their hybrid progeny has not been acquired through natural selection. In the case of first crosses it seems to depend on several circumstances; in some instances in chief part on the early death of the embryo. In the case of hybrids, it apparently depends on their whole organisation having been disturbed by being compounded from two distinct forms; the sterility being closely allied to that which so frequently affects pure species, when exposed to new and unnatural conditions of life. He who will explain these latter cases will be able to explain the sterility of hybrids. This view is strongly supported by a parallelism of another kind: namely, that, firstly, slight changes in the conditions of life add to the vigour and fertility of all organic beings; and secondly, that the crossing of forms, which have been exposed to slightly different conditions of life, or which have varied, favours the size, vigour and fertility of their offspring. The facts given on the sterility of the illegitimate unions of dimorphic and trimorphic plants and of their illegitimate progeny, perhaps render it probable that some unknown bond in all cases connects the degree of fertility of first unions with that of their offspring. The consideration of these facts on dimorphism, as well as of the results of reciprocal crosses, clearly leads to the conclusion that the primary cause of the sterility of crossed species is confined to differences in their sexual elements. But why, in the case of distinct species, the sexual elements should so generally have become more or less modified, leading to their mutual infertility, we do not know; but it seems to stand in some close relation to species having been exposed for long periods of time to nearly uniform conditions of life. La esterilidad en los primeros cruzamientos y en los de su descendencia híbrida no ha sido adquirida por selección natural. En los primeros cruzamientos parece depender de diferentes circunstancias; en muchos casos depende, en gran parte, de la muerte prematura del embrión. En el caso de los híbridos, parece depender de que toda su organización ha sido perturbada por estar compuesta por dos formas distintas, siendo la esterilidad muy semejante a la que experimentan con tanta frecuencia las especies puras cuando se someten a condiciones de vida nuevas y no naturales. Quien explique estos últimos casos podrá explicar la esterilidad de los híbridos. Esta opinión se encuentra vigorosamente sostenida por un paralelismo de otra clase, o sea que, en primer lugar, pequeños cambios en las condiciones de vida aumentan el vigor y fecundidad de todos los seres vivientes, y, además, que el cruzamiento de formas que han estado sometidas a condiciones de vida ligeramente diferentes, o que han variado, es favorable al tamaño, vigor y fecundidad de la descendencia. Los hechos citados acerca de la esterilidad de las uniones ilegítimas de plantas dimorfas y trimorfas y de su descendencia ilegítima hacen, quizá, probable el que exista algún lazo desconocido que una en todos los casos la fecundidad de las primeras uniones con la de los descendientes. La consideración de estos hechos relativos al dimorfismo, lo mismo que la de los resultados de cruzamientos recíprocos, lleva claramente a la conclusión de que la causa primaria de la esterilidad en los cruzamientos de las especies está limitada a diferencias en sus elementos sexuales. Pero no sabemos por qué los elementos sexuales, en el caso de las especies distintas, se tienen que haber modificado en mayor o menor grado de un modo tan general, conduciendo a su infecundidad mutua, aunque esto parece tener alguna relación estrecha con el que las especies han estado sometidas durante largos períodos de tiempo a condiciones de vida casi uniformes.
It is not surprising that the difficulty in crossing any two species, and the sterility of their hybrid offspring, should in most cases correspond, even if due to distinct causes: for both depend on the amount of difference between the species which are crossed. Nor is it surprising that the facility of effecting a first cross, and the fertility of the hybrids thus produced, and the capacity of being grafted together--though this latter capacity evidently depends on widely different circumstances--should all run, to a certain extent, parallel with the systematic affinity of the forms subjected to experiment; for systematic affinity includes resemblances of all kinds. No es sorprendente que la dificultad de cruzar dos especies y la esterilidad de su descendencia híbrida se correspondan en la mayor parte de los casos, aun cuando se deban a causas distintas; pues ambas dependen del grado de diferencia entre las especies cruzadas. Tampoco es sorprendente que la facilidad de efectuar el primer cruzamiento, la fecundidad de los híbridos de este modo producidos y la capacidad de injertarse -aun cuando esta última dependa evidentemente de circunstancias muy diferentes- vayan todas, hasta cierto punto, paralelas a la afinidad sistemática de las formas sometidas a experimento, pues la afinidad sistemática comprende semejanzas de todas clases.
First crosses between forms known to be varieties, or sufficiently alike to be considered as varieties, and their mongrel offspring, are very generally, but not, as is so often stated, invariably fertile. Nor is this almost universal and perfect fertility surprising, when it is remembered how liable we are to argue in a circle with respect to varieties in a state of nature; and when we remember that the greater number of varieties have been produced under domestication by the selection of mere external differences, and that they have not been long exposed to uniform conditions of life. It should also be especially kept in mind, that long-continued domestication tends to eliminate sterility, and is therefore little likely to induce this same quality. Independently of the question of fertility, in all other respects there is the closest general resemblance between hybrids and mongrels, in their variability, in their power of absorbing each other by repeated crosses, and in their inheritance of characters from both parent-forms. Finally, then, although we are as ignorant of the precise cause of the sterility of first crosses and of hybrids as we are why animals and plants removed from their natural conditions become sterile, yet the facts given in this chapter do not seem to me opposed to the belief that species aboriginally existed as varieties. Los primeros cruzamientos entre formas que se sabe que son variedades, o lo suficientemente parecidas para ser consideradas como tales, y los cruzamientos entre sus descendientes mestizos, son muy generalmente fecundos, pero no invariablemente como con tanta frecuencia se ha afirmado. Tampoco es sorprendente esta fecundidad casi perfecta cuando se recuerda lo expuestos que estamos, por lo que se refiere a las variedades en estado natural, a discutir en un círculo vicioso, y cuando recordamos que el mayor número de variedades han sido producidas en domesticidad por la selección de simples diferencias externas y no han estado sometidas durante mucho tiempo a condiciones uniformes de vida. Debemos tener especialmente presente también que la domesticidad prolongada tiende a eliminar la esterilidad, y, por consiguiente, es poco adecuada para producir esta misma cualidad. Independientemente de la cuestión de la fecundidad, por todos los otros conceptos existe la mayor semejanza general entre híbridos y mestizos, en su variabilidad, en su facultad de absorberse mutuamente por cruzamientos repetidos y en heredar caracteres de ambas formas progenitoras. Por último, pues, aun cuando estemos tan ignorantes de la causa precisa de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos, como lo estamos de por qué se vuelven estériles los animales y plantas sacados de sus condiciones naturales, sin embargo, los hechos citados en este capítulo no me parecen opuestos a la idea de que las especies existieron primitivamente como variedades.






CHAPTER X.

ON THE IMPERFECTION OF THE GEOLOGICAL RECORD.
Capítulo X.

De la Imperfección de los registros geológicos.
On the absence of intermediate varieties at the present day -- On the nature of extinct intermediate varieties; on their number -- On the lapse of time, as inferred from the rate of denudation and of deposition number -- On the lapse of time as estimated by years -- On the poorness of our palaeontological collections -- On the intermittence of geological formations -- On the denudation of granitic areas -- On the absence of intermediate varieties in any one formation -- On the sudden appearance of groups of species -- On their sudden appearance in the lowest known fossiliferous strata -- Antiquity of the habitable earth. Ausencia actual de variedades intermedias. -Naturaleza de las variedades intermedias extinguidas: su número. -Tiempo transcurrido, según se infiere de la velocidad de denudación y de depósito. -Tiempo transcurrido, evaluado en años. -Pobreza de nuestras colecciones paleontológicas. -Intermitencia de las formaciones geológicas. -Denudación de las áreas graníticas. -Ausencia de variedades intermedias en una formación. -Aparición súbita de grupos de especies. -Su aparición súbita en los estratos fosilíferos inferiores conocidos. -Antigüedad de la tierra habitable.
In the sixth chapter I enumerated the chief objections which might be justly urged against the views maintained in this volume. Most of them have now been discussed. One, namely, the distinctness of specific forms and their not being blended together by innumerable transitional links, is a very obvious difficulty. I assigned reasons why such links do not commonly occur at the present day under the circumstances apparently most favourable for their presence, namely, on an extensive and continuous area with graduated physical conditions. I endeavoured to show, that the life of each species depends in a more important manner on the presence of other already defined organic forms, than on climate, and, therefore, that the really governing conditions of life do not graduate away quite insensibly like heat or moisture. I endeavoured, also, to show that intermediate varieties, from existing in lesser numbers than the forms which they connect, will generally be beaten out and exterminated during the course of further modification and improvement. The main cause, however, of innumerable intermediate links not now occurring everywhere throughout nature depends, on the very process of natural selection, through which new varieties continually take the places of and supplant their parent-forms. But just in proportion as this process of extermination has acted on an enormous scale, so must the number of intermediate varieties, which have formerly existed, be truly enormous. Why then is not every geological formation and every stratum full of such intermediate links? Geology assuredly does not reveal any such finely graduated organic chain; and this, perhaps, is the most obvious and serious objection which can be urged against my theory. The explanation lies, as I believe, in the extreme imperfection of the geological record. En el capítulo sexto he enumerado las objeciones principales que se podían presentar razonablemente en contra de las opiniones sostenidas en este libro. La mayor parte de ellas han sido ya discutidas. Una, la distinción clara de las formas específicas y el no estar ligadas entre sí por innumerables formas de transición, es una dificultad evidentísima. He expuesto razones por las cuales estas formas de tránsito no se presentan, por lo común, actualmente, aun en las circunstancias al parecer las más favorables para su presencia, o sea, en un territorio extenso y continuo, con condiciones físicas que varíen gradualmente de unos lugares a otros. Me esforcé en demostrar que la vida de cada especie depende más de la presencia de otras formas orgánicas ya definidas que del clima, y por consiguiente, que las condiciones de vida reinantes no pasan en realidad tan insensiblemente por gradaciones como el calor y la humedad. Me esforcé también en demostrar que las variaciones intermedias, por estar representadas por número menor de individuos que las formas que enlazan, serán generalmente derrotadas y exterminadas en el trascurso de ulteriores modificaciones y perfeccionamientos. Sin embargo, la causa principal de que no se presenten por todas partes en la naturaleza innumerables formas intermedias, depende del proceso mismo de selección natural, mediante el cual variedades nuevas ocupan continuamente los puestos de sus formas madres, a las que suplantan. Pero el número de variedades intermedias que han existido en otro tiempo tiene que ser verdaderamente enorme, en proporción, precisamente, a la enorme escala en que ha obrado el proceso de exterminio. ¿Por qué, pues, cada formación geológica y cada estrato no están repletos de estos eslabones intermedios? La Geología, ciertamente, no revela la existencia de tal serie orgánica delicadamente gradual, y es ésta, quizá, la objeción más grave y clara que puede presentarse en contra de mi teoría. La explicación está, a mi parecer, en la extrema imperfección de los registros geológicos.
In the first place, it should always be borne in mind what sort of intermediate forms must, on the theory, have formerly existed. I have found it difficult, when looking at any two species, to avoid picturing to myself forms DIRECTLY intermediate between them. But this is a wholly false view; we should always look for forms intermediate between each species and a common but unknown progenitor; and the progenitor will generally have differed in some respects from all its modified descendants. To give a simple illustration: the fantail and pouter pigeons are both descended from the rock-pigeon; if we possessed all the intermediate varieties which have ever existed, we should have an extremely close series between both and the rock-pigeon; but we should have no varieties directly intermediate between the fantail and pouter; none, for instance, combining a tail somewhat expanded with a crop somewhat enlarged, the characteristic features of these two breeds. These two breeds, moreover, have become so much modified, that, if we had no historical or indirect evidence regarding their origin, it would not have been possible to have determined from a mere comparison of their structure with that of the rock-pigeon, C. livia, whether they had descended from this species or from some other allied species, such as C. oenas. En primer lugar, habría que tener siempre presente qué clase de formas intermedias tienen que haber existido en otro tiempo, según mi teoría. Considerando dos especies cualesquiera, he encontrado difícil evitar el imaginarse formas directamente intermedias entre ellas; pero ésta es una opinión errónea; hemos de buscar siempre formas intermedias entre cada una de las especies y un antepasado común y desconocido, y este antepasado, por lo general, habrá diferido en algunos conceptos de todos sus descendientes modificados. Demos un ejemplo sencillo: la paloma colipavo y la buchona descienden ambas de la paloma silvestre; si poseyésemos todas las variedades intermedias que han existido en todo tiempo, tendríamos dos series sumamente completas entre ambas y la paloma silvestre; pero no tendríamos variedades directamente intermedias entre la colipavo y la buchona; ninguna, por ejemplo, que reuniese una cola algo extendida con un buche algo dilatado, que son los rasgos característicos de estas dos razas. Estas dos razas, sin embargo, han llegado a modificarse tanto, que, si no tuviésemos ninguna prueba histórica o directa sobre su origen, no hubiera sido posible el haber determinado, por la simple comparación de su conformación con la de la paloma silvestre, C. livia, si habían descendido de esta especie o de alguna otra forma próxima, tal como C. aenas.
So with natural species, if we look to forms very distinct, for instance to the horse and tapir, we have no reason to suppose that links directly intermediate between them ever existed, but between each and an unknown common parent. The common parent will have had in its whole organisation much general resemblance to the tapir and to the horse; but in some points of structure may have differed considerably from both, even perhaps more than they differ from each other. Hence, in all such cases, we should be unable to recognise the parent-form of any two or more species, even if we closely compared the structure of the parent with that of its modified descendants, unless at the same time we had a nearly perfect chain of the intermediate links. Lo mismo ocurre con las especies naturales; si consideramos formas muy distintas, por ejemplo, el caballo y el tapir, no tenemos motivo para suponer que alguna vez existieron formas directamente intermedias entre ambas, sino entre cada una de ellas y un antepasado común desconocido. El progenitor común habrá tenido en toda su organización una gran semejanza general con el tapir y el caballo, pero en algunos puntos de conformación puede haber diferido considerablemente de ambos, hasta quizá más de lo que ellos difieren entre sí. Por consiguiente, en todos estos casos seríamos incapaces de reconocer la forma madre de dos o más especies, aun cuando comparásemos la estructura de ella con las de sus descendientes modificados, a menos que, al mismo tiempo, tuviésemos una cadena casi completa de eslabones intermedios.
It is just possible, by the theory, that one of two living forms might have descended from the other; for instance, a horse from a tapir; and in this case DIRECT intermediate links will have existed between them. But such a case would imply that one form had remained for a very long period unaltered, whilst its descendants had undergone a vast amount of change; and the principle of competition between organism and organism, between child and parent, will render this a very rare event; for in all cases the new and improved forms of life tend to supplant the old and unimproved forms. Apenas es posible, según mi teoría, el que de dos especies vivientes pueda una haber descendido de la otra -por ejemplo, un caballo de un tapir-, y, en este caso, habrán existido eslabones directamente intermedios entre ellas. Pero este caso supondría que una forma había permanecido sin modificación durante un período, mientras que sus descendientes habían experimentado un cambio considerable, y el principio de la competencia entre organismo y organismo, entre hijo y padre, hará que esto sea un acontecimiento rarísimo; pues, en todos los casos, las formas de vida nuevas y perfeccionadas tienden a suplantar las no perfeccionadas y viejas.
By the theory of natural selection all living species have been connected with the parent-species of each genus, by differences not greater than we see between the natural and domestic varieties of the same species at the present day; and these parent-species, now generally extinct, have in their turn been similarly connected with more ancient forms; and so on backwards, always converging to the common ancestor of each great class. So that the number of intermediate and transitional links, between all living and extinct species, must have been inconceivably great. But assuredly, if this theory be true, such have lived upon the earth. Según la teoría de la selección natural, todas las especies vivientes han estado enlazadas con la especie madre de cada género, mediante diferencias no mayores que las que vemos hoy día entre las variedades naturales y domésticas de la misma especie; y estas especies madres, por lo general extinguidas actualmente, han estado a su vez igualmente enlazadas con formas más antiguas y así retrocediendo, convergiendo siempre en el antepasado común de cada una de las grandes clases. De este modo, el número de eslabones intermediarios y de transición entre todas las especies vivientes y extinguidas tiene que haber sido inconcebiblemente grande; pero, si esta teoría es verdadera, seguramente han vivido sobre la tierra.
ON THE LAPSE OF TIME, AS INFERRED FROM THE RATE OF DEPOSITION AND EXTENT OF DENUDATION. Tiempo transcurrido, según se deduce de la velocidad de depósito y de la extensión de la denudación.
Independently of our not finding fossil remains of such infinitely numerous connecting links, it may be objected that time cannot have sufficed for so great an amount of organic change, all changes having been effected slowly. It is hardly possible for me to recall to the reader who is not a practical geologist, the facts leading the mind feebly to comprehend the lapse of time. He who can read Sir Charles Lyell′s grand work on the Principles of Geology, which the future historian will recognise as having produced a revolution in natural science, and yet does not admit how vast have been the past periods of time, may at once close this volume. Not that it suffices to study the Principles of Geology, or to read special treatises by different observers on separate formations, and to mark how each author attempts to give an inadequate idea of the duration of each formation, or even of each stratum. We can best gain some idea of past time by knowing the agencies at work; and learning how deeply the surface of the land has been denuded, and how much sediment has been deposited. As Lyell has well remarked, the extent and thickness of our sedimentary formations are the result and the measure of the denudation which the earth′s crust has elsewhere undergone. Therefore a man should examine for himself the great piles of superimposed strata, and watch the rivulets bringing down mud, and the waves wearing away the sea-cliffs, in order to comprehend something about the duration of past time, the monuments of which we see all around us. Independientemente de que no encontramos restos fósiles de estas formas de unión infinitamente numerosas, puede hacerse la objeción de que el tiempo no debe haber sido suficiente para un cambio orgánico tan grande si todas las variaciones se han efectuado lentamente. Apenas me es posible recordar al lector que no sea un geólogo práctico los hechos que conducen a hacerse una débil idea del tiempo transcurrido. El que sea capaz de leer la gran obra de sir Carlos Lyell sobre los -que los historiadores futuros reconocerán que ha producido una revolución en las ciencias naturales- y, con todo, no admita la enorme duración de los períodos pasados de tiempo, puede cerrar inmediatamente el presente libro. No quiere esto decir que sea suficiente estudiar los Principios de Geología, o leer tratados especiales de diferentes observadores acerca de distintas formaciones, y notar cómo cada autor intenta dar una idea insuficiente de la duración de cada formación y aun de cada estrato. Podemos conseguir mejor formarnos alguna idea del tiempo pasado conociendo los agentes que han trabajado y dándonos cuenta de lo profundamente que ha sido denudada la superficie de la tierra y de la cantidad de sedimentos que han sido depositados. Como Lyell ha hecho muy bien observar, la extensión y grueso de las formaciones sedimentarlas son el resultado y la medida de la denudación que ha experimentado la corteza terrestre. Por consiguiente, tendría uno que examinar por si mismo los enormes cúmulos de estratos superpuestos y observar los arroyuelos que van arrastrando barro y las olas desgastando los acantilados, para comprender algo acerca de la duración del tiempo pasado, cuyos monumentos vemos por todas partes a nuestro alrededor.
It is good to wander along the coast, when formed of moderately hard rocks, and mark the process of degradation. The tides in most cases reach the cliffs only for a short time twice a day, and the waves eat into them only when they are charged with sand or pebbles; for there is good evidence that pure water effects nothing in wearing away rock. At last the base of the cliff is undermined, huge fragments fall down, and these remaining fixed, have to be worn away atom by atom, until after being reduced in size they can be rolled about by the waves, and then they are more quickly ground into pebbles, sand, or mud. But how often do we see along the bases of retreating cliffs rounded boulders, all thickly clothed by marine productions, showing how little they are abraded and how seldom they are rolled about! Moreover, if we follow for a few miles any line of rocky cliff, which is undergoing degradation, we find that it is only here and there, along a short length or round a promontory, that the cliffs are at the present time suffering. The appearance of the surface and the vegetation show that elsewhere years have elapsed since the waters washed their base. Es excelente recorrer una costa que esté formada de rocas algo duras y notar el proceso de destrucción. En la mayor parte de los casos, las mareas llegan a los acantilados dos veces al día y sólo durante un corto tiempo, y las olas no las desgastan mas que cuando van cargadas de arena o de guijarros, pues está probado que el agua pura no influye nada en el desgaste de rocas. Al fin, la base del acantilado queda minada, caen enormes trozos, y éstos, permaneciendo fijos, han de ser desgastados, partícula a partícula, hasta que, reducido su tamaño, pueden ser llevados de acá para allá por las olas, y entonces son convertidos rápidamente en cascajo, arena o barro. Pero ¡qué frecuente es ver, a lo largo de las bases de los acantilados que se retiran, peñascos redondeados, todos cubiertos por una gruesa capa de producciones marinas, que demuestran lo poco que son desgastados y lo raro que es el que sean arrastrados! Es más: si seguimos unas cuantas millas una línea de acantilado rocoso que esté experimentando erosión, encontramos que sólo en algún que otro sitio, a lo largo de alguna pequeña extensión o alrededor de un promontorio, están los acantilados sufriéndola actualmente. El aspecto de la superficie y de la vegetación muestra que en cualquiera de las demás partes han pasado años desde que las aguas bañaron su base.
We have, however, recently learned from the observations of Ramsay, in the van of many excellent observers--of Jukes, Geikie, Croll and others, that subaerial degradation is a much more important agency than coast-action, or the power of the waves. The whole surface of the land is exposed to the chemical action of the air and of the rainwater, with its dissolved carbonic acid, and in colder countries to frost; the disintegrated matter is carried down even gentle slopes during heavy rain, and to a greater extent than might be supposed, especially in arid districts, by the wind; it is then transported by the streams and rivers, which, when rapid deepen their channels, and triturate the fragments. On a rainy day, even in a gently undulating country, we see the effects of subaerial degradation in the muddy rills which flow down every slope. Messrs. Ramsay and Whitaker have shown, and the observation is a most striking one, that the great lines of escarpment in the Wealden district and those ranging across England, which formerly were looked at as ancient sea-coasts, cannot have been thus formed, for each line is composed of one and the same formation, while our sea-cliffs are everywhere formed by the intersection of various formations. This being the case, we are compelled to admit that the escarpments owe their origin in chief part to the rocks of which they are composed, having resisted subaerial denudation better than the surrounding surface; this surface consequently has been gradually lowered, with the lines of harder rock left projecting. Nothing impresses the mind with the vast duration of time, according to our ideas of time, more forcibly than the conviction thus gained that subaerial agencies, which apparently have so little power, and which seem to work so slowly, have produced great results. Sin embargo, recientemente, las observaciones de Ramsay, a la cabeza de muchos excelentes observadores -de Jukes, Geikie, Croll y otros-, nos han enseñado que la erosión atmosférica es un agente mucho más importante que la acción costera, o sea la acción de las olas. Toda la superficie de la tierra está expuesta a la acción química del aire y del agua de lluvia, con su ácido carbónico disuelto, y, en los países fríos, a las heladas; la materia desagregada es arrastrada, aun por los declives suaves, durante las lluvias fuertes y, más de lo que podría suponerse, por el viento, especialmente en los países áridos; entonces es transportada por las corrientes y ríos, que, cuando son rápidos, ahondan sus cauces y trituran los fragmentos. En un día de lluvia vemos, aun en una comarca ligeramente ondulada, los efectos de la erosión atmosférica en los arroyuelos fangosos que bajan por todas las cuestas. Míster Ramsay y míster Whitaker han demostrado -y la observación es notabilísima- que las grandes líneas de escarpas del distrito weáldico y las que se extienden a través de Inglaterra, que en otro tiempo fueron consideradas como antiguas costas, no pueden haberse formado, de este modo, pues cada línea está constituida por una sola formación, mientras que nuestros acantilados marinos, en todas partes, están formados por la intersección de diferentes formaciones. Siendo esto así, nos vemos forzados a admitir que las líneas de escarpas deben su origen, en gran parte, a que las rocas de que están compuestas han resistido la denudación atmosférica mejor que las superficies vecinas; estas superficies, por consiguiente, han sido gradualmente rebajadas, quedando salientes las líneas de roca más dura. Nada produce en la imaginación una impresión más enérgica de la inmensa duración del tiempo -según nuestras ideas de tiempo- como la convicción, de este modo conseguida, de que han producido grandes resultados los agentes atmosféricos, que aparentemente tienen tan poca fuerza y que parecen trabajar con tanta lentitud.
When thus impressed with the slow rate at which the land is worn away through subaerial and littoral action, it is good, in order to appreciate the past duration of time, to consider, on the one hand, the masses of rock which have been removed over many extensive areas, and on the other hand the thickness of our sedimentary formations. I remember having been much struck when viewing volcanic islands, which have been worn by the waves and pared all round into perpendicular cliffs of one or two thousand feet in height; for the gentle slope of the lava-streams, due to their formerly liquid state, showed at a glance how far the hard, rocky beds had once extended into the open ocean. The same story is told still more plainly by faults--those great cracks along which the strata have been upheaved on one side, or thrown down on the other, to the height or depth of thousands of feet; for since the crust cracked, and it makes no great difference whether the upheaval was sudden, or, as most geologists now believe, was slow and effected by many starts, the surface of the land has been so completely planed down that no trace of these vast dislocations is externally visible. The Craven fault, for instance, extends for upward of thirty miles, and along this line the vertical displacement of the strata varies from 600 to 3,000 feet. Professor Ramsay has published an account of a downthrow in Anglesea of 2,300 feet; and he informs me that he fully believes that there is one in Merionethshire of 12,000 feet; yet in these cases there is nothing on the surface of the land to show such prodigious movements; the pile of rocks on either side of the crack having been smoothly swept away. Una vez impuestos así de la lentitud con que la tierra es desgastada por la acción atmosférica y litoral, es conveniente, a fin de apreciar la duración del tiempo pasado, considerar, de una parte, las masas de rocas que han sido eliminadas de muchos territorios extensos, y, de otra parte, el grosor de nuestras formaciones sedimentarias. Recuerdo que quedé impresionadísimo cuando vi islas volcánicas que habían sido desgastadas por las olas y recortadas todo alrededor, formando acantilados perpendiculares de 1.000 a 2.000 pies de altura, pues la suave pendiente de las corrientes de lava, debida a su primer estado líquido, indicaba al instante hasta dónde se había avanzado en otro tiempo en el mar las capas duras rocosas. La misma historia nos refieren, aún más claramente, las fallas, estas grandes hendeduras a lo largo de las cuales los estratos se han levantado en un lado o hundido en el otro hasta una altura o profundidad de miles de pies; pues desde que la corteza se rompió -y no hay gran diferencia, bien fuese el levantamiento brusco, bien fuese lento y efectuado por muchos movimientos pequeños, como lo creen hoy la mayor parte de los geólogos- la superficie de la tierra ha sido nivelada tan por completo, que exteriormente no es visible indicio alguno de estas grandes dislocaciones. La falla de Craven, por ejemplo, se extiende a más de treinta millas, y a lo largo de esta línea el movimiento vertical de los estrados varía de 600 a 3.000 pies. El profesor Ramsay ha publicado un estudio de un hundimiento en Anglesea de 2.300 pies, y me informa que está convencido de que existe otro en Merionethshire de 12.000 pies, y, sin embargo, en estos casos nada hay en la superficie de la tierra que indique tan prodigiosos movimientos; pues el cúmulo de rocas ha sido arrastrado hasta quedar por igual a ambos lados de la falla.
On the other hand, in all parts of the world the piles of sedimentary strata are of wonderful thickness. In the Cordillera, I estimated one mass of conglomerate at ten thousand feet; and although conglomerates have probably been accumulated at a quicker rate than finer sediments, yet from being formed of worn and rounded pebbles, each of which bears the stamp of time, they are good to show how slowly the mass must have been heaped together. Professor Ramsay has given me the maximum thickness, from actual measurement in most cases, of the successive formations in DIFFERENT parts of Great Britain; and this is the result:

Feet Palaeozoic strata (not including igneous beds)..57,154
Secondary strata................................13,190
Tertiary strata..................................2,240
Por otro lado, en todas las partes del mundo las masas de estratos sedimentarios tienen un grosor asombroso. En la cordillera de los Andes he calculado en 10.000 pies una masa de conglomerados, y aun cuando es probable que los conglomerados se hayan acumulado más de prisa que los sedimentos finos, sin embargo, como están formados de guijarros pulimentados y redondeados, cada uno de los cuales lleva el sello del tiempo, sirven para mostrar con qué lentitud tuvo la masa que acumularse. El profesor Ramsay me ha indicado el máximo grosor -según medidas positivas en la mayor parte de los casos- de las sucesivas formaciones en diferentes partes de la Gran Bretaña, y el resultado es el siguiente:

Estratos paleozoicos (sin incluir las capas ígneas) 57.154 pies.
Estratos secundarios 13.190
Estratos terciarios 2.240
--making altogether 72,584 feet; that is, very nearly thirteen and three-quarters British miles. Some of these formations, which are represented in England by thin beds, are thousands of feet in thickness on the Continent. Moreover, between each successive formation we have, in the opinion of most geologists, blank periods of enormous length. So that the lofty pile of sedimentary rocks in Britain gives but an inadequate idea of the time which has elapsed during their accumulation. The consideration of these various facts impresses the mind almost in the same manner as does the vain endeavour to grapple with the idea of eternity. que hacen, en junto, 72.584 pies, esto es, casi trece millas inglesas y tres cuartos. Algunas de estas formaciones, que están representadas en Inglaterra por capas delgadas, tienen en el Continente miles de pies de grueso. Es más, entre cada una de las formaciones sucesivas tenemos, según la opinión de la mayor parte de los geólogos, períodos de enorme extensión en blanco; de modo que el altísimo cúmulo de rocas sedimentarias en Inglaterra nos da una idea incompleta del tiempo transcurrido durante su acumulación. La consideración de estos diferentes hechos produce en la mente casi la misma impresión que el vano esfuerzo por alcanzar la idea de la eternidad.
Nevertheless this impression is partly false. Mr. Croll, in an interesting paper, remarks that we do not err " in forming too great a conception of the length of geological periods, " but in estimating them by years. When geologists look at large and complicated phenomena, and then at the figures representing several million years, the two produce a totally different effect on the mind, and the figures are at once pronounced too small. In regard to subaerial denudation, Mr. Croll shows, by calculating the known amount of sediment annually brought down by certain rivers, relatively to their areas of drainage, that 1,000 feet of solid rock, as it became gradually disintegrated, would thus be removed from the mean level of the whole area in the course of six million years. This seems an astonishing result, and some considerations lead to the suspicion that it may be too large, but if halved or quartered it is still very surprising. Few of us, however, know what a million really means: Mr. Croll gives the following illustration: Take a narrow strip of paper, eighty-three feet four inches in length, and stretch it along the wall of a large hall; then mark off at one end the tenth of an inch. This tenth of an inch will represent one hundred years, and the entire strip a million years. But let it be borne in mind, in relation to the subject of this work, what a hundred years implies, represented as it is by a measure utterly insignificant in a hall of the above dimensions. Several eminent breeders, during a single lifetime, have so largely modified some of the higher animals, which propagate their kind much more slowly than most of the lower animals, that they have formed what well deserves to be called a new sub-breed. Few men have attended with due care to any one strain for more than half a century, so that a hundred years represents the work of two breeders in succession. It is not to be supposed that species in a state of nature ever change so quickly as domestic animals under the guidance of methodical selection. The comparison would be in every way fairer with the effects which follow from unconscious selection, that is, the preservation of the most useful or beautiful animals, with no intention of modifying the breed; but by this process of unconscious selection, various breeds have been sensibly changed in the course of two or three centuries. Sin embargo, esta impresión es, en parte, falsa. Míster Croll, en un interesante trabajo, hace observar que no nos equivocamos «al formar una concepción demasiado grande de la duración de los períodos geológicos», sino al evaluarlos por años. Cuando los geólogos consideran fenómenos largos y complicados, y luego consideran cifras que representan varios millones de años, las dos cosas producen un efecto completamente diferente, e inmediatamente las cifras son declaradas demasiado pequeñas. Por lo que se refiere a la denudación atmosférica, míster Croll demuestra -calculando la cantidad conocida de sedimentos acarreados anualmente por los ríos, en relación con sus cuencas- que, de la altura media de todo el territorio, serían quitados de este modo, a medida que fuesen gradualmente destruídos, mil pies de roca sólida en el trascurso de seis millones de años. Esto parece un resultado asombroso, y algunas consideraciones llevan a la sospecha que puede ser demasiado grande; pero, aun reducido a la mitad, o a la cuarta parte, es todavía muy sorprendente. Pocos de nosotros, sin embargo, sabemos lo que realmente significa un millón; míster Croll da el siguiente ejemplo: tómese una tira estrecha de papel de 83 pies y 4 pulgadas de largo, y extiéndasela a lo largo de la pared de una gran sala; señálese entonces en un extremo la décima parte de una pulgada; esta décima de pulgada representará un siglo, y la tira entera un millón de años. Pero, en relación con el asunto de esta obra, téngase presente lo que quiere decir un siglo, representado, como lo está, por una medida completamente insignificante, en una sala de las dimensiones dichas. Varios eminentes criadores, en el transcurso de su sola vida, han modificado tanto algunos animales superiores -que propagan su especie mucho más lentamente que la mayor parte de los inferiores-, que han formado lo que merece llamarse una nueva subraza. Pocos hombres se han ocupado, con el cuidado debido, de ninguna casta durante más de medio siglo; de modo que cien años representa el trabajo de dos criadores sucesivos. No hay que suponer que las especies en estado natural cambian siempre tan rápidamente como los animales domésticos bajo la dirección de la selección metódica. Sería por todos conceptos mejor la comparación con los efectos que resultan de la selección inconsciente, esto es, de la conservación de los animales más útiles y hermosos, sin intención alguna de modificar la raza; y por este proceso de selección inconsciente se han modificado sensiblemente diferentes razas en el transcurso de dos o tres siglos.
Species, however, probably change much more slowly, and within the same country only a few change at the same time. This slowness follows from all the inhabitants of the same country being already so well adapted to each other, that new places in the polity of nature do not occur until after long intervals, due to the occurrence of physical changes of some kind, or through the immigration of new forms. Moreover, variations or individual differences of the right nature, by which some of the inhabitants might be better fitted to their new places under the altered circumstance, would not always occur at once. Unfortunately we have no means of determining, according to the standard of years, how long a period it takes to modify a species; but to the subject of time we must return. Las especies, sin embargo, cambian probablemente con mayor lentitud, y en un mismo país sólo un corto número cambian al mismo tiempo. La lentitud es consecuencia de que todos los habitantes del mismo país están ya tan bien adaptados entre sí, que en la economía de la naturaleza no se presentan, sino con largos intervalos, nuevos puestos debidos a cambios físicos de alguna clase o a la inmigración de formas nuevas. Es más: variaciones o diferencias individuales de naturaleza conveniente, mediante las que algunos de los habitantes pudiesen estar mejor adaptados a sus nuevos puestos en las circunstancias modificadas, no siempre tienen que aparecer simultáneamente. Por desgracia, no tenemos medio alguno de determinar, midiéndolo por años, el tiempo requerido para modificarse una especie; pero sobre esta cuestión del tiempo hemos de insistir.
ON THE POORNESS OF PALAEONTOLOGICAL COLLECTIONS. Pobreza de las colecciones paleontológicas.
Now let us turn to our richest museums, and what a paltry display we behold! That our collections are imperfect is admitted by every one. The remark of that admirable palaeontologist, Edward Forbes, should never be forgotten, namely, that very many fossil species are known and named from single and often broken specimens, or from a few specimens collected on some one spot. Only a small portion of the surface of the earth has been geologically explored, and no part with sufficient care, as the important discoveries made every year in Europe prove. No organism wholly soft can be preserved. Shells and bones decay and disappear when left on the bottom of the sea, where sediment is not accumulating. We probably take a quite erroneous view, when we assume that sediment is being deposited over nearly the whole bed of the sea, at a rate sufficiently quick to embed and preserve fossil remains. Throughout an enormously large proportion of the ocean, the bright blue tint of the water bespeaks its purity. The many cases on record of a formation conformably covered, after an immense interval of time, by another and later formation, without the underlying bed having suffered in the interval any wear and tear, seem explicable only on the view of the bottom of the sea not rarely lying for ages in an unaltered condition. The remains which do become embedded, if in sand or gravel, will, when the beds are upraised, generally be dissolved by the percolation of rain water charged with carbonic acid. Some of the many kinds of animals which live on the beach between high and low water mark seem to be rarely preserved. For instance, the several species of the Chthamalinae (a sub-family of sessile cirripedes) coat the rocks all over the world in infinite numbers: they are all strictly littoral, with the exception of a single Mediterranean species, which inhabits deep water and this has been found fossil in Sicily, whereas not one other species has hitherto been found in any tertiary formation: yet it is known that the genus Chthamalus existed during the Chalk period. Lastly, many great deposits, requiring a vast length of time for their accumulation, are entirely destitute of organic remains, without our being able to assign any reason: one of the most striking instances is that of the Flysch formation, which consists of shale and sandstone, several thousand, occasionally even six thousand feet in thickness, and extending for at least 300 miles from Vienna to Switzerland; and although this great mass Volvamos ahora la vista a nuestros más ricos museos geológicos, y ¡qué triste espectáculo contemplamos! Que nuestras colecciones son incompletas, lo admite todo el mundo. Nunca debiera olvidarse la observación del admirable paleontólogo Edward Forbes, de que muchísimas especies fósiles son conocidas y clasificadas por ejemplares únicos, y a veces rotos, o por un corto número de ejemplares recogidos en un solo sitio. Tan sólo una pequeña parte de la superficie de la tierra ha sido explorada geológicamente, y en ninguna con el cuidado suficiente, como lo prueban los importantes descubrimientos que cada año se hacen en Europa. Ningún organismo blando por completo puede conservarse. Las conchas y huesos se descomponen y desaparecen cuando quedan en el fondo del mar donde no se estén acumulando sedimentos. Probablemente estamos en una idea completamente errónea cuando admitimos que casi en todo el fondo del mar se están depositando sedimentos con una velocidad suficiente para enterrar y conservar restos fósiles. En toda una parte enormemente grande del océano, el claro color azul del agua demuestra su pureza. Los muchos casos registrados de una formación cubierta concordantemente, después de un inmenso espacio de tiempo, por otra formación posterior, sin que la capa subyacente haya sufrido en el intervalo ningún desgaste ni dislocación, parecen sólo explicables admitiendo que el fondo del mar no es raro que permanezca en estado invariable durante tiempos inmensos. Los restos que son enterrados, si lo son en arena o cascajo, cuando las capas hayan emergido, se disolverán, generalmente, por la infiltración del agua de lluvia, cargada de ácido carbónico. Algunas de las muchas especies de animales que viven en la costa, entre los limites de la marea alta y la marea baja, parece que rara vez son conservados. Por ejemplo, las diferentes especies de ctamalinos -subfamilia de cirrípedos sesiles- cubren en número infinito las rocas en todo el mundo: son todos estrictamente litorales, excepto una sola especie mediterránea que vive en aguas profundas, y ésta se halló fósil en Sicilia, mientras que ninguna otra, hasta hoy, ha sido hallada en ninguna formación terciaria, y, sin embargo, se sabe que el género Chthamalus existió durante el período cretácico. Por último, algunos depósitos grandes, que requieren un gran espacio de tiempo para su acumulación, están enteramente desprovistos de restos orgánicos, sin que podamos señalar razón alguna. Uno de los ejemplos más notables es el Flysch, que consiste en pizarras y areniscas de un grueso de varios miles de pies -a veces hasta seis mil-, y que se extiende por lo menos en trescientas millas de Viena a Suiza, y, aun cuando esta gran masa ha sido cuidadosamente explorada, no se han encontrado fósiles, excepto algunos restos vegetales.
With respect to the terrestrial productions which lived during the Secondary and Palaeozoic periods, it is superfluous to state that our evidence is fragmentary in an extreme degree. For instance, until recently not a land-shell was known belonging to either of these vast periods, with the exception of one species discovered by Sir C. Lyell and Dr. Dawson in the carboniferous strata of North America; but now land-shells have been found in the lias. In regard to mammiferous remains, a glance at the historical table published in Lyell′s Manual, will bring home the truth, how accidental and rare is their preservation, far better than pages of detail. Nor is their rarity surprising, when we remember how large a proportion of the bones of tertiary mammals have been discovered either in caves or in lacustrine deposits; and that not a cave or true lacustrine bed is known belonging to the age of our secondary or palaeozoic formations. Por lo que se refiere a las especies terrestres que vivieron durante los períodos secundarios y paleozoicos, es innecesario afirmar que los testimonios que tenemos son en extremo fragmentarios; por ejemplo: hasta hace poco no se conocía ningún molusco terrestre perteneciente a ninguno de estos dos extensos períodos, excepto una especie descubierta por sir C. Lyell y el doctor Dawson en los estratos carboníferos de América del Norte; pero ahora se han encontrado conchas terrestres en el Iías. Por lo que se refiere a los restos de mamíferos, una ojeada a la tabla histórica publicada en el Manual de Lyell nos convencerá, mucho mejor que páginas enteras de detalles, de lo accidental y rara que es su conservación. Tampoco es sorprendente esta escasez, si recordamos la gran cantidad de huesos de mamíferos terciarios que han sido descubiertos, ya en las cavernas, ya en los depósitos lacustres, y que no se conoce ni una caverna ni una verdadera capa lacustre que pertenezca a la edad de nuestras formaciones secundarias y paleozoicas.
But the imperfection in the geological record largely results from another and more important cause than any of the foregoing; namely, from the several formations being separated from each other by wide intervals of time. This doctrine has been emphatically admitted by many geologists and palaeontologists, who, like E. Forbes, entirely disbelieve in the change of species. When we see the formations tabulated in written works, or when we follow them in nature, it is difficult to avoid believing that they are closely consecutive. But we know, for instance, from Sir R. Murchison′s great work on Russia, what wide gaps there are in that country between the superimposed formations; so it is in North America, and in many other parts of the world. The most skilful geologist, if his attention had been confined exclusively to these large territories, would never have suspected that during the periods which were blank and barren in his own country, great piles of sediment, charged with new and peculiar forms of life, had elsewhere been accumulated. And if, in every separate territory, hardly any idea can be formed of the length of time which has elapsed between the consecutive formations, we may infer that this could nowhere be ascertained. The frequent and great changes in the mineralogical composition of consecutive formations, generally implying great changes in the geography of the surrounding lands, whence the sediment was derived, accord with the belief of vast intervals of time having elapsed between each formation. Pero la imperfección en los registros geológicos resulta, en gran parte, de otra causa más importante que ninguna de las precedentes, o sea de que las diferentes formaciones están separadas unas de otras por grandes intervalos de tiempo. Esta doctrina ha sido categóricamente admitida por muchos geólogos y paleontólogos, que, como E. Forbes, no creen en modo alguno en la transformación de las especies. Cuando vemos las formaciones dispuestas en cuadros en las obras escritas, o cuando las seguimos en la naturaleza, es difícil evitar el creer que son estrictamente consecutivas; pero sabemos, por ejemplo, por la gran obra de sir R. Murchison sobre Rusia, las inmensas lagunas que hay en este país entre formaciones superpuestas; lo mismo ocurre en América del Norte y en otras muchas partes del mundo. El más hábil geólogo, si su atención hubiera estado limitada exclusivamente a estos grandes territorios, nunca hubiese sospechado que durante los períodos que fueron estériles, y como no escritos en su propio país, se habían acumulado en otras partes grandes masas de sedimentos cargados de formas orgánicas nuevas y peculiares. Y si en cada territorio separado apenas puede formarse una idea del tiempo que ha transcurrido entre las formaciones consecutivas, hemos de inferir que éste no se pudo determinar en parte alguna. Los grandes y frecuentes cambios en la composición mineralógica de formaciones consecutivas, como suponen generalmente grandes cambios en la geografía de las tierras que las rodean, de las cuales provenía el sedimento, están de acuerdo con la idea de que han transcurrido inmensos intervalos de tiempo entre cada una de las formaciones.
We can, I think, see why the geological formations of each region are almost invariably intermittent; that is, have not followed each other in close sequence. Scarcely any fact struck me more when examining many hundred miles of the South American coasts, which have been upraised several hundred feet within the recent period, than the absence of any recent deposits sufficiently extensive to last for even a short geological period. Along the whole west coast, which is inhabited by a peculiar marine fauna, tertiary beds are so poorly developed that no record of several successive and peculiar marine faunas will probably be preserved to a distant age. A little reflection will explain why, along the rising coast of the western side of South America, no extensive formations with recent or tertiary remains can anywhere be found, though the supply of sediment must for ages have been great, from the enormous degradation of the coast rocks and from the muddy streams entering the sea. The explanation, no doubt, is that the littoral and sub-littoral deposits are continually worn away, as soon as they are brought up by the slow and gradual rising of the land within the grinding action of the coast-waves. Podemos, creo yo, comprender por qué las formaciones geológicas de cada región son casi siempre intermitentes -esto es, que no han seguido unas a otras-, formando una serie interrumpida. Cuando estaba explorando varios cientos de millas de las costas de América del Sur, que se han levantado varios centenares de pies en el periodo moderno, casi ningún hecho me llamó tanto la atención como la ausencia de depósitos recientes lo bastante extensos para conservarse siquiera durante un corto período geológico. A lo largo de toda la costa occidental, que está poblada por una fauna marina particular, las capas terciarias están tan pobremente desarrolladas, que probablemente no se conservará en una edad lejana testimonio alguno de las varias faunas marinas especiales y sucesivas. Un poco de reflexión nos explicará por qué a lo largo de la naciente costa occidental de América del Sur no pueden encontrarse en parte alguna extensas formaciones con restos modernos o terciarios, aun cuando la cantidad de sedimentos debió haber sido grande en tiempos pasados, a juzgar por la enorme erosión de las rocas de la costa y por las corrientes fangosas que llegan al mar. La explicación es, sin duda, que los depósitos litorales y sublitorales son desgastados continuamente por la acción demoledora de las olas costeras, tan pronto como surgen por el levantamiento lento y gradual de la tierra.
We may, I think, conclude that sediment must be accumulated in extremely thick, solid, or extensive masses, in order to withstand the incessant action of the waves, when first upraised and during subsequent oscillations of level, as well as the subsequent subaerial degradation. Such thick and extensive accumulations of sediment may be formed in two ways; either in profound depths of the sea, in which case the bottom will not be inhabited by so many and such varied forms of life as the more shallow seas; and the mass when upraised will give an imperfect record of the organisms which existed in the neighbourhood during the period of its accumulation. Or sediment may be deposited to any thickness and extent over a shallow bottom, if it continue slowly to subside. In this latter case, as long as the rate of subsidence and supply of sediment nearly balance each other, the sea will remain shallow and favourable for many and varied forms, and thus a rich fossiliferous formation, thick enough, when upraised, to resist a large amount of denudation, may be formed. Podemos, a mi parecer, llegar a la conclusión de que el sedimento tiene que acumularse en masas muy gruesas, sólidas o extensas, para que pueda resistir la acción incesante de las olas en su primer levantamiento y durante las sucesivas oscilaciones de nivel, así como de la subsiguiente erosión atmosférica. Estos cúmulos gruesos y extensos de sedimentos pueden formarse de dos modos: o bien en las grandes profundidades del mar, en cuyo caso el fondo no estará habitado por tantas ni tan variadas formas orgánicas como los mares poco profundos, y las masas, cuando se levanten, darán un testimonio imperfecto de los organismos que existieron en la proximidad durante el período de su acumulación; o bien el sedimento puede depositarse, con cualquier grueso y extensión, en un fondo poco profundo, si éste continúa lentamente hundiéndose. En este último caso, mientras la velocidad del hundimiento y el acarreo de sedimento se equilibren aproximadamente, el mar permanecerá poco profundo y favorable para muchas y variadas formas, y, de este modo, puede constituirse una rica formación fosilífera lo bastante gruesa para resistir, cuando surja, una gran denudación.
I am convinced that nearly all our ancient formations, which are throughout the greater part of their thickness RICH IN FOSSILS, have thus been formed during subsidence. Since publishing my views on this subject in 1845, I have watched the progress of geology, and have been surprised to note how author after author, in treating of this or that great formation, has come to the conclusion that it was accumulated during subsidence. I may add, that the only ancient tertiary formation on the west coast of South America, which has been bulky enough to resist such degradation as it has as yet suffered, but which will hardly last to a distant geological age, was deposited during a downward oscillation of level, and thus gained considerable thickness. Estoy convencido de que casi todas nuestras formaciones antiguas, ricas en fósiles en la mayor parte de su grueso, han sido formadas de este modo durante un movimiento de depresión. Desde que publiqué mis opiniones sobre este asunto en 1845, he seguido atentamente los progresos de la Geología, y he quedado sorprendido al notar cómo los autores, uno tras otro, al tratar de esta o aquella gran formación, han llegado a la conclusión de que se acumuló durante un movimiento de depresión. Puedo añadir que la única formación terciaria antigua en la costa occidental de América, que ha sido lo bastante grande para resistir la erosión que hasta hoy ha sufrido, pero que difícilmente subsistirá hasta una edad geológica remota, se depositó durante un período de hundimiento, y obtuvo de este modo grueso considerable.
All geological facts tell us plainly that each area has undergone numerous slow oscillations of level, and apparently these oscillations have affected wide spaces. Consequently, formations rich in fossils and sufficiently thick and extensive to resist subsequent degradation, will have been formed over wide spaces during periods of subsidence, but only where the supply of sediment was sufficient to keep the sea shallow and to embed and preserve the remains before they had time to decay. On the other hand, as long as the bed of the sea remained stationary, THICK deposits cannot have been accumulated in the shallow parts, which are the most favourable to life. Still less can this have happened during the alternate periods of elevation; or, to speak more accurately, the beds which were then accumulated will generally have been destroyed by being upraised and brought within the limits of the coast-action. Todos los hechos geológicos nos dicen claramente que cada región ha experimentado numerosas oscilaciones lentas de nivel, y evidentemente estas oscilaciones han comprendido grandes espacios. Por consiguiente, durante períodos de hundimiento se habrán constituido formaciones ricas en fósiles lo suficientemente gruesas y extensas para resistir la erosión subsiguiente, cubriendo grandes espacios, aunque solamente allí donde el acarreo de sedimentos fue suficiente para hacer que el mar se mantuviese poco profundo y para enterrar y conservar los restos orgánicos antes de que tuviesen tiempo de descomponerse. Por el contrario, mientras el fondo del mar permanece estacionario, no pueden haberse acumulado depósitos de mucho grueso en las partes poco profundas, que son las más favorables para la vida. Menos todavía puede haber ocurrido esto durante los períodos alternantes de elevación, o, para hablar con más exactitud, las capas que se acumularon entonces habrán sido generalmente destruidas al levantarse y entrar en el dominio de la acción costera.
These remarks apply chiefly to littoral and sublittoral deposits. In the case of an extensive and shallow sea, such as that within a large part of the Malay Archipelago, where the depth varies from thirty or forty to sixty fathoms, a widely extended formation might be formed during a period of elevation, and yet not suffer excessively from denudation during its slow upheaval; but the thickness of the formation could not be great, for owing to the elevatory movement it would be less than the depth in which it was formed; nor would the deposit be much consolidated, nor be capped by overlying formations, so that it would run a good chance of being worn away by atmospheric degradation and by the action of the sea during subsequent oscillations of level. It has, however, been suggested by Mr. Hopkins, that if one part of the area, after rising and before being denuded, subsided, the deposit formed during the rising movement, though not thick, might afterwards become protected by fresh accumulations, and thus be preserved for a long period. Estas observaciones se aplican principalmente a los depósitos litorales y sublitorales. En el caso de un mar extenso y poco profundo, tal como el de una gran parte del Archipiélago Malayo, donde la profundidad oscila entre 30 ó 40 y 60 brazas, podría constituirse una formación muy extensa durante un período de elevación y, sin embargo, no sufrir mucho por la denudación durante su lenta emersión; pero el grosor de la formación no podría ser grande, pues, debido al movimiento de elevación, tendría que ser menor que la profundidad en la que se formase; tampoco estaría el depósito muy consolidado ni cubierto por formaciones superpuestas, de modo que corriera mucho peligro de ser desgastado por la acción de la atmósfera y por la acción del mar en las siguientes oscilaciones de nivel. Sin embargo, míster Hopkins ha indicado que si una parte de la extensión, después de emerger y antes de ser denudada, se hundiese de nuevo, los depósitos formados durante el movimiento de elevación, aunque no serían gruesos, podrían después quedar protegidos por acumulaciones nuevas, y de este modo conservarse durante un largo período.
Mr. Hopkins also expresses his belief that sedimentary beds of considerable horizontal extent have rarely been completely destroyed. But all geologists, excepting the few who believe that our present metamorphic schists and plutonic rocks once formed the primordial nucleus of the globe, will admit that these latter rocks have been stripped of their covering to an enormous extent. For it is scarcely possible that such rocks could have been solidified and crystallised while uncovered; but if the metamorphic action occurred at profound depths of the ocean, the former protecting mantle of rock may not have been very thick. Admitting then that gneiss, mica-schist, granite, diorite, etc., were once necessarily covered up, how can we account for the naked and extensive areas of such rocks in many parts of the world, except on the belief that they have subsequently been completely denuded of all overlying strata? That such extensive areas do exist cannot be doubted: the granitic region of Parime is described by Humboldt as being at least nineteen times as large as Switzerland. South of the Amazon, Boue colours an area composed of rocks of this nature as equal to that of Spain, France, Italy, part of Germany, and the British Islands, all conjoined. This region has not been carefully explored, but from the concurrent testimony of travellers, the granitic area is very large: thus Von Eschwege gives a detailed section of these rocks, stretching from Rio de Janeiro for 260 geographical miles inland in a straight line; and I travelled for 150 miles in another direction, and saw nothing but granitic rocks. Numerous specimens, collected along the whole coast, from near Rio de Janeiro to the mouth of the Plata, a distance of 1,100 geographical miles, were examined by me, and they all belonged to this class. Inland, along the whole northern bank of the Plata, I saw, besides modern tertiary beds, only one small patch of slightly metamorphosed rock, which alone could have formed a part of the original capping of the granitic series. Turning to a well-known region, namely, to the United States and Canada, as shown in Professor H.D. Rogers′ beautiful map, I have estimated the areas by cutting out and weighing the paper, and I find that the metamorphic (excluding the " semi-metamorphic " ) and granite rocks exceed, in the proportion of 19 to 12.5, the whole of the newer Palaeozoic formations. In many regions the metamorphic and granite rocks would be found much more widely extended than they appear to be, if all the sedimentary beds were removed which rest unconformably on them, and which could not have formed part of the original mantle under which they were crystallised. Hence, it is probable that in some parts of the world whole formations have been completely denuded, with not a wreck left behind. Míster Hopkins expresa también su creencia de que las capas sedimentarias de extensión horizontal considerable rara vez han sido destruidas por completo. Pero todos los geólogos, excepto los pocos que creen que nuestros esquistos metamórficos y rocas plutónicas formaron el núcleo primordial del globo, admitirán que estas últimas rocas han sido enormemente denudadas, pues es casi imposible que estas rocas se hayan solidificado y cristalizado mientras estuvieron descubiertas, aunque, si la acción metamórfica ocurrió en las grandes profundidades del océano, la primitiva capa protectora puede no haber sido muy gruesa. Admitiendo que el gneis, micasquisto, granito, diorita, etc., estuvieron primero necesariamente cubiertos, ¿cómo podemos explicar las grandes extensiones desnudas de estas rocas en muchas partes del mundo, si no es en la suposición de que han sido posteriormente denudadas de todos los estratos que las cubrían? Que existen estos grandes territorios, es indudable. Humboldt describe la región granítica de Parima como diez y nueve veces, por lo menos, mayor que Suiza. Al sur del Amazonas, Bone pinta un territorio compuesto de rocas de esta naturaleza igual a España, Francia, Italia, parte de Alemania y las Islas Británicas juntas. Esta región no ha sido explorada cuidadosamente; pero, según testimonios concordes de los viajeros, el área granítica es enorme; así, von Eschwege da un corte detallado de estas rocas, que, partiendo de Río de Janeiro, se extiende 260 millas geográficas, tierra adentro, en línea recta, y yo recorrí 150 millas en otra dirección, y no vi nada más que rocas graníticas. Examiné numerosos ejemplares recogidos a lo largo de toda la costa, desde cerca de Río de Janeiro hasta la desembocadura del río de la Plata, o sea una distancia de 1.100 millas geográficas, y todos ellos pertenecían a esta clase de rocas. Tierra adentro, a lo largo de toda la orilla norte del río de la Plata, no vi, aparte de capas modernas terciarias, más que un pequeño manchón de rocas ligeramente metamórficas, que pudieron haber formado parte de la cubierta primitiva de las series graníticas. Fijándonos. en una región bien conocida, en los Estados Unidos y Canadá, según se ve en el hermoso mapa del profesor H. D. Rogers, he valuado las expansiones, recortándolas y pesando el papel, y he encontrado, que las rocas graníticas y metamórficas -excluyendo las semimetamórficas- exceden, en la relación de 19 a 12,5, al conjunto de las formaciones paleozoicas superiores. En muchas regiones se encontraría que las rocas metamórficas y graníticas están mucho más extendidas de lo que parece, si se quitasen todas las capas sedimentarias que están sobre ellas discordantes, y que no pudieron formar parte del manto primitivo bajo el cual aquéllas cristalizaron. Por consiguiente, es probable que, en algunas partes de la tierra, formaciones enteras hayan sido completamente denudadas sin que haya quedado ni un vestigio.
One remark is here worth a passing notice. During periods of elevation the area of the land and of the adjoining shoal parts of the sea will be increased and new stations will often be formed--all circumstances favourable, as previously explained, for the formation of new varieties and species; but during such periods there will generally be a blank in the geological record. On the other hand, during subsidence, the inhabited area and number of inhabitants will decrease (excepting on the shores of a continent when first broken up into an archipelago), and consequently during subsidence, though there will be much extinction, few new varieties or species will be formed; and it is during these very periods of subsidence that the deposits which are richest in fossils have been accumulated. Hay una observación que merece mencionarse de pasada. Durante los períodos de elevación, aumentará la extensión de la tierra y de las partes adyacentes de mar muy poco profundas, y muchas veces se formarán nuevas estaciones, circunstancias todas ellas favorables, como antes se explicó, para la formación de nuevas especies y variedades; pero durante estos períodos habrá generalmente un blanco en los registros geológicos. Por el contrario, durante los movimientos de hundimiento, la superficie habitada y el número de habitantes disminuirán -excepto en las costas de un continente al romperse, formando un archipiélago- y, por consiguiente, durante el hundimiento, aunque habrá muchas extinciones, se formarán pocas variedades y especies nuevas, y precisamente durante estos mismos períodos de depresión es cuando se han acumulado los depósitos que son más ricos en fósiles.
ON THE ABSENCE OF NUMEROUS INTERMEDIATE VARIETIES IN ANY SINGLE FORMATION. Ausencia de variedades intermedias numerosas en cada formación separada.
>From these several considerations it cannot be doubted that the geological record, viewed as a whole, is extremely imperfect; but if we confine our attention to any one formation, it becomes much more difficult to understand why we do not therein find closely graduated varieties between the allied species which lived at its commencement and at its close. Several cases are on record of the same species presenting varieties in the upper and lower parts of the same formation. Thus Trautschold gives a number of instances with Ammonites, and Hilgendorf has described a most curious case of ten graduated forms of Planorbis multiformis in the successive beds of a fresh-water formation in Switzerland. Although each formation has indisputably required a vast number of years for its deposition, several reasons can be given why each should not commonly include a graduated series of links between the species which lived at its commencement and close, but I cannot assign due proportional weight to the following considerations. Por estas diferentes consideraciones resulta indudable que los registros geológicos, considerados en conjunto, son sumamente imperfectos; pero, si limitamos nuestra atención a una formación, es mucho más difícil comprender por qué no encontramos en ella series graduales de variedades entre las especies afines que vivieron al principio y al final de la formación. Se han descrito diferentes casos de una misma especie que presenta variedades en las partes superiores e inferiores de la misma formación; así, Trautschold cita varios ejemplos de Ammonites, y también Hilgendorf ha descrito un caso curiosísimo de diez formas graduales de Planorbis multiformis en las capas sucesivas de una formación de agua dulce de Suiza. Aun cuando cada formación ha requerido, indiscutiblemente, un número grandísimo de años para su depósito, pueden darse diferentes razones de por qué comúnmente cada formación no ha de comprender una serie gradual de eslabones entre las especies que vivieron al principio y al final, aunque no pueda determinar yo el debido valor relativo de las consideraciones siguientes.
Although each formation may mark a very long lapse of years, each probably is short compared with the period requisite to change one species into another. I am aware that two palaeontologists, whose opinions are worthy of much deference, namely Bronn and Woodward, have concluded that the average duration of each formation is twice or thrice as long as the average duration of specific forms. But insuperable difficulties, as it seems to me, prevent us from coming to any just conclusion on this head. When we see a species first appearing in the middle of any formation, it would be rash in the extreme to infer that it had not elsewhere previously existed. So again, when we find a species disappearing before the last layers have been deposited, it would be equally rash to suppose that it then became extinct. We forget how small the area of Europe is compared with the rest of the world; nor have the several stages of the same formation throughout Europe been correlated with perfect accuracy. Aun cuando cada formación tiene que exigir un lapso de años grandísimo, probablemente cada formación es corta comparada con el período requerido para que una especie se transforme en otra. Ya sé que dos paleontólogos, cuyas opiniones son dignas del mayor respeto, Bronn y Woodward, han llegado a la conclusión de que el promedio de duración de cada formación es igual a dos o tres veces el promedio de duración de las formas específicas; pero dificultades insuperables, a mi parecer, nos impiden llegar a una conclusión justa sobre este punto. Cuando vemos que una especie aparece por vez primera en medio de una formación cualquiera, sería en extremo temerario deducir que esta especie había no existido anteriormente en parte alguna; y, del mismo modo, cuando vemos que una especie desaparece antes de que se hayan depositado las últimas capas,sería igualmente temerario suponer que la especie se extinguió entonces. Olvidamos lo pequeño de la superficie de Europa, comparada con el resto del mundo, y que los diferentes pisos de una misma formación no han sido tampoco correlativos en toda Europa con completa exactitud.
We may safely infer that with marine animals of all kinds there has been a large amount of migration due to climatal and other changes; and when we see a species first appearing in any formation, the probability is that it only then first immigrated into that area. It is well known, for instance, that several species appear somewhat earlier in the palaeozoic beds of North America than in those of Europe; time having apparently been required for their migration from the American to the European seas. In examining the latest deposits, in various quarters of the world, it has everywhere been noted, that some few still existing species are common in the deposit, but have become extinct in the immediately surrounding sea; or, conversely, that some are now abundant in the neighbouring sea, but are rare or absent in this particular deposit. It is an excellent lesson to reflect on the ascertained amount of migration of the inhabitants of Europe during the glacial epoch, which forms only a part of one whole geological period; and likewise to reflect on the changes of level, on the extreme change of climate, and on the great lapse of time, all included within this same glacial period. Yet it may be doubted whether, in any quarter of the world, sedimentary deposits, INCLUDING FOSSIL REMAINS, have gone on accumulating within the same area during the whole of this period. It is not, for instance, probable that sediment was deposited during the whole of the glacial period near the mouth of the Mississippi, within that limit of depth at which marine animals can best flourish: for we know that great geographical changes occurred in other parts of America during this space of time. When such beds as were deposited in shallow water near the mouth of the Mississippi during some part of the glacial period shall have been upraised, organic remains will probably first appear and disappear at different levels, owing to the migrations of species and to geographical changes. And in the distant future, a geologist, examining these beds, would be tempted to conclude that the average duration of life of the embedded fossils had been less than that of the glacial period, instead of having been really far greater, that is, extending from before the glacial epoch to the present day. Podemos seguramente presumir que en los animales marinos de todas clases ha habido mucha emigración, debida a cambios de clima u otros, y cuando vemos una especie que aparece por vez primera en una formación, lo probable es que simplemente emigró entonces por vez primera a aquel territorio. Es bien sabido, por ejemplo, que diferentes especies aparecieron un poco antes en las capas paleozoicas de América del Norte que en las de Europa, evidentemente, por haberse requerido tiempo para su emigración de los mares de América a los de Europa. Examinando los depósitos más recientes en las diferentes regiones del mundo, se ha observado, en todas partes, que un corto número de especies todavía vivientes son comunes en un depósito, pero se han extinguido en el mar contiguo; o, al revés, que algunas abundan ahora en el mar vecino, pero son raras o faltan en aquel depósito determinado. Es una excelente lección reflexionar acerca de la comprobada e importante migración de los habitantes de Europa durante la época glacial, que forma sólo una parte de un período geológico, e igualmente reflexionar acerca de los cambios de nivel, del cambio extremo del clima y del largo tiempo transcurrido, todo ello comprendido dentro del mismo período glacial. Se puede, sin embargo, dudar de que en alguna parte del mundo se han ido acumulando continuamente, dentro de los mismos límites, durante todo este período, depósitos sedimentarios, que comprendan restos fósiles. No es probable, por ejemplo, que se depositasen, durante todo el período glacial, sedimentos cerca de la boca del Misisipí, dentro de los límites de profundidad entre los que pueden prosperar más los animales marinos; pues sabemos que, durante este espacio de tiempo, ocurrieron grandes cambios geológicos en otras partes de América. Cuando se hayan levantado capas como las que se depositaron durante una parte del período glacial, en aguas poco profundas cerca de la boca del Misisipí, los restos orgánicos probablemente aparecerán y desaparecerán en diferentes niveles, debido a migraciones de especies y a cambios geográficos; y dentro de muchísimo tiempo, un geólogo, examinando estas capas, estaría tentado de sacar en conclusión que el promedio de la duración de la vida de las especies fósiles enterradas ha sido menor que la duración del período glacial, mientras que en realidad ha sido mucho mayor, pues se ha extendido desde antes de la época glacial hasta el día de hoy.
In order to get a perfect gradation between two forms in the upper and lower parts of the same formation, the deposit must have gone on continuously accumulating during a long period, sufficient for the slow process of modification; hence, the deposit must be a very thick one; and the species undergoing change must have lived in the same district throughout the whole time. But we have seen that a thick formation, fossiliferous throughout its entire thickness, can accumulate only during a period of subsidence; and to keep the depth approximately the same, which is necessary that the same marine species may live on the same space, the supply of sediment must nearly counterbalance the amount of subsidence. But this same movement of subsidence will tend to submerge the area whence the sediment is derived, and thus diminish the supply, whilst the downward movement continues. In fact, this nearly exact balancing between the supply of sediment and the amount of subsidence is probably a rare contingency; for it has been observed by more than one palaeontologist that very thick deposits are usually barren of organic remains, except near their upper or lower limits. Para que se logre una gradación perfecta entre dos formas, una de la parte superior y otra de la inferior de la misma formación, el depósito tiene que haberse ido acumulando continuamente durante un largo período, suficiente para el lento proceso de modificación; por consiguiente; el depósito tiene que ser muy grueso y la especie que experimenta el cambio tiene que haber vivido durante todo el tiempo en la misma región. Pero hemos visto que una formación potente, fosílera en todo su grosor,puede sólo acumularse durante un período de hundimiento y, para que se conserve aproximadamente igual la profundidad necesaria para que una misma especie marina pueda vivir en el mismo lugar, la cantidad de sedimento acarreado tiene necesariamente que compensar la intensidad del hundimiento. Pero este mismo movimiento de depresión tenderá a sumergir el territorio de que proviene el sedimento y, de este modo, a disminuir la cantidad de sedimento, mientras continúe el movimiento de descenso. De hecho, este equilibrio casi perfecto entre la cantidad de sedimento acarreado y la intensidad del hundimiento es probablemente una eventualidad rara, pues ha sido observado por más de un paleontólogo que los depósitos muy gruesos son comúnmente muy pobres en fósiles, excepto cerca de su límite superior o inferior.
It would seem that each separate formation, like the whole pile of formations in any country, has generally been intermittent in its accumulation. When we see, as is so often the case, a formation composed of beds of widely different mineralogical composition, we may reasonably suspect that the process of deposition has been more or less interrupted. Nor will the closest inspection of a formation give us any idea of the length of time which its deposition may have consumed. Many instances could be given of beds, only a few feet in thickness, representing formations which are elsewhere thousands of feet in thickness, and which must have required an enormous period for their accumulation; yet no one ignorant of this fact would have even suspected the vast lapse of time represented by the thinner formation. Many cases could be given of the lower beds of a formation having been upraised, denuded, submerged, and then re-covered by the upper beds of the same formation--facts, showing what wide, yet easily overlooked, intervals have occurred in its accumulation. In other cases we have the plainest evidence in great fossilised trees, still standing upright as they grew, of many long intervals of time and changes of level during the process of deposition, which would not have been suspected, had not the trees been preserved: thus Sir C. Lyell and Dr. Dawson found carboniferous beds 1,400 feet thick in Nova Scotia, with ancient root-bearing strata, one above the other, at no less than sixty-eight different levels. Hence, when the same species occurs at the bottom, middle, and top of a formation, the probability is that it has not lived on the same spot during the whole period of deposition, but has disappeared and reappeared, perhaps many times, during the same geological period. Consequently if it were to undergo a considerable amount of modification during the deposition of any one geological formation, a section would not include all the fine intermediate gradations which must on our theory have existed, but abrupt, though perhaps slight, changes of form. Se diría que cada formación separada, lo mismo que la serie entera de formaciones de un país, ha sido, por lo general, intermitente en su acumulación. Cuando vemos, como ocurre muchas veces, una formación constituida por capas de composición química muy diferente, podemos razonablemente sospechar que el proceso de depósito ha estado más o menos interrumpido. La inspección más minuciosa de una formación tampoco nos da idea del tiempo que puede haber invertido su sedimentación. Podrían citarse muchos casos de capas, de sólo unos pocos pies de grueso, que representan formaciones que en cualquier otra parte tienen miles de pies de grosor, y que tienen que haber exigido un período enorme para su acumulación; y, sin embargo, nadie que ignorase este hecho habría ni siquiera sospechado el larguísimo espacio de tiempo representado por aquella formación tan delgada. Muchos casos podrían citarse en que las capas superiores de una formación se han levantado, han sido denudadas, se han sumergido y luego han sido cubiertas por las capas superiores de la misma formación, hechos que muestran qué espacios de tiempo tan grandes -y sin embargo fáciles de pasar inadvertidos- han transcurrido en su acumulación. En los grandes árboles fosilizados que se conservan todavía en pie, como cuando vivían, tenemos en otros casos la prueba más evidente de muchos larguísimos intervalos de tiempo y de cambios de nivel durante el proceso de sedimentación, que no se hubieran sospechado si no se hubiesen conservado los árboles: así, sir C. Lyell y el doctor Dawson encontraron en Nueva Escocia capas carboníferas de 1.400 pies de grueso, con estratos antiguos que contenían raíces, unas encima de otras, en sesenta y ocho niveles distintos por lo menos. Por consiguiente, cuando una misma especie se presenta en la base, en el medio y en lo alto de una formación, es probable que no haya vivido en el mismo sitio durante todo el período de sedimentación, sino que haya desaparecido y reaparecido quizá muchas veces en el mismo período geológico. Por tanto, si la especie hubo de experimentar modificaciones considerables durante la sedimentación de una formación geológíca, un corte no tendría que comprender todas las delicadas gradaciones intermedias que, según nuestra teoría, tuvieron que haber existido, sino cambios de forma bruscos, aunque quizá ligeros.
It is all-important to remember that naturalists have no golden rule by which to distinguish species and varieties; they grant some little variability to each species, but when they meet with a somewhat greater amount of difference between any two forms, they rank both as species, unless they are enabled to connect them together by the closest intermediate gradations; and this, from the reasons just assigned, we can seldom hope to effect in any one geological section. Supposing B and C to be two species, and a third, A, to be found in an older and underlying bed; even if A were strictly intermediate between B and C, it would simply be ranked as a third and distinct species, unless at the same time it could be closely connected by intermediate varieties with either one or both forms. Nor should it be forgotten, as before explained, that A might be the actual progenitor of B and C, and yet would not necessarily be strictly intermediate between them in all respects. So that we might obtain the parent-species and its several modified descendants from the lower and upper beds of the same formation, and unless we obtained numerous transitional gradations, we should not recognise their blood-relationship, and should consequently rank them as distinct species. Es importantísimo recordar que los naturalistas no tienen una regla de oro para distinguir las especies de las variedades; conceden cierta pequeña variabilidad a todas las especies; pero, cuando se encuentran con una diferencia algo mayor entre dos formas cualesquiera, las consideran ambas como especies, a menos que sean capaces de enlazarlas mediante gradaciones intermedias muy próximas, y esto, por las razones que se acaban de señalar, pocas veces podemos esperar efectuarlo en un corte geológico. Suponiendo que B y C sean dos especies y A una tercera que se encuentre en una capa subyacente, aun cuando fuese exactamente intermedia entre B y C, sería considerada simplemente como una tercera especie distinta, a menos que al mismo tiempo estuviese estrechamente enlazada por variedades intermedias, ya con una, ya con varias formas. Tampoco hay que olvidar, como antes se explicó, que A pudo ser el verdadero progenitor de B y C, y, sin embargo, no habría de ser por necesidad rigurosamente intermedio entre ellas por todos conceptos. De modo que podríamos encontrar la especie madre y sus varios descendientes modificados en las capas superiores e inferiores de la misma formación, y, a menos de encontrar numerosas gradaciones de transición, no reconoceríamos su parentesco de consanguinidad, y las consideraríamos, por consiguiente, como especies distintas.
It is notorious on what excessively slight differences many palaeontologists have founded their species; and they do this the more readily if the specimens come from different sub-stages of the same formation. Some experienced conchologists are now sinking many of the very fine species of D′Orbigny and others into the rank of varieties; and on this view we do find the kind of evidence of change which on the theory we ought to find. Look again at the later tertiary deposits, which include many shells believed by the majority of naturalists to be identical with existing species; but some excellent naturalists, as Agassiz and Pictet, maintain that all these tertiary species are specifically distinct, though the distinction is admitted to be very slight; so that here, unless we believe that these eminent naturalists have been misled by their imaginations, and that these late tertiary species really present no difference whatever from their living representatives, or unless we admit, in opposition to the judgment of most naturalists, that these tertiary species are all truly distinct from the recent, we have evidence of the frequent occurrence of slight modifications of the kind required. If we look to rather wider intervals of time, namely, to distinct but consecutive stages of the same great formation, we find that the embedded fossils, though universally ranked as specifically different, yet are far more closely related to each other than are the species found in more widely separated formations; so that here again we have undoubted evidence of change in the direction required by the theory; but to this latter subject I shall return in the following chapter. Es notorio lo extraordinariamente pequeñas que son las diferencias sobre las que muchos paleontólogos han fundado sus especies, y hacen esto tanto más fácilmente si los ejemplares provienen de diferentes subpisos de la misma formación. Algunos conquiliólogos experimentados están ahora rebajando a la categoría de variedades muchas de las hermosísimas especies de D′Orbigny y otros autores, y en este criterio encontramos la prueba de las transformaciones que, según la teoría, teníamos que encontrar. Consideremos, además, los depósitos terciarios más recientes, que encierran muchos moluscos considerados por la mayor parte de los naturalistas como idénticos de las especies vivientes; pero, algunos excelentes naturalistas, como Agassiz y Pictet, sostienen que todas estas especies terciarias son específicamente distintas, aun cuando admiten que la diferencia es muy pequeña; de modo que en este caso tenemos la prueba de la frecuente existencia de ligeras modificaciones de la naturaleza requerida, a menos que creamos que estos eminentes naturalistas han sido extraviados por su imaginación, y que estas especies del terciario superior no presentan realmente diferencia alguna de sus especies representativas vivientes, o a menos que admitamos, en contra de la opinión de la mayor parte de los naturalistas, que estas especies terciarias son todas realmente distintas de las modernas. Si consideramos espacios de tiempo algo mayores, como los pisos distintos, pero consecutivos, de una misma formación grande, encontramos que los fósiles en ellos enterrados, aunque clasificados universalmente como especies diferentes, son, sin embargo, mucho más afines entre sí que las especies que se encuentran en formaciones mucho más separadas; de modo que aquí tenemos también pruebas indudables de cambios en el sentido exigido por mi teoría; pero sobre este último punto he de insistir en el capítulo siguiente.
With animals and plants that propagate rapidly and do not wander much, there is reason to suspect, as we have formerly seen, that their varieties are generally at first local; and that such local varieties do not spread widely and supplant their parent-form until they have been modified and perfected in some considerable degree. According to this view, the chance of discovering in a formation in any one country all the early stages of transition between any two forms, is small, for the successive changes are supposed to have been local or confined to some one spot. Most marine animals have a wide range; and we have seen that with plants it is those which have the widest range, that oftenest present varieties, so that, with shells and other marine animals, it is probable that those which had the widest range, far exceeding the limits of the known geological formations in Europe, have oftenest given rise, first to local varieties and ultimately to new species; and this again would greatly lessen the chance of our being able to trace the stages of transition in any one geological formation. En animales y plantas que se propagan rápidamente y que no cambian mucho de lugar, hay razones para sospechar, como antes hemos visto, que sus variedades generalmente son primero locales, y que estas variedades no se difunden mucho ni suplantan a sus formas madres hasta que se han modificado y perfeccionado mucho. Según esta opinión, son pocas las probabilidades de descubrir en una formación de un país cualquiera todos los estados primeros de transición entre dos formas; pues se supone que los cambios sucesivos han sido locales o confinados a un lugar determinado. La mayor parte de los animales marinos tienen un área de dispersión grande, y hemos visto que, en las plantas, las que tienen mayor área de dispersión son las que con más frecuencia presentan variedades; de modo que en los moluscos y otros animales marinos es probable que los que tuvieron el área de dispersión mayor, excediendo en mucho de los límites de las formaciones geológicas conocidas en Europa, sean los que con más frecuencia hayan dado origen, primero, a variedades locales y, finalmente, a nuevas especies, y esto también disminuiría mucho las probabilidades de que podamos ir siguiendo las fases de transición en una formación geológica.
It is a more important consideration, leading to the same result, as lately insisted on by Dr. Falconer, namely, that the period during which each species underwent modification, though long as measured by years, was probably short in comparison with that during which it remained without undergoing any change. El doctor Falconer ha insistido recientemente en una consideración más importante, que lleva al mismo resultado, y es que el período durante el cual una especie experimentó modificaciones, aunque largo, si se mide por años, fue probablemente corto en comparación con el período durante el cual permaneció sin experimentar cambio alguno.
It should not be forgotten, that at the present day, with perfect specimens for examination, two forms can seldom be connected by intermediate varieties, and thus proved to be the same species, until many specimens are collected from many places; and with fossil species this can rarely be done. We shall, perhaps, best perceive the improbability of our being enabled to connect species by numerous, fine, intermediate, fossil links, by asking ourselves whether, for instance, geologists at some future period will be able to prove that our different breeds of cattle, sheep, horses, and dogs are descended from a single stock or from several aboriginal stocks; or, again, whether certain sea-shells inhabiting the shores of North America, which are ranked by some conchologists as distinct species from their European representatives, and by other conchologists as only varieties, are really varieties, or are, as it is called, specifically distinct. This could be effected by the future geologist only by his discovering in a fossil state numerous intermediate gradations; and such success is improbable in the highest degree. No debiera olvidarse que actualmente, con ejemplares perfectos para estudio, rara vez pueden dos formas ser enlazadas por variedades intermedias y probarse de este modo que son la misma especie hasta que se recogen muchos ejemplares procedentes de muchas localidades, y en las especies fósiles esto raras veces puede hacerse. Quizá nos daremos mejor cuenta de que no podemos enlazar las especies por formas intermedias fósiles, numerosas y delicadamente graduales, preguntándonos, por ejemplo, si los geólogos de un período futuro serán capaces de probar que nuestras diferentes razas de ganado vacuno, ovejas, caballos y perros, han descendido de un solo tronco o de diferentes troncos primitivos; y también si ciertos moluscos marinos que viven en las costas de América del Norte, y que unos conquiliólogos consideran como especies distintas de sus representantes europeos y otros sólo como variedades, son realmente variedades o son lo que se dice específicamente distintos. Esto, los geólogos venideros sólo podrían hacerlo descubriendo en estado fósil numerosas gradaciones intermedias, y el lograrlo es sumamente improbable.
It has been asserted over and over again, by writers who believe in the immutability of species, that geology yields no linking forms. This assertion, as we shall see in the next chapter, is certainly erroneous. As Sir J. Lubbock has remarked, " Every species is a link between other allied forms. " If we take a genus having a score of species, recent and extinct, and destroy four-fifths of them, no one doubts that the remainder will stand much more distinct from each other. If the extreme forms in the genus happen to have been thus destroyed, the genus itself will stand more distinct from other allied genera. What geological research has not revealed, is the former existence of infinitely numerous gradations, as fine as existing varieties, connecting together nearly all existing and extinct species. But this ought not to be expected; yet this has been repeatedly advanced as a most serious objection against my views. Se ha afirmado también hasta la saciedad, por autores que creen en la inmutabilidad de las especies, que la Geología no da ninguna forma de transición. Esta afirmación, según veremos en el capítulo próximo, es ciertamente errónea. Como sir J. Lubbock ha hecho observar, «cada especie es un eslabón entre otras especies afines». Si tomamos un género que tenga una veintena de especies vivientes y extinguidas, y destruimos cuatro quintas partes de ellas, nadie dudará que las restantes quedarán mucho más distintas entre sí. Si ocurre que las formas extremas del género han sido destruídas de este modo, el género se quedará más separado de los otros géneros afines. Lo que las investigaciones geológicas no han revelado es la existencia anterior de gradaciones infinitamente numerosas, tan delicadas como las variedades actuales, que enlacen casi todas las especies vivientes y extinguidas. Pero esto no debía esperarse, y, sin embargo, ha sido propuesto reiteradamente, como una objeción gravísima contra mis opiniones.
It may be worth while to sum up the foregoing remarks on the causes of the imperfection of the geological record under an imaginary illustration. The Malay Archipelago is about the size of Europe from the North Cape to the Mediterranean, and from Britain to Russia; and therefore equals all the geological formations which have been examined with any accuracy, excepting those of the United States of America. I fully agree with Mr. Godwin- Austen, that the present condition of the Malay Archipelago, with its numerous large islands separated by wide and shallow seas, probably represents the former state of Europe, while most of our formations were accumulating. The Malay Archipelago is one of the richest regions in organic beings; yet if all the species were to be collected which have ever lived there, how imperfectly would they represent the natural history of the world! Valdrá la pena de resumir en un ejemplo imaginario las observaciones precedentes acerca de las causas de imperfección de los registros geológicos. El Archipiélago Malayo tiene aproximadamente el tamaño de Europa, desde el cabo Norte al Mediterráneo y desde Inglaterra a Rusia, y, por consiguiente, equivale a todas las formaciones geológicas que han sido examinadas con algún cuidado, excepto las de los Estados Unidos. Estoy conforme por completo con míster Godwin-Austen en que la disposición actual del Archipiélago Malayo, con sus numerosas islas grandes, separadas por mares anchos y poco profundos, representa probablemente el estado antiguo de Europa, cuando se acumularon la mayor parte de nuestras formaciones. El Archipiélago Malayo es una de las regiones más ricas en seres orgánicos, y, sin embargo, aunque se recolectasen todas las especies que han vivido allí en todo tiempo, ¡qué imperfectamente representarían la Historia Natural del mundo!
But we have every reason to believe that the terrestrial productions of the archipelago would be preserved in an extremely imperfect manner in the formations which we suppose to be there accumulating. Not many of the strictly littoral animals, or of those which lived on naked submarine rocks, would be embedded; and those embedded in gravel or sand would not endure to a distant epoch. Wherever sediment did not accumulate on the bed of the sea, or where it did not accumulate at a sufficient rate to protect organic bodies from decay, no remains could be preserved. Pero tenemos toda clase de razones para creer que las producciones terrestres de aquel archipiélago tienen que conservarse de un modo muy imperfecto en las formaciones que suponemos que se están acumulando allí. Tampoco han de quedar enterrados en las formaciones muchos de los animales litorales o de los que vivieron en rocas submarinas desnudas, y los enterrados entre cascajo o arena no han de resistir hasta una época remota. Dondequiera que los sedimentos no se acumularon en el fondo del mar o no lo hicieron con la rapidez suficiente para proteger los cuerpos orgánicos de la destrucción, no pudieron conservarse restos.
Formations rich in fossils of many kinds, and of thickness sufficient to last to an age as distant in futurity as the secondary formations lie in the past, would generally be formed in the archipelago only during periods of subsidence. These periods of subsidence would be separated from each other by immense intervals of time, during which the area would be either stationary or rising; whilst rising, the fossiliferous formations on the steeper shores would be destroyed, almost as soon as accumulated, by the incessant coast-action, as we now see on the shores of South America. Even throughout the extensive and shallow seas within the archipelago, sedimentary beds could hardly be accumulated of great thickness during the periods of elevation, or become capped and protected by subsequent deposits, so as to have a good chance of enduring to a very distant future. During the periods of subsidence, there would probably be much extinction of life; during the periods of elevation, there would be much variation, but the geological record would then be less perfect. Formaciones ricas en fósiles de muchas clases, de grosor suficiente para persistir hasta una edad tan distante en lo futuro como lo son las formaciones secundarias en el pasado, generalmente sólo tienen que formarse en el Archipiélago durante períodos de hundimiento del suelo. Estos períodos de hundimiento han de estar separados entre sí por espacios inmensos de tiempo, durante los cuales el territorio estaría fijo o se levantaría; y mientras se levantase las formaciones fosilíferas tendrían que ser destruídas en las costas más escarpadas casi tan pronto como se acumulasen, por la incesante acción costera, como lo vemos ahora en las costas de América del Sur. Incluso en los mares extensos y de poco fondo del Archipiélago Malayo, durante los períodos de elevación, las capas sedimentarias difícilmente podrían acumularse en gran grosor, ni ser cubiertas ni protegidas por depósitos subsiguientes, de modo que tuviesen probabilidades de resistir hasta un tiempo futuro muy lejano. En los períodos de hundimiento del suelo, probablemente se extinguirían muchas formas vivientes; durante los períodos de elevación tendría que haber mucha variación; pero los registros geológicos serían entonces menos perfectos.
It may be doubted whether the duration of any one great period of subsidence over the whole or part of the archipelago, together with a contemporaneous accumulation of sediment, would EXCEED the average duration of the same specific forms; and these contingencies are indispensable for the preservation of all the transitional gradations between any two or more species. If such gradations were not all fully preserved, transitional varieties would merely appear as so many new, though closely allied species. It is also probable that each great period of subsidence would be interrupted by oscillations of level, and that slight climatical changes would intervene during such lengthy periods; and in these cases the inhabitants of the archipelago would migrate, and no closely consecutive record of their modifications could be preserved in any one formation. Puede dudarse de si la duración de cualquiera de los grandes períodos de hundimiento de todo o de parte del Archipiélago, acompañado de una acumulación simultánea de sedimento, ha de exceder del promedio de duración de las mismas formas específicas, y estas circunstancias son indispensables para la conservación de todas las formas graduales de transición entre dos o más especies. Si estas gradaciones no se conservaron todas por completo, las variedades de transición aparecerían tan sólo como otras tantas especies nuevas, aunque muy próximas. Es también probable que cada período grande de hundimiento estuviese interrumpido por oscilaciones de nivel y que ocurriesen pequeños cambios de clima durante estos largos períodos, y, en estos casos, los habitantes del Archipiélago Malayo emigrarían, y no se podría conservar en ninguna formación un registro seguido de sus modificaciones.
Very many of the marine inhabitants of the archipelago now range thousands of miles beyond its confines; and analogy plainly leads to the belief that it would be chiefly these far-ranging species, though only some of them, which would oftenest produce new varieties; and the varieties would at first be local or confined to one place, but if possessed of any decided advantage, or when further modified and improved, they would slowly spread and supplant their parent-forms. When such varieties returned to their ancient homes, as they would differ from their former state in a nearly uniform, though perhaps extremely slight degree, and as they would be found embedded in slightly different sub-stages of the same formation, they would, according to the principles followed by many palaeontologists, be ranked as new and distinct species. Muchísimos de los seres marinos que viven en el Archipiélago Malayo se extienden actualmente a miles de millas más allá de sus límites, y la analogía conduce claramente a la creencia de que estas especies de gran distribución geográfica -aunque sólo algunas de ellas- tendrían que ser principalmente las que con más frecuencia produjesen variedades nuevas; y estas variedades al principio serían locales, o limitadas a un lugar; pero si poseían alguna ventaja decisiva o si se modificaban o perfeccionaban más, se difundirían lentamente y suplantarían a sus formas madres. Cuando estas variedades volviesen a sus localidades antiguas, como diferirían de su estado anterior en grado casi igual, aunque quizá pequeñísimo, y como se las encontraría enterradas en subpisos poco diferentes de la misma formación, serían consideradas, según los principios seguidos por muchos paleontólogos, como especies nuevas y distintas.
If then there be some degree of truth in these remarks, we have no right to expect to find, in our geological formations, an infinite number of those fine transitional forms, which, on our theory, have connected all the past and present species of the same group into one long and branching chain of life. We ought only to look for a few links, and such assuredly we do find--some more distantly, some more closely, related to each other; and these links, let them be ever so close, if found in different stages of the same formation, would, by many palaeontologists, be ranked as distinct species. But I do not pretend that I should ever have suspected how poor was the record in the best preserved geological sections, had not the absence of innumerable transitional links between the species which lived at the commencement and close of each formation, pressed so hardly on my theory. Por consiguiente, si hay algo de verdad en estas observaciones, no tenemos derecho a esperar encontrar en nuestras formaciones geológicas un número infinito de aquellas delicadas formas de transición que, según nuestra teoría, han reunido todas las especies pasadas y presentes del grupo de una larga y ramificada cadena de vida. Debemos buscar tan sólo algunos eslabones, y ciertamente los encontramos, unos más distantes, otros más próximos, y estos eslabones, por muy próximos que sean, si se encuentran en pisos diferentes de la misma formación, serán considerados por muchos paleontólogos como especies distintas. No pretendo, sin embargo, que hubiese yo sospechado nunca lo pobres que eran los registros geológicos en las formaciones mejor conservadas, si la ausencia de innumerables formas de transición entre las especies que vivieron al principio de cada formación y las que vivieron al final no hubiese sido tan contraria a mi teoría.
ON THE SUDDEN APPEARANCE OF WHOLE GROUPS OF ALLIED SPECIES. Aparición súbita de grupos enteros de especies afines.
The abrupt manner in which whole groups of species suddenly appear in certain formations, has been urged by several palaeontologists--for instance, by Agassiz, Pictet, and Sedgwick, as a fatal objection to the belief in the transmutation of species. If numerous species, belonging to the same genera or families, have really started into life at once, the fact would be fatal to the theory of evolution through natural selection. For the development by this means of a group of forms, all of which are descended from some one progenitor, must have been an extremely slow process; and the progenitors must have lived long before their modified descendants. But we continually overrate the perfection of the geological record, and falsely infer, because certain genera or families have not been found beneath a certain stage, that they did not exist before that stage. In all cases positive palaeontological evidence may be implicitly trusted; negative evidence is worthless, as experience has so often shown. We continually forget how large the world is, compared with the area over which our geological formations have been carefully examined; we forget that groups of species may elsewhere have long existed, and have slowly multiplied, before they invaded the ancient archipelagoes of Europe and the United States. We do not make due allowance for the enormous intervals of time which have elapsed between our consecutive formations, longer perhaps in many cases than the time required for the accumulation of each formation. These intervals will have given time for the multiplication of species from some one parent-form: and in the succeeding formation, such groups or species will appear as if suddenly created. La manera brusca como grupos enteros de especies aparecen súbitamente en ciertas formaciones, ha sido presentada por varios paleontólogos -por ejemplo, por Agassiz, Pictet y Sedgwick- como una objeción fatal para mi teoría de la transformación de las especies. Si realmente numerosas especies pertenecientes a los mismos géneros y familias han entrado en la vida simultáneamente, el hecho tiene que ser fatal para la teoría de la evolución mediante selección natural, pues el desarrollo por este medio de un grupo de especies, descendientes todas de una especie progenitora, tuvo que haber sido un proceso lento, y los progenitores tuvieron que haber vivido mucho antes que sus descendientes modificados. Pero de continuo exageramos la perfección de los registros geológicos, y deducimos erróneamente que, porque ciertos géneros o familias no han sido encontrados por debajo de un piso dado, estos géneros o familias no existieron antes de este piso. Siempre se puede dar crédito a las pruebas paleontológicas positivas; las pruebas negativas no tienen valor alguno, como tantas veces ha demostrado la experiencia. De continuo olvidamos lo grande que es el mundo comparado con la extensión en que han sido cuidadosamente examinadas las formaciones geológicas; olvidamos que pueden haber existido durante mucho tiempo, en un sitio, grupos de especies, y haberse multiplicado lentamente antes de invadir los antiguos archipiélagos de Europa y de los Estados Unidos. No nos hacemos el cargo debido del tiempo que ha transcurrido entre nuestras formaciones sucesivas, más largo quizá, en muchos casos, que el requerido para la acumulación de cada formación. Estos intervalos habrán dado tiempo para la multiplicación de especies procedentes de alguna o algunas formas madres, y, en la formación siguiente, estos grupos o especies aparecerán como creados súbitamente.
I may here recall a remark formerly made, namely, that it might require a long succession of ages to adapt an organism to some new and peculiar line of life, for instance, to fly through the air; and consequently that the transitional forms would often long remain confined to some one region; but that, when this adaptation had once been effected, and a few species had thus acquired a great advantage over other organisms, a comparatively short time would be necessary to produce many divergent forms, which would spread rapidly and widely throughout the world. Professor Pictet, in his excellent Review of this work, in commenting on early transitional forms, and taking birds as an illustration, cannot see how the successive modifications of the anterior limbs of a supposed prototype could possibly have been of any advantage. But look at the penguins of the Southern Ocean; have not these birds their front limbs in this precise intermediate state of " neither true arms nor true wings? " Yet these birds hold their place victoriously in the battle for life; for they exist in infinite numbers and of many kinds. I do not suppose that we here see the real transitional grades through which the wings of birds have passed; but what special difficulty is there in believing that it might profit the modified descendants of the penguin, first to become enabled to flap along the surface of the sea like the logger-headed duck, and ultimately to rise from its surface and glide through the air? He de recordar aquí una observación hecha anteriormente, o sea que debió ser preciso un tiempo enorme para adaptar un organismo a algún modo nuevo y peculiar de vida -por ejemplo, a volar por el aire- y, por consiguiente, que las formas de transición con frecuencia quedarían durante mucho tiempo limitadas a una región; pero que, una vez que esta adaptación se efectuó y algunas especies hubieron adquirido así una gran ventaja sobre otros organismos, sería necesario un espacio de tiempo relativamente corto para producir muchas formas divergentes, que se dispersarían rápidamente por todo el mundo. El profesor Pictet, en su excelente critica de esta obra, al tratar de las primeras formas de transición, y tomando como ejemplo las aves, no puede comprender cómo pudieron ser de alguna ventaja las modificaciones sucesivas de las miembros anteriores de un prototipo imaginario. Pero consideremos los pájaros bobos del Océano Antártico. ¿No tienen estas aves sus miembros anteriores precisamente en el estado intermedio, en que no son «ni verdaderos brazos y ni verdaderas alas»? Y, sin embargo, estas aves conservan victoriosamente su lugar en la batalla por la vida, pues existen en infinito número y de varias clases. No supongo que, en este caso, tengamos a la vista los grados de transición reales por los que han pasado las alas de las aves; pero ¿qué dificultad especial existe en creer que podría aprovechar a los descendientes modificados del pájaro bobo el volverse, primero, capaz de moverse por la superficie del mar, batiéndola con las alas, como el Micropterus de Eyton, y levantarse, por fin, de la superficie y deslizarse por el aire?
I will now give a few examples to illustrate the foregoing remarks, and to show how liable we are to error in supposing that whole groups of species have suddenly been produced. Even in so short an interval as that between the first and second editions of Pictet′s great work on Palaeontology, published in 1844-46 and in 1853-57, the conclusions on the first appearance and disappearance of several groups of animals have been considerably modified; and a third edition would require still further changes. I may recall the well-known fact that in geological treatises, published not many years ago, mammals were always spoken of as having abruptly come in at the commencement of the tertiary series. And now one of the richest known accumulations of fossil mammals belongs to the middle of the secondary series; and true mammals have been discovered in the new red sandstone at nearly the commencement of this great series. Cuvier used to urge that no monkey occurred in any tertiary stratum; but now extinct species have been discovered in India, South America and in Europe, as far back as the miocene stage. Had it not been for the rare accident of the preservation of footsteps in the new red sandstone of the United States, who would have ventured to suppose that no less than at least thirty different bird-like animals, some of gigantic size, existed during that period? Not a fragment of bone has been discovered in these beds. Not long ago, palaeontologists maintained that the whole class of birds came suddenly into existence during the eocene period; but now we know, on the authority of Professor Owen, that a bird certainly lived during the deposition of the upper greensand; and still more recently, that strange bird, the Archeopteryx, with a long lizard-like tail, bearing a pair of feathers on each joint, and with its wings furnished with two free claws, has been discovered in the oolitic slates of Solenhofen. Hardly any recent discovery shows more forcibly than this how little we as yet know of the former inhabitants of the world. Citaré ahora algunos ejemplos para aclarar las observaciones precedentes y para demostrar lo expuestos que estamos a error al suponer que grupos enteros de especies se hayan producido súbitamente. Aun en un intervalo tan corto como el que media entre la primera edición y la segunda de la gran obra de Paleontología de Pictet, publicadas en 1844-46 y en 1853-57, se han modificado mucho las conclusiones sobre la primera aparición y la desaparición de diferentes grupos de animales, y una tercera edición exigiría todavía nuevas modificaciones. Debo recordar el hecho, bien conocido, de que en los tratados de Geología publicados no hace muchos años se hablaba siempre de los mamíferos como habiéndose resentado bruscamente al comienzo de la serie terciaria, y ahora uno de los más ricos yacimientos conocidos de mamíferos fósiles pertenece a la mitad de la serie secundaria, y se han descubierto verdaderos mamíferos en la arenisca roja moderna casi al principio de esta gran serie. Cuvier acostumbraba a hacer la objeción de que en ningún estrato terciario se presentaba ningún mono; pero actualmente se han descubierto especies extinguidas en la India, América del Sur y en Europa, retrocediendo hasta el mioceno. Si no hubiese sido por la rara casualidad de conservarse las pisadas en la arenisca roja moderna de los Estados Unidos, ¿quién se hubiera aventurado a suponer que existieran durante aquel período hasta treinta especies, por lo menos, de animales parecidos a las aves, algunos de tamaño gigantesco? ¡Ni un fragmento de hueso se ha descubierto en estas capas! No hace mucho tiempo, los paleontólogos suponían que la clase entera de las aves había empezado a existir súbitamente durante el período mioceno; pero hoy sabemos, según la autoridad del profesor Owen, que es seguro que durante la sedimentación de la arenisca verde superior vivió un ave, y, todavía más recientemente, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de Solenhofen la extraña ave Archeopteryx, con una larga cola como de saurio, la cual lleva un par de plumas en cada articulación, y con las alas provistas de dos uñas libres. Difícilmente ningún descubrimiento reciente demostrará con más fuerza que éste lo poco que sabemos hasta ahora de los habitantes anteriores del mundo.
I may give another instance, which, from having passed under my own eyes has much struck me. In a memoir on Fossil Sessile Cirripedes, I stated that, from the large number of existing and extinct tertiary species; from the extraordinary abundance of the individuals of many species all over the world, from the Arctic regions to the equator, inhabiting various zones of depths, from the upper tidal limits to fifty fathoms; from the perfect manner in which specimens are preserved in the oldest tertiary beds; from the ease with which even a fragment of a valve can be recognised; from all these circumstances, I inferred that, had sessile cirripedes existed during the secondary periods, they would certainly have been preserved and discovered; and as not one species had then been discovered in beds of this age, I concluded that this great group had been suddenly developed at the commencement of the tertiary series. This was a sore trouble to me, adding, as I then thought, one more instance of the abrupt appearance of a great group of species. But my work had hardly been published, when a skilful palaeontologist, M. Bosquet, sent me a drawing of a perfect specimen of an unmistakable sessile cirripede, which he had himself extracted from the chalk of Belgium. And, as if to make the case as striking as possible, this cirripede was a Chthamalus, a very common, large, and ubiquitous genus, of which not one species has as yet been found even in any tertiary stratum. Still more recently, a Pyrgoma, a member of a distinct subfamily of sessile cirripedes, has been discovered by Mr. Woodward in the upper chalk; so that we now have abundant evidence of the existence of this group of animals during the secondary period. Puedo citar otro ejemplo, que me ha impresionado mucho, por haber ocurrido ante mis propios ojos. En una memoria sobre los cirripedos sesiles fósiles afirmé que, por el gran número de especies vivientes y fósiles terciarlas; por la extraordinaria abundancia de individuos de muchas especies en todo el mundo, desde las regiones árticas hasta el Ecuador, que viven en diferentes zonas de profundidad, desde los límites superiores de las mareas hasta 50 brazas; por el modo perfecto como los ejemplares se conservan en las capas terciarias más antiguas; por la facilidad con que puede ser reconocido hasta un pedazo de una valva; por todas estas circunstancias juntas, sacaba yo la conclusión de que, si los cirrípedos sesiles hubieran existido durante los períodos secundarios, seguramente se hubiesen conservado y hubiesen sido descubiertos; y como no se había encontrado entonces ni una sola especie en capas de esta edad, llegaba a la conclusión de que este gran grupo se había desarrollado súbitamente en el comienzo de la serie terciaria. Esto era para mí una penosa contrariedad, pues constituía un ejemplo más de aparición brusca de un grupo grande de especies. Pero, apenas publicada mi obra, un hábil paleontólogo, míster Bosquet, me envió un dibujo de un ejemplar perfecto de un cirrípedo sesil inconfundible, que él mismo había sacado del cretácico de Bélgica; y, como para que el caso resultase lo más llamativo posible, este cirrípedo, era un Chthamalus, género muy común, grande y extendido por todas partes, del que ni una sola especie se ha encontrado hasta ahora, ni siquiera en los estratos terciarios. Todavía más recientemente, un Pyrgoma, que pertenece a una subfamilia diferente de cirrípedos sesiles, ha sido descubierto por míster Woodward en el cretácico superior; de modo que actualmente tenemos pruebas abundantes de la existencia de este grupo de animales durante el período secundario.
The case most frequently insisted on by palaeontologists of the apparently sudden appearance of a whole group of species, is that of the teleostean fishes, low down, according to Agassiz, in the Chalk period. This group includes the large majority of existing species. But certain Jurassic and Triassic forms are now commonly admitted to be teleostean; and even some palaeozoic forms have thus been classed by one high authority. If the teleosteans had really appeared suddenly in the northern hemisphere at the commencement of the chalk formation, the fact would have been highly remarkable; but it would not have formed an insuperable difficulty, unless it could likewise have been shown that at the same period the species were suddenly and simultaneously developed in other quarters of the world. It is almost superfluous to remark that hardly any fossil-fish are known from south of the equator; and by running through Pictet′s Palaeontology it will be seen that very few species are known from several formations in Europe. Some few families of fish now have a confined range; the teleostean fishes might formerly have had a similarly confined range, and after having been largely developed in some one sea, have spread widely. Nor have we any right to suppose that the seas of the world have always been so freely open from south to north as they are at present. Even at this day, if the Malay Archipelago were converted into land, the tropical parts of the Indian Ocean would form a large and perfectly enclosed basin, in which any great group of marine animals might be multiplied; and here they would remain confined, until some of the species became adapted to a cooler climate, and were enabled to double the southern capes of Africa or Australia, and thus reach other and distant seas. El caso de aparición aparentemente brusca de un grupo entero de especies, sobre el que con más frecuencia insisten los paleontólogos, es el de los peces teleósteos en la base, según Agassiz, del período cretácico. Este grupo comprende la gran mayoría de las especies actuales; pero ahora se admite generalmente que ciertas formas jurásicas y triásicas son teleósteos, y hasta algunas formas paleozoicas han sido clasificadas como tales por una gran autoridad. Si los teleósteos hubieran aparecido realmente de pronto en el hemisferio norte, en el comienzo de la formación cretácica, el hecho hubiese sido notabilísimo, pero no hubiera constituido una dificultad insuperable, a menos que se pudiese demostrar también que, en el mismo período, las especies se desarrollaron súbita y simultáneamente en otras partes del mundo. Es casi superfluo hacer observar que apenas se conoce ningún pez fósil de países situados al sur del ecuador, y, recorriendo la Paleontología de Pictet, se verá que de varias formaciones de Europa se conocen poquísimas especies. Algunas familias de peces tienen actualmente una distribucíón geográfica limitada; los peces teleósteos pudieron haber tenido antiguamente una distribución igualmente limitada y haberse extendido ampliamente después de haberse desarrollado mucho en algún mar. Tampoco tenemos derecho alguno a suponer que los mares del mundo hayan estado siempre tan abiertos desde el Norte hasta el Sur como lo están ahora. Aun actualmente, si el Archipielago Malayo se convirtiese en tierra firme, las partes tropicales del Océano Índico formarían un mar perfectamente cerrado, en el cual podría multiplicarse cualquier grupo importante de animales marinos, y permaneciendo allí confinados hasta que algunas de las especies llegasen a adaptarse a clima más frío y pudiesen doblar los cabos del sur de África y de Australia, y de este modo llegar a otros mares distantes.
From these considerations, from our ignorance of the geology of other countries beyond the confines of Europe and the United States, and from the revolution in our palaeontological knowledge effected by the discoveries of the last dozen years, it seems to me to be about as rash to dogmatize on the succession of organic forms throughout the world, as it would be for a naturalist to land for five minutes on a barren point in Australia, and then to discuss the number and range of its productions. Por estas consideraciones, por nuestra ignorancia de la Geología de otros paises más allá de los confines de Europa y de los Estados Unidos, y por la revolución que han efectuado en nuestros conocimientos paleontológicos los descubrimientos de los doce años últimos, me parece que casi es tan temerario dogmatizar sobre la sucesión de las formas orgánicas en el mundo como lo seria para un naturalista discutir sobre el número y distribución geográfica de las producciones de Australia cinco minutos después de haber desembarcado en un punto estéril de este país.
ON THE SUDDEN APPEARANCE OF GROUPS OF ALLIED SPECIES IN THE LOWEST KNOWN FOSSILIFEROUS STRATA. Sobre la aparición súbita de grupos de especies afines en los estratos fosilíferos inferiores que se conocen.
There is another and allied difficulty, which is much more serious. I allude to the manner in which species belonging to several of the main divisions of the animal kingdom suddenly appear in the lowest known fossiliferous rocks. Most of the arguments which have convinced me that all the existing species of the same group are descended from a single progenitor, apply with equal force to the earliest known species. For instance, it cannot be doubted that all the Cambrian and Silurian trilobites are descended from some one crustacean, which must have lived long before the Cambrian age, and which probably differed greatly from any known animal. Some of the most ancient animals, as the Nautilus, Lingula, etc., do not differ much from living species; and it cannot on our theory be supposed, that these old species were the progenitors of all the species belonging to the same groups which have subsequently appeared, for they are not in any degree intermediate in character. Se presenta aquí otra dificultad análoga mucho más grave. Me refiero a la manera como las especies pertenecientes a varios de los principales grupos del reino animal aparecen súbitamente en las rocas fosilíferas inferiores que se conocen. La mayor parte de las razones que me han convencido de que todas las especies vivientes del mismo grupo descienden de un solo progenitor se aplican con igual fuerza a las especies más antiguas conocidas. Por ejemplo: es indudable que todos los trilobites cámbricos y silúricos descienden de algún crustáceo, que tuvo que haber vivido mucho antes de la edad cámbrica, y que probablemente defirió mucho de todos los animales conocidos. Algunos de los animales más antiguos, como los Nautilus, Lingula, etc., no difieren mucho de especies vivientes, y, según nuestra teoria, no puede suponerse que estas especies antiguas sean las progenitoras de todas las especies pertenecientes a los mismos grupos, que han ido apareciendo luego, pues no tienen caracteres en ningún grado intermedios.
Consequently, if the theory be true, it is indisputable that before the lowest Cambrian stratum was deposited long periods elapsed, as long as, or probably far longer than, the whole interval from the Cambrian age to the present day; and that during these vast periods the world swarmed with living creatures. Here we encounter a formidable objection; for it seems doubtful whether the earth, in a fit state for the habitation of living creatures, has lasted long enough. Sir W. Thompson concludes that the consolidation of the crust can hardly have occurred less than twenty or more than four hundred million years ago, but probably not less than ninety-eight or more than two hundred million years. These very wide limits show how doubtful the data are; and other elements may have hereafter to be introduced into the problem. Mr. Croll estimates that about sixty million years have elapsed since the Cambrian period, but this, judging from the small amount of organic change since the commencement of the Glacial epoch, appears a very short time for the many and great mutations of life, which have certainly occurred since the Cambrian formation; and the previous one hundred and forty million years can hardly be considered as sufficient for the development of the varied forms of life which already existed during the Cambrian period. It is, however, probable, as Sir William Thompson insists, that the world at a very early period was subjected to more rapid and violent changes in its physical conditions than those now occurring; and such changes would have tended to induce changes at a corresponding rate in the organisms which then existed. Por consiguiente, si la teoría es verdadera, es indiscutible que, antes de que se depositase el estrato; cámbrico inferior, transcurrieron largos períodos, tan largos, o probablemente mayores, que el espacio de tiempo que ha separado la edad cámbrica del día de hoy, y, durante estos vastos períodos, los seres vivientes hormigueaban en el mundo. Nos encontramos aquí con una objeción formidable, pues parece dudoso que la tierra, en estado adecuado para habitarla seres vivientes, haya tenido la duración suficiente. Sir W. Thompson llega a la conclusión de que la consolidación de la corteza difícilmente pudo haber ocurrido hace menos de veinte millones de años ni más de cuatrocientos, y que probablemente ocurrió no hace menos de noventa y ocho ni más de doscientos. Estos límites amplísimos demuestran lo dudosos que son los datos, y, en lo futuro, otros elementos pueden tener que ser introducidos en el problema. Míster Croll calcula que desde el período cámbrico han transcurrido aproximadamente sesenta millones de años; pero esto -juzgado por el pequeño cambio de los seres orgánicos desde el comienzo de la época glacial- parece un tiempo cortísimo para los muchos y grandes cambios orgánicos que han ocurrido ciertamente desde la formación cámbrica, y los ciento cuarenta millones de años anteriores apenas pueden considerarse como suficientes para el desarrollo de las variadas formas orgánicas que existían ya durante el período cámbrico. Es, sin embargo, probable, como afirma sir William Thompson, que el mundo, en un período muy remoto, estuvo sometido a cambios más rápidos y violentos en sus condiciones físicas que los que actualmente ocurren, y estos cambios habrían tendido a producir modificaciones proporcionadas en los organismos que entonces existiesen.
To the question why we do not find rich fossiliferous deposits belonging to these assumed earliest periods prior to the Cambrian system, I can give no satisfactory answer. Several eminent geologists, with Sir R. Murchison at their head, were until recently convinced that we beheld in the organic remains of the lowest Silurian stratum the first dawn of life. Other highly competent judges, as Lyell and E. Forbes, have disputed this conclusion. We should not forget that only a small portion of the world is known with accuracy. Not very long ago M. Barrande added another and lower stage, abounding with new and peculiar species, beneath the then known Silurian system; and now, still lower down in the Lower Cambrian formation, Mr Hicks has found South Wales beds rich in trilobites, and containing various molluscs and annelids. The presence of phosphatic nodules and bituminous matter, even in some of the lowest azotic rocks, probably indicates life at these periods; and the existence of the Eozoon in the Laurentian formation of Canada is generally admitted. There are three great series of strata beneath the Silurian system in Canada, in the lowest of which the Eozoon is found. Sir W. Logan states that their " united thickness may possibly far surpass that of all the succeeding rocks, from the base of the palaeozoic series to the present time. We are thus carried back to a period so remote, that the appearance of the so-called primordial fauna (of Barrande) may by some be considered as a comparatively modern event. " The Eozoon belongs to the most lowly organised of all classes of animals, but is highly organised for its class; it existed in countless numbers, and, as Dr. Dawson has remarked, certainly preyed on other minute organic beings, which must have lived in great numbers. Thus the words, which I wrote in 1859, about the existence of living beings long before the Cambrian period, and which are almost the same with those since used by Sir W. Logan, have proved true. Nevertheless, the difficulty of assigning any good reason for the absence of vast piles of strata rich in fossils beneath the Cambrian system is very great. It does not seem probable that the most ancient beds have been quite worn away by denudation, or that their fossils have been wholly obliterated by metamorphic action, for if this had been the case we should have found only small remnants of the formations next succeeding them in age, and these would always have existed in a partially metamorphosed condition. But the descriptions which we possess of the Silurian deposits over immense territories in Russia and in North America, do not support the view that the older a formation is the more invariably it has suffered extreme denudation and metamorphism. A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos fosilíferos correspondientes a estos supuestos períodos antiquísimos anteriores al sistema cámbrico, no pudo dar respuesta alguna satisfactoria. Varios geólogos eminentes, con sir R. Murchison a la cabeza, estaban convencidos, hasta hace poco, de que en los restos orgánicos del estrato silúrico inferior contemplábamos la primera aurora de la vida. Otras autoridades competentisimas, como Lyell y E. Forbes, han impugnado esta conclusión. No hemos de olvidar que sólo una pequeña parte de la tierra está conocida con exactitud. No hace mucho tiempo que monsieur Barrande añadió, debajo del sistema silúrico entonces conocido, otro piso inferior abundante en especies nuevas y peculiares; y ahora, todavía más abajo, en la formación cámbrica inferior, mister Hicks ha encontrado en el sur de Gales capas que son ricas en trilobites y que contienen diferentes moluscos y análidos. La presencia de nódulos fosfáticos y de materias bituminosas, incluso en algunas de las rocas azoicas inferiores, son probablemente indicios de vida en estos períodos, y se admite generalmente la existencia del Eozoon en la formación laurentina del Canadá. Existen en el Canadá tres grandes series de estratos por debajo del sistema silúrico, y en la inferior de ellas se encuentra el Eozoon. Sir W. Logan afirma que «su grueso, reunidos, puede quizá exceder mucho del de todas las rocas siguientes, desde la base de la serie paleozoica hasta la actualidad. De este modo nos vemos transportados a un período tan remoto, que la aparición de la llamada fauna primordial (de Barrande) puede ser considerada por algunos como un acontecimiento relativamente moderno». De todas las clases de animales, el Eozoon pertenece a la organización inferior; pero, dentro de su clase, es de organización elevada, existe en cantidad innumerable, y, como ha hecho obsevar el doctor Dawson, seguramente se alimentaba de otros pequeños seres orgánicos, que tuvieron que haber vivido en gran número. Así, las palabras que escribí en 1859, acerca de la existencia de seres orgánicos mucho antes del período cámbrico, y que son casi las mismas que empleó después sir W. Logan, han resultado ciertas. Sin embargo, es grandísima la dificultad para señalar alguna razón buena para explicar la ausencia de grandes cúmulos de estratos, ricos en fósiles, por debajo del sistema cámbrico. No parece probable que las capas más antiguas hayan sido desgastadas por completo por denudación, ni que sus fósiles hayan quedado totalmente borrados por la acción metamórfica, pues si así hubiese ocurrido, habríamos encontrado sólo pequeños residuos de las formaciones siguientes en edad, y éstas se habrían presentado siempre en un estado de metamorfosis parcial. Pero las descripciones que poseemos de los depósitos silúricos, que ocupan inmensos territorios en Rusia y América del Norte, no apoyan la opinión de que invariablemente, cuanto más vieja es una formación, tanto más haya sufrido extrema denudación y metamorfosis.
The case at present must remain inexplicable; and may be truly urged as a valid argument against the views here entertained. To show that it may hereafter receive some explanation, I will give the following hypothesis. >From the nature of the organic remains which do not appear to have inhabited profound depths, in the several formations of Europe and of the United States; and from the amount of sediment, miles in thickness, of which the formations are composed, we may infer that from first to last large islands or tracts of land, whence the sediment was derived, occurred in the neighbourhood of the now existing continents of Europe and North America. This same view has since been maintained by Agassiz and others. But we do not know what was the state of things in the intervals between the several successive formations; whether Europe and the United States during these intervals existed as dry land, or as a submarine surface near land, on which sediment was not deposited, or as the bed of an open and unfathomable sea. El caso tiene que quedar por ahora sin explicación, y puede presentarse realmente como un argumento válido contra las opiniones que aquí me sostienen. A fin de mostrar que más adelante puede recibir alguna explicación, citaré las siguientes hipótesis. Por la naturaleza de los restos orgánicos, que no parecen haber vivido a grandes profundidades en las diferentes formaciones de Europa y los Estados Unidos, y por la cantidad de sedimentos -millas de grueso- de que las formaciones están compuestas, podemos deducir que, desde el principio hasta el fin, hubo, en la proximidad de los continentes de Europa y América del Norte hoy existentes, grandes islas o extensiones de tierra. Esta misma opinión ha sido antes sostenida por Agassiz y otros autores; pero no sabemos cuál fue el estado de cosas en los intervalos entre las diferentes formaciones sucesivas, ni si Europa y los Estados Unidos existieron durante estos intervalos, como tierras emergidas, o como extensiones submarinas próximas a la tierra, sobre las cuales no se depositaron sedimentos, o como fondo de un mar abierto e insondable.
Looking to the existing oceans, which are thrice as extensive as the land, we see them studded with many islands; but hardly one truly oceanic island (with the exception of New Zealand, if this can be called a truly oceanic island) is as yet known to afford even a remnant of any palaeozoic or secondary formation. Hence, we may perhaps infer, that during the palaeozoic and secondary periods, neither continents nor continental islands existed where our oceans now extend; for had they existed, palaeozoic and secondary formations would in all probability have been accumulated from sediment derived from their wear and tear; and would have been at least partially upheaved by the oscillations of level, which must have intervened during these enormously long periods. If, then, we may infer anything from these facts, we may infer that, where our oceans now extend, oceans have extended from the remotest period of which we have any record; and on the other hand, that where continents now exist, large tracts of land have existed, subjected, no doubt, to great oscillations of level, since the Cambrian period. The coloured map appended to my volume on Coral Reefs, led me to conclude that the great oceans are still mainly areas of subsidence, the great archipelagoes still areas of oscillations of level, and the continents areas of elevation. But we have no reason to assume that things have thus remained from the beginning of the world. Our continents seem to have been formed by a preponderance, during many oscillations of level, of the force of elevation. But may not the areas of preponderant movement have changed in the lapse of ages? At a period long antecedent to the Cambrian epoch, continents may have existed where oceans are now spread out, and clear and open oceans may have existed where our continents now stand. Nor should we be justified in assuming that if, for instance, the bed of the Pacific Ocean were now converted into a continent we should there find sedimentary formations, in recognisable condition, older than the Cambrian strata, supposing such to have been formerly deposited; for it might well happen that strata which had subsided some miles nearer to the centre of the earth, and which had been pressed on by an enormous weight of superincumbent water, might have undergone far more metamorphic action than strata which have always remained nearer to the surface. The immense areas in some parts of the world, for instance in South America, of naked metamorphic rocks, which must have been heated under great pressure, have always seemed to me to require some special explanation; and we may perhaps believe that we see in these large areas the many formations long anterior to the Cambrian epoch in a completely metamorphosed and denuded condition Considerando los océanos existentes, que son tres veces mayores que la tierra, los vemos salpicados de muchas islas; pero apenas se sabe, hasta ahora, de ninguna isla verdaderamente oceánica -excepto Nueva Zelandia, si es que ésta puede llamarse verdaderamente así- que aporte ni siquiera un resto de alguna formación paleozoica o secundaria. Por consiguiente, quizá podamos deducir que, durante los períodos paleozoico y secundario, no existieron continentes ni islas continentales donde ahora se extienden los océanos, pues, si hubieran existido, se hubiesen acumulado, según toda probabilidad, formaciones paleozoicas y secundarias formadas de sedimentos derivados de su desgaste y destrucción, y éstos, por lo menos en parte, se hubiesen levantado en las oscilaciones de nivel que tienen que haber ocurrido durante estos períodos enormemente largos. Si podemos, pues, deducir algo de estos hechos, tenemos que deducir que, donde ahora se extienden los océanos ha habido océanos desde el período más remoto de que tenemos alguna noticia, y, por el contrario, donde ahora existen continentes han existido grandes extensiones de tierra desde el período cámbrico, sometidas indudablemente a grandes oscilaciones de nivel. El mapa en colores unido a mi libro sobre los Arrecifes de Corales me llevó a la conclusión de que, en general, los grandes océanos son todavía áreas de hundimiento, y los grandes archipiélagos, áreas de oscilación de nivel, y los continentes, áreas de elevación; pero no tenemos razón alguna para suponer que las cosas hayan sido así desde el principio del mundo. Nuestros continentes parecen haberse formado por la preponderancia de una fuerza de elevación, durante muchas oscilaciones de nivel; pero, ¿no pueden, en el transcurso de edades, haber cambiado las áreas de mayor movimiento? En un período muy anterior a la época cámbrica pueden haber existido continentes donde ahora se extienden los océanos, y claros océanos sin límitesdonde ahora están nuestros continentes. Tampoco estaría justificado el admitir que si, por ejemplo, el lecho del Océano Pacífico se convirtiese ahora en un continente, tendríamos que encontrar allí formaciones sedimentarias, en estado reconocible, más antiguas que los estratos cámbricos, suponiendo que tales formaciones se hubiesen depositado allí en otro tiempo; pues pudiera ocurrir muy bien que estratos que hubiesen quedado algunas millas más cerca del centro de la tierra, y que hubiesen sufrido la presión del enorme peso del agua que los cubre, pudiesen haber sufrido una acción metamórfica mayor que los estratos que han permanecido siempre más cerca de la superficie. Siempre me ha parecido que exigían una explicación especial los inmensos territorios de rocas metamórficas desnudas existentes en algunas partes del mundo, por ejemplo, en América del Sur, que tienen que haber estado calentadas a gran presión, y quizá podamos pensar que en estos grandes territorios contemplamos las numerosas formaciones muy anteriores a la época cámbrica, en estado de completa denudación y metamorfosis.
The several difficulties here discussed, namely, that, though we find in our geological formations many links between the species which now exist and which formerly existed, we do not find infinitely numerous fine transitional forms closely joining them all together. The sudden manner in which several groups of species first appear in our European formations, the almost entire absence, as at present known, of formations rich in fossils beneath the Cambrian strata, are all undoubtedly of the most serious nature. We see this in the fact that the most eminent palaeontologists, namely, Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., and all our greatest geologists, as Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., have unanimously, often vehemently, maintained the immutability of species. But Sir Charles Lyell now gives the support of his high authority to the opposite side, and most geologists and palaeontologists are much shaken in their former belief. Those who believe that the geological record is in any degree perfect, will undoubtedly at once reject my theory. For my part, following out Lyell′s metaphor, I look at the geological record as a history of the world imperfectly kept and written in a changing dialect. Of this history we possess the last volume alone, relating only to two or three countries. Of this volume, only here and there a short chapter has been preserved, and of each page, only here and there a few lines. Each word of the slowly-changing language, more or less different in the successive chapters, may represent the forms of life, which are entombed in our consecutive formations, and which falsely appear to have been abruptly introduced. On this view the difficulties above discussed are greatly diminished or even disappear. Las varias dificultades que aquí se discuten (a saber: que aun cuando encontramos en las formaciones geológicas muchas formas de unión entre las especies que ahora existen y las que existieron anteriormente, no encontramos un número infinito de delicadas formas de transición que unan estrechamente a todas ellas; la manera súbita como aparecen por vez primera en las formaciones europeas varios grupos de especies; la ausencia casi completa -en lo que hasta ahora se conoce- de formaciones ricas en fósiles por debajo de los estratos cámbricos) son todas indudablemente dificultades de carácter gravísimo. Vemos esto en el hecho de que los más eminentes paleontólogos, como Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., y todos nuestros mayores geólogos, como Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., unánimemente -y muchas veces vehementemente- han sostenido la inmutabilidad de las especies. Pero sir Charles Lyell ahora presta el apoyo de su alta autoridad al lado opuesto, y la mayor parte de los geólogos y paleontólogos vacilan en sus convicciones anteriores. Los que crean que los registros geológicos son en algún modo perfectos rechazarán desde luego indudablemente mi teoría. Por mi parte, siguiendo la metáfora de Lyell, considero los registros geológicos como una historia del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto que cambia, y de esta historia poseemos sólo el último volumen, referente nada más que a dos o tres siglos. De este volumen sólo se ha conservado aquí y allá un breve capítulo, y de cada página, sólo unas pocas líneas saltadas. Cada palabra de este lenguaje, que lentamente varía, es más o menos diferente en los capítulos sucesivos y puede representar las formas orgánicas que están sepultadas en las formaciones consecutivas y que erróneamente parece que han sido introducidas de repente. Según esta opinión, las dificultades antes discutidas disminuyen notablemente y hasta desaparecen.







CHAPTER XI.

ON THE GEOLOGICAL SUCCESSION OF ORGANIC BEINGS.
Capítulo XI.

De la sucesión geológica de los seres orgánicos.
On the slow and successive appearance of new species -- On their different rates of change -- Species once lost do not reappear -- Groups of species follow the same general rules in their appearance and disappearance as do single species -- On extinction -- On simultaneous changes in the forms of life throughout the world -- On the affinities of extinct species to each other and to living species -- On the state of development of ancient forms -- On the succession of the same types within the same areas -- Summary of preceding and present chapters. De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies. -De su diferente velocidad de transformación. -Las especies, una vez perdidas, no reaparecen. -Los grupos de especies siguen, en su aparición y desaparición, las mismas reglas que las especies aisladas. - De la extinción. - De los cambios simultáneos en las formas orgánicas del mundo entero. -De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las especies vivientes. -Del estado de desarrollo de las formas antiguas. -De la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas regiones. -Resumen del presente capítulo y del anterior.
Let us now see whether the several facts and laws relating to the geological succession of organic beings accord best with the common view of the immutability of species, or with that of their slow and gradual modification, through variation and natural selection. Veamos ahora si los diferentes hechos y leyes relativos a la sucesión geológica de los seres orgánicos se armonizan mejor con la opinión común de la inmutabilidad de las especies o con la de su modificación lenta y gradual por variación y selección natural.
New species have appeared very slowly, one after another, both on the land and in the waters. Lyell has shown that it is hardly possible to resist the evidence on this head in the case of the several tertiary stages; and every year tends to fill up the blanks between the stages, and to make the proportion between the lost and existing forms more gradual. In some of the most recent beds, though undoubtedly of high antiquity if measured by years, only one or two species are extinct, and only one or two are new, having appeared there for the first time, either locally, or, as far as we know, on the face of the earth. The secondary formations are more broken; but, as Bronn has remarked, neither the appearance nor disappearance of the many species embedded in each formation has been simultaneous. Las especies nuevas han aparecido lentísimamente una tras otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que, sobre este punto, apenas es posible resistirse a la evidencia en el caso de los diferentes pisos terciarios, y cada año que pasa tiende a llenar los claros existentes entre los pisos y a hacer más gradual la proporción entre las formas extinguidas y las vivientes. En algunas de las capas más recientes -aunque indudablemente de gran antigüedad, si ésta se mide por los años- sólo una o dos especies resultan extinguidas y sólo una o dos son nuevas, por haber aparecido entonces por vez primera, ya en aquella localidad, ya -hasta donde alcanza nuestro conocimiento- en la superficie de la tierra. Las formaciones secundarias están más interrumpidas; pero, como hace observar Bronn, ni la aparición ni la desaparición de las muchas especies enterradas en cada formación han sido simultáneas.
Species belonging to different genera and classes have not changed at the same rate, or in the same degree. In the older tertiary beds a few living shells may still be found in the midst of a multitude of extinct forms. Falconer has given a striking instance of a similar fact, for an existing crocodile is associated with many lost mammals and reptiles in the sub-Himalayan deposits. The Silurian Lingula differs but little from the living species of this genus; whereas most of the other Silurian Molluscs and all the Crustaceans have changed greatly. The productions of the land seem to have changed at a quicker rate than those of the sea, of which a striking instance has been observed in Switzerland. There is some reason to believe that organisms high in the scale, change more quickly than those that are low: though there are exceptions to this rule. The amount of organic change, as Pictet has remarked, is not the same in each successive so-called formation. Yet if we compare any but the most closely related formations, all the species will be found to have undergone some change. When a species has once disappeared from the face of the earth, we have no reason to believe that the same identical form ever reappears. The strongest apparent exception to this latter rule is that of the so-called " colonies " of M. Barrande, which intrude for a period in the midst of an older formation, and then allow the pre-existing fauna to reappear; but Lyell′s explanation, namely, that it is a case of temporary migration from a distinct geographical province, seems satisfactory. Las especies pertenecientes a distintos géneros y clases no han cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas terciarias más antiguas pueden encontrarse todavía algunos moluscos hoy vivientes, en medio da multitud de formas extinguidas. Falconer ha dado un notable ejemplo de un hecho semejante, pues en los depósitos subhimalayos se presenta, asociado a muchos mamíferos y reptiles extinguidos, un cocodrilo que existe todavía. La Lingula silúrica difiere muy poco de las especies vivientes de este género, mientras que la mayor parte de los restantes moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado mucho. Las producciones terrestres parecen haber cambiado más rápidamente que las del mar, de lo cual se ha observado en Suiza un ejemplo notable. Hay algún fundamento para creer que los organismos más elevados en la escala cambian más rápidamente que los que son inferiores, aun cuando haya excepciones a esta regla. Como ha hecho observar Pictet, la intensidad del cambio orgánico no es la misma en cada una de las llamadas formaciones sucesivas. Sin embargo, si comparamos cualesquiera formaciones, excepto las más próximas, se encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Una vez que una especie ha desaparecido de la superficie de la tierra, no tenemos razón alguna para creer que la misma forma idéntica reaparezca nunca. La excepción aparente más importante a esta última regla es la de las llamadas colonias de monsieur Barrande, las cuales se introdujeron, durante un cierto tiempo, en medio de una formación más antigua, y luego dejaron que reapareciese la fauna preexistente; pero la explicación de Lyell -o sea, que se trata de un caso de emigración temporal desde una provincia geográfica distinta- parece satisfactoria.
These several facts accord well with our theory, which includes no fixed law of development, causing all the inhabitants of an area to change abruptly, or simultaneously, or to an equal degree. The process of modification must be slow, and will generally affect only a few species at the same time; for the variability of each species is independent of that of all others. Whether such variations or individual differences as may arise will be accumulated through natural selection in a greater or less degree, thus causing a greater or less amount of permanent modification, will depend on many complex contingencies--on the variations being of a beneficial nature, on the freedom of intercrossing, on the slowly changing physical conditions of the country, on the immigration of new colonists, and on the nature of the other inhabitants with which the varying species come into competition. Hence it is by no means surprising that one species should retain the same identical form much longer than others; or, if changing, should change in a less degree. We find similar relations between the existing inhabitants of distinct countries; for instance, the land-shells and coleopterous insects of Madeira have come to differ considerably from their nearest allies on the continent of Europe, whereas the marine shells and birds have remained unaltered. We can perhaps understand the apparently quicker rate of change in terrestrial and in more highly organised productions compared with marine and lower productions, by the more complex relations of the higher beings to their organic and inorganic conditions of life, as explained in a former chapter. When many of the inhabitants of any area have become modified and improved, we can understand, on the principle of competition, and from the all-important relations of organism to organism in the struggle for life, that any form which did not become in some degree modified and improved, would be liable to extermination. Hence, we see why all the species in the same region do at last, if we look to long enough intervals of time, become modified; for otherwise they would become extinct. Estos diferentes hechos se concilian bien con nuestra teoría, que no comprende ninguna ley fija de desarrollo que haga cambiar brusca o simultáneamente, o en igual grado, a todos los habitantes de una región. El proceso de modificación hubo de ser lento, y comprendió generalmente sólo un corto número de especies al mismo tiempo, pues la variabilidad de cada especie es independiente. El que estas variaciones o diferencias individuales que pueden surgir se acumulen mediante selección natural en mayor o menor grado, produciendo así una mayor o menor modificación permanente, dependerá de circunstancias muy complejas: de que las variaciones sean de naturaleza útil; de la libertad en los cruzamientos; del cambio lento de las condiciones físicas en el país; de la inmigración de nuevos colonos, y de la naturaleza de los otros habitantes con los que entren en competencia las especies que varían. No es, pues, en modo alguno, sorprendente que una especie conserve idénticamente la misma forma mucho más tiempo que otras, o que, si cambia, lo haga en menor grado.

Encontramos relaciones análogas entre los habitantes actuales de distintos países; por ejemplo: los moluscos terrestres y los insectos coleópteros de la isla de la Madera han llegado a diferir considerablemente de sus parientes más próximos del continente de Europa, mientras que los moluscos marinos y las aves han permanecido sin variación. Quizás podamos comprender la velocidad, evidentemente mayor, del cambio en los seres terrestres y en los de organización más elevada, comparados con los seres marinos e inferiores, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, según se explicó en un capítulo precedente. Cuando un gran número de los habitantes de una región haya llegado a modificarse y perfeccionarse, podemos comprender, por el principio de la competencia y por las importantísimas relaciones entre organismo y organismo en la lucha por la vida, que toda forma que no llegase a modificarse o perfeccionarse en algún grado estaría expuesta a quedar exterminada. Vemos, por consiguiente, por qué todas las especies de una misma región, si consideramos espacios de tiempo suficientemente largos, llegaron al cabo a modificarse,pues de otro modo se hubiesen extinguido.
In members of the same class the average amount of change, during long and equal periods of time, may, perhaps, be nearly the same; but as the accumulation of enduring formations, rich in fossils, depends on great masses of sediment being deposited on subsiding areas, our formations have been almost necessarily accumulated at wide and irregularly intermittent intervals of time; consequently the amount of organic change exhibited by the fossils embedded in consecutive formations is not equal. Each formation, on this view, does not mark a new and complete act of creation, but only an occasional scene, taken almost at hazard, in an ever slowly changing drama. Entre los miembros de una misma clase, el promedio de cambio durante períodos largos e iguales de tiempo puede quizá ser casi el mismo; pero, como la acumulación de formaciones duraderas ricas en fósiles depende de que se depositen grandes masas de sedimentos en regiones que se hundan, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente con intermitencias grandes e irregulares, y, por consiguiente, no es igual la intensidad del cambio orgánico que muestran los fósiles enterrados en las formaciones sucesivas. Según esta hipótesis, cada formación no señala un acto nuevo y completo de creación, sino tan sólo una escena incidental, tomada casi al azar, de un drama que va cambiando siempre lentamente.
We can clearly understand why a species when once lost should never reappear, even if the very same conditions of life, organic and inorganic, should recur. For though the offspring of one species might be adapted (and no doubt this has occurred in innumerable instances) to fill the place of another species in the economy of nature, and thus supplant it; yet the two forms--the old and the new--would not be identically the same; for both would almost certainly inherit different characters from their distinct progenitors; and organisms already differing would vary in a different manner. For instance, it is possible, if all our fantail-pigeons were destroyed, that fanciers might make a new breed hardly distinguishable from the present breed; but if the parent rock-pigeon were likewise destroyed, and under nature we have every reason to believe that parent forms are generally supplanted and exterminated by their improved offspring, it is incredible that a fantail, identical with the existing breed, could be raised from any other species of pigeon, or even from any other well established race of the domestic pigeon, for the successive variations would almost certainly be in some degree different, and the newly-formed variety would probably inherit from its progenitor some characteristic differences. Podemos comprender claramente por qué una especie, cuando se ha perdido, no tiene que reaparecer nunca, aun en caso de que vuelvan exactamente las mismas condiciones orgánicas e inorgánicas de vida; pues aun cuando la descendencia de una especie podría adaptarse -e indudablemente ha ocurrido esto en innumerables casos- a llenar el lugar de otra en la economía de la naturaleza, suplantándola de este modo, sin embargo, las dos formas -la antigua y la nueva- no serían idénticamente iguales, y ambas heredarían, casi seguramente, caracteres diferentes de sus distintos antepasados, y organismos diferentes tendrían que variar ya de un modo diferente. Por ejemplo: es posible que, si fuesen destruidas todas nuestras palomas colipavos, los avicultores podrían hacer una nueva raza apenas distinguible de la raza actual; pero si su especie madre, la paloma silvestre, fuese también destruida -y tenemos toda clase de razonespara creer que, en estado natural, las formas madres son, generalmente, suplantadas y exterminadas por su descendencia perfeccionada-, no es creíble que una colipavo idéntica a la raza extinguida se pudiese obtener de ninguna otra especie de paloma, y ni aun siquiera de ninguna otra raza bien establecida de paloma doméstica; pues las variaciones sucesivas serían, casi con seguridad, diferentes en cierto grado, y la variedad recién formada heredaría probablemente de las que le diese origen algunas diferencias características.
Groups of species, that is, genera and families, follow the same general rules in their appearance and disappearance as do single species, changing more or less quickly, and in a greater or lesser degree. A group, when it has once disappeared, never reappears; that is, its existence, as long as it lasts, is continuous. I am aware that there are some apparent exceptions to this rule, but the exceptions are surprisingly few, so few that E. Forbes, Pictet, and Woodward (though all strongly opposed to such views as I maintain) admit its truth; and the rule strictly accords with the theory. For all the species of the same group, however long it may have lasted, are the modified descendants one from the other, and all from a common progenitor. In the genus Lingula, for instance, the species which have successively appeared at all ages must have been connected by an unbroken series of generations, from the lowest Silurian stratum to the present day. Los grupos de especies -esto es, géneros y familias- siguen en su aparición y desaparición las mismas reglas generales que las especies aisladas, cambiando más o menos rápidamente o en mayor o menor grado. Un grupo, una vez que ha desaparecido, nunca reaparece; es decir: la existencia del grupo es continua mientras el grupo dura. Sé que existen algunas aparentes excepciones a esta regla; pero las excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas, que E. Forbes, Pietet y Woodward -a pesar de ser todos ellos muy opuestos a las opiniones que sostengo- admiten la verdad de esta regla, que está exactamente de acuerdo con mi teoría; pues todas las especies del mismo grupo, por mucho que haya durado, son descendientes modificadas unas de otras, y todas de un progenitor común. En el género Lingula, por ejemplo, las especies que sucesivamente han aparecido en todas las edades tienen que haber estado enlazadas por una serie no interrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más inferiorhasta la actualidad.
We have seen in the last chapter that whole groups of species sometimes falsely appear to have been abruptly developed; and I have attempted to give an explanation of this fact, which if true would be fatal to my views. But such cases are certainly exceptional; the general rule being a gradual increase in number, until the group reaches its maximum, and then, sooner or later, a gradual decrease. If the number of the species included within a genus, or the number of the genera within a family, be represented by a vertical line of varying thickness, ascending through the successive geological formations, in which the species are found, the line will sometimes falsely appear to begin at its lower end, not in a sharp point, but abruptly; it then gradually thickens upwards, often keeping of equal thickness for a space, and ultimately thins out in the upper beds, marking the decrease and final extinction of the species. This gradual increase in number of the species of a group is strictly conformable with the theory; for the species of the same genus, and the genera of the same family, can increase only slowly and progressively; the process of modification and the production of a number of allied forms necessarily being a slow and gradual process, one species first giving rise to two or three varieties, these being slowly converted into species, which in their turn produce by equally slow steps other varieties and species, and so on, like the branching of a great tree from a single stem, till the group becomes large. Hemos visto en el capítulo anterior que, a veces, grupos de especies parecen falsamente haberse desarrollado de repente, y he intentado dar una explicación de este hecho, que, si fuese cierto, sería fatal para mis opiniones. Pero estos casos son verdaderamente excepcionales, pues la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y, después, más pronto o más tarde, una diminución gradual. Si el número de especies incluidas en un género, o el número de géneros incluidos en una familia, se representa por una línea vertical de grueso variable que sube a través de las sucesivas formaciones geológicas en que se encuentran las especies, la línea, algunas veces, parecerá falsamente empezar en su extremo inferior, no en punta aguda, sino bruscamente; luego, gradualmente, engruesará hacia arriba, conservando a veces el mismo grueso en un trayecto, y, finalmente, acabará haciéndose delgada en las capas superiores, señalando la diminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo está por completo conforme con mi teoría, pues las especies del mismo género y los géneros de la misma familia sólo pueden aumentar lenta y progresivamente, por ser el proceso de modificación y la producción de numerosas formas afines necesariamente un proceso lento y gradual, pues una especie da primero origen a dos o tres variedades, éstas se convierten lentamente en especies, que, a su vez, producen por grados igualmente lentos otras variedades y especies, y así sucesivamente, como la ramificación de un gran árbol partiendo de un solo tronco, hasta que el grupo llega a ser grande.
ON EXTINCTION. De la extinción.
We have as yet only spokesn incidentally of the disappearance of species and of groups of species. On the theory of natural selection, the extinction of old forms and the production of new and improved forms are intimately connected together. The old notion of all the inhabitants of the earth having been swept away by catastrophes at successive periods is very generally given up, even by those geologists, as Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., whose general views would naturally lead them to this conclusion. On the contrary, we have every reason to believe, from the study of the tertiary formations, that species and groups of species gradually disappear, one after another, first from one spot, then from another, and finally from the world. In some few cases, however, as by the breaking of an isthmus and the consequent irruption of a multitude of new inhabitants into an adjoining sea, or by the final subsidence of an island, the process of extinction may have been rapid. Both single species and whole groups of species last for very unequal periods; some groups, as we have seen, have endured from the earliest known dawn of life to the present day; some have disappeared before the close of the palaeozoic period. No fixed law seems to determine the length of time during which any single species or any single genus endures. There is reason to believe that the extinction of a whole group of species is generally a slower process than their production: if their appearance and disappearance be represented, as before, by a vertical line of varying thickness the line is found to taper more gradually at its upper end, which marks the progress of extermination, than at its lower end, which marks the first appearance and the early increase in number of the species. In some cases, however, the extermination of whole groups, as of ammonites, towards the close of the secondary period, has been wonderfully sudden. Hasta ahora sólo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de especies y grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas viejas y la producción de formas nuevas y perfeccionadas están íntimamente enlazadas. La antigua idea de que todos los habitantes de la tierra habían sido aniquilados por catástrofes en los sucesivos períodos, está generalmente abandonada, aun por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas opiniones generales les tendrían que conducir naturalmente a esta conclusión. Por el contrario, tenemos fundamento para creer, por el estudio de las formaciones terciarias, que las especies y grupos de especies desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un sitio, luego de otro, y, finalmente, del mundo. En algunos casos, sin embargo -como la ruptura de un istmo, y la consiguiente irrupción de una multitud de nuevos habitantes en un mar contiguo, o el hundimiento final de una isla-, el proceso de extinción puede haber sido rápido. Tanto las especies aisladas como los grupos enteros de especies duran períodos de tiempo muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han resistido desde la primera aurora conocida de la vida hasta el día de hoy; otros han desaparecido antes de terminarse el período paleozoico. Ninguna ley fija parece determinar el tiempo que resiste una especie o un género. Hay motivos para creer que la extinción de un grupo entero de especies es, generalmente, un proceso más lento que su producción: si, como antes, se representa su aparición y desaparición mediante una línea vertical de un grueso variable, se encontrará que la línea se adelgaza, terminando en punta, más gradualmente en su extremo superior, que señala el proceso de la extinción, que en su extremo inferior, que indica la aparición y primitivo aumento del número de especies. En algunos casos, sin embargo, la extinción de grupos enteros, como el de los amonites al final del período secundario, fue asombrosamente súbita.
The extinction of species has been involved in the most gratuitous mystery. Some authors have even supposed that, as the individual has a definite length of life, so have species a definite duration. No one can have marvelled more than I have done at the extinction of species. When I found in La Plata the tooth of a horse embedded with the remains of Mastodon, Megatherium, Toxodon and other extinct monsters, which all co-existed with still living shells at a very late geological period, I was filled with astonishment; for, seeing that the horse, since its introduction by the Spaniards into South America, has run wild over the whole country and has increased in numbers at an unparalleled rate, I asked myself what could so recently have exterminated the former horse under conditions of life apparently so favourable. But my astonishment was groundless. Professor Owen soon perceived that the tooth, though so like that of the existing horse, belonged to an extinct species. Had this horse been still living, but in some degree rare, no naturalist would have felt the least surprise at its rarity; for rarity is the attribute of a vast number of species of all classes, in all countries. If we ask ourselves why this or that species is rare, we answer that something is unfavourable in its conditions of life; but what that something is, we can hardly ever tell. On the supposition of the fossil horse still existing as a rare species, we might have felt certain, from the analogy of all other mammals, even of the slow-breeding elephant, and from the history of the naturalisation of the domestic horse in South America, that under more favourable conditions it would in a very few years have stocked the whole continent. But we could not have told what the unfavourable conditions were which checked its increase, whether some one or several contingencies, and at what period of the horse′s life, and in what degree they severally acted. If the conditions had gone on, however slowly, becoming less and less favourable, we assuredly should not have perceived the fact, yet the fossil horse would certainly have become rarer and rarer, and finally extinct--its place being seized on by some more successful competitor. La extinción de las especies ha sido rodeada del más injustificado misterio. Algunos autores incluso han supuesto que, del mismo modo que el individuo tiene una vida de duración determinada, también las especies tienen una duración determinada. Nadie puede haberse asombrado más que yo de la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo yaciendo en unión de restos Mastodon, Megatherium, Toxodon y otros monstruos extinguidos, que coexistieron todos con moluscos, aun vivientes, en un período geológico muy reciente, quedé lleno de asombro; pues, viendo que el caballo, desde su introducción por los españoles en América del Sur, se ha vuelto salvaje por todo el país, y que ha aumentado en número con una rapidez sin igual, me pregunté cómo pudo haberse exterminado tan recientemente el caballo antiguo, en condiciones de vida al parecer tan favorables. Pero mi asombro era infundado: el profesor Owen pronto notó que el diente, aunque muy parecido a los del caballo actual, pertenecía a una especie extinguida. Si este caballo hubiese vivido todavía, aunque siendo algo raro, ningún naturalista habría encontrado nada sorprendente su rareza, pues la rareza es atributo de un gran número de especies de todas clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella especie es rara, contestamos que existe alguna cosa desfavorable en las condiciones de vida, pero cuál sea esta cosa casi nunca podemos decirlo. Suponiendo que el caballo fósil existiese todavía como una especie rara -por analogía con todos otros mamíferos, incluso con los elefantes, que crían tan lentamente, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en América del Sur-, podríamos haber dado por seguro que en condiciones más favorables habría poblado en poquísimos años todo el continente; pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que impedían su crecimiento, ni si eran una o varias causas, ni en qué periodo de la vida del caballo actuaba cada una, ni en qué medida. Si las condiciones hubieran continuado, por muy lentamente que hubiese sido, haciéndose cada vez menos favorables, seguramente no hubiésemos observado el hecho, y, sin embargo, el caballo fósil indudablemente se hubiese ido volviendo cada vez más raro, y, finalmente, se hubiese extinguido, siendo ocupado su lugar por algún competidor más afortunado.
It is most difficult always to remember that the increase of every living creature is constantly being checked by unperceived hostile agencies; and that these same unperceived agencies are amply sufficient to cause rarity, and finally extinction. So little is this subject understood, that I have heard surprise repeatedly expressed at such great monsters as the Mastodon and the more ancient Dinosaurians having become extinct; as if mere bodily strength gave victory in the battle of life. Mere size, on the contrary, would in some cases determine, as has been remarked by Owen, quicker extermination, from the greater amount of requisite food. Before man inhabited India or Africa, some cause must have checked the continued increase of the existing elephant. A highly capable judge, Dr. Falconer, believes that it is chiefly insects which, from incessantly harassing and weakening the elephant in India, check its increase; and this was Bruce′s conclusion with respect to the African elephant in Abyssinia. It is certain that insects and blood-sucking bats determine the existence of the larger naturalised quadrupeds in several parts of South America. Es dificilísimo recordar siempre que el aumento numérico de todo ser viviente está siendo constantemente limitado por causas desconocidas contrarias a él, y que estas mismas causas desconocidas son muy suficientes para producir la rareza y, por último, la extinción. Tan poco conocido está este asunto, que repetidas veces he oído expresar la sorpresa de que hayan llegado a extinguirse animales gigantescos, tales como el mastodonte y los dinosauros, que son aún más antiguos, como si la sola fuerza corporal diese la victoria en la lucha por la vida. El tamaño solo, por el contrario, como ha hecho observar Owen, tiene que determinar en muchos casos una extinción más rápida, por la gran cantidad de alimento requerido. Antes de que el hombre habitase la India o el África, alguna causa tuvo que haber refrenado el aumento continuo del elefante actual. El doctor Falconer, autoridad competentísima, cree que son principalmente los insectos los que, por atormentar y debilitar continuamente al elefante en la India, impiden su aumento, y ésta fue la conclusión de Bruce por lo que se refiere al elefante africano en Abisinia. Es seguro que ciertos insectos y los murciélagos chupadores de sangre condicionan en diferentes partes de América del Sur la existencia de los grandes mamíferos naturalizados.
We see in many cases in the more recent tertiary formations that rarity precedes extinction; and we know that this has been the progress of events with those animals which have been exterminated, either locally or wholly, through man′s agency. I may repeat what I published in 1845, namely, that to admit that species generally become rare before they become extinct--to feel no surprise at the rarity of a species, and yet to marvel greatly when the species ceases to exist, is much the same as to admit that sickness in the individual is the forerunner of death--to feel no surprise at sickness, but, when the sick man dies, to wonder and to suspect that he died by some deed of violence. Vemos en muchos casos, en las formaciones terciarias más recientes, que la rareza de las especies precede a la extinción, y sabemos que éste ha sido el curso de los acontecimientos en aquellos animales que han sido exterminados, local o totalmente, por la acción del hombre. Repetiré lo que publiqué en 1845, o sea, que admitir que las especies generalmente se hacen raras antes de extinguirse y no encontrar sorprendente la rareza de una especie, y, sin embargo, maravillarse mucho cuando la especie cesa de existir, es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el individuo es la precursora de la muerte y no encontrar sorprendente la enfermedad, y cuando muere el enfermo maravillarse y sospechar que murió de muerte violenta.
The theory of natural selection is grounded on the belief that each new variety and ultimately each new species, is produced and maintained by having some advantage over those with which it comes into competition; and the consequent extinction of less-favoured forms almost inevitably follows. It is the same with our domestic productions: when a new and slightly improved variety has been raised, it at first supplants the less improved varieties in the same neighbourhood; when much improved it is transported far and near, like our short-horn cattle, and takes the place of other breeds in other countries. Thus the appearance of new forms and the disappearance of old forms, both those naturally and artificially produced, are bound together. In flourishing groups, the number of new specific forms which have been produced within a given time has at some periods probably been greater than the number of the old specific forms which have been exterminated; but we know that species have not gone on indefinitely increasing, at least during the later geological epochs, so that, looking to later times, we may believe that the production of new forms has caused the extinction of about the same number of old forms. La teoría de la selección natural está fundada en la creencia de que cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, está producida y mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en competencia, y de que casi inevitablemente sigue la extinción consiguiente de las formas menos favorecidas. Lo mismo ocurre en nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad nueva y algo perfeccionada, al principio suplanta las variedades menos perfeccionadas de su vecindad; cuando ha sido muy perfeccionada, es llevada a todas partes como nuestro ganado vacuno short-horn, y reemplaza otras razas en otros países. De este modo la aparición de formas nuevas y la desaparición de formas viejas, tanto las producidas naturalmente como las producidas artificialmente, están ligadas entre sí. En los grupos florecientes el número de nuevas formas específicas producidas en un tiempo dado ha sido probablemente mayor, en algún período, que el de las formas específicas viejas que se han extinguido; pero sabemos que las especies han ido aumentando indefinidamente, por lo menos durante las últimas épocas geológicas; de modo que, considerando los úItimos tiempos, podemos creer que la producción de nuevas formas ha ocasionado la extinción de un número aproximadamente igual de formas viejas.
The competition will generally be most severe, as formerly explained and illustrated by examples, between the forms which are most like each other in all respects. Hence the improved and modified descendants of a species will generally cause the extermination of the parent-species; and if many new forms have been developed from any one species, the nearest allies of that species, i.e. the species of the same genus, will be the most liable to extermination. Thus, as I believe, a number of new species descended from one species, that is a new genus, comes to supplant an old genus, belonging to the same family. But it must often have happened that a new species belonging to some one group has seized on the place occupied by a species belonging to a distinct group, and thus have caused its extermination. If many allied forms be developed from the successful intruder, many will have to yield their places; and it will generally be the allied forms, which will suffer from some inherited inferiority in common. But whether it be species belonging to the same or to a distinct class, which have yielded their places to other modified and improved species, a few of the sufferers may often be preserved for a long time, from being fitted to some peculiar line of life, or from inhabiting some distant and isolated station, where they will have escaped severe competition. For instance, some species of Trigonia, a great genus of shells in the secondary formations, survive in the Australian seas; and a few members of the great and almost extinct group of Ganoid fishes still inhabit our fresh waters. Therefore, the utter extinction of a group is generally, as we have seen, a slower process than its production. En general, la competencia será más severa, como se explicó antes, ilustrándolo con ejemplos, entre formas que son más parecidas entre sí por todos conceptos. Por consiguiente, los descendientes modificados y perfeccionados de una especie producirán generalmente el exterminio de la especie primitiva, y, si se han desarrollado muchas formas nuevas procedentes de una especie, las más próximas a ésta, o sean las especies del mismo género, serán las más expuestas a ser exterminadas. De este modo creo yo que un cierto número de especies nuevas, descendientes de una especie, esto es, un género nuevo, viene a suplantar a otro viejo perteneciente a la misma familia. Pero tiene que haber ocurrido muchas veces que una especie nueva perteneciente a un grupo se haya apoderado del lugar ocupado, por otra especie perteneciente a un grupo distinto, y, de este modo, haya producido su exterminio. Si se desarrollan muchas formas afines descendientes del invasor afortunado, muchas tendrán que ceder su puesto, y, generalmente, serán las formas afines las que padecerán, por efecto de cierta inferioridad común heredada. Pero bien sean especies pertenecientes a la misma clase, o a clases distintas, las que hayan cedido su lugar a otras especies modificadas y perfeccionadas, algunas de las víctimas pueden muchas veces conservarse durante algún tiempo por estar adaptadas a alguna clase particular de vida, o por habitar alguna estación distante y aislada, donde habrán escapado a una ruda competencia. Por ejemplo, algunas especies de Trigonia, un género grande de moluscos de las formaciones secundarias, sobrevive en los mares de Australia, y algunos miembros del grupo grande y casi extinguido de los peces ganoideos viven todavía en las aguas dulces. Por consiguiente, la extinción total de un grupo es, en general, como hemos visto, un proceso más lento que su producción.
With respect to the apparently sudden extermination of whole families or orders, as of Trilobites at the close of the palaeozoic period, and of Ammonites at the close of the secondary period, we must remember what has been already said on the probable wide intervals of time between our consecutive formations; and in these intervals there may have been much slow extermination. Moreover, when, by sudden immigration or by unusually rapid development, many species of a new group have taken possession of an area, many of the older species will have been exterminated in a correspondingly rapid manner; and the forms which thus yield their places will commonly be allied, for they will partake of the same inferiority in common. Por lo que se refiere a la extinción, aparentemente repentina, de familias y órdenes enteros, como la de los trilobites al final del período paleozoico y la de los amonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los largos intervalos de tiempo que probablemente ha habido entre nuestras formaciones consecutivas, y en estos intervalos debe haber ocurrido una gran extinción lenta. Además, cuando por súbita inmigración o por desarrollo extraordinariamente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de una región, muchas de las especies antiguas tendrán que haber sido exterminadas de un modo igualmente rápido, y las formas que de este modo ceden sus puestos serán, por lo común, afines, pues participarán de la misma inferioridad.
Thus, as it seems to me, the manner in which single species and whole groups of species become extinct accords well with the theory of natural selection. We need not marvel at extinction; if we must marvel, let it be at our presumption in imagining for a moment that we understand the many complex contingencies on which the existence of each species depends. If we forget for an instant that each species tends to increase inordinately, and that some check is always in action, yet seldom perceived by us, the whole economy of nature will be utterly obscured. Whenever we can precisely say why this species is more abundant in individuals than that; why this species and not another can be naturalised in a given country; then, and not until then, we may justly feel surprise why we cannot account for the extinction of any particular species or group of species. De esta manera, a mi parecer, el modo como llegan a extinguirse las especies aisladas y los grupos enteros de especies se concilia bien con la teoría de la selección natural. No hemos de asombrarnos de la extinción; si de algo hemos de asombrarnos, que sea de nuestra propia presunción al imaginar por un momento que comprendemos las muchas y complejas circunstancias de que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar extraordinariamente, y que siempre están actuando causas que limitan este aumento, aun cuando raras veces las veamos, toda la economía de la naturaleza estará completamente obscurecida. En el momento en que podamos decir exactamente por qué esta especie es más abundante en individuos que aquélla, por qué esta especie y no otra puede ser naturalizada en un país dado, entonces, y sólo entonces, podremos encontrarnos justamente sorprendidos de no poder explicar la extinción de una especie dada o de un grupo de especies.
ON THE FORMS OF LIFE CHANGING ALMOST SIMULTANEOUSLY THROUGHOUT THE WORLD. De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente en el mundo entero.
Scarcely any palaeontological discovery is more striking than the fact that the forms of life change almost simultaneously throughout the world. Thus our European Chalk formation can be recognised in many distant regions, under the most different climates, where not a fragment of the mineral chalk itself can be found; namely, in North America, in equatorial South America, in Tierra del Fuego, at the Cape of Good Hope, and in the peninsula of India. For at these distant points, the organic remains in certain beds present an unmistakable resemblance to those of the Chalk. It is not that the same species are met with; for in some cases not one species is identically the same, but they belong to the same families, genera, and sections of genera, and sometimes are similarly characterised in such trifling points as mere superficial sculpture. Moreover, other forms, which are not found in the Chalk of Europe, but which occur in the formations either above or below, occur in the same order at these distant points of the world. In the several successive palaeozoic formations of Russia, Western Europe and North America, a similar parallelism in the forms of life has been observed by several authors; so it is, according to Lyell, with the European and North American tertiary deposits. Even if the few fossil species which are common to the Old and New Worlds were kept wholly out of view, the general parallelism in the successive forms of life, in the palaeozoic and tertiary stages, would still be manifest, and the several formations could be easily correlated. Apenas ningún descubrimiento paleontológico es más llamativo que el hecho de que las formas vivientes cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación cretácica europea puede ser reconocida en muchas regiones distantes, en climas los más diferentes, donde no puede encontrarse ni un pedazo de la creta mineral, como en América del Norte, en la región ecuatorial de América del Sur, en la Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India, pues en estos puntos tan distantes los restos orgánicos presentan en ciertas capas una semejanza evidente con los del cretácico. No es que se encuentren las mismas especies, pues en algunos casos ninguna especie es idénticamente igual; pero pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces tienen caracteres semejantes en puntos tan accesorios como la simple labor superficial. Además, otras formas, que no se encuentran en el cretácico de Europa, pero que se presentan en las formaciones superiores o inferiores, aparecen en el mismo orden en estos puntos tan distantes del mundo. En las diferentes formaciones paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa occidental y América del Norte, diferentes autores han observado un paralelismo semejante en las formas orgánicas, y lo mismo ocurre, según Lyell, en los depósitos terciarios de Europa y América del Norte. Aun prescindiendo por completo de algunas especies fósiles que son comunes al Mundo Antiguo y al Nuevo, sería todavía manifiesto el paralelismo general en las sucesivas formas orgánicas en los pisos paleozoicos y terciarios, y podría fácilmente establecerse la correlación entre las diferentes formaciones.
These observations, however, relate to the marine inhabitants of the world: we have not sufficient data to judge whether the productions of the land and of fresh water at distant points change in the same parallel manner. We may doubt whether they have thus changed: if the Megatherium, Mylodon, Macrauchenia, and Toxodon had been brought to Europe from La Plata, without any information in regard to their geological position, no one would have suspected that they had co-existed with sea-shells all still living; but as these anomalous monsters co-existed with the Mastodon and Horse, it might at least have been inferred that they had lived during one of the later tertiary stages. Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes marinos del mundo; no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce, en puntos distantes, cambian del mismo modo paralelo. Podemos dudar de si han cambiado. Si el Megatherium, el Mylodon, la Macrauchenia y el Toxodon hubiesen sido traídos desde La Plata a Europa, sin datos relativos a su posición geográfica, nadie habría sospechado que han coexistido con moluscos marinos, todos ellos vivientes todavía, y, como estos extraños monstruos coexistieron con el mastodonte y el caballo, se podía por lo menos haber supuesto que habían vivido en uno de los últimos pisos terciarios.
When the marine forms of life are spoken of as having changed simultaneously throughout the world, it must not be supposed that this expression relates to the same year, or even to the same century, or even that it has a very strict geological sense; for if all the marine animals now living in Europe, and all those that lived in Europe during the pleistocene period (a very remote period as measured by years, including the whole glacial epoch) were compared with those now existing in South America or in Australia, the most skilful naturalist would hardly be able to say whether the present or the pleistocene inhabitants of Europe resembled most closely those of the southern hemisphere. So, again, several highly competent observers maintain that the existing productions of the United States are more closely related to those which lived in Europe during certain late tertiary stages, than to the present inhabitants of Europe; and if this be so, it is evident that fossiliferous beds now deposited on the shores of North America would hereafter be liable to be classed with somewhat older European beds. Nevertheless, looking to a remotely future epoch, there can be little doubt that all the more modern MARINE formations, namely, the upper pliocene, the pleistocene and strictly modern beds of Europe, North and South America, and Australia, from containing fossil remains in some degree allied, and from not including those forms which are found only in the older underlying deposits, would be correctly ranked as simultaneous in a geological sense. Cuando se dice que las formas marinas han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no hay que suponer que esta expresión se refiere al mismo año, ni al mismo siglo, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy riguroso, pues si todos los animales marinos que ahora viven en Europa y todos los que vivieron en el período pleistoceno -período remotísimo, si se mide en años, y que comprende toda la época glacial- se comparasen con los que existen ahora en América del Sur o en Australia, el más experto naturalista apenas podría decir si son los habitantes actuales de Europa o los del pleistoceno los que más se parecen a los del hemisferio Sur. Así, también varios observadores competentísimos sostienen que las producciones existentes en los Estados Unidos están más relacionadas con las que vivieron en Europa durante algunos períodos terciarios modernos que con los habitantes actuales de Europa, y, si esto es así, es evidente que las capas fosilíferas que ahora se depositan en las costas de América del Norte estarían expuestas con el tiempo a ser clasificadas junto con capas europeas algo más antiguas. Sin embargo, mirando a una época futura muy lejana, es casi indudable que todas las formaciones marinas más modernas -o sean las capas pliocenas superiores, las pleistocenas y las propiamente modernas de Europa, América del Norte y del Sur y Australia- serían clasificadas justamente como simultáneas en el sentido geológico, por contener restos fósiles afines en cierto grado y por no encerrar aquellas formas que se encuentran sólo en los depósitos más antiguos subyacentes.
The fact of the forms of life changing simultaneously in the above large sense, at distant parts of the world, has greatly struck those admirable observers, MM. de Verneuil and d′Archiac. After referring to the parallelism of the palaeozoic forms of life in various parts of Europe, they add, " If struck by this strange sequence, we turn our attention to North America, and there discover a series of analogous phenomena, it will appear certain that all these modifications of species, their extinction, and the introduction of new ones, cannot be owing to mere changes in marine currents or other causes more or less local and temporary, but depend on general laws which govern the whole animal kingdom. " M. Barrande has made forcible remarks to precisely the same effect. It is, indeed, quite futile to look to changes of currents, climate, or other physical conditions, as the cause of these great mutations in the forms of life throughout the world, under the most different climates. We must, as Barrande has remarked, look to some special law. We shall see this more clearly when we treat of the present distribution of organic beings, and find how slight is the relation between the physical conditions of various countries and the nature of their inhabitants. El hecho de que las formas orgánicas cambien simultáneamente -en el sentido amplio antes indicado- en partes distantes del mundo, ha impresionado mucho a dos grandes observadores, monsieurs de Verneuil y d′Archiac. Después de recordar el paralelismo de las formas paleozoicas en diferentes partes de Europa, añaden: «Si, impresionados por este extraño orden de sucesión, fijamos nuestra atención en América del Norte y descubrimos allí una serie de fenómenos análogos, parecerá seguro que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de las nuevas, no pueden ser los resultados de simples cambios en las corrientes marinas o de otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal». Monsieur Barrande ha hecho exactamente, en el mismo sentido, consideraciones de gran fuerza. Seria inútil por completo atribuir a los cambios de corrientes, climas u otras condiciones físicas las grandes modificaciones en las formas orgánicas en el mundo entero, en climas los más diferentes. Debemos atribuirlos, como Barrande ha hecho observar, a alguna ley especial. Veremos esto más claramente cuando tratemos de la distribución actual de los seres orgánicos y notemos qué pequeña es la relación entre las condiciones físicas de los diferentes países y la naturaleza de sus habitantes.
This great fact of the parallel succession of the forms of life throughout the world, is explicable on the theory of natural selection. New species are formed by having some advantage over older forms; and the forms, which are already dominant, or have some advantage over the other forms in their own country, give birth to the greatest number of new varieties or incipient species. We have distinct evidence on this head, in the plants which are dominant, that is, which are commonest and most widely diffused, producing the greatest number of new varieties. It is also natural that the dominant, varying and far-spreading species, which have already invaded, to a certain extent, the territories of other species, should be those which would have the best chance of spreading still further, and of giving rise in new countries to other new varieties and species. The process of diffusion would often be very slow, depending on climatal and geographical changes, on strange accidents, and on the gradual acclimatization of new species to the various climates through which they might have to pass, but in the course of time the dominant forms would generally succeed in spreading and would ultimately prevail. The diffusion would, it is probable, be slower with the terrestrial inhabitants of distinct continents than with the marine inhabitants of the continuous sea. We might therefore expect to find, as we do find, a less strict degree of parallelism in the succession of the productions of the land than with those of the sea. Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas orgánicas en todo el mundo es inexplicable por la teoría de la selección natural. Las especies nuevas se forman por tener alguna ventaja sobre las formas viejas, y las formas que son ya dominantes, o tienen alguna ventaja sobre las otras en su propio país, dan origen al mayor número de variedades nuevas o especies incipientes. Tenemos pruebas claras de este hecho en que las plantas que son dominantes -esto es, que son más comunes y más extendidas- producen el mayor número de variedades nuevas. También es natural que las especies dominantes, variables y muy extendidas, que han invadido ya hasta cierto punto los territorios de otras especies, sean las que tengan mayores probabilidades de extenderse todavía más y de dar origen en nuevos países a otras nuevas variedades y especies. El proceso de difusión tuvo con frecuencia que ser lentísimo, dependiendo de cambios climatológicos y geográficos, de accidentes extraordinarios y de la aclimatación gradual de nuevas especies a los diferentes climas por los que hubieron de pasar; pero en el transcurso del tiempo las formas dominantes generalmente tuvieron que conseguir difundirse y prevalecer finalmente. La difusión de los habitantes terrestres de los distintos continentes sería probablemente más lenta que la de los habitantes de los mares abiertos. Podíamos, por consiguiente, esperar encontrar, como encontramos, un paralelismo menos riguroso en la sucesión de las producciones terrestres que en la de las producciones del mar.
Thus, as it seems to me, the parallel, and, taken in a large sense, simultaneous, succession of the same forms of life throughout the world, accords well with the principle of new species having been formed by dominant species spreading widely and varying; the new species thus produced being themselves dominant, owing to their having had some advantage over their already dominant parents, as well as over other species; and again spreading, varying, and producing new forms. The old forms which are beaten and which yield their places to the new and victorious forms, will generally be allied in groups, from inheriting some inferiority in common; and, therefore, as new and improved groups spread throughout the world, old groups disappear from the world; and the succession of forms everywhere tends to correspond both in their first appearance and final disappearance. De este modo, a mi parecer, la sucesión paralela y -en sentido amplio- simultánea de las mismas formas orgánicas en todo el mundo se concilia bien con el principio de que las especies nuevas han sido formadas por especies dominantes, en variación y muy extendidas; las nuevas especies producidas de este modo son a su vez dominantes -debido a haber tenido alguna ventaja sobre sus padres, ya dominantes, así como sobre otras especies- y se extienden de nuevo, varían y producen nuevas formas. Las especies viejas, que son derrotadas y que ceden su puesto a formas nuevas y victoriosas, estarán, generalmente, reunidas en grupos, por heredar en común cierta inferioridad, y, por consiguiente, cuando se extienden por el mundo grupos nuevos y perfeccionados, desaparecen del mundo grupos viejos, y en todas partes tiende a haber correspondencia en la sucesión de formas, tanto en su primera aparición como en su desaparición final.
There is one other remark connected with this subject worth making. I have given my reasons for believing that most of our great formations, rich in fossils, were deposited during periods of subsidence; and that blank intervals of vast duration, as far as fossils are concerned, occurred during the periods when the bed of the sea was either stationary or rising, and likewise when sediment was not thrown down quickly enough to embed and preserve organic remains. During these long and blank intervals I suppose that the inhabitants of each region underwent a considerable amount of modification and extinction, and that there was much migration from other parts of the world. As we have reason to believe that large areas are affected by the same movement, it is probable that strictly contemporaneous formations have often been accumulated over very wide spaces in the same quarter of the world; but we are very far from having any right to conclude that this has invariably been the case, and that large areas have invariably been affected by the same movements. When two formations have been deposited in two regions during nearly, but not exactly, the same period, we should find in both, from the causes explained in the foregoing paragraphs, the same general succession in the forms of life; but the species would not exactly correspond; for there will have been a little more time in the one region than in the other for modification, extinction, and immigration. Hay otra observación digna de hacerse, relacionada con este asunto. He dado las razones que tengo para creer que la mayor parte de nuestras grandes formaciones, ricas en fósiles, se depositaron durante períodos de hundimiento, y que hubo intervalos de gran extensión, en blanco por lo que a fósiles se refiere, durante los períodos en que el fondo del mar estaba estacionarlo o se levantaba, e igualmente cuando el sedimento no se depositaba lo bastante de prisa para enterrar y conservar los restos orgánicos. Durante estos grandes intervalos en blanco, supongo que los habitantes de cada región experimentaron una considerable modificación y extinción, y que hubo muchas migraciones desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes territorios experimentan el mismo movimiento, es probable que formaciones rigurosamente contemporáneas se hayan acumulado muchas veces en espacios vastísimos de la misma parte del mundo; pero estamos muy lejos de tener derecho a sacar la conclusión de que ha ocurrido de este modo invariablemente, y que las grandes extensiones invariablemente han experimentado los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante casi -aunque no exactamente- el mismo período, hemos de encontrar en ambas, por las causas expuestas anteriormente, la misma sucesión general en las formas orgánicas; pero las especies no se tienen que corresponder exactamente, pues en una región había habido un poco más de tiempo que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.
I suspect that cases of this nature occur in Europe. Mr. Prestwich, in his admirable Memoirs on the eocene deposits of England and France, is able to draw a close general parallelism between the successive stages in the two countries; but when he compares certain stages in England with those in France, although he finds in both a curious accordance in the numbers of the species belonging to the same genera, yet the species themselves differ in a manner very difficult to account for considering the proximity of the two areas, unless, indeed, it be assumed that an isthmus separated two seas inhabited by distinct, but contemporaneous faunas. Lyell has made similar observations on some of the later tertiary formations. Barrande, also, shows that there is a striking general parallelism in the successive Silurian deposits of Bohemia and Scandinavia; nevertheless he finds a surprising amount of difference in the species. If the several formations in these regions have not been deposited during the same exact periods--a formation in one region often corresponding with a blank interval in the other--and if in both regions the species have gone on slowly changing during the accumulation of the several formations and during the long intervals of time between them; in this case the several formations in the two regions could be arranged in the same order, in accordance with the general succession of the forms of life, and the order would falsely appear to be strictly parallel; nevertheless the species would not all be the same in the apparently corresponding stages in the two regions. Presumo que casos de esta naturaleza se presentan en Europa. Míster Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos en Inglaterra y Francia, puede establecer un estrecho paralelismo general entre los pisos sucesivos en los dos países; pero cuando compara ciertos pisos de Inglaterra con los de Francia, aun cuando encuentra en ambos una curiosa conformidad en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, sin embargo, las especies difieren de un modo muy difícil de explicar, teniendo en cuenta la proximidad de los dos países, a menos, claro está, que se admita que un istmo separó dos mares habitados por faunas distintas, aunque contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones análogas acerca de algunas de las últimas formaciones terciarias. Barrande igualmente demuestra que existe un notable paralelismo general en los sucesivos depósitos silúricos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo, encuentra diferencia sorprendente en las especies. Si las varias formaciones no se han depositado en estas regiones exactamente durante los mismos períodos -una formación en una región corresponde con frecuencia a un intervalo en otra-, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las diferentes formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas, en este caso, las diferentes formaciones en las dos regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de las formas orgánicas, y el orden parecería falsamente ser paralelo con todo rigor, y, sin embargo, todas las especies no serían las mismas en los pisos, en apariencia correspondientes, de las dos regiones.
ON THE AFFINITIES OF EXTINCT SPECIES TO EACH OTHER, AND TO LIVING FORMS. De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las formas vivientes.
Let us now look to the mutual affinities of extinct and living species. All fall into a few grand classes; and this fact is at once explained on the principle of descent. The more ancient any form is, the more, as a general rule, it differs from living forms. But, as Buckland long ago remarked, extinct species can all be classed either in still existing groups, or between them. That the extinct forms of life help to fill up the intervals between existing genera, families, and orders, is certainly true; but as this statement has often been ignored or even denied, it may be well to make some remarks on this subject, and to give some instances. If we confine our attention either to the living or to the extinct species of the same class, the series is far less perfect than if we combine both into one general system. In the writings of Professor Owen we continually meet with the expression of generalised forms, as applied to extinct animals; and in the writings of Agassiz, of prophetic or synthetic types; and these terms imply that such forms are, in fact, intermediate or connecting links. Another distinguished palaeontologist, M. Gaudry, has shown in the most striking manner that many of the fossil mammals discovered by him in Attica serve to break down the intervals between existing genera. Cuvier ranked the Ruminants and Pachyderms as two of the most distinct orders of mammals; but so many fossil links have been disentombed that Owen has had to alter the whole classification, and has placed certain Pachyderms in the same sub-order with ruminants; for example, he dissolves by gradations the apparently wide interval between the pig and the camel. The Ungulata or hoofed quadrupeds are now divided into the even-toed or odd-toed divisions; but the Macrauchenia of South America connects to a certain extent these two grand divisions. No one will deny that the Hipparion is intermediate between the existing horse and certain other ungulate forms. What a wonderful connecting link in the chain of mammals is the Typotherium from South America, as the name given to it by Professor Gervais expresses, and which cannot be placed in any existing order. The Sirenia form a very distinct group of the mammals, and one of the most remarkable peculiarities in existing dugong and lamentin is the entire absence of hind limbs, without even a rudiment being left; but the extinct Halitherium had, according to Professor Flower, an ossified thigh-bone " articulated to a well-defined acetabulum in the pelvis, " and it thus makes some approach to ordinary hoofed quadrupeds, to which the Sirenia are in other respects allied. The cetaceans or whales are widely different from all other mammals, but the tertiary Zeuglodon and Squalodon, which have been placed by some naturalists in an order by themselves, are considered by Professor Huxley to be undoubtedly cetaceans, " and to constitute connecting links with the aquatic carnivora. " Consideramos ahora las afinidades mutuas de las especies vivientes y extinguidas. Se reparten todas entre un corto número de grandes clases, y este hecho se explica en seguida por el principio de la descendencia. Por regla general, cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere de las formas vivientes; pero, como Buckland ha hecho observar hace mucho tiempo, las especies extinguidas pueden clasificarse todas dentro de los grupos todavía existentes o en los intervalos entre ellos. El que las formas orgánicas extinguidas ayudan a llenar los intervalos que existen entre géneros, familias y órdenes vivientes, es ciertísimo; pero como esta afirmación ha sido con frecuencia ignorada y hasta negada, puede ser útil hacer algunas observaciones sobre este punto y citar algunos ejemplos. Si limitamos nuestra atencíón a las especies vivientes, o a las especies extinguidas de la misma clase, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambas en un sistema general. En los escritos del profesor Owen nos encontramos continuamente con la expresión formas generalizadas aplicada a animales extinguidos, y en los escritos de Agassiz con la expresión tipos proféticos o sintéticos, y estos términos implican el que tales formas son de hecho eslabones intermedios o de unión. Otro distinguido paleontólogo, monsieur Gaudry, ha demostrado del modo más notable que muchos de los mamíferos fósiles descubiertos por él en el Ática sirven para llenar los intervalos que existen entre géneros vivientes. Cuvier clasificaba los rumiantes y los paquidermos como dos órdenes, de los más distintos, de mamíferos; pero han sido desenterradas tantas formas intermedias fósiles, que Owen ha tenido que alterar toda la clasificación, y ha colocado ciertos paquidermos en un mismo suborden con rumiantes; por ejemplo, anula, mediante graduaciones, el intervalo, grande en apariencia, entre el cerdo y el camello. Los ungulados o mamíferos de cascos y pezuñas se dividen ahora en un grupo con número par de dedos y otro con número impar de dedos; pero la Macrauchenia de América del Sur enlaza hasta cierto punto estas dos grandes divisiones. Nadie negará que el Hipparion es intermedio entre el caballo viviente y ciertas formas unguladas más antiguas; el Typotherium de América del Sur, que no puede ser colocado en ninguno de los órdenes vivientes, ¡qué maravilloso eslabón intermediario constituye en la cadena de los mamíferos, como lo indica el nombre que le ha dado el profesor Gervais! Los sirenios forman un grupo bien distinto de mamíferos, y una de las más notables particularidades del dugong y del manatí actuales es la falta completa de miembros posteriores, sin que haya quedado ni siquiera un rudimento; pero el extinguido Halitherium tenía, según el profesor Flower, el fémur osificado «articulado en un acetábulo bien definido en la pelvis», y constituye así una aproximación a los mamíferos ungulados ordinarios, de los cuales los sirenios son afines por otros conceptos. Los cetáceos son muy diferentes de todos los otros mamíferos, pero el Zeuglodon y el Squalodon terciarios que han sido colocados por algunos naturalistas en un orden constituido por ellos solos, son considerados por el profesor Huxley como cetáceos indubitables, «y como constituyendo formas de unión con los carnívoros acuáticos».
Even the wide interval between birds and reptiles has been shown by the naturalist just quoted to be partially bridged over in the most unexpected manner, on the one hand, by the ostrich and extinct Archeopteryx, and on the other hand by the Compsognathus, one of the Dinosaurians--that group which includes the most gigantic of all terrestrial reptiles. Turning to the Invertebrata, Barrande asserts, a higher authority could not be named, that he is every day taught that, although palaeozoic animals can certainly be classed under existing groups, yet that at this ancient period the groups were not so distinctly separated from each other as they now are. El naturalista que se acaba de citar ha demostrado que, incluso el gran intervalo que existe entre las aves y los reptiles, se salva en parte del modo más inesperado, de un lado, mediante el avestruz y la extinguida Archeopteryx, y, de otro, mediante el Compsognathus, uno de los dinosaurios, grupo que comprende los más gigantescos de todos los reptiles terrestres. Volviendo a los invertebrados, afirma Barrande -y no puede nombrarse una autoridad mayor- que los descubrimientos cada día le enseñan que, aun cuando los animales paleozoicos pueden ciertamente ser clasificados dentro de los grupos vivientes, sin embargo, en este antiguo período, los grupos no estaban tan distintamente separados unos de otros como lo están ahora.
Some writers have objected to any extinct species, or group of species, being considered as intermediate between any two living species, or groups of species. If by this term it is meant that an extinct form is directly intermediate in all its characters between two living forms or groups, the objection is probably valid. But in a natural classification many fossil species certainly stand between living species, and some extinct genera between living genera, even between genera belonging to distinct families. The most common case, especially with respect to very distinct groups, such as fish and reptiles, seems to be that, supposing them to be distinguished at the present day by a score of characters, the ancient members are separated by a somewhat lesser number of characters, so that the two groups formerly made a somewhat nearer approach to each other than they now do. Algunos autores se han opuesto a que ninguna especie extinguida o grupo de especies deba ser considerada como intermediaria entre cualesquiera dos especies vivientes o grupos de especies. Si con esto se entiende que ninguna forma extinguida es directamente intermedia por todos sus caracteres entre dos formas o grupos vivientes, la objeción es probablemente válida. Pero en una clasificación natural, muchas especies fósiles quedan situadas ciertamente entre dos especies vivientes, y algunos géneros extinguidos quedan entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente por lo que se refiere a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que se distingan actualmente por una veintena de caracteres, los miembros antiguos están separados por un número algo menor de caracteres; de modo que los dos grupos estaban antes algo más próximos que lo están actualmente.
It is a common belief that the more ancient a form is, by so much the more it tends to connect by some of its characters groups now widely separated from each other. This remark no doubt must be restricted to those groups which have undergone much change in the course of geological ages; and it would be difficult to prove the truth of the proposition, for every now and then even a living animal, as the Lepidosiren, is discovered having affinities directed towards very distinct groups. Yet if we compare the older Reptiles and Batrachians, the older Fish, the older Cephalopods, and the eocene Mammals, with the recent members of the same classes, we must admit that there is truth in the remark. Es una creencia común que, cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a enlazar, por alguno de sus caracteres, grupos actualmente muy separados. Esta observación indudablemente tiene que ser restringida a aquellos grupos que han sufrido grandes cambios en el transcurso de las edades geológicas, y sería difícil probar la verdad de la proposición, pues, de vez en cuando, se descubre algún animal viviente, como el Lepidosiren, que tiene afinidades directas con grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los reptiles y batracios más antiguos, los peces más antiguos, los cefalópodos más antiguos y los mamíferos eocenos con los representantes más modernos de las mismas clases, tenemos que admitir que hay algo de verdad en la observación.
Let us see how far these several facts and inferences accord with the theory of descent with modification. As the subject is somewhat complex, I must request the reader to turn to the diagram in the fourth chapter. We may suppose that the numbered letters in italics represent genera, and the dotted lines diverging from them the species in each genus. The diagram is much too simple, too few genera and too few species being given, but this is unimportant for us. The horizontal lines may represent successive geological formations, and all the forms beneath the uppermost line may be considered as extinct. The three existing genera, a14, q14, p14, will form a small family; b14 and f14, a closely allied family or subfamily; and o14, i14, m14, a third family. These three families, together with the many extinct genera on the several lines of descent diverging from the parent form (A) will form an order; for all will have inherited something in common from their ancient progenitor. On the principle of the continued tendency to divergence of character, which was formerly illustrated by this diagram, the more recent any form is the more it will generally differ from its ancient progenitor. Hence, we can understand the rule that the most ancient fossils differ most from existing forms. We must not, however, assume that divergence of character is a necessary contingency; it depends solely on the descendants from a species being thus enabled to seize on many and different places in the economy of nature. Therefore it is quite possible, as we have seen in the case of some Silurian forms, that a species might go on being slightly modified in relation to its slightly altered conditions of life, and yet retain throughout a vast period the same general characteristics. This is represented in the diagram by the letter F14. Veamos hasta dónde estos diferentes hechos y deducciones están de acuerdo con la teoría de la descendencia con modificación. Como el asunto es algo complicado, tengo que rogar al lector que vuelva al cuadro del capitulo cuarto. Podemos suponer que las letras bastardillas con números representan géneros, y las líneas de puntos divergentes, a partir de ellas, las especies de cada género. El cuadro es demasiado sencillo, pues se indican muy pocos géneros y muy pocas especies; pero esto carece de importancia para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas por debajo de la línea superior pueden considerarse corno extinguidas. Los tres géneros vivientes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia: b14 y f14, una familia o subfamilia muy próxima, y o14, e14 y m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extinguidos en las diferentes líneas de descendencia divergentes a partir de la forma madre A, formarán un orden, pues todas habrán heredado algo en común de su remoto antepasado. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que fue explicado antes, mediante el cuadro, cuanto más reciente es una forma, tanto más generalmente diferirá de su remoto antepasado. Por consiguiente, podemos comprender la regla de que las formas antiguas difieran más de las formas vivientes. No debemos, sin embargo, suponer que la divergencia de caracteres sea un hecho necesario; depende sólo de que los descendientes de una especie son de este modo capaces de apoderarse de muchos y diferentes puestos en la economía de la naturaleza. En consecuencia, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie pueda subsistir modificándose ligeramente, en relación con sus condiciones de vida poco cambiadas, y, sin embargo, conserve durante un largo período los mismos caracteres generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.
All the many forms, extinct and recent, descended from (A), make, as before remarked, one order; and this order, from the continued effects of extinction and divergence of character, has become divided into several sub-families and families, some of which are supposed to have perished at different periods, and some to have endured to the present day. Las numerosas formas extinguidas y vivientes que descienden de A, constituyen todas, según antes se hizo observar, un orden, y este orden, por el efecto continuado de la extinción y divergencia de caracteres, ha llegado a dividirse en varias familias y subfamilias, algunas de las cuales se supone que han perecido en diferentes períodos y otras han resistido hasta hoy día.
By looking at the diagram we can see that if many of the extinct forms supposed to be embedded in the successive formations, were discovered at several points low down in the series, the three existing families on the uppermost line would be rendered less distinct from each other. If, for instance, the genera a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, were disinterred, these three families would be so closely linked together that they probably would have to be united into one great family, in nearly the same manner as has occurred with ruminants and certain pachyderms. Yet he who objected to consider as intermediate the extinct genera, which thus link together the living genera of three families, would be partly justified, for they are intermediate, not directly, but only by a long and circuitous course through many widely different forms. If many extinct forms were to be discovered above one of the middle horizontal lines or geological formations--for instance, above No. VI.--but none from beneath this line, then only two of the families (those on the left hand a14, etc., and b14, etc.) would have to be united into one; and there would remain two families which would be less distinct from each other than they were before the discovery of the fossils. So again, if the three families formed of eight genera (a14 to m14), on the uppermost line, be supposed to differ from each other by half-a-dozen important characters, then the families which existed at a period marked VI would certainly have differed from each other by a less number of characters; for they would at this early stage of descent have diverged in a less degree from their common progenitor. Thus it comes that ancient and extinct genera are often in a greater or less degree intermediate in character between their modified descendants, or between their collateral relations. Mirando el cuadro podemos ver que, si en diferentes puntos de la parte inferior de la serie fuesen descubiertas muchas de las formas extinguidas, que se supone que están enterradas en las formaciones sucesivas, las tres familias vivientes que están encima de la línea superior resultarían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, los géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fuesen desenterrados, estas tres familias estarían tan estrechamente unidas entre sí, que probablemente habrían tenido que ser reunidas, formando una gran familia, casi del mismo modo que ha ocurrido con los rumiantes y ciertos paquidermos. Sin embargo, el que se opusiese a considerar como intermedios los géneros extinguidos que enlazan de este modo los géneros vivientes de tres familias, tendría en parte razón, pues son intermedios no directamente, sino sólo mediante un camino largo y tortuoso, pasando por muchas y muy diferentes formas. Si fuesen descubiertas muchas formas extinguidas por encima de una de las líneas horizontales o formaciones geológicas intermedias -por ejemplo, por encima de VI-, y ninguna por debajo de esta línea, entonces sólo dos de las familias -las de la izquierda, a14, etc., y b14, etc.-, tendrían que ser reunidas en una sola, y quedarían dos familias, que serían menos distintas entre sí de lo que lo eran antes del descubrimiento de los fósiles. Del mismo modo también, si se supone que las tres familias formadas por los ocho géneros (a14 a m14), situados sobre la línea superior difieren entre sí por media docena de caracteres importantes, en este caso, las familias que existieron en el período señalado por la línea VI habrían seguramente diferido entre sí por un número menor de caracteres, pues en este estado primitivo habrían divergido menos a partir de su antepasado común. Así ocurre que los géneros antiguos y extinguidos son con frecuencia, en mayor o menor grado, de caracteres intermedios entre sus modificados descendientes o entre sus parientes colaterales.
Under nature the process will be far more complicated than is represented in the diagram; for the groups will have been more numerous; they will have endured for extremely unequal lengths of time, and will have been modified in various degrees. As we possess only the last volume of the geological record, and that in a very broken condition, we have no right to expect, except in rare cases, to fill up the wide intervals in the natural system, and thus to unite distinct families or orders. All that we have a right to expect is, that those groups which have, within known geological periods, undergone much modification, should in the older formations make some slight approach to each other; so that the older members should differ less from each other in some of their characters than do the existing members of the same groups; and this by the concurrent evidence of our best palaeontologists is frequently the case. En la naturaleza este proceso será mucho más complicado de lo que representa el cuadro, pues los grupos serán más numerosos, habrán subsistido durante espacios de tiempo sumamente desiguales y se habrán modificado en diferente grado. Como poseemos sólo el último tomo del registro geológico, y éste en un estado muy incompleto, no tenemos derecho a esperar -salvo en raros casos- que se llenen los grandes intervalos del sistema natural y que, de este modo, se unan familias y órdenes distintos. Todo lo que tenemos derecho a esperar es que los grupos que han experimentado dentro de períodos geológicos conocidos muchas modificaciones, se aproximen un poco entre sí en las formaciones más antiguas, de suerte que los miembros más antiguos difieran entre sí, en algunos de sus caracteres, menos que los miembros vivientes de los mismos grupos, y, según las pruebas coincidentes de nuestros mejores paleontólogos, esto es lo que ocurre frecuentemente.
Thus, on the theory of descent with modification, the main facts with respect to the mutual affinities of the extinct forms of life to each other and to living forms, are explained in a satisfactory manner. And they are wholly inexplicable on any other view. Así se explican, de un modo satisfactorio, según la teoria de la descendencia con modificación, los principales hechos referentes a las afinidades de las formas orgánicas extinguidas entre sí y con las formas vivientes; y según otra opinión, son estos hechos por completo inexplicables.
On this same theory, it is evident that the fauna during any one great period in the earth′s history will be intermediate in general character between that which preceded and that which succeeded it. Thus the species which lived at the sixth great stage of descent in the diagram are the modified offspring of those which lived at the fifth stage, and are the parents of those which became still more modified at the seventh stage; hence they could hardly fail to be nearly intermediate in character between the forms of life above and below. We must, however, allow for the entire extinction of some preceding forms, and in any one region for the immigration of new forms from other regions, and for a large amount of modification during the long and blank intervals between the successive formations. Subject to these allowances, the fauna of each geological period undoubtedly is intermediate in character, between the preceding and succeeding faunas. I need give only one instance, namely, the manner in which the fossils of the Devonian system, when this system was first discovered, were at once recognised by palaeontologists as intermediate in character between those of the overlying carboniferous and underlying Silurian systems. But each fauna is not necessarily exactly intermediate, as unequal intervals of time have elapsed between consecutive formations. Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de uno cualquiera de los grandes períodos de la historia de la tierra será intermedia, por su carácter general, entre la que le precedió y la que le sucedió. Así, las especies que vivieron en el sexto de los grandes períodos de descendencia del cuadro son los descendientes modificados de las que vivieron en el quinto, y las progenitoras, de las que llegaron a modificarse todavía más en el séptimo; por tanto, difícilmente pudieron dejar de ser casi intermedias por sus caracteres entre las formas orgánicas de encima y de debajo. Debemos en todo caso tener en cuenta la completa extinción de algunas formas precedentes, y, en cada región, la inmigración de formas nuevas de otras regiones, y una intensa modificación durante los largos períodos en blanco entre dos formaciones sucesivas. Hechas estas deducciones, la fauna de cada período geológico es, indudablemente, de carácter intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. No necesito dar más que un ejemplo: el modo como los fósiles del sistema devónico, cuando se descubrió este sistema, fueron en el acto reconocidos por los paleontólogos como de carácter intermedio entre los del sistema carbonífero, que está encima, de los del sistema silúrico, que está debajo. Pero cada fauna no es, por necesidad, rigurosamente intermedia, pues han transcurrido espacios desiguales de tiempo entre formaciones consecutivas.
It is no real objection to the truth of the statement that the fauna of each period as a whole is nearly intermediate in character between the preceding and succeeding faunas, that certain genera offer exceptions to the rule. For instance, the species of mastodons and elephants, when arranged by Dr. Falconer in two series--in the first place according to their mutual affinities, and in the second place according to their periods of existence--do not accord in arrangement. The species extreme in character are not the oldest or the most recent; nor are those which are intermediate in character, intermediate in age. But supposing for an instant, in this and other such cases, that the record of the first appearance and disappearance of the species was complete, which is far from the case, we have no reason to believe that forms successively produced necessarily endure for corresponding lengths of time. A very ancient form may occasionally have lasted much longer than a form elsewhere subsequently produced, especially in the case of terrestrial productions inhabiting separated districts. To compare small things with great; if the principal living and extinct races of the domestic pigeon were arranged in serial affinity, this arrangement would not closely accord with the order in time of their production, and even less with the order of their disappearance; for the parent rock-pigeon still lives; and many varieties between the rock-pigeon and the carrier have become extinct; and carriers which are extreme in the important character of length of beak originated earlier than short-beaked tumblers, which are at the opposite end of the series in this respect. El que ciertos géneros presenten excepciones a la regla no constituye una dificultad positiva para la exactitud de la afirmación de que la fauna de cada período es, en conjunto, de carácter próximamente intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. Por ejemplo, las especies de mastodontes y elefantes, ordenadas por el doctor Falconer en dos series -la primera según sus afinidades mutuas y la segunda según sus períodos de existencia- no se corresponden en orden. Ni las especies de caracteres extremos son las más antiguas o las más modernas, ni las de caracteres intermedios son de antigüedad intermedia; pero suponiendo, por un instante, en este y otros casos semejantes, que el registro de primeras operaciones y desapariciones de las especies estuviese completo -lo que está muy lejos de ocurrir-, no tenemos motivo para creer que las formas producidas suoesivamente duren necesariamente espacios iguales de tiempo. Una forma antiquísima puede a veces haber perdurado mucho más que una forma producida después en cualquier parte, sobre todo, en el caso de seres terrestres que viven en regiones separadas. Comparando las cosas pequeñas con las grandes, si las razas principales vivientes y extinguidas de la paloma doméstica se dispusiesen en serie, según su afinidad, este orden no estaría exactamente de acuerdo con el orden cronológico de su producción, y aun menos con el de su desaparición, pues la paloma silvestre, forma madre, vive todavía, y muchas variedades entre la paloma silvestre y la mensajera inglesa o carrier se han extinguido, y las mensajeras inglesas, que, por el importante carácter de la longitud del pico, están en un extremo de la serie, se originaron antes que los volteadores o tumblers de pico corto, que están, por este concepto, en el extremo opuesto de la serie.
Closely connected with the statement, that the organic remains from an intermediate formation are in some degree intermediate in character, is the fact, insisted on by all palaeontologists, that fossils from two consecutive formations are far more closely related to each other, than are the fossils from two remote formations. Pictet gives as a well-known instance, the general resemblance of the organic remains from the several stages of the Chalk formation, though the species are distinct in each stage. This fact alone, from its generality, seems to have shaken Professor Pictet in his belief in the immutability of species. He who is acquainted with the distribution of existing species over the globe, will not attempt to account for the close resemblance of distinct species in closely consecutive formations, by the physical conditions of the ancient areas having remained nearly the same. Let it be remembered that the forms of life, at least those inhabiting the sea, have changed almost simultaneously throughout the world, and therefore under the most different climates and conditions. Consider the prodigious vicissitudes of climate during the pleistocene period, which includes the whole glacial epoch, and note how little the specific forms of the inhabitants of the sea have been affected. Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son, hasta cierto punto, de carácter intermedio, está el hecho, sobre el que han insistido todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más relacionados entre sí que los de dos formaciones distantes. Pictet da un ejemplo muy conocido: el de la semejanza general de los fósiles de los diferentes pisos de la formación cretácica, aunque las especies son distintas en cada piso. Este sólo hecho, por su generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su creencia en la inmutabilidad de las especies. El que esté familiarizado con la distribución de las especies vivientes sobre la superficie del globo no intentará explicar la gran semejanza de las especies distintas en formaciones consecutivas porque hayan permanecido casi iguales las condiciones físicas de aquellas antiguas regiones. Recordamos que las formas orgánicas -por lo menos las que viven en el mar- han cambiado casi simultáneamente en el mundo, y, por consiguiente, en climas y condiciones los más diferentes. Considérense las prodigiosas vicisitudes del clima durante el período pleistoceno, que comprende toda la época glacial, y nótese lo poco que han influido en las formas específicas de los habitantes del mar.
On the theory of descent, the full meaning of the fossil remains from closely consecutive formations, being closely related, though ranked as distinct species, is obvious. As the accumulation of each formation has often been interrupted, and as long blank intervals have intervened between successive formations, we ought not to expect to find, as I attempted to show in the last chapter, in any one or in any two formations, all the intermediate varieties between the species which appeared at the commencement and close of these periods: but we ought to find after intervals, very long as measured by years, but only moderately long as measured geologically, closely allied forms, or, as they have been called by some authors, representative species; and these assuredly we do find. We find, in short, such evidence of the slow and scarcely sensible mutations of specific forms, as we have the right to expect. Según la teoría de la descendencia, es clara toda la significación del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas estén muy relacionados. Como la acumulación de cada formación ha sido con frecuencia interrumpida, y como entre las formaciones sucesivas se han intercalado largos intervalos en blanco, no debemos esperar encontrar, según intenté demostrar en el capítulo anterior, en una o dos formaciones, todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al principio y al final de estos períodos; pero, después de espacios de tiempo larguísimos, si se miden por años, aunque sólo algo largos si se miden geológicamente, hemos de encontrar formas muy afines o, como han sido llamadas por algunos autores, especies representativas, y éstas ciertamente las encontramos. En una palabra: encontramos aquellas pruebas que tenemos derecho a esperar de las transformaciones lentas y apenas sensibles de las formas especificas.
ON THE STATE OF DEVELOPMENT OF ANCIENT COMPARED WITH LIVING FORMS. Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado con el de las vivientes.
We have seen in the fourth chapter that the degree of differentiation and specialisation of the parts in organic beings, when arrived at maturity, is the best standard, as yet suggested, of their degree of perfection or highness. We have also seen that, as the specialisation of parts is an advantage to each being, so natural selection will tend to render the organisation of each being more specialised and perfect, and in this sense higher; not but that it may leave many creatures with simple and unimproved structures fitted for simple conditions of life, and in some cases will even degrade or simplify the organisation, yet leaving such degraded beings better fitted for their new walks of life. In another and more general manner, new species become superior to their predecessors; for they have to beat in the struggle for life all the older forms, with which they come into close competition. We may therefore conclude that if under a nearly similar climate the eocene inhabitants of the world could be put into competition with the existing inhabitants, the former would be beaten and exterminated by the latter, as would the secondary by the eocene, and the palaeozoic by the secondary forms. So that by this fundamental test of victory in the battle for life, as well as by the standard of the specialisation of organs, modern forms ought, on the theory of natural selection, to stand higher than ancient forms. Is this the case? A large majority of palaeontologists would answer in the affirmative; and it seems that this answer must be admitted as true, though difficult of proof. Hemos visto en el capítulo cuarto que la diferencia y especialización de las partes en los seres orgánicos, cuando llegan a la edad adulta, es la mejor medida hasta ahora conocida del grado de perfección o superioridad. También hemos visto que, como la especialización de las partes es una ventaja para todo ser, la selección natural tenderá a hacer la organización de todo ser más especializada y perfecta, y, en este sentido, superior; aunque esto no es decir que no pueda dejar muchos seres con una conformación sencilla y sin perfeccionar, adecuados a condiciones sencillas de vida, ni que, en algunos casos, incluso no degrade o simplifique la organización; dejando, sin embargo, estos degradados más adecuados para su nuevo género de vida. Las nuevas especies llegan a ser superiores a sus predecesoras de otro modo más general, pues tienen que vencer en la lucha por la vida a todas las formas viejas, con las que entran en estrecha competencia. Por consiguiente, hemos de llegar a la conclusión de que, si en clima casi igual los habitantes eocenos del mundo pudiesen ser puestos en competencia con los actuales, aquéllos serían derrotados y exterminados por éstos, como lo serían las formas secundarias por las eocenas y las formas paleozoicas por las secundarias. De modo que, en esta prueba fundamental de la victoria en la lucha por la vida, lo mismo que tomando como medida la especialización de órganos, las formas modernas, según la teoría de la-selección natural, deben ser más elevadas que las formas antiguas. ¿Ocurre así? Una gran mayoría de paleontólogos contestará afirmativamente, y parece que esta respuesta podría admitirse como cierta, aunque sea difícil de probar.
It is no valid objection to this conclusion, that certain Brachiopods have been but slightly modified from an extremely remote geological epoch; and that certain land and fresh-water shells have remained nearly the same, from the time when, as far as is known, they first appeared. It is not an insuperable difficulty that Foraminifera have not, as insisted on by Dr. Carpenter, progressed in organisation since even the Laurentian epoch; for some organisms would have to remain fitted for simple conditions of life, and what could be better fitted for this end than these lowly organised Protozoa? Such objections as the above would be fatal to my view, if it included advance in organisation as a necessary contingent. They would likewise be fatal, if the above Foraminifera, for instance, could be proved to have first come into existence during the Laurentian epoch, or the above Brachiopods during the Cambrian formation; for in this case, there would not have been time sufficient for the development of these organisms up to the standard which they had then reached. When advanced up to any given point, there is no necessity, on the theory of natural selection, for their further continued process; though they will, during each successive age, have to be slightly modified, so as to hold their places in relation to slight changes in their conditions. The foregoing objections hinge on the question whether we really know how old the world is, and at what period the various forms of life first appeared; and this may well be disputed. No es una objeción válida a esta conclusión el que ciertos braquiópodos se han modificado muy poco desde una época geológica remotísima, y que ciertos moluscos terrestres y de agua dulce han permanecido casi los mismos desde el tiempo en que, hasta donde sabemos, aparecieron por vez primera. No es una dificultad insuperable el que la organización de los foraminíferos, como ha señalado con insistencia el doctor Carpenter, no haya progresado incluso desde época laurentina, pues algunos organismos tienen que haber quedado adecuados a condiciones sencillas de vida; y ¿qué podría haber más adecuado a este fin que estos protozoos de organización inferior? Objeciones tales como las anteriores serían fatales para mi teoría, si ésta comprendiese el progreso en la organización como una condición necesaria. Serían también fatales si pudiera probarse que estos foraminíferos, por ejemplo, habían empezado a existir durante la época laurentina, o aquellos braquiópodos durante la formación cámbrica; pues, en este caso, no habría habido tiempo suficiente para el desarrollo de estos organismos hasta el tipo que entonces habían alcanzado. Cuando han llegado hasta un punto dado, no es necesario, según la teoría de la selección natural, que continúen progresando más, aunque, durante los tiempos sucesivos, tendrán que modificarse un poco para conservar sus puestos en relación con los pequeños cambios de las condiciones de existencia. Las objeciones precedentes giran alrededor del problema de si conocemos realmente la edad de la tierra, y en qué período aparecieron por vez primera las diferentes formas orgánicas, y esto es muy discutido.
The problem whether organisation on the whole has advanced is in many ways excessively intricate. The geological record, at all times imperfect, does not extend far enough back to show with unmistakable clearness that within the known history of the world organisation has largely advanced. Even at the present day, looking to members of the same class, naturalists are not unanimous which forms ought to be ranked as highest: thus, some look at the selaceans or sharks, from their approach in some important points of structure to reptiles, as the highest fish; others look at the teleosteans as the highest. The ganoids stand intermediate between the selaceans and teleosteans; the latter at the present day are largely preponderant in number; but formerly selaceans and ganoids alone existed; and in this case, according to the standard of highness chosen, so will it be said that fishes have advanced or retrograded in organisation. To attempt to compare members of distinct types in the scale of highness seems hopeless; who will decide whether a cuttle-fish be higher than a bee--that insect which the great Von Baer believed to be " in fact more highly organised than a fish, although upon another type? " In the complex struggle for life it is quite credible that crustaceans, not very high in their own class, might beat cephalopods, the highest molluscs; and such crustaceans, though not highly developed, would stand very high in the scale of invertebrate animals, if judged by the most decisive of all trials--the law of battle. Beside these inherent difficulties in deciding which forms are the most advanced in organisation, we ought not solely to compare the highest members of a class at any two periods--though undoubtedly this is one and perhaps the most important element in striking a balance--but we ought to compare all the members, high and low, at two periods. At an ancient epoch the highest and lowest molluscoidal animals, namely, cephalopods and brachiopods, swarmed in numbers; at the present time both groups are greatly reduced, while others, intermediate in organisation, have largely increased; consequently some naturalists maintain that molluscs were formerly more highly developed than at present; but a stronger case can be made out on the opposite side, by considering the vast reduction of brachiopods, and the fact that our existing cephalopods, though few in number, are more highly organised than their ancient representatives. We ought also to compare the relative proportional numbers, at any two periods, of the high and low classes throughout the world: if, for instance, at the present day fifty thousand kinds of vertebrate animals exist, and if we knew that at some former period only ten thousand kinds existed, we ought to look at this increase in number in the highest class, which implies a great displacement of lower forms, as a decided advance in the organisation of the world. We thus see how hopelessly difficult it is to compare with perfect fairness, under such extremely complex relations, the standard of organisation of the imperfectly-known faunas of successive periods. El problema de si la organización en conjunto ha adelantado o no, es por muchos conceptos complicadísimo. Los registros geológicos, incompletos en todos tiempos, no alcanzan lo bastante atrás para demostrar con claridad evidente que dentro de la historia conocida del mundo la organización ha avanzado mucho. Aun hoy día, considerando los miembros de una misma clase, los naturalistas no están de acuerdo en qué formas deben ser clasificadas como superiores; así, algunos consideran los selacios, por su aproximación a los reptiles en algunos puntos importantes de su conformación, como los peces superiores; otros consideran como superiores los teleósteos. Los ganoideos ocupan una posición intermedia entre los selacios y los teleósteos; estos últimos actualmente son, por su número, muy preponderantes; pero en otro tiempo existieron los selacios y ganoideos solos, y, en este caso, según el tipo de superioridad que se elija, se dirá que han adelantado o retrocedido en su organización. El intento de comparar en la escala de superioridad formas de distintos tipos parece ser vano. ¿Quién decidirá si una gibia es superior a una abeja, insecto que el gran von Baer cree que es «de hecho de organización superior a la de un pez, aunque de otro tipo»? En la complicada lucha por la vida, es muy creíble que crustáceos no muy elevados dentro de su misma clase pudieron derrotar a cefalópodos, que son los moluscos superiores, y estos crustáceos, aunque no muy elevados por su organización, estarían muy arriba en la escala de los animales invertebrados si se juzgase por la más decisiva de todas las pruebas, la ley de la lucha. Aparte de estas dificultades intrínsecas al decidir qué formas son las más adelantadas en organización, no debemos comparar solamente los miembros superiores de una clase en dos periodos -aun cuando indudablemente es éste un elemento, y quizá el más importante, al hacer una comparación-, sino que debemos comparar todos los miembros, superiores e inferiores, en los dos períodos. En una época antigua bullían en gran número los animales moluscoidales más superiores y más inferiores, o sean, cefalópodos y braquiópodos; actualmente ambos grupos están muy reducidos, mientras que otros de organización intermedia han aumentado mucho, y, en consecuencia, algunos naturalistas sostienen que los moluscos tuvieron en otro tiempo un desarrollo superior al que ahora tienen; pero del lado contrario puede señalarse un hecho más poderoso, considerando la gran reducción de los braquiópodos y el que los cefalópodos vivientes, aunque pocos en número, son de organización más elevada que sus representantes antiguos. Debemos también comparar en dos períodos los números relativos de las clases superiores o inferiores en todo el mundo; si, por ejemplo, hoy en día existen cincuenta mil especies de animales vertebrados, y sabemos que en algún período anterior existieron sólo diez mil, debemos considerar este aumento de número en la clase más elevada, que implica un gran desalojamiento de formas inferiores, como un adelanto decisivo en la organización del mundo. Vemos, así, lo desesperadamente dificultoso que es comparar con completa justicia, en relaciones tan sumamente complejas, el grado de la organización de las faunas, imperfectamente conocidas, de los sucesivos períodos.
We shall appreciate this difficulty more clearly by looking to certain existing faunas and floras. From the extraordinary manner in which European productions have recently spread over New Zealand, and have seized on places which must have been previously occupied by the indigenes, we must believe, that if all the animals and plants of Great Britain were set free in New Zealand, a multitude of British forms would in the course of time become thoroughly naturalized there, and would exterminate many of the natives. On the other hand, from the fact that hardly a single inhabitant of the southern hemisphere has become wild in any part of Europe, we may well doubt whether, if all the productions of New Zealand were set free in Great Britain, any considerable number would be enabled to seize on places now occupied by our native plants and animals. Under this point of view, the productions of Great Britain stand much higher in the scale than those of New Zealand. Yet the most skilful naturalist, from an examination of the species of the two countries, could not have foreseen this result. Apreciaremos más claramente esta dificultad considerando ciertas faunas y flores extinguidas. Por la manera extraordinaria como las producciones europeas se han difundido recientemente por Nueva Zelandia y han arrebatado los puestos que debieron haber estado ocupados anteriormente por los indígenas, hemos de creer que, si todos los animales y plantas de la Gran Bretaña fuesen puestos en libertad en Nueva Zelandia, una multitud de formas británicas llegaría, en el transcurso del tiempo, a naturalizarse allí por completo, y exterminaría a muchas de las formas indígenas. Por el contrario, por el hecho de que apenas ningún habitante del hemisferio Sur se haya hecho salvaje en ninguna parte de Europa, podemos muy bien dudar de que, en el caso de que todas las producciones de Nueva Zelandia se dejasen en libertad en la gran Bretaña, un número considerable fuese capaz de apoderarse de los puestos actualmente ocupados por nuestros animales y plantas indígenas. Desde este punto de vista, las producciones de la Gran Bretaña están mucho más elevadas en la escala que las de Nueva Zelandia. Sin embargo, el más hábil naturalista, mediante un examen de las especies de los dos países, no podría haber previsto este resultado.
Agassiz and several other highly competent judges insist that ancient animals resemble to a certain extent the embryos of recent animals belonging to the same classes; and that the geological succession of extinct forms is nearly parallel with the embryological development of existing forms. This view accords admirably well with our theory. In a future chapter I shall attempt to show that the adult differs from its embryo, owing to variations having supervened at a not early age, and having been inherited at a corresponding age. This process, whilst it leaves the embryo almost unaltered, continually adds, in the course of successive generations, more and more difference to the adult. Thus the embryo comes to be left as a sort of picture, preserved by nature, of the former and less modified condition of the species. This view may be true, and yet may never be capable of proof. Seeing, for instance, that the oldest known mammals, reptiles, and fishes strictly belong to their proper classes, though some of these old forms are in a slight degree less distinct from each other than are the typical members of the same groups at the present day, it would be vain to look for animals having the common embryological character of the Vertebrata, until beds rich in fossils are discovered far beneath the lowest Cambrian strata--a discovery of which the chance is small. Agassiz y otras varias autoridades competentísimas insisten en que los animales antiguos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de animales modernos, pertenecientes a las mismas clases, y que la sucesión geológica de formas extinguidas es casi paralela al desarrollo embrionario de las formas vivientes. Esta opinión se concilia admirablemente bien con nuestra teoría. En un capítulo siguiente intentaré demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a que han sobrevenido variaciones a una edad no temprana que han sido heredadas en la edad correspondiente. Este proceso, mientras que deja al embrión casi inalterado, añade continuamente, en el transcurso de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto. De este modo, el embrión va a quedar como una especie de retrato, conservado por la naturaleza de la condición primitiva y menos modificada de la especie. Esta opinión puede ser verdadera, y, sin embargo, nunca podrá ser susceptible de pruebas. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos que se conocen pertenecen rigurosamente a estas mismas clases, aun cuando algunas de estas formas antiguas sean un poco menos distintas entre sí que lo son actualmente los miembros típicos de los mismos grupos, sería inútil buscar animales que tuviesen el carácter embriológico común a los vertebrados, hasta que se descubran capas, ricas en fósiles, muy por debajo de los estratos cámbricos inferiores, descubrimiento que es poco probable.
ON THE SUCCESSION OF THE SAME TYPES WITHIN THE SAME AREAS, DURING THE LATER TERTIARY PERIODS. De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones durante los últimos períodos terciarios.
Mr. Clift many years ago showed that the fossil mammals from the Australian caves were closely allied to the living marsupials of that continent. In South America, a similar relationship is manifest, even to an uneducated eye, in the gigantic pieces of armour, like those of the armadillo, found in several parts of La Plata; and Professor Owen has shown in the most striking manner that most of the fossil mammals, buried there in such numbers, are related to South American types. This relationship is even more clearly seen in the wonderful collection of fossil bones made by MM. Lund and Clausen in the caves of Brazil. I was so much impressed with these facts that I strongly insisted, in 1839 and 1845, on this " law of the succession of types, " --on " this wonderful relationship in the same continent between the dead and the living. " Professor Owen has subsequently extended the same generalisation to the mammals of the Old World. We see the same law in this author′s restorations of the extinct and gigantic birds of New Zealand. We see it also in the birds of the caves of Brazil. Mr. Woodward has shown that the same law holds good with sea-shells, but, from the wide distribution of most molluscs, it is not well displayed by them. Other cases could be added, as the relation between the extinct and living land-shells of Madeira; and between the extinct and living brackish water-shells of the Aralo-Caspian Sea. Míster Clift demostró hace muchos años que los mamíferos fósiles de las cavernas de Australia eran muy afines de los marsupiales vivientes de aquel continente. En América del Sur es evidente, aun para ojos inexpertos, un parentesco análogo en las piezas gigantescas del caparazón -semejantes a las del armadillo- encontradas en diferentes partes de La Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más notable, que la mayor parte de los mamiferos fósiles enterrados allí en gran número son afines de tipos sudamericanos. El parentesco se ve aun más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles de las cavernas del Brasil, hecha por míster Lund y míster Clausen. Me impresionaron tanto estos hechos, que en 1839 y 1845 insistí enérgicamente sobre esta «ley de sucesión de tipos», sobre «el maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo continente». El profesor Owen, posteriormente, ha extendido a los mamíferos del Mundo Antiguo la misma generalización. Vemos la misma ley en las restauraciones de las aves extinguidas y gigantescas de Nueva Zelandia hechas por este autor. La vemos también en las aves de las cavernas del Brasil. Míster Woodward ha demostrado que la misma ley se aplica a los moluscos marinos; pero por la extensa distribución geográfica de la mayor parte de los moluscos, no es bien ostensible en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre las conchas terrestres vivientes y extinguidas de la isla de la Madera, y entre las conchas vivientes y extinguidas de las aguas salobres del mar Aralo-Cáspico.
Now, what does this remarkable law of the succession of the same types within the same areas mean? He would be a bold man who, after comparing the present climate of Australia and of parts of South America, under the same latitude, would attempt to account, on the one hand through dissimilar physical conditions, for the dissimilarity of the inhabitants of these two continents; and, on the other hand through similarity of conditions, for the uniformity of the same types in each continent during the later tertiary periods. Nor can it be pretended that it is an immutable law that marsupials should have been chiefly or solely produced in Australia; or that Edentata and other American types should have been solely produced in South America. For we know that Europe in ancient times was peopled by numerous marsupials; and I have shown in the publications above alluded to, that in America the law of distribution of terrestrial mammals was formerly different from what it now is. North America formerly partook strongly of the present character of the southern half of the continent; and the southern half was formerly more closely allied, than it is at present, to the northern half. In a similar manner we know, from Falconer and Cautley′s discoveries, that Northern India was formerly more closely related in its mammals to Africa than it is at the present time. Analogous facts could be given in relation to the distribution of marine animals. Ahora bien; ¿qué significa esta notable ley de sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas zonas? Seria muy temerario quien, después de comparar el clima actual de Australia y de las partes de América del Sur que están en la misma latitud, intentase explicar, por una parte, la diferencia entre los habitantes de estas dos regiones por la diferencia de condiciones físicas, y, por otra parte, la uniformidad de los mismos tipos en cada continente durante los últimos períodos terciarios, por la semejanza de condiciones. Tampoco se puede pretender que sea una ley inmutable el que los marsupiales se hayan producido sólo o principalmente en Australia, o que los desdentados y otros tipos americanos se hayan producido tan sólo en América del Sur; pues sabemos que, en tiempos antiguos, Europa estuvo poblada por numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes indicadas que, en América, la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue en otro tiempo diferente de lo que es ahora. América del Norte, en otro tiempo, participó mucho del carácter actual de la parte sur de aquel continente, y la parte sur tuvo antes mucha más semejanza que ahora con la parte norte. De un modo semejante sabemos, por los descubrimientos de Falconer y de Cautley, que el norte de la India estuvo antes más relacionado por sus mamíferos con África que lo está actualmente. Podrían citarse hechos análogos relacionados con la distribución geográfica de los animales marinos.
On the theory of descent with modification, the great law of the long enduring, but not immutable, succession of the same types within the same areas, is at once explained; for the inhabitants of each quarter of the world will obviously tend to leave in that quarter, during the next succeeding period of time, closely allied though in some degree modified descendants. If the inhabitants of one continent formerly differed greatly from those of another continent, so will their modified descendants still differ in nearly the same manner and degree. But after very long intervals of time, and after great geographical changes, permitting much intermigration, the feebler will yield to the more dominant forms, and there will be nothing immutable in the distribution of organic beings. Según la teoría de la descendencia con modificación, queda inmediatamente explicada la gran ley de la sucesión, muy persistente, pero no inmutable, de los mismos tipos en las mismas zonas, pues los habitantes de cada parte del mundo tenderán evidentemente a dejar en aquella parte, durante los períodos siguientes, descendientes muy semejantes, aunque en algún grado modificados. Si los habitantes de un continente defirieron en un tiempo mucho de los de otro continente, sus descendientes modificados diferirán todavía casi del mismo modo y en el mismo grado; pero, después de transcurrir muchísimo tiempo y después de grandes cambios geográficos que permitan mucha emigración recíproca, los más débiles cederán su puesto a las formas predominantes, y no habrá nada inmutable en la distribución de los seres orgánicos.
It may be asked in ridicule whether I suppose that the megatherium and other allied huge monsters, which formerly lived in South America, have left behind them the sloth, armadillo, and anteater, as their degenerate descendants. This cannot for an instant be admitted. These huge animals have become wholly extinct, and have left no progeny. But in the caves of Brazil there are many extinct species which are closely allied in size and in all other characters to the species still living in South America; and some of these fossils may have been the actual progenitors of the living species. It must not be forgotten that, on our theory, all the species of the same genus are the descendants of some one species; so that, if six genera, each having eight species, be found in one geological formation, and in a succeeding formation there be six other allied or representative genera, each with the same number of species, then we may conclude that generally only one species of each of the older genera has left modified descendants, which constitute the new genera containing the several species; the other seven species of each old genus having died out and left no progeny. Or, and this will be a far commoner case, two or three species in two or three alone of the six older genera will be the parents of the new genera: the other species and the other old genera having become utterly extinct. In failing orders, with the genera and species decreasing in numbers as is the case with the Edentata of South America, still fewer genera and species will leave modified blood-descendants. Puede preguntarse, en burla, si supongo yo que el megaterio y otros monstruos gigantescos afines que vivieron en otro tiempo en América del Sur han dejado tras sí, como degenerados descendientes, al perezoso, al armadillo y al oso hormiguero. Esto no puede admitirse ni por un momento. Aquellos animales gigantescos se han extinguido por completo y no han dejado descendencia. Pero en las cavernas del Brasil hay muchas especies extinguidas que son muy semejantes por su tamaño y por todos sus otros caracteres a las especies que viven todavía en América del Sur, y algunos de estos fósiles pueden haber sido los verdaderos antepasados de las especies vivientes. No debería olvidarse que, según nuestra teoría, todas las especies del mismo género son descendientes de una especie, de manera que, si en una formación geológica se encuentran seis géneros que comprenden cada uno ocho especies, y en otra formación siguiente hay otros seis géneros afines o representativos cada uno de ellos con el mismo número de especies, en este caso, podemos deducir que, en general, sólo una especie de cada género viejo ha dejado descendientes modificados, que constituyen el nuevo género, que comprende varias especies, y que las otras siete especies de cada género viejo se han extinguido y no han dejado descendencia. O bien -y éste será un caso mucho más frecuente- dos o tres especies de dos o tres géneros sólo de los seis géneros viejos serán madres de los nuevos, habiéndose extinguido por completo las otras especies y los otros géneros viejos. En los órdenes decadentes, cuyo número de géneros y especies disminuye, como ocurre con los desdentados de América del Sur, todavía menos géneros y especies dejarán descendientes modificados.
SUMMARY OF THE PRECEDING AND PRESENT CHAPTERS. Resumen del capítulo anterior y del presente.
I have attempted to show that the geological record is extremely imperfect; that only a small portion of the globe has been geologically explored with care; that only certain classes of organic beings have been largely preserved in a fossil state; that the number both of specimens and of species, preserved in our museums, is absolutely as nothing compared with the number of generations which must have passed away even during a single formation; that, owing to subsidence being almost necessary for the accumulation of deposits rich in fossil species of many kinds, and thick enough to outlast future degradation, great intervals of time must have elapsed between most of our successive formations; that there has probably been more extinction during the periods of subsidence, and more variation during the periods of elevation, and during the latter the record will have been least perfectly kept; that each single formation has not been continuously deposited; that the duration of each formation is probably short compared with the average duration of specific forms; that migration has played an important part in the first appearance of new forms in any one area and formation; that widely ranging species are those which have varied most frequently, and have oftenest given rise to new species; that varieties have at first been local; and lastly, although each species must have passed through numerous transitional stages, it is probable that the periods, during which each underwent modification, though many and long as measured by years, have been short in comparison with the periods during which each remained in an unchanged condition. These causes, taken conjointly, will to a large extent explain why--though we do find many links--we do not find interminable varieties, connecting together all extinct and existing forms by the finest graduated steps. It should also be constantly borne in mind that any linking variety between two forms, which might be found, would be ranked, unless the whole chain could be perfectly restored, as a new and distinct species; for it is not pretended that we have any sure criterion by which species and varieties can be discriminated. He intentado demostrar que los registros geológicos son sumamente incompletos; que sólo una parte del globo ha sido geológicamente explorada con cuidado; que sólo ciertas clases de seres orgánicos se han conservado en abundancia en estado fósil; que tanto el número de ejemplares como el de especies conservados en nuestros museos es absolutamente corno nada, comparado con el número de generaciones que tuvieron que haber desaparecido durante una sola formación; que, debido a que el hundimiento del suelo es casi necesario para la acumulación de depósitos ricos en especies fósiles de muchas clases, y lo bastante gruesos para resistir la futura erosión, tuvieron que haber transcurrido grandes intervalos de tiempo entre la mayor parte de nuestras formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos los registros se habrán llevado del modo más imperfecto; que cada una de las formaciones no se ha depositado de un modo continuo; que la duración de cada formación es probablemente corta, comparada con la duración media de las formas especificas; que la migración ha representado un papel importante en la aparición de nuevas formas en una región o formación determinada; que las especies de extensa distribución geográfica son las que han variado con más frecuencia y las que han dado más frecuentemente origen a nuevas especies; que las variedades han sido al principio locales, y, finalmente, que, aun cuando cada especie tiene que haber pasado por numerosos estados de transición, es probable que los períodos durante los cuales experimentó modificaciones, aunque muchos y largos si se miden por años, hayan sido cortos, en comparación con los períodos durante los cuales cada especie permaneció sin variación. Estas causas reunidas explicarán, en gran parte, por qué, aun cuando encontremos muchos eslabones, no encontramos innumerables variedades que enlacen todas las formas vivientes y, extinguidas mediante las más delicadas gradaciones. Había que tener, además, siempre presente que cualquier variedad que pueda encontrarse intermedia entre dos formas tiene que ser considerada como especie nueva y distinta, a menos que pueda restaurarse por completo toda la cadena, pues no se pretende que tengamos un criterio seguro por el que puedan distinguirse las especies de las variedades.
He who rejects this view of the imperfection of the geological record, will rightly reject the whole theory. For he may ask in vain where are the numberless transitional links which must formerly have connected the closely allied or representative species, found in the successive stages of the same great formation? He may disbelieve in the immense intervals of time which must have elapsed between our consecutive formations; he may overlook how important a part migration has played, when the formations of any one great region, as those of Europe, are considered; he may urge the apparent, but often falsely apparent, sudden coming in of whole groups of species. He may ask where are the remains of those infinitely numerous organisms which must have existed long before the Cambrian system was deposited? We now know that at least one animal did then exist; but I can answer this last question only by supposing that where our oceans now extend they have extended for an enormous period, and where our oscillating continents now stand they have stood since the commencement of the Cambrian system; but that, long before that epoch, the world presented a widely different aspect; and that the older continents, formed of formations older than any known to us, exist now only as remnants in a metamorphosed condition, or lie still buried under the ocean. Quien rechace esta opinión de la imperfección de los registros geológicos, rechazará con razón toda la teoría; pues en vano puede preguntar dónde están las innumerables formas de transición que tuvieron que haber enlazado en otro tiempo las especies afines o representativas que se encuentran en los pisos sucesivos de una misma gran formación. El que rechace la opinión de la imperfección de los registros geológicos puede no creer en los inmensos espacios de tiempo que tienen que haber transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; puede no reparar en el importante papel que han representado las migraciones cuando se consideran las formaciones de una gran región, como las de Europa; puede presentar el argumento de la aparición súbita manifiesta -pero muchas veces engañosamente manifiesta- de grupos enteros de especies; puede preguntar dónde están los restos de los infinitos organismos que tuvieron que haber existido mucho antes de que se depositase el sistema cámbrico. Sabemos hoy que existió entonces, por lo menos, un animal; pero sólo puedo responder a esta última pregunta suponiendo que los océanos se han extendido, desde hace un tiempo enorme, donde hoy se extienden, y que desde el comienzo del sistema cámbrico nuestros continentes, tan oscilantes, han estado situados donde ahora lo están; pero que mucho antes de esta época, presentaba el mundo un aspecto muy diferente; que los continentes más antiguos, constituidos por formaciones más antiguas que todas las que conocemos, existen aún, aunque sólo como restos en estado metamórfico, o yacen todavía sepultados bajo el océano.
Passing from these difficulties, the other great leading facts in palaeontology agree admirably with the theory of descent with modification through variation and natural selection. We can thus understand how it is that new species come in slowly and successively; how species of different classes do not necessarily change together, or at the same rate, or in the same degree; yet in the long run that all undergo modification to some extent. The extinction of old forms is the almost inevitable consequence of the production of new forms. We can understand why, when a species has once disappeared, it never reappears. Groups of species increase in numbers slowly, and endure for unequal periods of time; for the process of modification is necessarily slow, and depends on many complex contingencies. The dominant species belonging to large and dominant groups tend to leave many modified descendants, which form new sub-groups and groups. As these are formed, the species of the less vigorous groups, from their inferiority inherited from a common progenitor, tend to become extinct together, and to leave no modified offspring on the face of the earth. But the utter extinction of a whole group of species has sometimes been a slow process, from the survival of a few descendants, lingering in protected and isolated situations. When a group has once wholly disappeared, it does not reappear; for the link of generation has been broken. Aparte de estas dificultades, los otros grandes hechos principales de la Paleontología concuerdan admirablemente con la teoría de la descendencia con modificación mediante la variación y la selección natural. De este modo podemos comprender cómo es que las nuevas especies se presentan lenta y sucesivamente, cómo especies de diferentes clases no cambian necesariamente al mismo tiempo, ni con la misma velocidad, ni en el mismo grado, aun cuando, a la larga, todas experimenten, en cierta medida, modificación. La extinción de las formas antiguas es la consecuencia, casi inevitable, de la producción de formas nuevas. Podemos comprender por qué una vez que una especie ha desaparecido nunca reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y resisten durante períodos desiguales de tiempo, pues el proceso de modificación es necesariamente lento, y depende de muchas circunstancias complejas. Las especies predominantes, que pertenecen a grupos grandes y predominantes, tienden a dejar muchos descendientes modificados, que forman nuevos grupos y subgrupos. Cuando éstos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo, y a no dejar ningún descendiente modificado sobre la superficie de la tierra; pero la extinción completa de un grupo entero de especies ha sido a veces un proceso lento, por la supervivencia de unos pocos descendientes que prolongan su existencia en localidades protegidas y aisladas. Una vez que un grupo ha desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha roto el encadenamiento de generaciones.
We can understand how it is that dominant forms which spread widely and yield the greatest number of varieties tend to people the world with allied, but modified, descendants; and these will generally succeed in displacing the groups which are their inferiors in the struggle for existence. Hence, after long intervals of time, the productions of the world appear to have changed simultaneously. Podemos comprender cómo es que las formas predominantes que se extienden mucho y producen el mayor número de variedades tienden a poblar la tierra de descendientes semejantes, pero modificados, y cómo éstos, generalmente, conseguirán suplantar los grupos que les son inferiores en la lucha por la existencia. Por consiguiente, después de grandes espacios de tiempo, las producciones del mundo parecen haber cambiado simultáneamente.
We can understand how it is that all the forms of life, ancient and recent, make together a few grand classes. We can understand, from the continued tendency to divergence of character, why the more ancient a form is, the more it generally differs from those now living. Why ancient and extinct forms often tend to fill up gaps between existing forms, sometimes blending two groups, previously classed as distinct into one; but more commonly bringing them only a little closer together. The more ancient a form is, the more often it stands in some degree intermediate between groups now distinct; for the more ancient a form is, the more nearly it will be related to, and consequently resemble, the common progenitor of groups, since become widely divergent. Extinct forms are seldom directly intermediate between existing forms; but are intermediate only by a long and circuitous course through other extinct and different forms. We can clearly see why the organic remains of closely consecutive formations are closely allied; for they are closely linked together by generation. We can clearly see why the remains of an intermediate formation are intermediate in character. Podemos comprender cómo es que todas las formas orgánicas antiguas y modernas constituyen, juntas, un corto número de grandes clases. Podemos comprender, por la continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere, en general, de las que ahora viven; por qué las formas antiguas y extinguidas tienden con frecuencia a llenar huecos entre las formas vivientes, reuniendo a veces en uno dos grupos antes clasificados como distintos, pero con más frecuencia haciendo tan sólo que sea un poco menor la distancia. Cuanto más antigua es una forma, con tanta mayor frecuencia es, en algún grado, intermedia entre grupos actualmente distintos; pues cuanto más antigua sea una forma, tanto más de cerca estará relacionada con el antepasado común de grupos que después han llegado a separarse mucho, y, por consiguiente, tanto más se parecerá a él. Las formas extinguidas rara vez son directamente intermedias entre formas vivientes; y lo son tan sólo por un camino largo y tortuoso, pasando por otras formas diferentes y extinguidas. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones inmediatamente consecutivas son muy afines, pues están estrechamente enlazados entre sí por generación. Podemos ver claramente por qué los fósiles de una formación intermedia tienen caracteres intermedios.
The inhabitants of the world at each successive period in its history have beaten their predecessors in the race for life, and are, in so far, higher in the scale, and their structure has generally become more specialised; and this may account for the common belief held by so many palaeontologists, that organisation on the whole has progressed. Extinct and ancient animals resemble to a certain extent the embryos of the more recent animals belonging to the same classes, and this wonderful fact receives a simple explanation according to our views. The succession of the same types of structure within the same areas during the later geological periods ceases to be mysterious, and is intelligible on the principle of inheritance. Los habitantes del mundo en cada período sucesivo de la historia han derrotado a sus predecesores en la lucha por la vida, y son, en este respecto, superiores en la escala, y su estructura generalmente se ha especializado más, y esto puede explicar la creencia común, admitida por tantos paleontólogos, de que la organización, en conjunto, ha progresado. Los animales antiguos y extinguidos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de los animales más modernos pertenecientes a las mismas clases, y este hecho portentoso recibe una explicación sencilla, según nuestras teorías. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas regiones durante los últimos períodos geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el principio de la herencia.
If, then, the geological record be as imperfect as many believe, and it may at least be asserted that the record cannot be proved to be much more perfect, the main objections to the theory of natural selection are greatly diminished or disappear. On the other hand, all the chief laws of palaeontology plainly proclaim, as it seems to me, that species have been produced by ordinary generation: old forms having been supplanted by new and improved forms of life, the products of variation and the survival of the fittest. Si los registros geológicos son, pues, tan incompletos como muchos creen -y, por lo menos, puede afirmarse que no puede probarse que los registros sean mucho más perfectos-, las objeciones principales a la teoría de la selección natural disminuyen mucho o desaparecen. Por otra parte, todas las leyes principales de la Paleontología proclaman claramente, a mi juicio, que las especies han sido producidas por generación ordinaria, por haber sido suplantadas las formas antiguas por formas orgánicas nuevas y perfeccionadas, producto de la variación y de la supervivencia de los más adecuados.






CHAPTER XII. GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION. Capítulo XII. Distribución geográfica.
Present distribution cannot be accounted for by differences in physical conditions -- Importance of barriers -- Affinity of the productions of the same continent -- Centres of creation -- Means of dispersal by changes of climate and of the level of the land, and by occasional means -- Dispersal during the Glacial period -- Alternate Glacial periods in the North and South. La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas. -Importancia de los Obstáculos. -Afinidades entre las producciones de un mismo continente. -Centros de creación. -Modos de dispersión por cambios de clima y de nivel de la tierra, y por medios ocasionales. -Dispersión durante el período glaciar. -Períodos glaciares alternantes en el Norte y en el Sur.
tyle="BORDER-TOP: 0px solid" vAlign=top width="47%"> In considering the distribution of organic beings over the face of the globe, the first great fact which strikes us is, that neither the similarity nor the dissimilarity of the inhabitants of various regions can be wholly accounted for by climatal and other physical conditions. Of late, almost every author who has studied the subject has come to this conclusion. The case of America alone would almost suffice to prove its truth; for if we exclude the arctic and northern temperate parts, all authors agree that one of the most fundamental divisions in geographical distribution is that between the New and Old Worlds; yet if we travel over the vast American continent, from the central parts of the United States to its extreme southern point, we meet with the most diversified conditions; humid districts, arid deserts, lofty mountains, grassy plains, forests, marshes, lakes and great rivers, under almost every temperature. There is hardly a climate or condition in the Old World which cannot be paralleled in the New--at least so closely as the same species generally require. No doubt small areas can be pointed out in the Old World hotter than any in the New World; but these are not inhabited by a fauna different from that of the surrounding districts; for it is rare to find a group of organisms confined to a small area, of which the conditions are peculiar in only a slight degree. Notwithstanding this general parallelism in the conditions of Old and New Worlds, how widely different are their living productions! Considerando la distribución de los seres orgánicos sobre la superficie del globo, el primero de los grandes hechos que llaman nuestra atención es que ni la semejanza ni la diferencia de los habitantes de las diferentes regiones pueden explicarse totalmente por las condiciones de clima u otras condiciones físicas. De poco tiempo a esta parte, casi todos los autores que han estudiado el asunto han llegado a esta conclusión. El caso de América casi bastaría por sí solo para probar su exactitud, pues si excluimos las partes polares y templadas del norte, todos les autores coinciden en que una de las divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que existe entre el Mundo Antiguo y el Nuevo; y, sin embargo, si viajamos por el gran continente americano, desde las partes centrales de los Estados Unidos hasta el extremo sur, nos encontramos con condiciones las más diversas: regiones húmedas, áridos desiertos, altísimas montañas, praderas, selvas, pantanos, lagos y grandes ríos, con casi todas las temperaturas. Apenas existen clima o condiciones de ambiente en el Mundo Antiguo cuyo equivalente no pueda encontrarse en el Nuevo, por lo menos tanta semejanza como exigen, en general, las mismas especies. Indudablemente, en el Mundo Antiguo pueden señalarse pequeños territorios más calurosos que ninguno de los del Nuevo; pero éstos no están habitados por una fauna diferente de la de los distritos circundantes, pues es raro encontrar un grupo de organismos confinado en un pequeño territorio cuyas condiciones sean sólo un poco especiales. A pesar de este paralelismo general en las condiciones físicas del Mundo Antiguo y del Nuevo, ¡qué diferentes con sus producciones vivas!
In the southern hemisphere, if we compare large tracts of land in Australia, South Africa, and western South America, between latitudes 25 and 35 degrees, we shall find parts extremely similar in all their conditions, yet it would not be possible to point out three faunas and floras more utterly dissimilar. Or, again, we may compare the productions of South America south of latitude 35 degrees with those north of 25 degrees, which consequently are separated by a space of ten degrees of latitude, and are exposed to considerably different conditions; yet they are incomparably more closely related to each other than they are to the productions of Australia or Africa under nearly the same climate. Analogous facts could be given with respect to the inhabitants of the sea. En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en Australia, África Austral y oeste de América del Sur, entre 25º y 35º de latitud, encontraremos regiones sumamente semejantes en todas sus condiciones; a pesar de lo cual no sería posible señalar tres faunas y floras por completo más diferentes. Y también podemos comparar en América del Sur las producciones de latitudes superiores al grado 30 con las del Norte del grado 25, que están, por consiguiente, separadas por un espacio de diez grados de latitud y se encuentran sometidas a condiciones considerablemente diferentes, y, sin embargo, están incomparablemente más relacionadas entre si que lo están con las producciones de Australia o de África que viven casi en igual clima. Hechos análogos pueden citarse por lo que se refiere a los seres marinos.
A second great fact which strikes us in our general review is, that barriers of any kind, or obstacles to free migration, are related in a close and important manner to the differences between the productions of various regions. We see this in the great difference in nearly all the terrestrial productions of the New and Old Worlds, excepting in the northern parts, where the land almost joins, and where, under a slightly different climate, there might have been free migration for the northern temperate forms, as there now is for the strictly arctic productions. We see the same fact in the great difference between the inhabitants of Australia, Africa, and South America under the same latitude; for these countries are almost as much isolated from each other as is possible. On each continent, also, we see the same fact; for on the opposite sides of lofty and continuous mountain-ranges, and of great deserts and even of large rivers, we find different productions; though as mountain chains, deserts, etc., are not as impassable, or likely to have endured so long, as the oceans separating continents, the differences are very inferior in degree to those characteristic of distinct continents. El segundo hecho importante que llama nuestra atención en esta revista general es que las barreras de todas clases u obstáculos para la libre migración están relacionados de un modo directo e importante con las diferencias que existen entre casi todas las producciones terrestres del Mundo Antiguo y del Nuevo, excepto en las regiones del Norte, donde las tierras casi se reúnen y donde, con un clima un poco diferente, pudo haber libertad de migración para las formas de las regiones templadas del Norte, como ahora la hay de producciones propiamente árticas. El mismo hecho vemos en la gran diferencia que existe entre los habitantes de Australia, África y América del Sur en las mismas latitudes, pues estos países están casi lo más aislados posible unos de otros. En cada continente, además, vemos el mismo hecho, pues a los lados opuestos de cordilleras elevadas y continuas, de grandes desiertos y hasta de anchos ríos encontramos producciones diferentes, aunque, como las cordilleras, desiertos, etc., no son tan difíciles de pasar como los océanos, ni tampoco han durado tanto como éstos, las diferencias son muy inferiores a las que caracterizan a los distintos continentes.
Turning to the sea, we find the same law. The marine inhabitants of the eastern and western shores of South America are very distinct, with extremely few shells, crustacea, or echinodermata in common; but Dr. Gunther has recently shown that about thirty per cent of the fishes are the same on the opposite sides of the isthmus of Panama; and this fact has led naturalists to believe that the isthmus was formerly open. Westward of the shores of America, a wide space of open ocean extends, with not an island as a halting-place for emigrants; here we have a barrier of another kind, and as soon as this is passed we meet in the eastern islands of the Pacific with another and totally distinct fauna. So that three marine faunas range northward and southward in parallel lines not far from each other, under corresponding climate; but from being separated from each other by impassable barriers, either of land or open sea, they are almost wholly distinct. On the other hand, proceeding still further westward from the eastern islands of the tropical parts of the Pacific, we encounter no impassable barriers, and we have innumerable islands as halting-places, or continuous coasts, until, after travelling over a hemisphere, we come to the shores of Africa; and over this vast space we meet with no well-defined and distinct marine faunas. Although so few marine animals are common to the above-named three approximate faunas of Eastern and Western America and the eastern Pacific islands, yet many fishes range from the Pacific into the Indian Ocean, and many shells are common to the eastern islands of the Pacific and the eastern shores of Africa on almost exactly opposite meridians of longitude. Fijándonos en el mar, encontramos la misma ley. Los seres marinos que viven en las costas orientales y occidentales de América del Sur son muy distintos, habiendo poquísimos moluscos, crustáceos y equinodermos comunes a ambas costas; pero el doctor Günther ha demostrado recientemente que el treinta por ciento, aproximadamente, de los peces son iguales a ambos lados del istmo de Panamá, y este hecho ha llevado a los naturalistas a creer que el istmo estuvo abierto en otro tiempo. Al oeste de las costas de América existe una gran extensión de océano sin una isla que pueda servir de punto de parada a emigrantes; en este caso tenemos un obstáculo de otra naturaleza, y en cuánto se pasa éste nos encontramos en las islas orientales del Pacífico con otra fauna totalmente distinta. De modo que, ocupando espacios considerables de Norte a Sur, en líneas paralelas no lejos unas de otras, bajo climas que se corresponden, se extienden tres faunas marinas; pero éstas son casi por completo distintas, por estar separadas por obstáculos infranqueables. En cambio, continuando todavía hacia el oeste de las islas orientales de las regiones tropicales del Pacífico, no encontramos ningún obstáculo infranqueable, y tenemos, como escalas, innumerables islas o costas continuas, hasta que, después de haber recorrido un hemisferio, llegamos a las costas de África, y en todo este vasto espacio no encontramos faunas marinas distintas y bien definidas. Aunque tan pocos animales marinos son comunes a las tres faunas próximas antes citadas de América Oriental, América Occidental e islas orientales del Pacífico, sin embargo, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el interior del océano Índico, y muchos moluscos son comunes si las islas orientales del Pacifico y a las costas orientales de África, regiones situadas en meridianos casi exactamente opuestos.
A third great fact, partly included in the foregoing statement, is the affinity of the productions of the same continent or of the same sea, though the species themselves are distinct at different points and stations. It is a law of the widest generality, and every continent offers innumerable instances. Nevertheless, the naturalist, in travelling, for instance, from north to south, never fails to be struck by the manner in which successive groups of beings, specifically distinct, though nearly related, replace each other. He hears from closely allied, yet distinct kinds of birds, notes nearly similar, and sees their nests similarly constructed, but not quite alike, with eggs coloured in nearly the same manner. The plains near the Straits of Magellan are inhabited by one species of Rhea (American ostrich), and northward the plains of La Plata by another species of the same genus; and not by a true ostrich or emu, like those inhabiting Africa and Australia under the same latitude. On these same plains of La Plata we see the agouti and bizcacha, animals having nearly the same habits as our hares and rabbits, and belonging to the same order of Rodents, but they plainly display an American type of structure. We ascend the lofty peaks of the Cordillera, and we find an alpine species of bizcacha; we look to the waters, and we do not find the beaver or muskrat, but the coypu and capybara, rodents of the South American type. Innumerable other instances could be given. If we look to the islands off the American shore, however much they may differ in geological structure, the inhabitants are essentially American, though they may be all peculiar species. We may look back to past ages, as shown in the last chapter, and we find American types then prevailing on the American continent and in the American seas. We see in these facts some deep organic bond, throughout space and time, over the same areas of land and water, independently of physical conditions. The naturalist must be dull who is not led to inquire what this bond is. El tercer hecho importante, que, en parte, está comprendido en lo que se acaba de exponer, es la afinidad de las producciones del mismo continente o del mismo mar, aun cuando las especies sean distintas en diferentes puntos o estaciones. Es ésta una ley muy general; todos los continentes ofrecen innumerables ejemplos de ella, y, sin embargo, al naturalista, cuando viaja, por ejemplo, de Norte a Sur, nunca deja de llamarle la atención la manera como se van reemplazando, sucesivamente, grupos de seres específicamente distintos, aunque muy afines. El naturalista oye cantos casi iguales de aves muy afines, aunque de especies diferentes; ve sus nidos construídos de modo parecido, aunque no completamente igual, con huevos casi de la misma coloración. Las llanuras próximas al estrecho de Magallanes están habitadas por una especie de Rhea (avestruz de América), y, al Norte, las llanuras de La Plata por otra especie del mismo género, y no por un verdadero avestruz o un emú como los que viven en África y Australia a la misma latitud. En estas mismas llanuras de La Plata vemos el agutí y la vizcacha, animales que tienen casi las mismas costumbres que nuestras liebres y conejos y que pertenecen al mismo orden de los roedores; pero que presentan evidentemente un tipo de conformación americano. Si ascendemos a las elevadas cumbres de los Andes encontramos una especie alpina de vizcacha; si nos fijamos en las aguas, no encontramos el castor ni la rata almizclera, sino el coipu y el capibara, roedores de tipo sudamericano. Podrían citarse otros innumerables ejemplos. Si consideramos las islas situadas frente a las costas de América, por mucho que difieran en estructura geológica, los habitantes son esencialmente americanos, aun cuando pueden ser todos de especies peculiares. Como se vio en el capítulo anterior, podemos remontarnos a edades pasadas, y encontramos que entonces dominaban en el continente americano y en los mares de América tipos americanos. Vemos en estos hechos la existencia en las mismas regiones de mar y tierra de una profunda relación orgánica a través del espacio y tiempo, independientemente de las condiciones de vida. Tardo ha de ser el naturalista que no se sienta movido a averiguar en qué consiste esta relación.
The bond is simply inheritance, that cause which alone, as far as we positively know, produces organisms quite like each other, or, as we see in the case of varieties, nearly alike. The dissimilarity of the inhabitants of different regions may be attributed to modification through variation and natural selection, and probably in a subordinate degree to the definite influence of different physical conditions. The degrees of dissimilarity will depend on the migration of the more dominant forms of life from one region into another having been more or less effectually prevented, at periods more or less remote--on the nature and number of the former immigrants--and on the action of the inhabitants on each other in leading to the preservation of different modifications; the relation of organism to organism in the struggle for life being, as I have already often remarked, the most important of all relations. Thus the high importance of barriers comes into play by checking migration; as does time for the slow process of modification through natural selection. Widely-ranging species, abounding in individuals, which have already triumphed over many competitors in their own widely-extended homes, will have the best chance of seizing on new places, when they spread out into new countries. In their new homes they will be exposed to new conditions, and will frequently undergo further modification and improvement; and thus they will become still further victorious, and will produce groups of modified descendants. On this principle of inheritance with modification we can understand how it is that sections of genera, whole genera, and even families, are confined to the same areas, as is so commonly and notoriously the case. Esta relación es simplemente la herencia, causa que por sí sola, hasta donde positivamente conocemos, produce organismos completamente iguales entre sí, o casi iguales, como vemos en el caso de las variaciones. La diferencia entre los habitantes de regiones distintas puede atribuirse a modificación mediante variación y selección natural, y probablemente, en grado menor, a la influencia directa de condiciones físicas diferentes. Los grados de diferencia dependerán de que haya sido impedida, con más o menos eficacia, la emigración de las formas orgánicas predominantes de una región a otra; de la naturaleza y número de los primeros. emigrantes, y de la acción mutua de los habitantes, en cuanto conduzca a la conservación de las diferentes modificaciones; pues, como ya se ha hecho observar muchas veces, la relación entre los organismos en la lucha por la vida es la más importante de todas. De este modo, la gran importancia de las barreras, poniendo obstáculos a las migraciones, entra en juego, del mismo modo que el tiempo, en el lento proceso de modificación por selección natural. Las especies muy extendidas, abundantes en individuos, que han triunfado ya de muchos competidores en sus dilatadas patrias, tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de nuevos puestos cuando se extiendan a otros países. En su nueva patria estarán sometidas a nuevas condiciones, y con frecuencia experimentarán más modificaciones y perfeccionamiento, y dé este modo llegarán a alcanzar nuevas victorias y producirán grupos de descendientes modificados. Según este principio de herencia con modificación, podemos comprender el caso tan común y notorio de que secciones de géneros, géneros enteros y hasta familias estén confinados en las mismas zonas.
There is no evidence, as was remarked in the last chapter, of the existence of any law of necessary development. As the variability of each species is an independent property, and will be taken advantage of by natural selection, only so far as it profits each individual in its complex struggle for life, so the amount of modification in different species will be no uniform quantity. If a number of species, after having long competed with each other in their old home, were to migrate in a body into a new and afterwards isolated country, they would be little liable to modification; for neither migration nor isolation in themselves effect anything. These principles come into play only by bringing organisms into new relations with each other and in a lesser degree with the surrounding physical conditions. As we have seen in the last chapter that some forms have retained nearly the same character from an enormously remote geological period, so certain species have migrated over vast spaces, and have not become greatly or at all modified. Como se hizo observar en el capítulo anterior, no hay prueba alguna de la existencia de una ley de desarrollo necesario. Como la variabilidad de cada especie es una propiedad independiente, que será utilizada por la selección natural sólo hasta donde sea útil a cada individuo en su complicada lucha por la vida, la intensidad de la modificación en las diferentes especies no será uniforme. Si un cierto número de especies, después de haber competido mutuamente mucho tiempo en su patria, emigrasen juntas a un nuevo país, que luego quedase aislado, serían poco susceptibles de modificación, pues ni la emigración ni el aislamiento por si solos producen nada. Estas causas entran en juego sólo en cuanto colocan a los organismos en relaciones nuevas entre sí y también, aunque en menor grado, con las condiciones físicas ambientes. Del mismo modo que hemos visto en el capítulo anterior que algunas formas, han conservado casi los mismos caracteres desde un período geológico remotísimo, también ciertas especies se han diseminado por inmensos espacios, habiéndose modificado poco o nada.
According to these views, it is obvious that the several species of the same genus, though inhabiting the most distant quarters of the world, must originally have proceeded from the same source, as they are descended from the same progenitor. In the case of those species which have undergone, during whole geological periods, little modification, there is not much difficulty in believing that they have migrated from the same region; for during the vast geographical and climatical changes which have supervened since ancient times, almost any amount of migration is possible. But in many other cases, in which we have reason to believe that the species of a genus have been produced within comparatively recent times, there is great difficulty on this head. It is also obvious that the individuals of the same species, though now inhabiting distant and isolated regions, must have proceeded from one spot, where their parents were first produced: for, as has been explained, it is incredible that individuals identically the same should have been produced from parents specifically distinct. Según estas opiniones, es evidente que las diferentes especies del mismo género, aunque vivan en las partes más distantes del mundo, tienen que haber provenido primitivamente de un mismo origen, pues descienden del mismo antepasado. En el caso de las especies que han experimentado durante períodos geológicos enteros pocas modificaciones, no hay gran dificultad en creer que hayan emigrado desde la misma región; pues, durante los grandes cambios geológicos y climatológicos que han sobrevenido desde los tiempos antiguos, son posibles cualesquiera emigraciones, por grandes que sean: pero en muchos otros casos, en los que tenemos motivos para creer que las especies de un género se han formado en tiempos relativamente recientes, existen grandes dificultades sobre este punto. Es también evidente que los individuos de la misma especie, aun cúando vivan ahora en regiones distantes y aisladas, tienen que haber provenido de un solo sitio, donde antes se originaron sus padres; pues, como se ha explicado, no es creíble que individuos exactamente iguales hayan sido producidos por padres específicamente distintos.
SINGLE CENTRES OF SUPPOSED CREATION. Centros únicos de supuesta creación.
We are thus brought to the question which has been largely discussed by naturalists, namely, whether species have been created at one or more points of the earth′s surface. Undoubtedly there are many cases of extreme difficulty in understanding how the same species could possibly have migrated from some one point to the several distant and isolated points, where now found. Nevertheless the simplicity of the view that each species was first produced within a single region captivates the mind. He who rejects it, rejects the vera causa of ordinary generation with subsequent migration, and calls in the agency of a miracle. It is universally admitted, that in most cases the area inhabited by a species is continuous; and that when a plant or animal inhabits two points so distant from each other, or with an interval of such a nature, that the space could not have been easily passed over by migration, the fact is given as something remarkable and exceptional. The incapacity of migrating across a wide sea is more clear in the case of terrestrial mammals than perhaps with any other organic beings; and, accordingly, we find no inexplicable instances of the same mammals inhabiting distant points of the world. No geologist feels any difficulty in Great Britain possessing the same quadrupeds with the rest of Europe, for they were no doubt once united. But if the same species can be produced at two separate points, why do we not find a single mammal common to Europe and Australia or South America? The conditions of life are nearly the same, so that a multitude of European animals and plants have become naturalised in America and Australia ; and some of the aboriginal plants are identically the same at these distant points of the northern and southern hemispheres? The answer, as I believe, is, that mammals have not been able to migrate, whereas some plants, from their varied means of dispersal, have migrated across the wide and broken interspaces. The great and striking influence of barriers of all kinds, is intelligible only on the view that the great majority of species have been produced on one side, and have not been able to migrate to the opposite side. Some few families, many subfamilies, very many genera, a still greater number of sections of genera, are confined to a single region; and it has been observed by several naturalists that the most natural genera, or those genera in which the species are most closely related to each other, are generally confined to the same country, or if they have a wide range that their range is continuous. What a strange anomaly it would be if a directly opposite rule were to prevail when we go down one step lower in the series, namely to the individuals of the same species, and these had not been, at least at first, confined to some one region! Nos vemos así llevados a la cuestión, que ha sido muy discutida por los naturalistas, de si las especies han sido creadas en uno o en varios puntos de la superficie de la Tierra. Indudablemente, hay muchos casos en que es muy dificil comprender cómo la misma especie pudo haber emigrado desde un punto a los varios puntos distantes y aislados donde ahora se encuentra. Sin embargo, la sencillez de la idea de que cada especie se produjo al principio en una sola región cautiva la inteligencia. Quien la rechace rechaza la vera causa de la generación ordinaria con emigraciones posteriores, e invoca la intervención de un milagro. Es universalmente admitido que, en la mayor parte de los casos, la zona habitada por una especie es continua, y cuando una planta o animal viven en dos puntos tan distantes entre sí o con una separación de tal naturaleza que el espacio no pudo haber sido atravesado fácilmente emigrando, se cita el hecho como algo notable y excepcional. La incapacidad de emigrar atravesando un gran mar es quizá más clara en el caso de los mamiferos terrestres que en el de ningunos otros seres orgánicos, y así no encontramos: ejemplos que sean inexplicables de que el mismo mamífero viva en puntos distantes de la Tierra. Ningún geólogo encuentra dificultad en que la Gran Bretaña posea los mismos cuadrúpedos que el resto de Europa, pues no hay duda de que en otro tiempo estuvieron unidas. Pero si las mismas especies pueden ser producidas en dos puntos separados, ¿cómo es que no encontramos ni un solo mamífero común a Europa y Australia o América del Sur? Las condiciones de vida son casi iguales; de tal manera, que una multitud de animales y plantas de Europa han llegado a naturalizarse en América y Australia y algunas de las plantas indígenas son idénticamente las mismas en estos puntos tan distantes del hemisferio norte y del hemisferio sur. La respuesta es, a mi parecer, que los mamíferos no han podido emigrar, mientras que algunas plantas, por sus variados medios de dispersión, han emigrado a través de los grandes e ininterrumpidos espacios intermedios. La influencia grande y asombrosa de los obstáculos de todas clases sólo es comprensible según la opinión de que la gran mayoría de las especies ha sido producida a un lado del obstáculo y no ha podido emigrar al lado opuesto. Un corto número de familias, muchas subfamilias, muchísimos géneros y un número todavía mayor de secciones de géneros están limitados a una región determinada, y ha sido observado por diferentes naturalistas que los géneros más naturales o sea los géneros en que las especies están más estrechamente relacionadas entre sí están generalmente confinados en una misma región, o, si ocupan una gran extensión, esta extensión es continua.(Qué anomalía tan extraña si, cuando descendemos un grado en la serie, o sea cuando pasamos a los individuos de la misma especie, tuviese que prevalecer la regla diametralmente opuesta, y estos individuos no hubiesen estado, por lo menos al principio, confinados a una sola región!
Hence, it seems to me, as it has to many other naturalists, that the view of each species having been produced in one area alone, and having subsequently migrated from that area as far as its powers of migration and subsistence under past and present conditions permitted, is the most probable. Undoubtedly many cases occur in which we cannot explain how the same species could have passed from one point to the other. But the geographical and climatical changes which have certainly occurred within recent geological times, must have rendered discontinuous the formerly continuous range of many species. So that we are reduced to consider whether the exceptions to continuity of range are so numerous, and of so grave a nature, that we ought to give up the belief, rendered probable by general considerations, that each species has been produced within one area, and has migrated thence as far as it could. It would be hopelessly tedious to discuss all the exceptional cases of the same species, now living at distant and separated points; nor do I for a moment pretend that any explanation could be offered of many instances. But, after some preliminary remarks, I will discuss a few of the most striking classes of facts, namely, the existence of the same species on the summits of distant mountain ranges, and at distant points in the Arctic and Antarctic regions; and secondly (in the following chapter), the wide distribution of fresh water productions; and thirdly, the occurrence of the same terrestrial species on islands and on the nearest mainland, though separated by hundreds of miles of open sea. If the existence of the same species at distant and isolated points of the earth′s surface can in many instances be explained on the view of each species having migrated from a single birthplace; then, considering our ignorance with respect to former climatical and geographical changes, and to the various occasional means of transport, the belief that a single birthplace is the law seems to me incomparably the safest. Por consiguiente, me parece, como a otros muchos naturalistas, que la opinión más probable es la de que cada especie ha sido producida en una sola región y que posteriormente ha emigrado de esta región hasta donde se lo han permitido sus facultades de emigración y resistencia, en las condiciones pasadas y presentes. Indudablemente, se presentan muchos casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo haber pasado de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climatológicos que han ocurrido ciertamente en tiempos geológicos recientes tienen que haber convertido en discontinua la distribución geográfica, antes continua, de muchas especies. De modo que nos vemos reducidos a considerar si las excepciones a la continuidad de la distribución geográfica son tan numerosas y de naturaleza tan grave que tengamos que renunciar a la opinión, que las consideraciones generales hacen probable, de que cada especie ha sido producida en una región y que desde allí ha emigrado hasta donde ha podido. Sería inútilmente fatigoso discutir todos los casos excepcionales en que una misma especie vive actualmente en puntos distantes y separados, y no pretendo, ni por un momento, que pueda ofrecerse explicación alguna de muchos casos. Pero, después de unas observaciones preliminares, discutiré algunos de los grupos más notables de hechos, como la existencia de la misma especie en las cumbres de regiones montañosas distintas o en puntos muy distantes de las regiones árticas y antárticas; discutiré luego -en el capítulo siguiente- la extensa distribución de las producciones de agua dulce, y después la presencia de las mismas producciones terrestres en islas y en la tierra firme más próxima, aunque sepatadas por centenares de millas de océano. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes y aislados de la superficie terrestre puede explicarse en muchos casos dentro de la opinión de que cada especie ha emigrado desde un solo lugar de nacimiento, entonces, teniendo en cuenta nuestra ignorancia de los antiguos cambios climatológicos y geográficos y de los diferentes medios de transporte ocasionales, la creencia de que la ley es un solo lugar de origen me parece incomparablemente la más segura.
In discussing this subject we shall be enabled at the same time to consider a point equally important for us, namely, whether the several species of a genus which must on our theory all be descended from a common progenitor, can have migrated, undergoing modification during their migration from some one area. If, when most of the species inhabiting one region are different from those of another region, though closely allied to them, it can be shown that migration from the one region to the other has probably occurred at some former period, our general view will be much strengthened; for the explanation is obvious on the principle of descent with modification. A volcanic island, for instance, upheaved and formed at the distance of a few hundreds of miles from a continent, would probably receive from it in the course of time a few colonists, and their descendants, though modified, would still be related by inheritance to the inhabitants of that continent. Cases of this nature are common, and are, as we shall hereafter see, inexplicable on the theory of independent creation. This view of the relation of the species of one region to those of another, does not differ much from that advanced by Mr. Wallace, who concludes that " every species has come into existence coincident both in space and time with a pre-existing closely allied species. " And it is now well known that he attributes this coincidence to descent with modification. Al discutir este asunto, podremos, al mismo tiempo, considerar un punto igualmente importante para nosotros, o sea si las diferentes especies de un género, que, según nuestra teoría, tienen que descender todas de un antepasado común, pueden haber emigrado, experimentando modificaciones durante su emigración desde una región. Cuando la mayor parte de las especies que viven en una región son diferentes de las de otra, aunque muy afines a ellas, si puede demostrarse que probablemente ha habido en algún período antiguo emigración de una región a otra, nuestra opinión general quedará muy robustecida, pues la explicación es clara según el principio de la descendencia con modificación. Una isla volcánica, por ejemplo, que se ha levantado y formado a algunos centenares de millas de distancia de un continente, tiene probablemente que recibir de éste, en el transcurso del tiempo, algunos colonos, y sus descendientes, aunque modificados, han de estar todavía relacionados por herencia con los habitantes del continente. Los casos de esta naturaleza son comunes, y, como veremos después, no son explicables dentro de la teoría de las creaciones independientes. Esta opinión de la relación de las especies de una región con las de otra no difiere mucho de la propuesta por míster Wallace, el cual llega a la conclusión de que «toda especie ha empezado a existir coincidiendo en espacio y en tiempo con otra especie preexistente muy afín», y actualmente es bien sabido que Wallace atribuye esta coincidencia a la descendencia con modificación.
The question of single or multiple centres of creation differs from another though allied question, namely, whether all the individuals of the same species are descended from a single pair, or single hermaphrodite, or whether, as some authors suppose, from many individuals simultaneously created. With organic beings which never intercross, if such exist, each species, must be descended from a succession of modified varieties, that have supplanted each other, but have never blended with other individuals or varieties of the same species, so that, at each successive stage of modification, all the individuals of the same form will be descended from a single parent. But in the great majority of cases, namely, with all organisms which habitually unite for each birth, or which occasionally intercross, the individuals of the same species inhabiting the same area will be kept nearly uniform by intercrossing; so that many individuals will go on simultaneously changing, and the whole amount of modification at each stage will not be due to descent from a single parent. To illustrate what I mean: our English race-horses differ from the horses of every other breed; but they do not owe their difference and superiority to descent from any single pair, but to continued care in the selecting and training of many individuals during each generation. El problema de la unidad o pluralidad de centros de creación es distinto de otra cuestión con él relacionada, o sea si todos los individuos de la misma especie descienden de una sola pareja o de un solo hermafrodita, o si, como algunos autores suponen, descienden de muchos individuos simultáneamente creados. En los seres orgánicos que nunca se cruzan -si es que existen-, cada especie tiene que descender por una sucesión de variedades modificadas, que se han ido suplantando unas o otras, pero que nunca se han mezclado con otros individuos o variedades de la misma especie; de modo que en cada estado sucesivo de modificación todos los individuos de la misma forma descenderán de un solo progenitor. Pero en la inmensa mayoría de los casos -o sea en todos los organismos que habitualmente se unen para cada cría, o que a veces se cruzan- los individuos de la misma especie que viven en la misma región se mantendrán casi uniformes por cruzamiento, de manera que muchos individuos continuarán cambiando simultáneamente y todo el conjunto de modificaciones en cada estado no se deberá a la descendencia de un solo progenitor. Para aclarar lo que quiero decir: nuestros caballos de carrera ingleses difieren de los caballos de cualquier otra raza; pero no deben su diferencia y superioridad a descender de una sola pareja, sino al cuidado continuo en la selección y amaestramiento de muchos individuos en cada generación.
Before discussing the three classes of facts, which I have selected as presenting the greatest amount of difficulty on the theory of " single centres of creation, " I must say a few words on the means of dispersal. Antes de discutir las tres clases de hechos que he elegido por presentar las mayores dificultades dentro de la teoría de los centros únicos de creación, he de decir algunas palabras acerca de los medios de dispersión.
MEANS OF DISPERSAL. Medios de dispersión.
Sir C. Lyell and other authors have ably treated this subject. I can give here only the briefest abstract of the more important facts. Change of climate must have had a powerful influence on migration. A region now impassable to certain organisms from the nature of its climate, might have been a high road for migration, when the climate was different. I shall, however, presently have to discuss this branch of the subject in some detail. Changes of level in the land must also have been highly influential: a narrow isthmus now separates two marine faunas; submerge it, or let it formerly have been submerged, and the two faunas will now blend together, or may formerly have blended. Where the sea now extends, land may at a former period have connected islands or possibly even continents together, and thus have allowed terrestrial productions to pass from one to the other. No geologist disputes that great mutations of level have occurred within the period of existing organisms. Edward Forbes insisted that all the islands in the Atlantic must have been recently connected with Europe or Africa, and Europe likewise with America. Other authors have thus hypothetically bridged over every ocean, and united almost every island with some mainland. If, indeed, the arguments used by Forbes are to be trusted, it must be admitted that scarcely a single island exists which has not recently been united to some continent. This view cuts the Gordian knot of the dispersal of the same species to the most distant points, and removes many a difficulty; but to the best of my judgment we are not authorized in admitting such enormous geographical changes within the period of existing species. It seems to me that we have abundant evidence of great oscillations in the level of the land or sea; but not of such vast changes in the position and extension of our continents, as to have united them within the recent period to each other and to the several intervening oceanic islands. I freely admit the former existence of many islands, now buried beneath the sea, which may have served as halting places for plants and for many animals during their migration. In the coral-producing oceans such sunken islands are now marked by rings of coral or atolls standing over them. Whenever it is fully admitted, as it will some day be, that each species has proceeded from a single birthplace, and when in the course of time we know something definite about the means of distribution, we shall be enabled to to speculate with security on the former extension of the land. But I do not believe that it will ever be proved that within the recent period most of our continents which now stand quite separate, have been continuously, or almost continuously united with each other, and with the many existing oceanic islands. Several facts in distribution--such as the great difference in the marine faunas on the opposite sides of almost every continent--the close relation of the tertiary inhabitants of several lands and even seas to their present inhabitants--the degree of affinity between the mammals inhabiting islands with those of the nearest continent, being in part determined (as we shall hereafter see) by the depth of the intervening ocean--these and other such facts are opposed to the admission of such prodigious geographical revolutions within the recent period, as are necessary on the view advanced by Forbes and admitted by his followers. The nature and relative proportions of the inhabitants of oceanic islands are likewise opposed to the belief of their former continuity of continents. Nor does the almost universally volcanic composition of such islands favour the admission that they are the wrecks of sunken continents; if they had originally existed as continental mountain ranges, some at least of the islands would have been formed, like other mountain summits, of granite, metamorphic schists, old fossiliferous and other rocks, instead of consisting of mere piles of volcanic matter. Sir C. Lyell y otros autores han tratado admirablemente este asunto. No puedo dar aquí sino un resumen brevísimo de los hechos más importantes. El cambio de clima tiene que haber ejercido una influencia poderosa en la emigración. Una región infranqueable, por la naturaleza de su clima, para ciertos organismos pudo haber sido una gran vía de emigración cuando el clima era diferente. Tendrá, sin embargo, que discutir ahora este aspecto de la cuestión con algún detalle. Los cambios de nivel del suelo han de haber sido también de gran influencia: un estrecho istmo separa ahora dos faunas marinas; supongamos que se sumerge, o que ha estado antes sumergido, y las dos faunas marinas se mezclarán o pudieron haberse mezclado antes. Donde ahora se extiende el mar, puede la tierra, en un período anterior, haber unido islas, o quizá hasta continentes, y de este modo haber permitido a las producciones terrestres pasar de unos a otros. Ningún geólogo discute el hecho de que han ocurrido grandes cambios de nivel dentro del período de los organismos actuales. Edward Forbes ha insistido sobre el hecho de que todas las islas del Atlántico tienen que haber estado, en época reciente, unidas a Europa o África, y también Europa con América. De igual modo, otros autores han levantado puentes hipotéticos sobre todos los océanos, y han unido casi todas las islas con algún continente. Realmente, si hay que dar fe a los argumentos empleados por Forbes, tenemos que admitir que apenas existe una sola isla que no haya estado unida a algún continente. Esta opinión corta el nudo gordiano de la dispersión de una misma especie a puntos sumamente distantes y suprime muchas dificultades; pero, según mi leal saber y entender, no estamos autorizados para admitir tan enormes cambios geográficos dentro del período de las especies actuales. Me parece que tenemos abundantes pruebas de grandes oscilaciones en el nivel de la tierra o del mar; pero no de cambios tan grandes en la posición y extensión de nuestros continentes para que en período reciente se hayan unido entre sí y con las diferentes islas oceánicas interpuestas. Admito sin reserva la existencia anterior de muchas islas, sepultadas hoy en el mar, que han servido como etapas a las plantas y a muchos animales durante sus emigraciones. En los océanos en que se producen corales, estas islas hundidas se señalan ahora por los anillos de corales o atolls que hay sobre ellas. Cuando se admita por completo, como se admitirá algún día, que cada especie ha ha procedido de un solo lugar de origen, y cuando, con el transcurso del tiempo, sepamos algo preciso acerca de los medios de distribución, podremos discurrir con seguridad acerca de la antigua extensión de las tierras. Pero no creo que se pruebe nunca que dentro del período moderno la mayor parte de nuestros continentes, que actualmente se encuentran casi separados, hayan estado unidos entre sí y con las numerosas islas oceánicas existentes sin solución, o casi sin solución, de continuidad. Diferentes hechos relativos a la distribución geográfica, tales como la gran diferencia en las faunas marinas en los lados opuestos de casi todos los continentes; la estrecha relación de los habitantes terciarios de diferentes tierras, y aun mares, con los habitantes actuales; el grado de afinidad entre los mamíferos que viven en las islas y los del continente más próximo, determinado en parte, como veremos después, por la profundidad del océano que los separa, y otros hechos semejantes, se oponen a la admisión de las prodigiosas revoluciones geográficas en el período moderno, que son necesarias dentro de la hipótesis propuesta por Forbes y admitida por los que le siguen. La naturaleza y proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas se oponen también a la creencia de su antigua continuidad con los continentes, y la composición, casi siempre volcánica, de estas islas tampoco apoya el admitir que son restos de continentes hundidos, pues si primitivamente hubiesen existido como cordilleras de montañas continentales, algunas, por lo menos, de las islas habrían estado formadas, como otras cumbres de montañas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fosilíferas antiguas y otras rocas, en vez de consistir en simples masas de materia volcánica.
I must now say a few words on what are called accidental means, but which more properly should be called occasional means of distribution. I shall here confine myself to plants. In botanical works, this or that plant is often stated to be ill adapted for wide dissemination; but the greater or less facilities for transport across the sea may be said to be almost wholly unknown. Until I tried, with Mr. Berkeley′s aid, a few experiments, it was not even known how far seeds could resist the injurious action of sea-water. To my surprise I found that out of eighty-seven kinds, sixty- four germinated after an immersion of twenty-eight days, and a few survived an immersion of 137 days. It deserves notice that certain orders were far more injured than others: nine Leguminosae were tried, and, with one exception, they resisted the salt-water badly; seven species of the allied orders, Hydrophyllaceae and Polemoniaceae, were all killed by a month′s immersion. For convenience sake I chiefly tried small seeds without the capsules or fruit; and as all of these sank in a few days, they could not have been floated across wide spaces of the sea, whether or not they were injured by salt water. Afterwards I tried some larger fruits, capsules, etc., and some of these floated for a long time. It is well known what a difference there is in the buoyancy of green and seasoned timber; and it occurred to me that floods would often wash into the sea dried plants or branches with seed-capsules or fruit attached to them. Hence I was led to dry the stems and branches of ninety-four plants with ripe fruit, and to place them on sea-water. The majority sank quickly, but some which, whilst green, floated for a very short time, when dried floated much longer; for instance, ripe hazel-nuts sank immediately, but when dried they floated for ninety days, and afterwards when planted germinated; an asparagus plant with ripe berries floated for twenty-three days, when dried it floated for eighty-five days, and the seeds afterwards germinated: the ripe seeds of Helosciadium sank in two days, when dried they floated for above ninety days, and afterwards germinated. Altogether, out of the ninety-four dried plants, eighteen floated for above twenty-eight days; and some of the eighteen floated for a very much longer period. So that as 64/87 kinds of seeds germinated after an immersion of twenty-eight days; and as 18/94 distinct species with ripe fruit (but not all the same species as in the foregoing experiment) floated, after being dried, for above twenty-eight days, we may conclude, as far as anything can be inferred from these scanty facts, that the seeds of 14/100 kinds of plants of any country might be floated by sea-currents during twenty-eight days, and would retain their power of germination. In Johnston′s Physical Atlas, the average rate of the several Atlantic currents is thirty-three miles per diem (some currents running at the rate of sixty miles per diem); on this average, the seeds of 14/100 plants belonging to one country might be floated across 924 miles of sea to another country; and when stranded, if blown by an inland gale to a favourable spot, would germinate. He de decir algunas palabras acerca de lo que se ha llamado medios accidentales de distribución; pero que se llamarían mejor medios ocasionales de distribución. Me limitaré aquí a las plantas. En las obras botánicas se afirma con frecuencia que esta o aquella planta está mal adaptada para una extensa dispersión; pero puede decirse que es casi por completo desconocida la mayor o menor facilidad para su transporte de un lado a otro del mar. Hasta que hice, con ayuda de míster Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se conocía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción nociva del agua de mar. Con sorpresa encontré que, de 87 clases de semillas, 64 germinaron después de veintiocho días de inmersión, y algunas sobrevivieron después de ciento treinta y siete días de inmersión. Merece citarse que ciertos órdenes fueron mucho más perjudicados que otros: se ensayaron nueve leguminosas, y, excepto una, resistieron mal el agua salada; siete especies de los órdenes afines, hidrofiláceas y polemoniáceas, quedaron muertas todas por un mes de inmersión. Por comodidad ensayé principalmente semillas pequeñas sin las cápsulas o los frutos carnosos, y como todas ellas iban al fondo al cabo de pocos días, no hubiesen podido atravesar flotando grandes espacios del mar, hubieran sido o no perjudicadas por el agua salada; después ensayé varios frutos carnosos, cápsulas, etc., grandes, y algunos flotaron durante largo tiempo. Es bien conocida la gran diferencia que existe en la flotación entre las maderas verdes y secas, y se me ocurrió que las avenidas frecuentemente tienen que arrastrar al mar plantas o ramas secas con las cápsulas o los frutos carnosos adheridos a ellas. Esto me llevó, pues, a secar los troncos y ramas de 94 plantas con fruto maduro y a colocarlos en agua de mar. La mayor parte se fueron al fondo; pero algunas que, cuando verdes, flotaban durante poquísimo tiempo, flotaron secas mucho más tiempo; por ejemplo: las avellanas tiernas se fueron a fondo inmediatamente, pero una vez secas flotaron noventa días, y plantadas después, germinaron; una esparraguera con bayas maduras flotó veintitrés días, y seca flotó ochenta y cinco días, ¡las simientes después germinaron; las simientes tiernas de Helosciadium se fueron a fondo a los dos días; secas, flotaron unos noventa días, y luego germinaron. En resumen: de 94 plantas secas, 18 flotaron más de veintiocho días, y algunas de estas 18 flotaron durante un período muchísimo mayor; de manera que, como 64/87 de las especies de simientes germinaron después de veintiochodías de inmersión, y 18/94 de las distintas especies con frutos maduros aunque no todas eran las mismas especies que en el experimento precedente flotaron, después de secas, más de veintiocho días, podemos sacar la conclusión hasta donde puede deducirse algo de este corto número de hechos que las semillas de 14/100 de las especies de plantas de una región podrían ser llevadas flotando por las corrientes marinas durante veintiocho días y conservarían su poder de germinación. En el Atlas físico de Johnston, el promedio de velocidad de las diferentes corrientes del Atlántico es de 33 millas diarias algunas corrientes llevan la velocidad de 60 millas diarias ; según este promedio, las semillas del 14/100 de las plantas de un país podrían atravesar flotando 924 millas de mar, has ta llegar a otro país, y, una vez en tierra, si fuesen llevadas hacia el interior por el viento hasta sitio favorable, germinarían.
Subsequently to my experiments, M. Martens tried similar ones, but in a much better manner, for he placed the seeds in a box in the actual sea, so that they were alternately wet and exposed to the air like really floating plants. He tried ninety-eight seeds, mostly different from mine, but he chose many large fruits, and likewise seeds, from plants which live near the sea; and this would have favoured both the average length of their flotation and their resistance to the injurious action of the salt-water. On the other hand, he did not previously dry the plants or branches with the fruit; and this, as we have seen, would have caused some of them to have floated much longer. The result was that 18/98 of his seeds of different kinds floated for forty-two days, and were then capable of germination. But I do not doubt that plants exposed to the waves would float for a less time than those protected from violent movement as in our experiments. Therefore, it would perhaps be safer to assume that the seeds of about 10/100 plants of a flora, after having been dried, could be floated across a space of sea 900 miles in width, and would then germinate. The fact of the larger fruits often floating longer than the small, is interesting; as plants with large seeds or fruit which, as Alph. de Candolle has shown, generally have restricted ranges, could hardly be transported by any other means. Después de mis experimentos, míster Martens hizo otros semejantes; pero de un modo mucho mejor, pues colocó las semillas dentro de una caja en el mismo mar, de manera que estaban alternativamente mojadas y expuestas al aire como plantas realmente flotantes. Ensayó 98 semillas, en su mayor parte diferentes de las mías, y eligió muchos frutos grandes, y también semillas de plantas que viven cerca del mar, lo cual tenía que ser favorable, tanto para el promedio de duración de la flotación como para la resistencia a la acción nociva del agua salada. Por el contrario, no hacía secar previamente las plantas o ramas con los frutos, y esto, como hemos visto, hubiera hecho que algunas de ellas hubiesen flotado mucho más tiempo. El resultado fue que 18/98 de sus semillas de diferentes clases flotaron cuarenta y dos días, y luego fueron capaces de germinar; aunque no dudo que las plantas sometidas a la acción de las olas flotarían durante menos tiempo que las protegidas contra los movimientos violentos, como ocurre en nuestros experimentos. Por consiguiente, quizá sería más seguro admitir que las semillas de 10/100 aproximadamente, de las plantas de una flora, podrían, después de haberse secado, atravesar flotando un espacio de más de 900 millas de ancho, y germinarían luego. El hecho de que los frutos grandes muchas veces floten más tiempo que los pequeños es interesante, pues las plantas con semillas o frutas grandes, que, como ha demostrado Alph. Candolle, tienen generalmente distribución geográfica limitada, difícilmente pudieron ser transportadas por otros medios.
Seeds may be occasionally transported in another manner. Drift timber is thrown up on most islands, even on those in the midst of the widest oceans; and the natives of the coral islands in the Pacific procure stones for their tools, solely from the roots of drifted trees, these stones being a valuable royal tax. I find that when irregularly shaped stones are embedded in the roots of trees, small parcels of earth are very frequently enclosed in their interstices and behind them, so perfectly that not a particle could be washed away during the longest transport: out of one small portion of earth thus COMPLETELY enclosed by the roots of an oak about fifty years old, three dicotyledonous plants germinated: I am certain of the accuracy of this observation. Again, I can show that the carcasses of birds, when floating on the sea, sometimes escape being immediately devoured; and many kinds of seeds in the crops of floating birds long retain their vitality: peas and vetches, for instance, are killed by even a few days′ immersion in sea-water; but some taken out of the crop of a pigeon, which had floated on artificial sea-water for thirty days, to my surprise nearly all germinated. Las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otro modo. En la mayor parte de las islas, incluso en las que están en el centro de los mayores océanos, el mar arroja leños flotantes, y los naturales de las islas de corales del Pacífico se procuran piedras para sus herramientas únicamente de entre las raíces de árboles llevados por las corrientes, constituyendo estas piedras un importante tributo real. He observado que cuando entre las raíces de los árboles quedan encajadas piedras de forma irregular, quedan encerradas en sus intersticios y detrás de ellas pequeñas cantidades de tierra, tan perfectamente, que ni una partícula podría ser arrastrada por el agua durante el más largo transporte: procedentes de una pequeña cantidad de tierra completamente encerrada de este modo por las raíces de un roble, germinaron tres plantas dicotiledóneas; estoy seguro de la exactitud de esta observación. Además puedo demostrar que los cuerpos muertos de las aves, cuando flotan en el mar, a veces son devorados inmediatamente, y muchas clases de semillas conservan, durante mucho tiempo, su vitalidad en el buche de las aves que flotan: los guisantes y las alverjas, por ejemplo, mueren con sólo algunos días de inmersión en el agua del mar; pero algunos sacados del buche de una paloma que había estado flotando treinta días en agua de mar artificial germinaron casi todos, con gran sorpresa mía.
Living birds can hardly fail to be highly effective agents in the transportation of seeds. I could give many facts showing how frequently birds of many kinds are blown by gales to vast distances across the ocean. We may safely assume that under such circumstances their rate of flight would often be thirty-five miles an hour; and some authors have given a far higher estimate. I have never seen an instance of nutritious seeds passing through the intestines of a bird; but hard seeds of fruit pass uninjured through even the digestive organs of a turkey. In the course of two months, I picked up in my garden twelve kinds of seeds, out of the excrement of small birds, and these seemed perfect, and some of them, which were tried, germinated. But the following fact is more important: the crops of birds do not secrete gastric juice, and do not, as I know by trial, injure in the least the germination of seeds; now, after a bird has found and devoured a large supply of food, it is positively asserted that all the grains do not pass into the gizzard for twelve or even eighteen hours. A bird in this interval might easily be blown to the distance of five hundred miles, and hawks are known to look out for tired birds, and the contents of their torn crops might thus readily get scattered. Some hawks and owls bolt their prey whole, and after an interval of from twelve to twenty hours, disgorge pellets, which, as I know from experiments made in the Zoological Gardens, include seeds capable of germination. Some seeds of the oat, wheat, millet, canary, hemp, clover, and beet germinated after having been from twelve to twenty-one hours in the stomachs of different birds of prey; and two seeds of beet grew after having been thus retained for two days and fourteen hours. Fresh-water fish, I find, eat seeds of many land and water plants; fish are frequently devoured by birds, and thus the seeds might be transported from place to place. I forced many kinds of seeds into the stomachs of dead fish, and then gave their bodies to fishing-eagles, storks, and pelicans; these birds, after an interval of many hours, either rejected the seeds in pellets or passed them in their excrement; and several of these seeds retained the power of germination. Certain seeds, however, were always killed by this process. Las aves vivas apenas pueden dejar de ser agentes eficacísimos en el transporte de las semillas; podría citar muchos hechos que demuestran lo frecuentísimo que es el que aves de muchas clases sean arrastradas por huracanes a grandes distancias en el océano. Podemos seguramente admitir que, en estas circunstancias, su velocidad de vuelo tiene que ser con frecuencia de 35 millas por hora, y algunos autores la han calculado en mucho más. Nunca he visto un ejemplo de semillas alimenticias que pasen por todo el intestino de un ave; pero semillas duras de frutos carnosos pasan sin alterarse hasta por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses he recogido en mi jardín, de los excrementos de pequeñas aves, doce clases de semillas, y parcelan perfectas, y algunas de ellas que fueron ensayadas germinaron. Pero el hecho siguiente es más importante; el buche de las aves no segrega jugo gástrico y no perjudica en lo más mínimo la germinación de las semillas, según he averiguado experimentalmente. Ahora bien; cuando un ave ha encontrado y ha ingerido una gran cantidad de comida, se ha afirmado positivamente que todas las semillas no pasan a la molleja antes de doce o de diez y ocho horas. En este intervalo, un ave puede fácilmente ser arrastrada por el viento a una distancia de 500 millas, y es sabido que los halcones buscan las aves cansadas, y el contenido de su buche desgarrado puede de este modo esparcirse pronto. Algunos halcones y buhos tragan sus presas enteras, y después de un intervalo de doce a veinte horas vomitan pelotillas que, según sé por experimentos hechos en los Zoological Gardens, encierran simientes capaces de germinar. Algunas simientes de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado veinte o veintiuna horas en los estómagos de diferentes rapaces, y dos semillas de remolacha germinaron después de haber estado en estas condiciones durante dos días y catorce horas. Los peces de agua dulce veo que comen semillas de muchas plantas de tierra y de agua; los peces son frecuentemente devorados por aves, y, de este modo, las semillas podrían ser transportadas de un lugar a otro. Introduje muchas clases de semillas en estómagos de peces muertos, y después los di a águilas pesqueras, cigüeñas y pelicanos; estas aves, después de muchas horas, devolvieron las semillas en pelotillas, o las expulsaron con sus excrementos, y varias de estas semillas conservaron el poder de germinación.
Locusts are sometimes blown to great distances from the land. I myself caught one 370 miles from the coast of Africa, and have heard of others caught at greater distances. The Rev. R.T. Lowe informed Sir C. Lyell that in November, 1844, swarms of locusts visited the island of Madeira. They were in countless numbers, as thick as the flakes of snow in the heaviest snowstorm, and extended upward as far as could be seen with a telescope. During two or three days they slowly careered round and round in an immense ellipse, at least five or six miles in diameter, and at night alighted on the taller trees, which were completely coated with them. They then disappeared over the sea, as suddenly as they had appeared, and have not since visited the island. Now, in parts of Natal it is believed by some farmers, though on insufficient evidence, that injurious seeds are introduced into their grass-land in the dung left by the great flights of locusts which often visit that country. In consequence of this belief Mr. Weale sent me in a letter a small packet of the dried pellets, out of which I extracted under the microscope several seeds, and raised from them seven grass plants, belonging to two species, of two genera. Hence a swarm of locusts, such as that which visited Madeira, might readily be the means of introducing several kinds of plants into an island lying far from the mainland. Las langostas son arrastradas muchas veces por el viento a gran distancia de tierra; yo mismo cogí una a 370 millas de la costa de África, y he sabido de otras cogidas de distancias mayores. El reverendo R. T. Lower comunicó a sir C. Lyell que, en noviembre de 1844, llegaron a la isla de la Madera nubes de langostas. Eran en cantidad innumerable, y tan tupidas como los copos de nieve en la mayor nevada, y se extendían en altura hasta donde podían verse con un anteojo. Durante dos o tres días fueron lentamente de un lado a otro, describiendo una inmensa elipse de cinco o seis millas de diámetro, y de noche se posaban en los árboles más altos, que quedaban completamente cubiertos por ellas. Después desaparecieron hacia el mar, tan súbitamente como habían aparecido, y desde entonces no se han vuelto a presentar en la isla. Ahora bien; en algunas partes de Natal creen algunos granjeros, aunque sin pruebas suficientes, que por los excrementos que dejan los grandes vuelos de langostas, que con frecuencia se presentan en aquella comarca, son introducidas en su región de praderas semillas perjudiciales. A causa de esta suposición, mister Weale me envió en una carta un paquetito de bolitas secas de excremento de langosta, de las cuales separé al microscopio diferentes semillas, y obtuve de ellas siete gramineas pertenecientes a dos especies de dos géneros distintos. Por consiguiente, una nube de langosta como la que apareció en la isla de la Madera pudo fácilmente ser el medio de introducir diferentes clases de plantas en una isla situada lejos del continente.
Although the beaks and feet of birds are generally clean, earth sometimes adheres to them: in one case I removed sixty-one grains, and in another case twenty-two grains of dry argillaceous earth from the foot of a partridge, and in the earth there was a pebble as large as the seed of a vetch. Here is a better case: the leg of a woodcock was sent to me by a friend, with a little cake of dry earth attached to the shank, weighing only nine grains; and this contained a seed of the toad-rush (Juncus bufonius) which germinated and flowered. Mr. Swaysland, of Brighton, who during the last forty years has paid close attention to our migratory birds, informs me that he has often shot wagtails (Motacillae), wheatears, and whinchats (Saxicolae), on their first arrival on our shores, before they had alighted; and he has several times noticed little cakes of earth attached to their feet. Many facts could be given showing how generally soil is charged with seeds. For instance, Professor Newton sent me the leg of a red-legged partridge (Caccabis rufa) which had been wounded and could not fly, with a ball of hard earth adhering to it, and weighing six and a half ounces. The earth had been kept for three years, but when broken, watered and placed under a bell glass, no less than eighty-two plants sprung from it: these consisted of twelve monocotyledons, including the common oat, and at least one kind of grass, and of seventy dicotyledons, which consisted, judging from the young leaves, of at least three distinct species. With such facts before us, can we doubt that the many birds which are annually blown by gales across great spaces of ocean, and which annually migrate--for instance, the millions of quails across the Mediterranean--must occasionally transport a few seeds embedded in dirt adhering to their feet or beaks? But I shall have to recur to this subject. Aun cuando el pico y las patas de las aves generalmente están limpios, a veces se les adhiere tierra: en un caso quité de la pata de una perdiz 61 granos de tierra arcillosa seca, y en otro caso, 22 granos, y en la tierra habla una piedrecita del tamaño de una alverja. Un ejemplo mejor: un amigo me envió una pata de chocha con una plastita de tierra seca pegada al tarso que pesaba sólo 9 granos y contenía una semilla de resbalabueyes (Juncus bulonius), que germinó y floreció. Míster Swaysland, de Brighton, que durante los últimos cuarenta años ha prestado gran atención a nuestras aves emigrantes, me informa que, con frecuencia, ha matado aguzanieves (Motacilla) y culiblancos (Saxicola), al momento de llegar a nuestras costas, antes de que se hubiesen posado, y muchas veces ha observado pequeñas plastitas de tierra pegadas a sus pies. Podrían citarse muchos hechos que muestran cuán general es que el suelo esté cargado de semillas. Por ejemplo: el profesor Newton me envió la pata de una perdiz (Caccabis rufa) que había sido herida y no podía volar, con una bola de tierra dura adherida, que pesaba seis onzas y media. La tierra fue conservada durante tres años; pero cuando fue rota, regada y colocada bajo una campana de cristal salieron de ella nada menos que 82 plantas: consistían éstas en 12 monocotiledóneas, entre ellas la avena común, y, por lo menos, otra especie de gramínea, y en 70 dicotiledóneas, que pertenecían, a juzgar por sus hojas jóvenes, a tres especies distintas, por lo menos. Con estos hechos a la vista, ¿podemos dudar de que las muchas aves que anualmente son arrastradas por las tormentas a grandes distancias sobre el océano, y las muchas que anualmente emigran -por ejemplo, los millones de codornices que atraviesan el Mediterráneo-, han de transportar ocasionalmente unas pocas semillas empotradas en el barro que se adhiere a sus patas y picos? Pero tendré que volver sobre este asunto.
As icebergs are known to be sometimes loaded with earth and stones, and have even carried brushwood, bones, and the nest of a land-bird, it can hardly be doubted that they must occasionally, as suggested by Lyell, have transported seeds from one part to another of the arctic and antarctic regions; and during the Glacial period from one part of the now temperate regions to another. In the Azores, from the large number of plants common to Europe, in comparison with the species on the other islands of the Atlantic, which stand nearer to the mainland, and (as remarked by Mr. H.C. Watson) from their somewhat northern character, in comparison with the latitude, I suspected that these islands had been partly stocked by ice-borne seeds during the Glacial epoch. At my request Sir C. Lyell wrote to M. Hartung to inquire whether he had observed erratic boulders on these islands, and he answered that he had found large fragments of granite and other rocks, which do not occur in the archipelago. Hence we may safely infer that icebergs formerly landed their rocky burdens on the shores of these mid-ocean islands, and it is at least possible that they may have brought thither the seeds of northern plants. Como es sabido que los icebergs están a veces cargados de tierra y piedras, y que hasta han transportado matorrales, huesos y el nido de un pájaro terrestre, apenas puede dudarse que ocasionalmente pudieron haber transportado, como ha sido sugerido por Lyell, semillas de una parte a otra de las regiones árticas y antárticas y, durante el período glaciar, de una parte a otra de las regiones que hoy son templadas. En las Azores -por el gran número de plantas comunes a Europa, en comparación con las especies de otras islas del Atlántico que están situadas más cerca de tierra firme y, como ha sido observado por míster H. C. Watson, por su carácter algo septentrional en comparación con la latitud- sospeché que estas islas han sido en parte pobladas por semillas traídas por los hielos durante la época glaciar. A ruego mío, sir C. Lyell escribió a míster Hartung preguntándole si habla observado cantos erráticos en estas islas, y contestó que habían hallado grandes pedazos de granito y de otras rocas que no se encuentran en el archipiélago. Por consiguiente, podemos deducir con seguridad que los icebergs en otro tiempo depositaron su carga de piedras en las playas de estas islas oceánicas, y es, por lo menos, posible que puedan haber llevado a ellas algunas semillas de plantas del Norte.
Considering that these several means of transport, and that other means, which without doubt remain to be discovered, have been in action year after year for tens of thousands of years, it would, I think, be a marvellous fact if many plants had not thus become widely transported. These means of transport are sometimes called accidental, but this is not strictly correct: the currents of the sea are not accidental, nor is the direction of prevalent gales of wind. It should be observed that scarcely any means of transport would carry seeds for very great distances; for seeds do not retain their vitality when exposed for a great length of time to the action of sea water; nor could they be long carried in the crops or intestines of birds. These means, however, would suffice for occasional transport across tracts of sea some hundred miles in breadth, or from island to island, or from a continent to a neighbouring island, but not from one distant continent to another. The floras of distant continents would not by such means become mingled; but would remain as distinct as they now are. The currents, from their course, would never bring seeds from North America to Britain, though they might and do bring seeds from the West Indies to our western shores, where, if not killed by their very long immersion in salt water, they could not endure our climate. Almost every year, one or two land-birds are blown across the whole Atlantic Ocean, from North America to the western shores of Ireland and England; but seeds could be transported by these rare wanderers only by one means, namely, by dirt adhering to their feet or beaks, which is in itself a rare accident. Even in this case, how small would be the chance of a seed falling on favourable soil, and coming to maturity! But it would be a great error to argue that because a well-stocked island, like Great Britain, has not, as far as is known (and it would be very difficult to prove this), received within the last few centuries, through occasional means of transport, immigrants from Europe or any other continent, that a poorly-stocked island, though standing more remote from the mainland, would not receive colonists by similar means. Out of a hundred kinds of seeds or animals transported to an island, even if far less well-stocked than Britain, perhaps not more than one would be so well fitted to its new home, as to become naturalised. But this is no valid argument against what would be effected by occasional means of transport, during the long lapse of geological time, whilst the island was being upheaved, and before it had become fully stocked with inhabitants. On almost bare land, with few or no destructive insects or birds living there, nearly every seed which chanced to arrive, if fitted for the climate, would germinate and survive. Considerando que estos diferentes medios de transporte, y otros que indudablemente quedan por descubrir, han estado en actividad, año tras año, durante.decenas de miles de años, sería, creo yo, un hecho maravilloso que muchas plantas no hubiesen llegado a ser transportadas muy lejos. Estos medios de transporte son a veces llamados accidentales; pero esto no es rigurosamente correcto: las corrientes marinas no son accidentales, ni tampoco lo es la dirección de los vientos predominantes. Hay que observar que casi ningún medio de transporte puede llevar las semillas a distancias muy grandes, pues las semillas no conservan su vitalidad si están expuestas durante mucho tiempo a la acción del mar, ni pueden tampoco ser llevadas mucho tiempo en el buche o intestinos de las aves. Estos medios, sin embargo, bastarían para el transporte ocasional a través de extensiones de mar de 100 millas de ancho, de isla a isla, o de un continente a una isla vecina; pero no de un continente a otro muy distante. Las floras de continentes muy distantes no hubieron de llegar a mezclarse por estos medios, y hubieron de permanecer tan distintas como lo son actualmente. Las corrientes, por su dirección, nunca hubieron de traer semillas de América del Norte a Inglaterra, aun cuando pudieron traer, y traen, de las Antillas a nuestras costas occidentales semillas que, de no quedar muertas por su larguísima inmersión en el agua salada, no pudieron resistir nuestro clima. Casi todos los años una o dos aves marinas son arrastradas por el viento, a través de todo el océano Atlántico, desde América del Norte a las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas no podrían ser transportadas por estos raros viajeros mas que por un medio: por el barro adherido a sus patas o pico; lo que constituye por si mismo una rara casualidad. Aun en este caso, ¡qué pocas probabilidades habría de que una semilla cayese en un suelo favorable y llegase a completo desarrollo! Pero sería un gran error el alegar que porque una isla bien poblada, como la Gran Bretaña, no ha recibido -hasta donde se sabe, y sería dificilísimo el probarlo- en estos últimos siglos inmigrantes de Europa o de otro continente por estos medios ocasionales de transporte, no tenga que recibir colonos por medios semejantes una isla pobremente poblada, aun estando situada más lejos de tierra firme. De cien clases de semillas o animales transportados a una isla, aunque esté mucho menos poblada que la Gran Bretaña, acaso una nada más acaso una nada más estarla lo bastante bien adaptada a su nueva patria para que llegase a naturalizarse. Pero este no es un argumento válido contra lo que realizarían los medios ocasionales de transporte durante el largo lapso de tiempo geológico durante el que la isla se iba levantando y antes de que hubiese sido poblada por completo de habitantes. En tierra casi desnuda, en la que viven insectos y aves poco o no destructores, casi cualquier semilla que tenga la fortuna de llegar ha de germinar y sobrevivir, si es adecuada al clima.
DISPERSAL DURING THE GLACIAL PERIOD. Dispersión durante el período glaciar.
The identity of many plants and animals, on mountain-summits, separated from each other by hundreds of miles of lowlands, where Alpine species could not possibly exist, is one of the most striking cases known of the same species living at distant points, without the apparent possibility of their having migrated from one point to the other. It is indeed a remarkable fact to see so many plants of the same species living on the snowy regions of the Alps or Pyrenees, and in the extreme northern parts of Europe; but it is far more remarkable, that the plants on the White Mountains, in the United States of America, are all the same with those of Labrador, and nearly all the same, as we hear from Asa Gray, with those on the loftiest mountains of Europe. Even as long ago as 1747, such facts led Gmelin to conclude that the same species must have been independently created at many distinct points; and we might have remained in this same belief, had not Agassiz and others called vivid attention to the Glacial period, which, as we shall immediately see, affords a simple explanation of these facts. We have evidence of almost every conceivable kind, organic and inorganic, that, within a very recent geological period, central Europe and North America suffered under an Arctic climate. The ruins of a house burnt by fire do not tell their tale more plainly than do the mountains of Scotland and Wales, with their scored flanks, polished surfaces, and perched boulders, of the icy streams with which their valleys were lately filled. So greatly has the climate of Europe changed, that in Northern Italy, gigantic moraines, left by old glaciers, are now clothed by the vine and maize. Throughout a large part of the United States, erratic boulders and scored rocks plainly reveal a former cold period. La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres de montañas separadas por centenares de millas de tierras bajas, en las cuales no podrían existir especies alpinas, es uno de los casos conocidos más llamativos de que las mismas especies vivan en puntos muy distantes sin posibilidad aparente de que hayan emigrado de un punto a otro. Es verdaderamente un hecho notable ver tantas plantas de las mismas especies viviendo en las regiones nevadas de los Alpes y de los Pirineos y en las partes más septentrionales de Europa; pero es un hecho mucho más notable el que las plantas de las White Mountains de los Estados Unidos de América son todas las mismas que las del Labrador, y casi las mismas, según dice Assa Gray, que las de las montañas más elevadas de Europa. Ya en 1747 estos hechos llevaron a Gmelin a la conclusión de que las mismas especies tenían que haber sido creadas independientemente en muchos puntos distintos, y tendríamos que haber permanecido en esta misma creencia si Agassiz y otros no hubiesen llamado vivamente la atención sobre el período glaciar, que, como veremos inmediatamente, aporta una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos pruebas de casi todas las clases imaginables -tanto procedentes del mundo orgánico como del inorgánico- de que en un período geológico muy reciente Europa Central y América del Norte sufrieron un clima ártico. Las ruinas de una casa destruida por el fuego no referirían su historia más claramente que las montañas de Escocia y Gales, con sus laderas estriadas, superficies pulimentadas y cantos suspendidos, que nos hablan de las heladas corrientes que no ha mucho llenaban sus valles. Tanto ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia están ahora cubiertas de vides y maíz gigantescas morrenas dejadas por los antiguos glaciares. En toda una gran parte de los Estados Unidos, los cantos erráticos y las rocas estriadas revelan claramente un periodo anterior de frío.
The former influence of the glacial climate on the distribution of the inhabitants of Europe, as explained by Edward Forbes, is substantially as follows. But we shall follow the changes more readily, by supposing a new glacial period slowly to come on, and then pass away, as formerly occurred. As the cold came on, and as each more southern zone became fitted for the inhabitants of the north, these would take the places of the former inhabitants of the temperate regions. The latter, at the same time would travel further and further southward, unless they were stopped by barriers, in which case they would perish. The mountains would become covered with snow and ice, and their former Alpine inhabitants would descend to the plains. By the time that the cold had reached its maximum, we should have an arctic fauna and flora, covering the central parts of Europe, as far south as the Alps and Pyrenees, and even stretching into Spain. The now temperate regions of the United States would likewise be covered by arctic plants and animals and these would be nearly the same with those of Europe; for the present circumpolar inhabitants, which we suppose to have everywhere travelled southward, are remarkably uniform round the world. La pasada influencia del clima glaciar en la distribución de los habitantes de Europa, según la explica Edward Forbes, es en resumen la siguiente; pero seguiremos los cambios más fácilmente suponiendo que viene, poco a poco un nuevo período glaciar y que después pasa, como antes ocurrió. Cuando vino el frío, y cuando las zonas más meridionales llegaron a ser apropiadas para los habitantes del Norte, éstos ocuparían los puestos de los primitivos habitantes de las regiones templadas; estos últimos, al mismo tiempo, se trasladarían cada vez más hacia el Sur, a menos que fuesen detenidos por obstáculos, en cuyo caso perecerían; las montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus primitivos habitantes alpinos descenderian a las llanuras. Cuando el frío hubo alcanzado su máximo, tendríamos una fauna y flora árticas cubriendo las partes centrales de Europa, llegando al Sur hasta los Alpes y Pirineos y aun extendiéndose a España. Las regiones actualmente templadas de los Estados Unidos estarían también cubiertas de plantas y animales árticos, que serían, con poca diferencia, los mismos que los de Europa, pues los actuales habitantes circumpolares, que suponemos que habrían marchado en todas partes hacia el Sur, son notablemente uniformes en todas partes.
As the warmth returned, the arctic forms would retreat northward, closely followed up in their retreat by the productions of the more temperate regions. And as the snow melted from the bases of the mountains, the arctic forms would seize on the cleared and thawed ground, always ascending, as the warmth increased and the snow still further disappeared, higher and higher, whilst their brethren were pursuing their northern journey. Hence, when the warmth had fully returned, the same species, which had lately lived together on the European and North American lowlands, would again be found in the arctic regions of the Old and New Worlds, and on many isolated mountain-summits far distant from each other. Al volver el calor, las formas árticas se replegarían hacia el Norte, seguidas de cerca, en su retirada, por las producciones de las regiones templadas. Y al fundirse la nieve en las faldas de las montañas, las formas árticas se apoderarían del suelo deshelado y desembarazado, ascendiendo siempre, cada vez más alto, a medida que aumentaba el calor y la nieve seguía desapareciendo, mientras que sus hermanas proseguían su viaje hacia el Norte. Por consiguiente, cuando el calor hubo vuelto por completo, las mismas especies que anteriormente habían vivido juntas en las tierras bajas de Europa y América del Norte se encontrarían de nuevo en las regiones árticas del Mundo Antiguo y del Nuevo y en muchas cumbres de montañas aisladas muy distantes unas de otras.
Thus we can understand the identity of many plants at points so immensely remote as the mountains of the United States and those of Europe. We can thus also understand the fact that the Alpine plants of each mountain-range are more especially related to the arctic forms living due north or nearly due north of them: for the first migration when the cold came on, and the re-migration on the returning warmth, would generally have been due south and north. The Alpine plants, for example, of Scotland, as remarked by Mr. H.C. Watson, and those of the Pyrenees, as remarked by Ramond, are more especially allied to the plants of northern Scandinavia; those of the United States to Labrador; those of the mountains of Siberia to the arctic regions of that country. These views, grounded as they are on the perfectly well-ascertained occurrence of a former Glacial period, seem to me to explain in so satisfactory a manner the present distribution of the Alpine and Arctic productions of Europe and America, that when in other regions we find the same species on distant mountain-summits, we may almost conclude, without other evidence, that a colder climate formerly permitted their migration across the intervening lowlands, now become too warm for their existence. De este modo podemos comprender la identidad de muchas plantas en puntos tan sumamente distantes como las montañas de los Estados Unidos y las de Europa. Podemos así comprender el hecho de que las plantas alpinas de cada cordillera estén más particularmente relacionadas con las formas árticas que viven exactamente al norte, o casi exactamente al norte de ellas, pues la primera migración, cuando llegó el frío, y la migración en sentido inverso, a la vuelta del calor, tienen que haber sido, en general, exactamente de Norte a Sur. Las plantas alpinas, por ejemplo, de Escocia, como ha hecho observar míster H. C. Watson, y las de los Pirineos, como ha hecho observar Ramond, están especialmente relacionadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los Estados Unidos, con las del Labrador; las de las montañas de Siberia, con las de las regiones árticas de este país. Estas deducciones, basadas, como lo están, en la existencia perfectamente demostrada de un período glaciar anterior, me parece que explican de modo tan satisfactorio la distribución actual de las producciones alpinas y árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos las mismas especies en cumbres distantes casi podemos deducir, sin otras pruebas, que un clima más frío permitió en otro tiempo su emigración, atravesando las tierras bajas interpuestas, que actualmente son ya demasiado cálidas para su existencia.
As the arctic forms moved first southward and afterwards backward to the north, in unison with the changing climate, they will not have been exposed during their long migrations to any great diversity of temperature; and as they all migrated in a body together, their mutual relations will not have been much disturbed. Hence, in accordance with the principles inculcated in this volume, these forms will not have been liable to much modification. But with the Alpine productions, left isolated from the moment of the returning warmth, first at the bases and ultimately on the summits of the mountains, the case will have been somewhat different; for it is not likely that all the same arctic species will have been left on mountain ranges far distant from each other, and have survived there ever since; they will also, in all probability, have become mingled with ancient Alpine species, which must have existed on the mountains before the commencement of the Glacial epoch, and which during the coldest period will have been temporarily driven down to the plains; they will, also, have been subsequently exposed to somewhat different climatical influences. Their mutual relations will thus have been in some degree disturbed; consequently they will have been liable to modification; and they have been modified; for if we compare the present Alpine plants and animals of the several great European mountain ranges, one with another, though many of the species remain identically the same, some exist as varieties, some as doubtful forms or sub-species and some as distinct yet closely allied species representing each other on the several ranges. Como las formas árticas se trasladaron primero hacia el Sur y después retrocedieron hacia el Norte, al unísono del cambio de clima, no habrán estado sometidas durante sus largas migraciones a una gran diversidad de temperaturas, y como todas ellas emigraron juntas, en masa, sus relaciones mutuas no se habrán alterado mucho. Por consiguiente, según los principios repetidos en este libro, estas formas no habrán sufrido grandes modificaciones. Pero el caso habrá sido algo diferente para las producciones alpinas, que, desde el momento de la vuelta del calor, quedaron aisladas, primero en la base de las montañas y finalmente en sus cumbres; pues no es probable que el mismo conjunto de especies árticas hayan quedado en cordilleras muy distantes entre sí y hayan sobrevivido después. Lo probable es que estas especies se hayan mezclado con antiguas especies alpinas que debieron existir en las montañas antes del principio de la época glaciar, y que durante el período más frío fueron temporalmente forzadas a bajar a las llanuras. Aquellas especies han estado además sometidas a influencias algo diferentes de clima; sus relaciones mutuas habrán sido así alteradas en cierto grado, y en consecuencia las especies habrán estado sujetas a variación y se habrán modificado; pues, si comparamos las plantas y animales alpinos actuales de las diferentes cordilleras principales de Europa, aun cuando muchas de las especies permanecen idénticamente iguales, algunas existen como variedades, otras como formas dudosas o subespecies y otras como especies distintas, pero muy afines, que se representan mutuamente en las diferentes cordilleras.
In the foregoing illustration, I have assumed that at the commencement of our imaginary Glacial period, the arctic productions were as uniform round the polar regions as they are at the present day. But it is also necessary to assume that many sub-arctic and some few temperate forms were the same round the world, for some of the species which now exist on the lower mountain slopes and on the plains of North America and Europe are the same; and it may be asked how I account for this degree of uniformity of the sub-arctic and temperate forms round the world, at the commencement of the real Glacial period. At the present day, the sub-arctic and northern temperate productions of the Old and New Worlds are separated from each other by the whole Atlantic Ocean and by the northern part of the Pacific. During the Glacial period, when the inhabitants of the Old and New Worlds lived further southwards than they do at present, they must have been still more completely separated from each other by wider spaces of ocean; so that it may well be asked how the same species could then or previously have entered the two continents. The explanation, I believe, lies in the nature of the climate before the commencement of the Glacial period. At this, the newer Pliocene period, the majority of the inhabitants of the world were specifically the same as now, and we have good reason to believe that the climate was warmer than at the present day. Hence, we may suppose that the organisms which now live under latitude 60 degrees, lived during the Pliocene period further north, under the Polar Circle, in latitude 66-67 degrees; and that the present arctic productions then lived on the broken land still nearer to the pole. Now, if we look at a terrestrial globe, we see under the Polar Circle that there is almost continuous land from western Europe through Siberia, to eastern America. And this continuity of the circumpolar land, with the consequent freedom under a more favourable climate for intermigration, will account for the supposed uniformity of the sub-arctic and temperate productions of the Old and New Worlds, at a period anterior to the Glacial epoch. En el ejemplo precedente hemos supuesto que en el comienzo de nuestro imaginario período glaciar las producciones árticas eran tan uniformes en todas las regiones polares como lo son hoy en día; pero es también necesario admitir que muchas formas subárticas y algunas de los climas templados eran las mismas en todo el mundo, pues algunas de las especies que ahora existen en la base de las montañas y en las llanuras del norte de América y de Europa son las mismas, y puede preguntarse cómo explico yo esta uniformidad de las formas subárticas y de clima templado, en todo el mundo, al principio del verdadero período glaciar. Actualmente las producciones subárticas y de las regiones templadas del Norte, en el Mundo Antiguo y en el Nuevo, están separadas por todo el océano Atlántico y por la parte norte del Pacífico. Durante el período glaciar, cuando los habitantes del Mundo Antiguo y del Nuevo vivían mucho más al Sur de lo que viven actualmente, tuvieron que estar separados entre sí aún más completamente por espacios mayores del océano; de manera que puede muy bien preguntarse cómo es que las mismas especies pudieron entonces, o antes, haber llegado a los dos continentes. La explicación, a mi parecer, está en la naturaleza del clima antes del comienzo del período glaciar. En aquella época, o sea el período plioceno más moderno, la mayor parte de los habitantes del mundo eran específicamente los mismos que ahora, y tenemos razones suficientes para creer que el clima era más caliente que en la actualidad. Por consiguiente, podemos suponer que los organismos que actualmente viven a 60º de latitud vivían durante el período plioceno más al Norte, en el circulo polar, a 66º-67º de latitud, y que las producciones árticas actuales vivían entonces en la tierra fragmentada todavía más próxima al polo. Ahora bien; si consideramos el globo terrestre, vemos que en el círculo polar hay tierra casi continua desde el oeste de Europa, por Siberia, hasta el este de América, y esta continuidad de tierra circumpolar, con la consiguiente libertad, en un clima más favorable, para emigraciones mutuas, explicará la supuesta uniformidad de las producciones subárticas y de clima templado del Mundo Antiguo y del Nuevo en un período anterior a la época glaciar.
Believing, from reasons before alluded to, that our continents have long remained in nearly the same relative position, though subjected to great oscillations of level, I am strongly inclined to extend the above view, and to infer that during some earlier and still warmer period, such as the older Pliocene period, a large number of the same plants and animals inhabited the almost continuous circumpolar land; and that these plants and animals, both in the Old and New Worlds, began slowly to migrate southwards as the climate became less warm, long before the commencement of the Glacial period. We now see, as I believe, their descendants, mostly in a modified condition, in the central parts of Europe and the United States. On this view we can understand the relationship with very little identity, between the productions of North America and Europe--a relationship which is highly remarkable, considering the distance of the two areas, and their separation by the whole Atlantic Ocean. We can further understand the singular fact remarked on by several observers that the productions of Europe and America during the later tertiary stages were more closely related to each other than they are at the present time; for during these warmer periods the northern parts of the Old and New Worlds will have been almost continuously united by land, serving as a bridge, since rendered impassable by cold, for the intermigration of their inhabitants. Creyendo, por las razones que antes se han indicado, que los continentes actuales han permanecido mucho tiempo casi en las mismas situaciones relativas, aunque sujetos a grandes oscilaciones de nivel, me inclino mucho a extender la hipótesis precedente, hasta deducir que durante un período anterior más caliente, como el período plioceno antiguo, en las tierras circumpolares, que eran casi ininterrumpidas, vivía un gran número de plantas y animales iguales, y que estas plantas y animales, tanto en el Mundo Antiguo como en el Nuevo, empezaron a emigrar hacia el Sur cuando el clima se hizo menos caliente, mucho antes del principio del período glaciar. Actualmente vemos, creo yo, sus descendientes, la mayor parte de ellos en un estado modificado, en las regiones centrales de Europa y de los Estados Unidos. Según esta opinión, podemos comprender el parentesco y rara identidad entre las producciones de América del Norte y de Europa, parentesco que es sumamente notable considerando la distancia de los dos territorios y su separación por todo el océano Atlántico. Podemos comprender, además, el hecho singular, sobre el que han llamado la atención diferentes observadores, de que las producciones de Europa y América en los últimos pisos terciarlos estaban más relacionadas que lo están actualmente, pues durante estos períodos más calientes las partes del norte del Mundo Antiguo y del Nuevo deben haber estado unidas, casi sin interrupción, por tierra, que serviría como de puente -que el frío después hizo intransitable- para las emigraciones recíprocas de sus habitantes.
During the slowly decreasing warmth of the Pliocene period, as soon as the species in common, which inhabited the New and Old Worlds, migrated south of the Polar Circle, they will have been completely cut off from each other. This separation, as far as the more temperate productions are concerned, must have taken place long ages ago. As the plants and animals migrated southward, they will have become mingled in the one great region with the native American productions, and would have had to compete with them; and in the other great region, with those of the Old World. Consequently we have here everything favourable for much modification--for far more modification than with the Alpine productions, left isolated, within a much more recent period, on the several mountain ranges and on the arctic lands of Europe and North America. Hence, it has come, that when we compare the now living productions of the temperate regions of the New and Old Worlds, we find very few identical species (though Asa Gray has lately shown that more plants are identical than was formerly supposed), but we find in every great class many forms, which some naturalists rank as geographical races, and others as distinct species; and a host of closely allied or representative forms which are ranked by all naturalists as specifically distinct. Durante la lenta diminución del calor en el período plioceno, tan pronto como las especies comunes que vivían en el Mundo Antiguo y en el Nuevo emigraron al sur del circulo polar, quedarían completamente separadas. Esta separación, por lo que se refiere a las producciones de clima más templado, tiene que haber ocurrido hace mucho tiempo. Al emigrar hacia el Sur, las plantas y animales tuvieron que mezclarse en una gran región con las producciones indígenas americanas, y tendrían que competir con ellas, y en otra gran región con las del Mundo Antiguo. Por consiguiente, tenemos en este caso algo favorable a las modificaciones grandes, a modificaciones mucho mayores que las de las producciones alpinas que quedaron aisladas, en un período mucho más reciente, en las diferentes cordilleras en las tierras árticas de Europa y América del Norte. De aquí proviene que, cuando comparamos las producciones que viven actualmente en las regiones templadas del Nuevo Mundo y del Antiguo, encontremos muy pocas especies idénticas -aunque Assa Gray ha mostrado últimamente que son idénticas más plantas de las que antes se suponía- y que encontremos, en cambio, en todas las clases principales, muchas formas, que unos naturalistas consideran como razas geográficas y otros como especies distintas, y una legión de formas representativas, o muy afines, que son consideradas por todos los naturalistas como específicamente distintas.
As on the land, so in the waters of the sea, a slow southern migration of a marine fauna, which, during the Pliocene or even a somewhat earlier period, was nearly uniform along the continuous shores of the Polar Circle, will account, on the theory of modification, for many closely allied forms now living in marine areas completely sundered. Thus, I think, we can understand the presence of some closely allied, still existing and extinct tertiary forms, on the eastern and western shores of temperate North America; and the still more striking fact of many closely allied crustaceans (as described in Dana′s admirable work), some fish and other marine animals, inhabiting the Mediterranean and the seas of Japan--these two areas being now completely separated by the breadth of a whole continent and by wide spaces of ocean. Lo mismo que en tierra, en las aguas del mar, una lenta emigración, hacia el Sur, de la fauna marina, que durante el plioceno, o hasta en un período algo anterior, fue casi uniforme a lo largo de las ininterrumpidas costas del círculo polar, explicará, dentro de la teoría de la modificación, el que hoy vivan especies afines en regiones completamente separadas. Así, creo yo, podemos comprender la presencia en las costas orientales y occidentales de la parte templada del norte de América de algunas formas muy próximas, todavía vivientes o terciarias extinguidas, y explicará también el hecho aun más llamativo de que vivan en el Mediterráneo y en los mares del Japón muchos crustáceos -según se describe en la admirable obra de Dana-, algunos peces y otros animales marinos muy afines, a pesar de estar completamente separadas estas dos regiones por un continente entero e inmensas extensiones de océano.
These cases of close relationship in species either now or formerly inhabiting the seas on the eastern and western shores of North America, the Mediterranean and Japan, and the temperate lands of North America and Europe, are inexplicable on the theory of creation. We cannot maintain that such species have been created alike, in correspondence with the nearly similar physical conditions of the areas; for if we compare, for instance, certain parts of South America with parts of South Africa or Australia, we see countries closely similar in all their physical conditions, with their inhabitants utterly dissimilar. Dentro de la teoría de la creación, son inexplicables estos casos de parentesco próximo entre especies que viven actualmente o vivieron en otro tiempo en el mar, en las costas orientales y occidentales de América del Norte, en el Mediterráneo y el Japón, y en las tierras templadas de América del Norte y Europa. No podemos sostener que estas especies hayan sido creadas semejantes en relación con las condiciones físicas, casi iguales, de las regiones; pues si comparamos, por ejemplo, ciertas partes de América del Sur con partes de África meridional o de Australia, vemos regiones, muy semejantes en todas sus condiciones físicas, cuyos habitantes son completamente diferentes.
ALTERNATE GLACIAL PERIODS IN THE NORTH AND SOUTH. Alternancia de períodos glaciares en el Norte y en el Sur.
But we must return to our more immediate subject. I am convinced that Forbes′s view may be largely extended. In Europe we meet with the plainest evidence of the Glacial period, from the western shores of Britain to the Ural range, and southward to the Pyrenees. We may infer from the frozen mammals and nature of the mountain vegetation, that Siberia was similarly affected. In the Lebanon, according to Dr. Hooker, perpetual snow formerly covered the central axis, and fed glaciers which rolled 4,000 feet down the valleys. The same observer has recently found great moraines at a low level on the Atlas range in North Africa. Along the Himalaya, at points 900 miles apart, glaciers have left the marks of their former low descent; and in Sikkim, Dr. Hooker saw maize growing on ancient and gigantic moraines. Southward of the Asiatic continent, on the opposite side of the equator, we know, from the excellent researches of Dr. J. Haast and Dr. Hector, that in New Zealand immense glaciers formerly descended to a low level; and the same plants, found by Dr. Hooker on widely separated mountains in this island tell the same story of a former cold period. From facts communicated to me by the Rev. W.B. Clarke, it appears also that there are traces of former glacial action on the mountains of the south- eastern corner of Australia. Pero tenemos que volver a nuestro asunto principal. Estoy convencido de que la opinión de Forbes puede generalizarse mucho. En Europa nos encontramos con las pruebas más claras del período glaciar, desde las costas occidentales de la Gran Bretaña, hasta la cordillera de los Montes Urales y, hacia el Sur, hasta los Pirineos. Podemos deducir de los mamíferos congelados y de la naturaleza de la vegetación de las montañas, que Siberia sufrió igual influencia. En el Líbano; según el doctor Hooker, las nieves perpetuas cubrían en otros tiempos el eje central y alimentaban glaciares que bajaban a 4.000 pies por los valles. El mismo observador ha encontrado recientemente grandes morrenas a un nivel bajo en la cordillera del Atlas, en el norte del África. En el Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado señales de su anterior descenso muy bajo, y en Sikkim, el doctor Hooker vio maíz que crecía en antiguas morrenas gigantescas. Al sur del continente asiático, al otro lado del Ecuador, sabemos, por las excelentes investigaciones del doctor J. Haast y del doctor Hector, que en Nueva Zelandia, en otro tiempo, inmensos glaciares descendieron hasta un nivel bajo, y las plantas iguales encontradas por el doctor Hooker en montañas muy distantes de esta isla nos refieren la misma historia de un período frío anterior. De los hechos que me ha comunicado el reverendo W. B. Clarke resulta también que hay huellas de acción glaciar anterior en las montañas del extremo sudeste de Australia.
Looking to America: in the northern half, ice-borne fragments of rock have been observed on the eastern side of the continent, as far south as latitude 36 and 37 degrees, and on the shores of the Pacific, where the climate is now so different, as far south as latitude 46 degrees. Erratic boulders have, also, been noticed on the Rocky Mountains. In the Cordillera of South America, nearly under the equator, glaciers once extended far below their present level. In central Chile I examined a vast mound of detritus with great boulders, crossing the Portillo valley, which, there can hardly be a doubt, once formed a huge moraine; and Mr. D. Forbes informs me that he found in various parts of the Cordillera, from latitude 13 to 30 degrees south, at about the height of 12,000 feet, deeply-furrowed rocks, resembling those with which he was familiar in Norway, and likewise great masses of detritus, including grooved pebbles. Along this whole space of the Cordillera true glaciers do not now exist even at much more considerable heights. Further south, on both sides of the continent, from latitude 41 degrees to the southernmost extremity, we have the clearest evidence of former glacial action, in numerous immense boulders transported far from their parent source. Por lo que se refiere a América, en su mitad norte se han observado fragmentos de roca transportados por el hielo, en el lado este del continente, hasta la latitud de 36º-37º, y en las costas del Pacifico, donde actualmente el clima es tan diferente, hasta la latitud de 46º. También se han señalado cantos erráticos en las Montañas Rocosas. En América del Sur, en la cordillera de los Andes, casi en el Ecuador, los glaciares llegaban en otro tiempo mucho más abajo de su nivel actual. En la región central de Chile examiné un gran cúmulo de detritus con grandes cantos que cruzaba el valle del Portillo, y que apenas puede dudarse de que en otro tiempo constituyeron una morrena gigantesca; y míster D. Forbes me informó que en diferentes partes de la cordillera de los Andes, entre 13º y 30º de latitud sur, encontró, aproximadamente a la altura de 12.000 pies, rocas profundamente estriadas, semejantes a aquellas con que estaba familiarizado en Noruega, e igualmente grandes masas de detritus con guijarros estriados. En toda esta extensión de la cordillera de los Andes no existen actualmente verdaderos glaciares, ni aun a alturas mucho más considerables. Más al Sur, a ambos lados del continente, desde 41º de latitud hasta el extremo más meridional, tenemos las pruebas más evidentes de una acción glaciar anterior, en un gran número de inmensos cantos transportados lejos de su lugar de origen.
>From these several facts, namely, from the glacial action having extended all round the northern and southern hemispheres--from the period having been in a geological sense recent in both hemispheres--from its having lasted in both during a great length of time, as may be inferred from the amount of work effected--and lastly, from glaciers having recently descended to a low level along the whole line of the Cordillera, it at one time appeared to me that we could not avoid the conclusion that the temperature of the whole world had been simultaneously lowered during the Glacial period. But now, Mr. Croll, in a series of admirable memoirs, has attempted to show that a glacial condition of climate is the result of various physical causes, brought into operation by an increase in the eccentricity of the earth′s orbit. All these causes tend towards the same end; but the most powerful appears to be the indirect influence of the eccentricity of the orbit upon oceanic currents. According to Mr. Croll, cold periods regularly recur every ten or fifteen thousand years; and these at long intervals are extremely severe, owing to certain contingencies, of which the most important, as Sir C. Lyell has shown, is the relative position of the land and water. Mr. Croll believes that the last great glacial period occurred about 240,000 years ago, and endured, with slight alterations of climate, for about 160,000 years. With respect to more ancient glacial periods, several geologists are convinced, from direct evidence, that such occurred during the miocene and eocene formations, not to mention still more ancient formations. But the most important result for us, arrived at by Mr. Croll, is that whenever the northern hemisphere passes through a cold period the temperature of the southern hemisphere is actually raised, with the winters rendered much milder, chiefly through changes in the direction of the ocean currents. So conversely it will be with the northern hemisphere, while the southern passes through a glacial period. This conclusion throws so much light on geographical distribution that I am strongly inclined to trust in it; but I will first give the facts which demand an explanation. Por estos diferentes hechos, o sea porque la acción glaciar se ha extendido por todas partes en los hemisferios boreal y austral; porque este período ha sido reciente, en sentido geológico, en ambos hemisferios, por haber perdurado en ambos mucho tiempo, como puede deducirse de la cantidad de trabajo efectuado, y, finalmente, por haber descendido recientemente los glaciares hasta un nivel bajo en toda la cordillera de los Andes, me pareció en un tiempo que era indubitable la conclusión de que la temperatura de toda la Tierra había descendido simultáneamente en el período glaciar. Pero ahora míster Croll, en una serie de admirables Memorias, ha intentado demostrar que un clima glaciar es el resultado de diferentes causas físicas, puestas en actividad por un aumento en la excentricidad de la órbita de la Tierra. Todas estas causas tienden hacia el mismo fin; pero la más potente parece ser la influencia indirecta de la excentricidad de la órbita en las corrientes oceánicas. Según míster Croll, los períodos de frío se repiten regularmente cada diez o quince mil años, y éstos son extremadamente rigurosos a larguísimos intervalos, debido a ciertas circunstancias, la más importante de las cuales, como ha demostrado sir C. Lyell, es la posición relativa de las tierras y de las aguas. Míster Croll cree que el último período glaciar grande ocurrió hace doscientos cuarenta mil años, aproximadamente, y duró, con ligeras alteraciones de climas, unos ciento sesenta mil. Por lo que se refiere a períodos glaciares más antiguos, diferentes geólogos están convencidos, por pruebas directas, que estos períodos glaciares ocurrieron durante las formaciones miocenas y eocenas, por no mencionar formaciones aún más antiguas. Pero el resultado más importante para nosotros a que ha llegado míster Croll es que siempre que el hemisferio norte pasa por un período frío, la temperatura del hemisferio sur aumenta positivamente, por volverse los inviernos más suaves, debido principalmente a cambios en la dirección de las corrientes oceánicas. Otro tanto ocurrirá en el hemisferio norte cuando el hemisferio sur pasa por un período glaciar. Esta conclusión proyecta tanta luz sobre la distribución geográfica, que me inclino mucho a darle crédito; pero indicaré primero los hechos que requieren una explicación.
In South America, Dr. Hooker has shown that besides many closely allied species, between forty and fifty of the flowering plants of Tierra del Fuego, forming no inconsiderable part of its scanty flora, are common to North America and Europe, enormously remote as these areas in opposite hemispheres are from each other. On the lofty mountains of equatorial America a host of peculiar species belonging to European genera occur. On the Organ Mountains of Brazil some few temperate European, some Antarctic and some Andean genera were found by Gardner which do not exist in the low intervening hot countries. On the Silla of Caraccas the illustrious Humboldt long ago found species belonging to genera characteristic of the Cordillera. El doctor Hooker ha demostrado que en América del Sur, aparte de muchas especies muy afines, más de cuarenta o cincuenta plantas fanerógamas de la Tierra del Fuego -que constituyen una parte no despreciable de su escasa flora- son comunes a América del Norte y Europa, a pesar de estar en territorios enormemente distantes en hemisferios opuestos. En las gigantescas montañas de América ecuatorial existe una multitud de especies peculiares pertenecientes a géneros europeos. En los montes Organ, del Brasil, Gardner encontró algunos géneros de las regiones templadas de Europa, algunos antárticos y algunos de los Andes que no existen en las cálidas regiones bajas intermedias. En la Silla de Caracas, el ilustre Humboldt encontró mucho antes especies pertenecientes a géneros característicos de la cordillera de los Andes.
In Africa, several forms characteristic of Europe, and some few representatives of the flora of the Cape of Good Hope, occur on the mountains of Abyssinia. At the Cape of Good Hope a very few European species, believed not to have been introduced by man, and on the mountains several representative European forms are found which have not been discovered in the intertropical parts of Africa. Dr. Hooker has also lately shown that several of the plants living on the upper parts of the lofty island of Fernando Po, and on the neighbouring Cameroon Mountains, in the Gulf of Guinea, are closely related to those on the mountains of Abyssinia, and likewise to those of temperate Europe. It now also appears, as I hear from Dr. Hooker, that some of these same temperate plants have been discovered by the Rev. R.T. Lowe on the mountains of the Cape Verde Islands. This extension of the same temperate forms, almost under the equator, across the whole continent of Africa and to the mountains of the Cape Verde archipelago, is one of the most astonishing facts ever recorded in the distribution of plants. En África se presentan en las montañas de Abisinia varias formas características y algunas representativas de la flora del Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se encuentra un cortísimo número de especies europeas que se supone que no han sido introducidas por el hombre, y en las montañas se encuentran varias formas europeas representativas que no han sido descubiertas en las regiones intertropicales de África. El doctor Hooker, recientemente, ha demostrado también que varias de las plantas que viven en las regiones superiores de la elevada isla de Fernando Poo y en los vecinos montes de los Camarones, en el golfo de Guinea, están muy relacionadas con las de las montañas de Abisinia y también con las de las regiones templadas de Europa. Actualmente también parece, según me dice el doctor Hooker, que algunas de estas mismas plantas de climas templados han sido descubiertas por el reverendo T. Lowe en las montañas de las islas de Cabo Verde. Esta extensión de las mismas formas de clima templado, casi en el Ecuador, a través de todo el continente de África y hasta las montañas del archipiélago de Cabo Verde, es uno de los hechos más asombrosos que en todo tiempo se han registrado en la distribución de las plantas.
On the Himalaya, and on the isolated mountain ranges of the peninsula of India, on the heights of Ceylon, and on the volcanic cones of Java, many plants occur either identically the same or representing each other, and at the same time representing plants of Europe not found in the intervening hot lowlands. A list of the genera of plants collected on the loftier peaks of Java, raises a picture of a collection made on a hillock in Europe. Still more striking is the fact that peculiar Australian forms are represented by certain plants growing on the summits of the mountains of Borneo. Some of these Australian forms, as I hear from Dr. Hooker, extend along the heights of the peninsula of Malacca, and are thinly scattered on the one hand over India, and on the other hand as far north as Japan. En el Himalaya y en las cordilleras aisladas de la península de la India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos de Java se presentan muchas plantas, ya idénticamente iguales, ya mutuamente representativas, y al mismo tiempo plantas representativas de las de Europa, que no se encuentran en las cálidas regiones bajas intermedias. ¡Una lista de géneros de plantas recogidas en los picos más altos de Java evoca el recuerdo de una recolección hecha en una colina de Europa! Todavía es más llamativo el hecho de que formas peculiares australianas están representadas por ciertas plantas que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, según me dice el doctor Hooker, se extienden por las alturas de la península de Malaca, y están ligeramente diseminadas, de una parte, por la India y, de otra, llegan por el Norte hasta el Japón.
On the southern mountains of Australia, Dr. F. Muller has discovered several European species; other species, not introduced by man, occur on the lowlands; and a long list can be given, as I am informed by Dr. Hooker, of European genera, found in Australia, but not in the intermediate torrid regions. In the admirable " Introduction to the Flora of New Zealand, " by Dr. Hooker, analogous and striking facts are given in regard to the plants of that large island. Hence, we see that certain plants growing on the more lofty mountains of the tropics in all parts of the world, and on the temperate plains of the north and south, are either the same species or varieties of the same species. It should, however, be observed that these plants are not strictly arctic forms; for, as Mr. H.C. Watson has remarked, " in receding from polar toward equatorial latitudes, the Alpine or mountain flora really become less and less Arctic. " Besides these identical and closely allied forms, many species inhabiting the same widely sundered areas, belong to genera not now found in the intermediate tropical lowlands. En las montañas meridionales de Australia, el doctor F. Müller ha descubierto varias especies europeas; en las tierras bajas se presentan otras especies no introducidas por el hombre, y, según me informa el doctor Hooker, puede darse una larga lista de géneros europeos encontrados en Australia y no en las regiones tórridas intermedias. En la admirable Introduction to the Flora of New Zealand, del doctor Hooker, se citan hechos notables análogos relativos a plantas de aquella gran isla. Vemos, pues, que ciertas plantas que crecen en las más altas montañas de los trópicos en todas las partes del mundo y en las llanuras templadas del Norte y del Sur son las mismas especies o variedades de las mismas especies. Hay que observar, sin embargo, que estas plantas no son formas estrictamente árticas, pues, como míster H. C. Watson ha señalado, «al alejarse de las latitudes polares, en dirección a las ecuatoriales, las floras alpinas, o de montaña, se van haciendo realmente cada vez menos árticas». Aparte de estas formas idénticas o muy próximas, muchas especies que viven en estos mismos territorios, separadas por tanta distancia, pertenecen a géneros que actualmente no se encuentran en las tierras bajas tropicales e intermedias.
These brief remarks apply to plants alone; but some few analogous facts could be given in regard to terrestrial animals. In marine productions, similar cases likewise occur; as an example, I may quote a statement by the highest authority, Prof. Dana, that " it is certainly a wonderful fact that New Zealand should have a closer resemblance in its crustacea to Great Britain, its antipode, than to any other part of the world. " Sir J. Richardson, also, speaks of the reappearance on the shores of New Zealand, Tasmania, etc., of northern forms of fish. Dr. Hooker informs me that twenty-five species of Algae are common to New Zealand and to Europe, but have not been found in the intermediate tropical seas. Estas breves observaciones se aplican sólo a las plantas; pero podrían citarse algunos hechos análogos relativos a los animales terrestres. En los seres marinos ocurren también casos semejantes; como ejemplo puedo citar una afirmación de una altísima autoridad, el profesor Dana: «Es ciertamente un hecho asombroso que Nueva Zelandia tenga mayor semejanza por sus crustáceos con su antípoda la Gran Bretaña que con ninguna otra parte del mundo». Sir J. Richardson habla también de la reaparición de formas septentrionales de peces en las costas de Nueva Zelandia, Tasmania, etc. El doctor Hooker me informa de que veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelandia y a Europa; pero no han sido halladas en los mares tropicales intermedios.
>From the foregoing facts, namely, the presence of temperate forms on the highlands across the whole of equatorial Africa, and along the Peninsula of India, to Ceylon and the Malay Archipelago, and in a less well-marked manner across the wide expanse of tropical South America, it appears almost certain that at some former period, no doubt during the most severe part of a Glacial period, the lowlands of these great continents were everywhere tenanted under the equator by a considerable number of temperate forms. At this period the equatorial climate at the level of the sea was probably about the same with that now experienced at the height of from five to six thousand feet under the same latitude, or perhaps even rather cooler. During this, the coldest period, the lowlands under the equator must have been clothed with a mingled tropical and temperate vegetation, like that described by Hooker as growing luxuriantly at the height of from four to five thousand feet on the lower slopes of the Himalaya, but with perhaps a still greater preponderance of temperate forms. So again in the mountainous island of Fernando Po, in the Gulf of Guinea, Mr. Mann found temperate European forms beginning to appear at the height of about five thousand feet. On the mountains of Panama, at the height of only two thousand feet, Dr. Seemann found the vegetation like that of Mexico, " with forms of the torrid zone harmoniously blended with those of the temperate. " Por los hechos precedentes -presencia de formas de clima templado en las regiones elevadas por toda el África ecuatorial y a lo largo de la península de la India, hasta Ceilán y el archipiélago Malayo, y, de modo menos marcado, por toda la gran extensión tropical de América del Sur-parece casi seguro que en algún período anterior, indudablemente durante la parte más rigurosa del período glaciar, las tierras bajas de estos grandes continentes estuvieron habitadas en el Ecuador por un considerable número de formas de clima templado. En este período el clima ecuatorial al nivel del mar era probablemente casi igual que el que ahora se experimenta en las mismas latitudes a las alturas de 5.000 a 6.000 pies, o hasta un poco más frío. Durante el período más frío las tierras bajas del Ecuador tuvieron que cubrirse de vegetación mezclada de tropical y de clima templado, como la que Hooker describe creciendo exuberante a la altura de 4.000 a 5.000 pies en las vertientes inferiores del Himalaya, aunque quizá con una preponderancia aún mayor de-formas de clima templado. Así también en la montañosa isla de Fernando Poo, en el gol;o de Guinea, míster Mann encontró formas europeas de clima templado que empiezan a aparecer a unos 5.000 pies de altura. En las montañas del Panamá, a la altura de sólo 2.000 pies, el doctor Seemann encontró que la vegetación era semejante a la de Méjico, ocon formas de la zona tórrida mezcladas armoniosamente con las de la templada».
Now let us see whether Mr. Croll′s conclusion that when the northern hemisphere suffered from the extreme cold of the great Glacial period, the southern hemisphere was actually warmer, throws any clear light on the present apparently inexplicable distribution of various organisms in the temperate parts of both hemispheres, and on the mountains of the tropics. The Glacial period, as measured by years, must have been very long; and when we remember over what vast spaces some naturalised plants and animals have spread within a few centuries, this period will have been ample for any amount of migration. As the cold became more and more intense, we know that Arctic forms invaded the temperate regions; and from the facts just given, there can hardly be a doubt that some of the more vigorous, dominant and widest-spreading temperate forms invaded the equatorial lowlands. The inhabitants of these hot lowlands would at the same time have migrated to the tropical and subtropical regions of the south, for the southern hemisphere was at this period warmer. On the decline of the Glacial period, as both hemispheres gradually recovered their former temperature, the northern temperate forms living on the lowlands under the equator, would have been driven to their former homes or have been destroyed, being replaced by the equatorial forms returning from the south. Some, however, of the northern temperate forms would almost certainly have ascended any adjoining high land, where, if sufficiently lofty, they would have long survived like the Arctic forms on the mountains of Europe. They might have survived, even if the climate was not perfectly fitted for them, for the change of temperature must have been very slow, and plants undoubtedly possess a certain capacity for acclimatisation, as shown by their transmitting to their offspring different constitutional powers of resisting heat and cold. Veamos ahora si la conclusión de míster Croll, de que cuando el hemisferio norte sufría el frío extremo del gran período glaciar el hemisferio sur estaba realmente más caliente, arroja clara luz sobre la distribución actual, inexplicable en apariencia, de diferentes organismos en las regiones templadas de ambos hemisferios y en las montañas de los trópicos. El período glaciar, medido por años, tiene que haber sido larguísímo, y si recordamos los inmensos espacios porque se han extendido en pocos siglos algunas plantas y animales naturalizados, este período habrá sido suficiente para cualquier emigración. Sabemos que las formas árticas, cuando el frío se fue haciendo más y más intenso, invadieron las regiones templadas, y por los hechos que se acaban de citar apenas puede caber duda de que algunas de las formas más vigorosas, predominantes y más extendidas invadieron las regiones bajas ecuatoriales. Los habitantes de estas cálidas regiones bajas tendrían que emigrar al mismo tiempo a las regiones tropical y subtropical del Sur, pues el hemisferio surera más caliente en este período. Al decaer el período glaciar, como ambos hemisferios recobraron sus temperaturas primitivas, las formas de clima templado del Norte, que vivían en las regiones bajas del Ecuador, serían forzadas a volver a su primitiva patria o serían destruidas, siendo reemplazadas por las formas ecuatoriales que volvían del Sur. Algunas, sin embargo, de las formas templadas del Norte es casi seguro que ascenderían a algún país alto próximo, donde, si era suficientemente elevado, sobrevivirían mucho tiempo, como las formas árticas en las montañas de Europa. Aunque el clima no fuese perfectamente adecuado para ellas, sobrevivirían, pues el cambio de temperatura tuvo que haber sido lentísimo, y las plantas poseen, indudablemente, cierta facultad de aclimatación, como lo demuestran por la transmisión a su descendencia de fuerza y constitución diferentes para resistir el calor y el frío.
In the regular course of events the southern hemisphere would in its turn be subjected to a severe Glacial period, with the northern hemisphere rendered warmer; and then the southern temperate forms would invade the equatorial lowlands. The northern forms which had before been left on the mountains would now descend and mingle with the southern forms. These latter, when the warmth returned, would return to their former homes, leaving some few species on the mountains, and carrying southward with them some of the northern temperate forms which had descended from their mountain fastnesses. Thus, we should have some few species identically the same in the northern and southern temperate zones and on the mountains of the intermediate tropical regions. But the species left during a long time on these mountains, or in opposite hemispheres, would have to compete with many new forms and would be exposed to somewhat different physical conditions; hence, they would be eminently liable to modification, and would generally now exist as varieties or as representative species; and this is the case. We must, also, bear in mind the occurrence in both hemispheres of former Glacial periods; for these will account, in accordance with the same principles, for the many quite distinct species inhabiting the same widely separated areas, and belonging to genera not now found in the intermediate torrid zones. Siguiendo el curso regular de los acontecimientos, el hemisferio sur estaría a su vez sujeto a un severo período glaciar y el hemisferio norte se volvería más caliente, y entonces las formas de clima templado del Sur invadirían las tierras bajas ecuatoriales. Las formas del Norte que habían quedado antes en las montañas descenderían entonces y se mezclarían con las del Sur. Estas últimas, al volver el calor, volverlan a su patria primitiva, dejando algunas especies en las montañas, y llevando hacia el Sur consigo algunas de las especies septentrionales de clima templado que habían bajado de sus refugios de las montañas. De este modo tendríamos un corto número de especies idéntícamente iguales en las zonas templadas del Norte y del Sur y en las montañas de las regiones intermedias tropicales. Pero las especies, al quedar durante mucho tiempo en las montañas o en hemisferios opuestos, tendrían que competir con muchas formas nuevas y estarían expuestas a condiciones físicas algo diferentes; estarían, por consiguiente, muy sujetas a modificación, y tienen que existir ahora, en general, como variedades o como especies representativas, y esto es lo que ocurre. Debemos también tener presente la existencia en ambos hemisferios de períodos glaciares anteriores, pues éstos explicarían, según los mismos principios, las muchas especies bien distintas que viven en regiones análogas muy separadas, y que pertenecen a géneros que no se encuentran ahora en las zonas tórridas intermedias.
It is a remarkable fact, strongly insisted on by Hooker in regard to America, and by Alph. de Candolle in regard to Australia, that many more identical or slightly modified species have migrated from the north to the south, than in a reversed direction. We see, however, a few southern forms on the mountains of Borneo and Abyssinia. I suspect that this preponderant migration from the north to the south is due to the greater extent of land in the north, and to the northern forms having existed in their own homes in greater numbers, and having consequently been advanced through natural selection and competition to a higher stage of perfection, or dominating power, than the southern forms. And thus, when the two sets became commingled in the equatorial regions, during the alternations of the Glacial periods, the northern forms were the more powerful and were able to hold their places on the mountains, and afterwards migrate southward with the southern forms; but not so the southern in regard to the northern forms. In the same manner, at the present day, we see that very many European productions cover the ground in La Plata, New Zealand, and to a lesser degree in Australia, and have beaten the natives; whereas extremely few southern forms have become naturalised in any part of the northern hemisphere, though hides, wool, and other objects likely to carry seeds have been largely imported into Europe during the last two or three centuries from La Plata and during the last forty or fifty years from Australia. The Neilgherrie Mountains in India, however, offer a partial exception; for here, as I hear from Dr. Hooker, Australian forms are rapidly sowing themselves and becoming naturalised. Before the last great Glacial period, no doubt the intertropical mountains were stocked with endemic Alpine forms; but these have almost everywhere yielded to the more dominant forms generated in the larger areas and more efficient workshops of the north. In many islands the native productions are nearly equalled, or even outnumbered, by those which have become naturalised; and this is the first stage towards their extinction. Mountains are islands on the land; and their inhabitants have yielded to those produced within the larger areas of the north, just in the same way as the inhabitants of real islands have everywhere yielded and are still yielding to continental forms naturalised through man′s agency. Es un hecho notable, sobre el que han insistido enérgicamente Hooker, por lo que se refiere a América, y Alph. de Candolle, por lo que se refiere a Australia, que muchas especies idénticas, o ligeramente modificadas, han emigrado más de Norte a Sur que en sentido inverso. Vemos, sin embargo, algunas formas del Sur en las montañas de Borneo y Abisinia. Presumo que esta emigración preponderante de Norte a Sur es debida a la mayor extensión de tierras en el Norte y a que las formas del Norte han existido en su propia patria en mayor número y, en consecuencia, han sido llevadas, por selección y competencia, a un grado superior de perfección o facultad de dominio que las formas del Sur. Y así, cuando los dos grupos se mezclaron en las regiones ecuatoriales, durante las alternativas de los períodos glaciares, las formas del Norte fueron las más potentes, y fueron capaces de conservar sus puestos en las montañas y de emigrar después hacia el Sur, junto con las formas meridionales; pero las formas del Sur no pudieron hacer lo propio, en relación con las formas septentrionales. Del mismo modo, actualmente vemos que muchísimas producciones europeas cubren el suelo en La Plata, Nueva Zelandia y, en menor grado, en Australia, y han derrotado a las indígenas, mientras que poquísimas formas del Sur se han naturalizado en alguna parte del hemisferio norte, a pesar de que han sido importados a Europa, durante los dos o tres siglos últimos, de La Plata, y en los cuarenta o cincuenta años últimos, de Australia, gran cantidad de cueros, lanas y otros objetos a propósito para transportar semillas. Los montes Neilgherrie, de la India, ofrecen, sin embargo, una excepción parcial, pues allí, según me dice el doctor Hooker, las formas australianas espontáneamente se están sembrando y naturalizando con rapidez. Antes del último gran período glaciar, indudablemente las montañas intertropicales estuvieron pobladas de formas alpinas propias; pero éstas, en casi todas partes, han cedido ante formas más poderosas, producidas en los territorios mayores y en los talleres más activos del Norte. En muchas islas, las producciones que se han naturalizado casi igualan, y hasta superan, en número a las producciones indígenas, y este es el primer paso para su extinción. Las montañas son islas sobre la Tierra, y sus habitantes han sucumbido ante los producidos en los territorios mayores del Norte, exactamente del mismo modo que los habitantes de las islas verdaderas han cedido en todas partes, y están todavía
The same principles apply to the distribution of terrestrial animals and of marine productions, in the northern and southern temperate zones, and on the intertropical mountains. When, during the height of the Glacial period, the ocean-currents were widely different to what they now are, some of the inhabitants of the temperate seas might have reached the equator; of these a few would perhaps at once be able to migrate southwards, by keeping to the cooler currents, while others might remain and survive in the colder depths until the southern hemisphere was in its turn subjected to a glacial climate and permitted their further progress; in nearly the same manner as, according to Forbes, isolated spaces inhabited by Arctic productions exist to the present day in the deeper parts of the northern temperate seas. Los mismos principios se aplican a la distribución de los animales terrestres y de las producciones marinas en las zonas templadas del Norte y del Sur y en las montañas intertropicales. Cuando, durante el apogeo del periodo glaciar, las corrientes oceánicas eran muy diferentes de lo que son ahora, algunos de los habitantes de los mares templados pudieron haber llegado al Ecuador; de éstos, un corto número sería quizá capaz de emigrar en seguida hacia el Sur, manteniéndose dentro de las corrientes más frías, mientras que otros debieron permanecer y sobrevivir en profundidades más frías, hasta que el hemisferio sur fue a su vez sometido a un clima glaciar que les permitió continuar su marcha; casi de la misma manera que, según Forbes, existen actualmente, en las partes más profundas de los mares templados del Norte, espacios aislados habitados por producciones árticas.
I am far from supposing that all the difficulties in regard to the distribution and affinities of the identical and allied species, which now live so widely separated in the north and south, and sometimes on the intermediate mountain ranges, are removed on the views above given. The exact lines of migration cannot be indicated. We cannot say why certain species and not others have migrated; why certain species have been modified and have given rise to new forms, while others have remained unaltered. We cannot hope to explain such facts, until we can say why one species and not another becomes naturalised by man′s agency in a foreign land; why one species ranges twice or thrice as far, and is twice or thrice as common, as another species within their own homes. Estoy lejos de suponer que, dentro de las hipótesis que se acaban de exponer, queden eliminadas todas las dificultades referentes a la distribución y afinidades de las especies idénticas y próximas que actualmente viven tan separadas en el Norte y en el Sur y, a veces, en las cordilleras intermedias. Las rutas exactas de emigración no pueden ser señaladas; no podemos decir por qué ciertas especies han emigrado y otras no; por qué ciertas especies se han modificado y han dado origen a nuevas formas, mientras que otras han permanecido invariables. No podemos esperar explicar estos hechos hasta que podamos decir por qué una especie y no otra llega a naturalizarse por la acción del hombre en un país extraño, por qué una especie, en su propia patria, se extiende el doble o el triple que otra y es dos o tres veces más abundante.
Various special difficulties also remain to be solved; for instance, the occurrence, as shown by Dr. Hooker, of the same plants at points so enormously remote as Kerguelen Land, New Zealand, and Fuegia; but icebergs, as suggested by Lyell, may have been concerned in their dispersal. The existence at these and other distant points of the southern hemisphere, of species, which, though distinct, belong to genera exclusively confined to the south, is a more remarkable case. Some of these species are so distinct, that we cannot suppose that there has been time since the commencement of the last Glacial period for their migration and subsequent modification to the necessary degree. The facts seem to indicate that distinct species belonging to the same genera have migrated in radiating lines from a common centre; and I am inclined to look in the southern, as in the northern hemisphere, to a former and warmer period, before the commencement of the last Glacial period, when the Antarctic lands, now covered with ice, supported a highly peculiar and isolated flora. It may be suspected that before this flora was exterminated during the last Glacial epoch, a few forms had been already widely dispersed to various points of the southern hemisphere by occasional means of transport, and by the aid, as halting-places, of now sunken islands. Thus the southern shores of America, Australia, and New Zealand may have become slightly tinted by the same peculiar forms of life. Quedan también por resolver diferentes dificultades especiales, por ejemplo, la presencia, como ha demostrado Hooker, de las mismas plantas en puntos tan enormemente separados como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelandia y la Tierra del Fuego; pero los icebergs, según ha sugerido Lyell, pueden haber influido en su dispersión. Es un caso muy notable la existencia en este y otros puntos del hemisferio sur de especies que, aunque distintas, pertenecen a géneros exclusivamente limitados al hemisferio norte. Algunas de estas especies son tan distintas, que no podemos suponer que desde el comienzo del último período glaciar haya habido tiempo para su emigración y consiguiente modificación en el grado requerido. Los hechos parecen indicar que especies distintas, pertenecientes a los mismos géneros, han emigrado según líneas que irradian de un centro común, y me inclino a fijar la atención, tanto en el hemisferio norte como en el hemisferio sur, en un período anterior y más caliente, antes del comienzo del último período glaciar, cuando las tierras antárticas, cubiertas ahora de hielo, mantenían una flora aislada sumamente peculiar. Puede presumirse que, antes de que esta flora fuese exterminada durante la última época glaciar, un corto número de formas se habían dispersado ya muy lejos hasta diferentes puntos del hemísferio sur por los medios ocasionales de transporte, ya mediante el auxilio, como etapas, de islas actualmente hundidas. Así, las costas meridionales de América, de Australia y de Nueva Zelandia pueden haber sido ligeramente matizadas por las mismas formas orgánicas peculiares.
Sir C. Lyell in a striking passage has speculated, in language almost identical with mine, on the effects of great alternations of climate throughout the world on geographical distribution. And we have now seen that Mr. Croll′s conclusion that successive Glacial periods in the one hemisphere coincide with warmer periods in the opposite hemisphere, together with the admission of the slow modification of species, explains a multitude of facts in the distribution of the same and of the allied forms of life in all parts of the globe. The living waters have flowed during one period from the north and during another from the south, and in both cases have reached the equator; but the stream of life has flowed with greater force from the north than in the opposite direction, and has consequently more freely inundated the south. As the tide leaves its drift in horizontal lines, rising higher on the shores where the tide rises highest, so have the living waters left their living drift on our mountain summits, in a line gently rising from the Arctic lowlands to a great latitude under the equator. The various beings thus left stranded may be compared with savage races of man, driven up and surviving in the mountain fastnesses of almost every land, which serves as a record, full of interest to us, of the former inhabitants of the surrounding lowlands. Sir C. Lyell, en un notable pasaje, ha discutido en términos casi idénticos a los míos los efectos de las grandes alteraciones de clima sobre la distribución geográfica del mundo entero, y ahora hemos visto que la conclusión de rnister Croll, de que los sucesivos periodos glaciares en un hemisferio coinciden con períodos calientes en el hemisferio opuesto, unida a la admisión de la modificación lenta de las especies, explica una multitud de hechos en la distribución de las mismas formas orgánicas y de las formas afines en todas las partes del mundo. Las ondas vivientes han fluido durante un período desde el Norte, y durante otro desde el Sur, y en ambos casos han llegado al Ecuador; pero la corriente de la vida ha fluido con mayor fuerza desde el Norte que en la dirección opuesta y, por consecuencia, ha inundado más ampliamente el hemisferio sur. Así como la marea deja en líneas horizontales los restos que lleva, quedando éstos a mayor altura en las playas en que la marca alcanza su máximo, de igual modo las ondas vivientes han dejado sus vivientes restos en las cumbres de nuestras montañas, formando una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta una gran altitud en el Ecuador. Los diferentes seres que han quedado abandonados de este modo pueden compararse con las razas humanas salvajes que han sido empujadas hacia las montañas y que sobreviven en reductos montañosos de casi todos los países, que sirven como testimonio, lleno de interés para nosotros, de los habitantes primitivos de las tierras bajas circundantes.






CHAPTER XIII.

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION--continued.
Capítulo XIII.

Distribución geográfica.  (Continuación.)
Distribution of fresh-water productions -- On the inhabitants of oceanic islands -- Absence of Batrachians and of terrestrial Mammals -- On the relation of the inhabitants of islands to those of the nearest mainland -- On colonisation from the nearest source with subsequent modification -- Summary of the last and present chapters. Distribución de las producciones de agua dulce. -De los habitantes de las islas oceánicas. -Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres. -De las relaciones de los habitantes de las islas con los de la tierra firme más próxima. -De la colonización procedente del origen más próximo con modificaciones subsiguientes. -Resumen de este capítulo y del anterior.
FRESH-WATER PRODUCTIONS. Producciones de agua dulce.
As lakes and river-systems are separated from each other by barriers of land, it might have been thought that fresh-water productions would not have ranged widely within the same country, and as the sea is apparently a still more formidable barrier, that they would never have extended to distant countries. But the case is exactly the reverse. Not only have many fresh-water species, belonging to different classes, an enormous range, but allied species prevail in a remarkable manner throughout the world. When first collecting in the fresh waters of Brazil, I well remember feeling much surprise at the similarity of the fresh-water insects, shells, etc., and at the dissimilarity of the surrounding terrestrial beings, compared with those of Britain. Como los lagos y las cuencas de los ríos están separados unos de otros por barreras de tierra, podría suponerse que las producciones de agua dulce no se hubiesen extendido a gran distancia dentro del mismo país, y como el mar es evidentemente un obstáculo todavía más formidable, podría suponerse que nunca se hubiesen extendido hasta países distantes. No solamente muchas producciones de agua dulce, pertenecientes a diferentes clases, tienen una enorme distribución geográfica, sino que especies afines prevalecen de un modo notable en todo el mundo. Al principio de mis recolecciones en las aguas dulces del Brasil, recuerdo muy bien que quedé muy sorprendido por la semejanza de los insectos, moluscos, etc., de agua dulce, y la diferencia de los seres terrestress de alrededor, comparados con los de Inglaterra.
But the wide ranging power of fresh-water productions can, I think, in most cases be explained by their having become fitted, in a manner highly useful to them, for short and frequent migrations from pond to pond, or from stream to stream, within their own countries; and liability to wide dispersal would follow from this capacity as an almost necessary consequence. We can here consider only a few cases; of these, some of the most difficult to explain are presented by fish. It was formerly believed that the same fresh-water species never existed on two continents distant from each other. But Dr. Gunther has lately shown that the Galaxias attenuatus inhabits Tasmania, New Zealand, the Falkland Islands and the mainland of South America. This is a wonderful case, and probably indicates dispersal from an Antarctic centre during a former warm period. This case, however, is rendered in some degree less surprising by the species of this genus having the power of crossing by some unknown means considerable spaces of open ocean: thus there is one species common to New Zealand and to the Auckland Islands, though separated by a distance of about 230 miles. On the same continent fresh-water fish often range widely, and as if capriciously; for in two adjoining river systems some of the species may be the same and some wholly different. Pero la facultad de extenderse mucho que tienen las producciones de agua dulce creo que puede explicarse, en la mayor parte de los casos, porque se han adaptado, de un modo utilísimo para ellas, a pequeñas y frecuentes emigraciones de una laguna a otra o de un río a otro, dentro de su propio país, y de esta facultad se seguiría, como una consecuencia casi necesaria, la posibilidad de una gran dispersión. No,podemos considerar aquí mas que un corto número de casos, de los cuales los peces nos ofrecen algunos de los más difíciles de explicar. Se creía antes que una misma especie de agua dulce no existía nunca en dos continentes muy distantes; pero el doctor Günther ha demostrado recientemente que el Galaxias attenuatus vive en Tasmania, Nueva Zelandia, las islas Falkland y en la tierra firme de América del Sur. Es este un caso asombroso, y probablemente indica una dispersión, a partir de un centro antártico, durante un período caliente anterior. Este caso, sin embargo, resulta algo menos sorprendente, por,que las especies de este género tienen la propiedad de atravesar, por algún medio desconocido, espacios considerables del océano, así hay una especie que es común a Nueva Zelandia y a las islas Auckland, aunque están separadas por una distancia de unas 230 millas. En un mismo continente, los peces de agua dulce muchas veces se extienden mucho y como de un modo caprichoso, pues en dos cuencas contiguas algunas de las especies pueden ser las mismas y otras completamente diferentes.
It is probable that they are occasionally transported by what may be called accidental means. Thus fishes still alive are not very rarely dropped at distant points by whirlwinds; and it is known that the ova retain their vitality for a considerable time after removal from the water. Their dispersal may, however, be mainly attributed to changes in the level of the land within the recent period, causing rivers to flow into each other. Instances, also, could be given of this having occurred during floods, without any change of level. The wide differences of the fish on the opposite sides of most mountain-ranges, which are continuous and consequently must, from an early period, have completely prevented the inosculation of the river systems on the two sides, leads to the same conclusion. Some fresh-water fish belong to very ancient forms, and in such cases there will have been ample time for great geographical changes, and consequently time and means for much migration. Moreover, Dr. Gunther has recently been led by several considerations to infer that with fishes the same forms have a long endurance. Salt-water fish can with care be slowly accustomed to live in fresh water; and, according to Valenciennes, there is hardly a single group of which all the members are confined to fresh water, so that a marine species belonging to a fresh-water group might travel far along the shores of the sea, and could, it is probable, become adapted without much difficulty to the fresh waters of a distant land. Es probable que las producciones de agua dulce sean a veces transportadas por lo que pueden llamarse medios accidentales. Así, no es muy raro el que los torbellinos hayan dejado caer peces todavía vivos en puntos distantes, y es sabido que los huevos conservan su vitalidad durante un tiempo considerable después de sacados del agua. Su dispersión puede, sin embargo, atribuirse principalmente a cambios de nivel de la tierra dentro del período moderno, que han hecho que algunos ríos viertan en otros. También podrían citarse casos de haber ocurrido esto durante inundaciones, sin cambio alguno de nivel. A la misma conclusión lleva la gran diferencia de los peces a ambos lados de la mayor parte de las cordilleras que son continuas, y que, por consiguiente, han tenido que impedir por completo desde un período antiguo la anastomosis de los sistemas fluviales de ambos lados. Algunos peces de agua dulce pertenecen a formas antiquísimas, y en este caso habría habido tiempo sobrado para grandes cambios geográficos y, por consiguiente, tiempo y medios para muchas emigraciones. Es más: el doctor Günther, recientemente, ha sido llevado a deducir, por varias consideraciones, que las mismas formas tienen mucha resistencia en los peces. Los de agua salada pueden, con cuidado, ser acostumbrados lentamente a vivir en agua dulce, y, según Valenciennes, apenas existe un solo grupo cuyos miembros estén todos confinados en el agua dulce; de manera que una especie marina perteneciente a un grupo de agua dulce pudo viajar mucho a lo largo de las costas del mar, y podría probablemente adaptarse, sin gran dificultad, a las aguas dulces de un país distante.
Some species of fresh-water shells have very wide ranges, and allied species which, on our theory, are descended from a common parent, and must have proceeded from a single source, prevail throughout the world. Their distribution at first perplexed me much, as their ova are not likely to be transported by birds; and the ova, as well as the adults, are immediately killed by sea-water. I could not even understand how some naturalised species have spread rapidly throughout the same country. But two facts, which I have observed--and many others no doubt will be discovered--throw some light on this subject. When ducks suddenly emerge from a pond covered with duck-weed, I have twice seen these little plants adhering to their backs; and it has happened to me, in removing a little duck-weed from one aquarium to another, that I have unintentionally stocked the one with fresh-water shells from the other. But another agency is perhaps more effectual: I suspended the feet of a duck in an aquarium, where many ova of fresh-water shells were hatching; and I found that numbers of the extremely minute and just-hatched shells crawled on the feet, and clung to them so firmly that when taken out of the water they could not be jarred off, though at a somewhat more advanced age they would voluntarily drop off. These just-hatched molluscs, though aquatic in their nature, survived on the duck′s feet, in damp air, from twelve to twenty hours; and in this length of time a duck or heron might fly at least six or seven hundred miles, and if blown across the sea to an oceanic island, or to any other distant point, would be sure to alight on a pool or rivulet. Sir Charles Lyell informs me that a Dyticus has been caught with an Ancylus (a fresh-water shell like a limpet) firmly adhering to it; and a water-beetle of the same family, a Colymbetes, once flew on board the " Beagle, " when forty-five miles distant from the nearest land: how much farther it might have been blown by a favouring gale no one can tell. Algunas especies de moluscos de agua dulce tienen una extensa distribución, y especies afines, que, según nuestra teoría, descienden de un tronco común y tienen que haber provenido de una sola fuente, se extienden por el mundo entero. Su distribución me dejó al pronto muy perplejo, pues sus huevos no son a propósito para ser transportados por las aves y, lo mismo que los adultos, mueren inmediatamente en el agua del mar. Ni siquiera podía comprender cómo algunas especies naturalizadas se han difundido rápidamente por todo un país. Pero dos hechos que he observado -e indudablemente se descubrirán otros muchos- dan alguna luz sobre este asunto. Al salir los patos súbitamente de una charca cubierta de lentejas de agua he visto dos veces que estas plantitas se quedaban adheridas a su dorso, y me ha ocurrido, al llevar un poco de lentejas de agua de un acuario a otro, que, sin querer, poblé el uno de moluscos de agua dulce procedentes del otro. Pero otro medio es quizá más eficaz: mantuve suspendido el pie de un pato en un acuario donde se desarrollaban muchos huevos de moluscos de agua dulce, y observé que un gran número de moluscos pequeñísimos, acabados de nacer, se arrastraban por el pie del pato y se adherían a él tan fuertemente, que, sacado fuera del agua, no podían ser despedidos sacudiéndolo, a pesar de que a una edad algo más avanzada se hubieran dejado caer espontáneamente. Estos moluscos, recién nacidos, aunque acuáticos por naturaleza, sobrevivieron en el pie del pato, en aire húmedo, de doce a veinte horas, y en este espacio de tiempo un pato o una garza podría volar 600 ó 700 millas y, si era arrastrado por encima del mar hasta una isla oceánica o hasta otro punto distante, se posaría seguramente en una charca o riachuelo. Sir Charles Lyell me informa de que ha sido capturado un Dytiscus con un Ancylus (molusco de agua dulce parecido a una lapa) firmente adherido a él, y un coleóptero acuático de la misma familia, un Colymbeles, cayó a bordo del Beagle cuando se encontraba éste a 45 millas de la costa más próxima: nadie puede decir hasta dónde podría haber sido arrastrado por un viento fuerte favorable.
With respect to plants, it has long been known what enormous ranges many fresh-water, and even marsh-species, have, both over continents and to the most remote oceanic islands. This is strikingly illustrated, according to Alph. de Candolle, in those large groups of terrestrial plants, which have very few aquatic members; for the latter seem immediately to acquire, as if in consequence, a wide range. I think favourable means of dispersal explain this fact. I have before mentioned that earth occasionally adheres in some quantity to the feet and beaks of birds. Wading birds, which frequent the muddy edges of ponds, if suddenly flushed, would be the most likely to have muddy feet. Birds of this order wander more than those of any other; and are occasionally found on the most remote and barren islands of the open ocean; they would not be likely to alight on the surface of the sea, so that any dirt on their feet would not be washed off; and when gaining the land, they would be sure to fly to their natural fresh-water haunts. I do not believe that botanists are aware how charged the mud of ponds is with seeds: I have tried several little experiments, but will here give only the most striking case: I took in February three tablespoonfuls of mud from three different points, beneath water, on the edge of a little pond; this mud when dry weighed only 6 and 3/4 ounces; I kept it covered up in my study for six months, pulling up and counting each plant as it grew; the plants were of many kinds, and were altogether 537 in number; and yet the viscid mud was all contained in a breakfast cup! Considering these facts, I think it would be an inexplicable circumstance if water-birds did not transport the seeds of fresh-water plants to unstocked ponds and streams, situated at very distant points. The same agency may have come into play with the eggs of some of the smaller fresh-water animals. Por lo que se refiere a las plantas, se conoce desde hace mucho tiempo la enorme distribución geográfica que muchas especies de agua dulce, y aun especies palustres, tienen, tanto sobre los continentes, como por las islas oceánicas más remotas. Un notable ejemplo de esto ofrecen, según Alph. de Candolle, los grandes grupos de plantas terrestres que tienen un corto número de especies que son acuáticas, pues estas últimas parecen adquirir, como consecuencia de ello, una vasta distribución. Creo yo que este hecho se explica por los medios favorables de dispersión. He mencionado antes que a veces se adhiere cierta cantidad de tierra a las patas y picos de las aves. Las zancudas, que frecuentan las orillas fangosas de las lagunas, al echar a volar de pronto, facilísimamente han de tener las patas cargadas de barro. Las aves de este orden viajan más que las de ningún otro, y a veces se las encuentra en las islas más remotas y estériles situadas en pleno océano; no deben ser a propósito para posarse en la superficie del mar, de manera que nada del barro de sus patas ha de ser arrastrado por el agua y, al llegar a tierra, seguramente deben tener que volar hacia los parajes donde haya el agua dulce que naturalmente frecuentan. No creo que los botánicos estén enterados de lo cargado de semillas que está el barro de las lagunas; he hecho varios pequeños experimentos, pero citaré aquí sólo el caso más notable: tomé, en febrero, tres cucharadas grandes de barro en tres puntos diferentes de debajo del agua, junto a la orilla de una charca; este barro, después de seco, pesó tan sólo seis onzas y tres cuartos; lo conservé tapado en mi cuarto de trabajo durante seis meses, arrancando y contando las plantas a medida que salían; estas plantas eran de muchas clases, y fueron en número de 537, y, sin embargo, todo el barro, húmedo, cabía en una taza. Considerando estos hechos, creo yo que sería inexplicable el que las aves acuáticas no transportasen las semillas de agua dulce a lagunas y riachuelos desplobados situados en puntos muy distantes. El mismo medio puede haber entrado en juego por lo que se refiere a los huevos de algunos de los animales más pequeños de agua dulce.
Other and unknown agencies probably have also played a part. I have stated that fresh-water fish eat some kinds of seeds, though they reject many other kinds after having swallowed them; even small fish swallow seeds of moderate size, as of the yellow water-lily and Potamogeton. Herons and other birds, century after century, have gone on daily devouring fish; they then take flight and go to other waters, or are blown across the sea; and we have seen that seeds retain their power of germination, when rejected many hours afterwards in pellets or in the excrement. When I saw the great size of the seeds of that fine water-lily, the Nelumbium, and remembered Alph. de Candolle′s remarks on the distribution of this plant, I thought that the means of its dispersal must remain inexplicable; but Audubon states that he found the seeds of the great southern water-lily (probably according to Dr. Hooker, the Nelumbium luteum) in a heron′s stomach. Now this bird must often have flown with its stomach thus well stocked to distant ponds, and, then getting a hearty meal of fish, analogy makes me believe that it would have rejected the seeds in the pellet in a fit state for germination. Otros medios desconocidos han representado probablemente también algún papel. He comprobado que los peces de agua dulce comen muchas clases de semillas, aun cuando devuelven mucho otras clases después de haberlas tragado; aun los peces pequeños tragan semillas de tamaño regular, como las del nenúfar amarillo y del Potamogeton. Las garzas y otras aves, siglo tras siglo, han estado devorando diariamente peces; luego emprenden el vuelo y van a otras aguas, o son arrastradas por el viento a través del mar; y hemos visto que las semillas conservan su poder de germinación cuando son devueltas muchas horas después en los excrementos o pelotillas. Cuando vi el gran tamaño de las semillas del hermoso nenúfar Nelumbium, y recordé las indicaciones de Alph. de Candolle acerca de la distribución geográfica de esta planta, pensé que su modo de dispersión tendría que permanecer inexplicable; pero Andubon a firma que encontró las semillas del gran nenúfar del Sur (probablemente el Nelumbium luteum, según el doctor Hooker) en un estómago de garza. Ahora bien; este ave tuvo que haber volado muchas veces con su estómago bien provisto de este modo hasta lagunas distantes, y consiguiendo entonces una buena comida de peces, la analogía me hace creer que las semillas serían devueltas en una pelotilla en un estado adecuado para la germinación.
In considering these several means of distribution, it should be remembered that when a pond or stream is first formed, for instance on a rising islet, it will be unoccupied; and a single seed or egg will have a good chance of succeeding. Although there will always be a struggle for life between the inhabitants of the same pond, however few in kind, yet as the number even in a well-stocked pond is small in comparison with the number of species inhabiting an equal area of land, the competition between them will probably be less severe than between terrestrial species; consequently an intruder from the waters of a foreign country would have a better chance of seizing on a new place, than in the case of terrestrial colonists. We should also remember that many fresh-water productions are low in the scale of nature, and we have reason to believe that such beings become modified more slowly than the high; and this will give time for the migration of aquatic species. We should not forget the probability of many fresh-water forms having formerly ranged continuously over immense areas, and then having become extinct at intermediate points. But the wide distribution of fresh-water plants, and of the lower animals, whether retaining the same identical form, or in some degree modified, apparently depends in main part on the wide dispersal of their seeds and eggs by animals, more especially by fresh-water birds, which have great powers of flight, and naturally travel from one piece of water to another. Al considerar estas diferentes clases de distribución hay que recordar que cuando se forma por vez primera una laguna o un arroyo -por ejemplo, en un islote que se esté levantando-, esta laguna o este arroyo estarán desocupados, y una sola semilla o un solo huevo tendrán muchas probabilidades de éxito. Aun cuando siempre habrá lucha por la vida entre los habitantes de la misma laguna por pocas que sean sus especies, sin embargo, como el número de especies, aun en una laguna bien poblada, es pequeño en comparación con el número de las que viven en una extensión igual de tierra, la competencia entre ellas será probablemente menos severa que entre las especies terrestres; por consiguiente, un intruso procedente de las aguas de un país extranjero ha de tener más probabilidades de ocupar un nuevo puesto que en el caso de colonos terrestres. Debemos también recordar que muchas producciones de agua dulce ocupan un lugar inferior en la escala natural, y tenemos motivos para creer que estos seres se modifican más lentamente que los superiores, y esto nos dará el tiempo requerido para la ernigración de las especies acuáticas. No hemos de olvidar que es probable que muchas formas de agua dulce se hayan extendido en otro tiempo de un modo continuo por inmensas extensiones y que luego se hayan extinguido en puntos intermedios; pero la extensa distribución de las plantas de agua dulce y de los animales inferiores, ya conserven idénticamente la misma forma, ya la tengan hasta cierto punto modificada, es evidente que depende principalmente de la gran dispersión de sus semillas y huevos por los animales, y en especial por las aves de agua dulce que tienen gran poder de vuelo y que naturalmente viajan de unas aguas dulces a otras.
ON THE INHABITANTS OF OCEANIC ISLANDS. De los habitantes de las islas oceánicas.
We now come to the last of the three classes of facts, which I have selected as presenting the greatest amount of difficulty with respect to distribution, on the view that not only all the individuals of the same species have migrated from some one area, but that allied species, although now inhabiting the most distant points, have proceeded from a single area, the birthplace of their early progenitors. I have already given my reasons for disbelieving in continental extensions within the period of existing species on so enormous a scale that all the many islands of the several oceans were thus stocked with their present terrestrial inhabitants. This view removes many difficulties, but it does not accord with all the facts in regard to the productions of islands. In the following remarks I shall not confine myself to the mere question of dispersal, but shall consider some other cases bearing on the truth of the two theories of independent creation and of descent with modification. Llegamos ahora a la última de las tres clases de hechos que he elegido como presentando la mayor dificultad, por lo que se refiere a la distribución geográfica, dentro de la hipótesis de que no solamente todos los individuos de una misma especie han emigrado partiendo de un solo lugar, sino que las especies afines han procedido de una sola región -la cuna de sus primitivos antepasados-, aun cuando vivan actualmente en lugares los más distantes. Ya he dado mis razones para no creer en la existencia, dentro del período de las especies vivientes, de extensiones continentales en tan enorme escala que las numerosas islas de los diferentes océanos fuesen todas pobladas de este modo por sus habitantes terrestres actuales. Esta opinión suprime muchas dificultades; pero no está de acuerdo con todos los hechos referentes a las producciones de las islas. En las indicaciones siguientes no me limitaré al simple problema de la dispersión, sino que consideraré algunos otros casos que se relacionan con la verdad de las dos teorías: la de las creaciones independientes y la de la descendencia con modificación.
The species of all kinds which inhabit oceanic islands are few in number compared with those on equal continental areas: Alph. de Candolle admits this for plants, and Wollaston for insects. New Zealand, for instance, with its lofty mountains and diversified stations, extending over 780 miles of latitude, together with the outlying islands of Auckland, Campbell and Chatham, contain altogether only 960 kinds of flowering plants; if we compare this moderate number with the species which swarm over equal areas in Southwestern Australia or at the Cape of Good Hope, we must admit that some cause, independently of different physical conditions, has given rise to so great a difference in number. Even the uniform county of Cambridge has 847 plants, and the little island of Anglesea 764, but a few ferns and a few introduced plants are included in these numbers, and the comparison in some other respects is not quite fair. We have evidence that the barren island of Ascension aboriginally possessed less than half-a-dozen flowering plants; yet many species have now become naturalised on it, as they have in New Zealand and on every other oceanic island which can be named. In St. Helena there is reason to believe that the naturalised plants and animals have nearly or quite exterminated many native productions. He who admits the doctrine of the creation of each separate species, will have to admit that a sufficient number of the best adapted plants and animals were not created for oceanic islands; for man has unintentionally stocked them far more fully and perfectly than did nature. Las especies de todas clases que viven en las islas oceánicas son en corto número, comparadas con las que viven en territorios continentales iguales. Alph. de Candolle admite esto para las plantas, y Wollaston para los insectos. Nueva Zelandia, por ejemplo, con sus elevadas montañas y variadas estaciones, ocupando 780 millas de latitud, junto con las islas de Auckland, Campbell y Chatham, contiene, en junto, tan sólo 960 clases de plantas fanerógamas; si comparamos este reducido número con las numerosísimas especies que pueblan extensiones iguales en el sudoeste de Australia o en el Cabo de Buena Esperanza, tenemos que admitir que alguna causa, independientemente de las diferentes condiciones físicas, ha dado origen a una diferencia numérica tan grande. Hasta el uniforme condado de Cambridge tiene 847 plantas, y la pequeña isla de Anglesea tiene 764, si bien en estos números están incluídos algunos helechos y algunas plantas introducidas, y la comparación, por algunos otros conceptos, no es completamente justa. Tenemos pruebas de que la estéril isla de la Ascensión poseía primitivamente menos de media docena de plantas fanerógamas, y, no obstante, muchas especies se han naturalizado actualmente en ella, como lo han hecho en Nueva Zelandia y en cualquier otra isla oceánica que pueda citarse. Hay motivos para creer que en Santa Elena las plantas y animales naturalizados han exterminado del todo, o casi todo, muchas producciones indígenas. Quien admita la doctrina de la creación separada para cada especie, tendrá que admitir que para las islas oceánicas no fue creado un número suficiente de plantas y animales bien adaptados, pues el hombre involuntariamente las ha poblado de modo mucho más completo y perfecto que lo hizo la naturaleza.
Although in oceanic islands the species are few in number, the proportion of endemic kinds (i.e. those found nowhere else in the world) is often extremely large. If we compare, for instance, the number of endemic land-shells in Madeira, or of endemic birds in the Galapagos Archipelago, with the number found on any continent, and then compare the area of the island with that of the continent, we shall see that this is true. This fact might have been theoretically expected, for, as already explained, species occasionally arriving, after long intervals of time in the new and isolated district, and having to compete with new associates, would be eminently liable to modification, and would often produce groups of modified descendants. But it by no means follows that, because in an island nearly all the species of one class are peculiar, those of another class, or of another section of the same class, are peculiar; and this difference seems to depend partly on the species which are not modified having immigrated in a body, so that their mutual relations have not been much disturbed; and partly on the frequent arrival of unmodified immigrants from the mother-country, with which the insular forms have intercrossed. It should be borne in mind that the offspring of such crosses would certainly gain in vigour; so that even an occasional cross would produce more effect than might have been anticipated. I will give a few illustrations of the foregoing remarks: in the Galapagos Islands there are twenty-six land birds; of these twenty-one (or perhaps twenty-three) are peculiar; whereas of the eleven marine birds only two are peculiar; and it is obvious that marine birds could arrive at these islands much more easily and frequently than land-birds. Bermuda, on the other hand, which lies at about the same distance from North America as the Galapagos Islands do from South America, and which has a very peculiar soil, does not possess a single endemic land bird; and we know from Mr. J.M. Jones′s admirable account of Bermuda, that very many North American birds occasionally or even frequently visit this island. Almost every year, as I am informed by Mr. E.V. Harcourt, many European and African birds are blown to Madeira; this island is inhabited by ninety-nine kinds, of which one alone is peculiar, though very closely related to a European form; and three or four other species are confined to this island and to the Canaries. So that the islands of Bermuda and Madeira have been stocked from the neighbouring continents with birds, which for long ages have there struggled together, and have become mutually co-adapted. Hence, when settled in their new homes, each kind will have been kept by the others to its proper place and habits, and will consequently have been but little liable to modification. Any tendency to modification will also have been checked by intercrossing with the unmodified immigrants, often arriving from the mother-country. Madeira again is inhabited by a wonderful number of peculiar land-shells, whereas not one species of sea-shell is peculiar to its shores: now, though we do not know how sea-shells are dispersed, yet we can see that their eggs or larvae, perhaps attached to seaweed or floating timber, or to the feet of wading birds, might be transported across three or four hundred miles of open sea far more easily than land-shells. The different orders of insects inhabiting Madeira present nearly parallel cases. Aun cuando en las islas oceánicas las especies son en corto número, la proporción de especies peculiar -esto es, que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo- es con frecuencia grandísima. Si comparamos, por ejemplo, el número de moluscos terrestres peculiares de la isla de la Madera, o de aves peculiares del archipiélago de los Galápagos, con el número de los que se encuentran en cualquier continente, y comparamos después el área de la isla con la del continente, veremos que esto es cierto. Este hecho podía esperarse teóricamente, pues, como ya se explicó, las especies que llegan ocasionalmente, tras largos intervalos de tiempo, a un distrito nuevo y aislado, y que tienen que competir con nuevos compañeros, tienen que estar sumamente sujetas a modificación y han de producir con frecuencia grupos descendientes modificados. Pero en modo alguno se sigue que, porque en una isla sean peculiares casi todas las especies de una clase, lo sean las de otra clase o de otra sección de la misma clase, y esta diferencia parece depender, en parte, de que las especies que no están modificadas han emigrado juntas, de manera que no se han perturbado mucho las relaciones mutuas, y, en parte, de la frecuente llegada de inmigrantes no modificados procedentes del país de origen, con los cuales se han cruzado las formas insulares. Hay que tener presente que la descendencia de estos cruzamientos tiene seguramente que ganar en vigor; de suerte que hasta un cruzamiento accidental ha de producir más efecto del que pudiera esperarse Daré algunos ejemplos de las observaciones precedentes. En las islas de los Galápagos hay 26 aves terrestres; de éstas, 21 -o quizá 23- son peculiares, mientras que de 11 aves marinas sólo lo son 2, y es evidente que las aves marinas pudieron llegar a estas últimas islas con mucha mayor facilidad y frecuencia que las terrestres. Por el contrario, las Bermudas -que están situadas, aproximadamente, a la misma distancia de América del Norte que las islas de los Galápagos lo están de América del Sur, y que tienen un suelo muy particular- no poseen ni una sola ave terrestre peculiar, y sabemos, por la admirable descripción de las islas Bermudas de mister J. M. Jones, que muchísimas aves de América del Norte, accidentalmente o con frecuencia, visitán estas islas. Casi todos los años, según me informa mister E. V. Harcourt, muchas aves europeas y africanas son arrastradas por el viento hasta la isla de la Madera; viven en esta isla 99 especies, de las cuales una sola es peculiar, aunque muy afin de una forma europea, y tres o cuatro especies están limitadas a esta isla y a las Canarias. De manera que las islas Bermudas y la de la Madera han sido pobladas por aves procedentes de los continentes vecinos, las cuales, durante muchísimo tiempo, han luchado entre sí en estas islas, y han llegado a adaptarse mutuamente, y, de aquí que cada especie, al establecerse en su nueva patria, habrá sido obligada por las otras a mantenerse en su lugar y costumbres propias, y, por consiguiente, habrá estado muy poco sujeta a modifícación: Toda tendencia a modificación habrá sido refrendada por el cruzamiento con inmigrantes no modificados que llegan con frecuencia de la patria primitiva. La isla de la Madera, además, está habitada por un prodigioso número de moluscos terrestres peculiares, mientras que ni uno solo de los moluscos marinos es peculiar de sus costas. Ahora bien; aun cuando no sabemos cómo se verifica la dispersión de los moluscos marinos, sin embargo, podemos comprender que sus huevos o larvas, adheridos quizá a algas o maderas flotantes, o a las patas de las aves zancudas, pudieron ser transportados, atravesando 300 ó 400 millas de océano, más fácilmente que los moluscos terrestres. Los diferentes órdenes de insectos que viven en la isla de la Madera presentan casos casi paralelos.
Oceanic islands are sometimes deficient in animals of certain whole classes, and their places are occupied by other classes; thus in the Galapagos Islands reptiles, and in New Zealand gigantic wingless birds, take, or recently took, the place of mammals. Although New Zealand is here spoken of as an oceanic island, it is in some degree doubtful whether it should be so ranked; it is of large size, and is not separated from Australia by a profoundly deep sea; from its geological character and the direction of its mountain ranges, the Rev. W.B. Clarke has lately maintained that this island, as well as New Caledonia, should be considered as appurtenances of Australia. Turning to plants, Dr. Hooker has shown that in the Galapagos Islands the proportional numbers of the different orders are very different from what they are elsewhere. All such differences in number, and the absence of certain whole groups of animals and plants, are generally accounted for by supposed differences in the physical conditions of the islands; but this explanation is not a little doubtful. Facility of immigration seems to have been fully as important as the nature of the conditions. En las islas oceánicas faltan algunas veces ciertas clases enteras, y su lugar está ocupado por otras clases; así, los reptiles en las islas de los Galápagos y las aves gigantescas sin alas de Nueva Zelandia ocupan, u ocupaban recientemente, el lugar de los mamíferos. Aunque se hable aquí de Nueva Zelandia como de una isla oceánica, es algo dudoso si debiera considerarse así: es de gran tamaño y no está separada de Australia por un mar profundo; el reverendo W. B. Clarke ha sostenido recientemente que esta isla, lo mismo que Nueva Caledonia, por sus caracteres geológicos y por la dirección de sus cordilleras, tiene que ser considerada como dependencia de Australia. Volviendo a las plantas, el doctor Hooker ha demostrado que en las islas de los Galápagos la proporción numérica de los diferentes órdenes es muy diferente de la de cualquier otra parte. Todas estas diferencias numéricas y la ausencia de ciertos grupos enteros de animales y plantas se explica generalmente por supuestas diferencias en las condiciones físicas de las islas; pero esta explicación es muy dudosa. La facilidad de emigración parece haber sido realmente tan importante como la naturaleza de las condiciones físicas.
Many remarkable little facts could be given with respect to the inhabitants of oceanic islands. For instance, in certain islands not tenanted by a single mammal, some of the endemic plants have beautifully hooked seeds; yet few relations are more manifest than that hooks serve for the transportal of seeds in the wool or fur of quadrupeds. But a hooked seed might be carried to an island by other means; and the plant then becoming modified would form an endemic species, still retaining its hooks, which would form a useless appendage, like the shrivelled wings under the soldered wing-covers of many insular beetles. Again, islands often possess trees or bushes belonging to orders which elsewhere include only herbaceous species; now trees, as Alph. de Candolle has shown, generally have, whatever the cause may be, confined ranges. Hence trees would be little likely to reach distant oceanic islands; and an herbaceous plant, which had no chance of successfully competing with the many fully developed trees growing on a continent, might, when established on an island, gain an advantage over other herbaceous plants by growing taller and taller and overtopping them. In this case, natural selection would tend to add to the stature of the plant, to whatever order it belonged, and thus first convert it into a bush and then into a tree. Podrían citarse muchos pequeños hechos notables referentes a los habitantes de las islas oceánicas. Por ejemplo: en ciertas islas en que no vive ni un solo mamífero, algunas de las plantas peculiares tienen simientes con magníficos ganchos, y, sin embargo, pocas relaciones hay más manifiestas que la de que los ganchos sirven para el transporte de las semillas en la lana o pelo de los cuadrúpedos. Pero una semilla con ganchos pudo ser transportada a una isla por otros medios, y entonces la planta, modificándose, formaría una especie peculiar, conservando, no obstante, sus ganchos, que constituirían un apéndice inútil, como las alas reducidas debajo de élitros soldados de muchos coleópteros insulares. Además, las islas, con frecuencia, tienen árboles o arbustos pertenecientes a órdenes que en cualquiera otra parte comprenden tan sólo especies herbáceas; los árboles, como ha demostrado Alph. de Candolle, tienen generalmente, sea por la causa que sea, una distribución geográfica limitada. Por consiguiente, los árboles tienen que ser poco a propósito para llegar hasta las islas oceánicas distantes, y una planta herbácea que no tuviese probabilidades de competir, victoriosa, con los muchos árboles bien desarrollados que crecen en un continente, pudo, establecida en una isla, obtener ventaja sobre plantas herbáceas, creciendo cada vez más alta y sobrepujándolas. En este caso, la selección natural tendería a aumentar la altura de la planta, cualquiera que fuese el orden a que perteneciese, y de este modo a convertirla, primero, en un arbusto y, después, en un árbol.
ABSENCE OF BATRACHIANS AND TERRESTRIAL MAMMALS ON OCEANIC ISLANDS. Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres en las islas oceánicas.
With respect to the absence of whole orders of animals on oceanic islands, Bory St. Vincent long ago remarked that Batrachians (frogs, toads, newts) are never found on any of the many islands with which the great oceans are studded. I have taken pains to verify this assertion, and have found it true, with the exception of New Zealand, New Caledonia, the Andaman Islands, and perhaps the Solomon Islands and the Seychelles. But I have already remarked that it is doubtful whether New Zealand and New Caledonia ought to be classed as oceanic islands; and this is still more doubtful with respect to the Andaman and Solomon groups and the Seychelles. This general absence of frogs, toads and newts on so many true oceanic islands cannot be accounted for by their physical conditions; indeed it seems that islands are peculiarly fitted for these animals; for frogs have been introduced into Madeira, the Azores, and Mauritius, and have multiplied so as to become a nuisance. But as these animals and their spawn are immediately killed (with the exception, as far as known, of one Indian species) by sea-water, there would be great difficulty in their transportal across the sea, and therefore we can see why they do not exist on strictly oceanic islands. But why, on the theory of creation, they should not have been created there, it would be very difficult to explain. Por lo que se refiere a la ausencia de órdenes enteros de animales en las islas oceánicas, Bory St. Vincent hizo observar, hace mucho tiempo, que nunca se encuentran batracios -ranas, sapos, tritones- en ninguna de las muchas islas de que están sembrados los grandes océanos. Me he tomado el trabajo de comprobar esta afirmación, y la he encontrado exacta, exceptuando Nueva Zelandia, Nueva Caledonia, las islas de Andaman y quizá las islas Salomón y las Seychelles. Pero ya he hecho observar antes que es dudoso que Nueva Zelandia y Nueva Caledonia deban clasificarse como islas oceánicas, y todavía es más dudoso por lo que se refiere a los grupos de Andaman y Salomón y las Seychelles. Esta ausencia general de ranas, sapos y tritones en tantas islas verdaderamente oceánicas no puede explicarse por sus condiciones físicas; realmente parece que las islas son particularmente adecuadas para estos animales, pues las ranas han sido introducidas en la de la Madera, las Azores y Mauricio y se han multiplicado tanto que se han convertido en una molestia. Pero como el agua del mar mata inmediatamente estos animales y sus puestas -con excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de una especie de la India-, tiene que haber gran dificultad en su transporte a través del mar, y por esto podemos comprender por qué no existen en las islas rigurosamente oceánicas. Pero sería dificilísimo explicar, dentro de la teoría de la creación, por qué no habían sido creados en estas islas.
Mammals offer another and similar case. I have carefully searched the oldest voyages, and have not found a single instance, free from doubt, of a terrestrial mammal (excluding domesticated animals kept by the natives) inhabiting an island situated above 300 miles from a continent or great continental island; and many islands situated at a much less distance are equally barren. The Falkland Islands, which are inhabited by a wolf-like fox, come nearest to an exception; but this group cannot be considered as oceanic, as it lies on a bank in connection with the mainland at a distance of about 280 miles; moreover, icebergs formerly brought boulders to its western shores, and they may have formerly transported foxes, as now frequently happens in the arctic regions. Yet it cannot be said that small islands will not support at least small mammals, for they occur in many parts of the world on very small islands, when lying close to a continent; and hardly an island can be named on which our smaller quadrupeds have not become naturalised and greatly multiplied. It cannot be said, on the ordinary view of creation, that there has not been time for the creation of mammals; many volcanic islands are sufficiently ancient, as shown by the stupendous degradation which they have suffered, and by their tertiary strata: there has also been time for the production of endemic species belonging to other classes; and on continents it is known that new species of mammals appear and disappear at a quicker rate than other and lower animals. Although terrestrial mammals do not occur on oceanic islands, aerial mammals do occur on almost every island. New Zealand possesses two bats found nowhere else in the world: Norfolk Island, the Viti Archipelago, the Bonin Islands, the Caroline and Marianne Archipelagoes, and Mauritius, all possess their peculiar bats. Why, it may be asked, has the supposed creative force produced bats and no other mammals on remote islands? On my view this question can easily be answered; for no terrestrial mammal can be transported across a wide space of sea, but bats can fly across. Bats have been seen wandering by day far over the Atlantic Ocean; and two North American species, either regularly or occasionally, visit Bermuda, at the distance of 600 miles from the mainland. I hear from Mr. Tomes, who has specially studied this family, that many species have enormous ranges, and are found on continents and on far distant islands. Hence, we have only to suppose that such wandering species have been modified in their new homes in relation to their new position, and we can understand the presence of endemic bats on oceanic islands, with the absence of all other terrestrial mammals. Otro caso semejante nos ofrecen los mamíferos. He buscado cuidadosamente en los viajes más antiguos, y no he encontrado ni un solo ejemplo indubitable de un mamífero terrestre -exceptuando los animales domésticos que poselan los indígenas- que viviese en una isla situada a más de 300 millas de un continente o de una gran isla continental, y muchas islas situadas a distancia mucho menor están igualmente desprovistas de estos mamíferos. Las Falkland, que están habitadas por un zorro que parece un lobo, se presentan en seguida como una excepción; pero este grupo no puede considerarse como oceánico, pues descansa sobre un banco unido con la tierra firme, de la que distan unas 280 millas; además, los icebergs llevaban antes cantos a sus costas occidentales, y pudieron, en otro tiempo, haber transportado zorros, como frecuentemente ocurre ahora en las regiones árticas. No obstante, no puede decirse que las islas pequeñas no puedan substentar mamiferos, por lo menos pequeños, pues éstos, en muchas partes del mundo, existen en islas pequeñísimas cuando están situadas cerca del continente, y apenas es posible citar una isla en la que no se hayan naturalizado y multiplicado grandemente nuestros mamíferos menores. Dentro de la teoría ordinaria de la creación no se puede decir que no ha habido tiempo para la creación de mamíferos: muchas islas volcánicas son lo bastante antiguas, según lo demuestra la enorme erosión que han sufrido y sus estratos terciarios; además, ha habido tiempo para la producción de especies peculiares pertenecientes a otras clases, y es sabido que en los continentes las nuevas especies de mamíferos aparecen y desaparecen con más rapidez que otros animales inferiores. Aun cuando los mamíferos terrestres no existan en las islas oceánicas, los mamíferos aéreos existen en casi todas las islas. Nueva Zelandia posee dos murciélagos que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo; la isla de NorfoIk, el archipiélago de Viti, las islas Bonin, los archipiélagos de las Carolinas y de las Marianas, la isla de Mauricio, poseen todas sus murciélagos peculiares. ¿Por qué la supuesta fuerza creadora -podría preguntarse- ha producido murciélagos y no otros mamíferos en las islas alejadas? Dentro de mi teoría esta pregunta puede contestarse fácilmente, pues ningún mamífero terrestre puede ser transportado a través de un gran espacio de mar; pero los murciélagos pueden volar y atravesarlo. Se han visto murciélagos vagando de día sobre el océano Atlántico a gran distancia de tierra, y dos especies norteamericanas, regular o accidentalmente, visitan las islas Bermudas, situadas a 600 millas de tierra firme. Míster Tomes, que ha estudiado especialmente esta familia, me dice que muchas especies tienen una distribución geográfica enorme, y se encuentran en continentes y en islas muy distantes. Por consiguiente, no tenemos mas que suponer que estas especies errantes se han modificado en sus nuevas patrias, en relación con su nueva situación, y podemos comprender la presencia de murciélagos peculiares en las islas oceánicas, unida a la ausencia de todos los otros mamíferos terrestres.
Another interesting relation exists, namely, between the depth of the sea separating islands from each other, or from the nearest continent, and the degree of affinity of their mammalian inhabitants. Mr. Windsor Earl has made some striking observations on this head, since greatly extended by Mr. Wallace′s admirable researches, in regard to the great Malay Archipelago, which is traversed near Celebes by a space of deep ocean, and this separates two widely distinct mammalian faunas. On either side, the islands stand on a moderately shallow submarine bank, and these islands are inhabited by the same or by closely allied quadrupeds. I have not as yet had time to follow up this subject in all quarters of the world; but as far as I have gone, the relation holds good. For instance, Britain is separated by a shallow channel from Europe, and the mammals are the same on both sides; and so it is with all the islands near the shores of Australia. The West Indian Islands, on the other hand, stand on a deeply submerged bank, nearly one thousand fathoms in depth, and here we find American forms, but the species and even the genera are quite distinct. As the amount of modification which animals of all kinds undergo partly depends on the lapse of time, and as the islands which are separated from each other, or from the mainland, by shallow channels, are more likely to have been continuously united within a recent period than the islands separated by deeper channels, we can understand how it is that a relation exists between the depth of the sea separating two mammalian faunas, and the degree of their affinity, a relation which is quite inexplicable on the theory of independent acts of creation. Existe otra relación interesante entre la profundidad del mar que separa las islas unas de otras o del continente más próximo y el grado de afinidad de los mamíferos que en ellas viven. Míster Windsor Earl ha hecho algunas observaciones notables sobre este particular, ampliadas luego considerablemente por las admirables investigaciones de míster Wallace, por lo que se refiere al archipiélago Malayo, el cual está atravesado, cerca de Celebes, por una porción de océano profunda que separa dos faunas muy distintas de mamíferos. En cada lado, las islas descansan sobre un banco submarino de no mucha profundidad, y están habitadas por los mismos mamíferos o mamíferos muy afines. No he tenido, hasta ahora, tiempo para continuar el estudio de este asunto en todas las partes del mundo; pero hasta donde he llegado subsiste la relación. Por ejemplo: la Gran Bretaña está separada de Europa por un canal de poca profundidad, y los mamíferos son iguales en ambos lados, y lo mismo ocurre en todas las islas próximas a las costas de Australia. Las Antillas, por el contrario, están situadas sobre un banco sumergido a gran profundidad -unas mil brazas-, y allí encontramos formas americanas; pero las especies y aun los géneros son completamente distintos. Como la intensidad de las modificaciones que experimentan los animales de todas clases depende, en parte, del tiempo transcurrido, y como las islas que están separadas entre sí y de la tierra firme por canales poco profundos es más probable que hayan estado unidas, formando una región continua en su período reciente, que las islas separadas por canales más profundos, podemos comprender por qué existe relación entre la profundidad del mar que separa dos faunas de mamíferos y su grado de afinidad, relación que es por completo inexplicable dentro de la teoría de los actos independientes de creación.
The foregoing statements in regard to the inhabitants of oceanic islands, namely, the fewness of the species, with a large proportion consisting of endemic forms--the members of certain groups, but not those of other groups in the same class, having been modified--the absence of certain whole orders, as of batrachians and of terrestrial mammals, notwithstanding the presence of aerial bats, the singular proportions of certain orders of plants, herbaceous forms having been developed into trees, etc., seem to me to accord better with the belief in the efficiency of occasional means of transport, carried on during a long course of time, than with the belief in the former connection of all oceanic islands with the nearest continent; for on this latter view it is probable that the various classes would have immigrated more uniformly, and from the species having entered in a body, their mutual relations would not have been much disturbed, and consequently, they would either have not been modified, or all the species in a more equable manner. Los hechos precedentes, relativos a los habitantes de las islas oceánicas -a saber el corto número de especies con una gran proporción de formas peculiares; el que se han modificado los miembros de ciertos grupos, pero no los de otros de la misma clase; la ausencia de ciertos órdenes enteros, como los batracios, y de los mamíferos terrestres, a pesar de la presencia de los voladores murciélagos; las raras proporciones de ciertos órdenes de plantas; el que formas herbáceas se han desarrollado hasta llegar a árboles; etc.- me parece que se avienen mejor con la creencia en la eficacia de los medios ocasionales de transporte, continuados durante largo tiempo, que con la creencia en la conexión primitiva de todas las islas oceánicas con el continente más próximo; pues, según esta hipótesis, es probable que las diferentes clases hubiesen emigrado más uniformemente y que, por haber entrado las especies juntas, no se hubiesen perturbado mucho sus relaciones mutuas y, por consiguiente, no se hubiesen modificado o se hubiesen modificado todas las especies de unmodo más uniforme.
I do not deny that there are many and serious difficulties in understanding how many of the inhabitants of the more remote islands, whether still retaining the same specific form or subsequently modified, have reached their present homes. But the probability of other islands having once existed as halting-places, of which not a wreck now remains, must not be overlooked. I will specify one difficult case. Almost all oceanic islands, even the most isolated and smallest, are inhabited by land-shells, generally by endemic species, but sometimes by species found elsewhere striking instances of which have been given by Dr. A.A. Gould in relation to the Pacific. Now it is notorious that land-shells are easily killed by sea-water; their eggs, at least such as I have tried, sink in it and are killed. Yet there must be some unknown, but occasionally efficient means for their transportal. Would the just-hatched young sometimes adhere to the feet of birds roosting on the ground and thus get transported? It occurred to me that land-shells, when hybernating and having a membranous diaphragm over the mouth of the shell, might be floated in chinks of drifted timber across moderately wide arms of the sea. And I find that several species in this state withstand uninjured an immersion in sea-water during seven days. One shell, the Helix pomatia, after having been thus treated, and again hybernating, was put into sea-water for twenty days and perfectly recovered. During this length of time the shell might have been carried by a marine country of average swiftness to a distance of 660 geographical miles. As this Helix has a thick calcareous operculum I removed it, and when it had formed a new membranous one, I again immersed it for fourteen days in sea-water, and again it recovered and crawled away. Baron Aucapitaine has since tried similar experiments. He placed 100 land- shells, belonging to ten species, in a box pierced with holes, and immersed it for a fortnight in the sea. Out of the hundred shells twenty-seven recovered. The presence of an operculum seems to have been of importance, as out of twelve specimens of Cyclostoma elegans, which is thus furnished, eleven revived. It is remarkable, seeing how well the Helix pomatia resisted with me the salt-water, that not one of fifty-four specimens belonging to four other species of Helix tried by Aucapitaine recovered. It is, however, not at all probable that land-shells have often been thus transported; the feet of birds offer a more probable method. No niego que existen muchas y graves dificultades para comprender cómo han llegado hasta su patria actual muchos de los habitantes de las islas más lejanas, ya conserven todavía la misma forma específica, ya se hayan modificado después. Pero no hay que olvidar la probabilidad de que hayan existido en otro tiempo, como etapas, otras islas, de las cuales no queda ahora ni un resto. Expondrá detalladamente un caso difícil. Casi todas las islas oceánicas, aun las menores y más aisladas, están habitadas por moluscos terrestes, generalmente por especies peculiares, pero a veces por especies que se encuentran en cualquier otra parte, de lo que el doctor A. A. Gould ha citado ejemplos notables relativos al Pacífico. Ahora bien; es sabido que el agua marina mata fácilmente los moluscos terrestres, y sus huevos -por lo menos aquellos con que yo he experimentado- van a fondo y mueren, pero ha de existir algún medio desconocido, aunque eficaz a veces, para su transporte. ¿Se adherirá acaso el molusco recién nacido a las patas de las aves que descansan en el suelo, y de este modo llegará a ser transportado? Se me ocurrió que los moluscos testáceos terrestres, durante el período invernal, cuando tienen un diafragma membranoso en la boca de la concha, podían ser llevados en las grietas de los maderos flotantes, atravesando así brazos de mar no muy anchos, y encontré que varias especies, en este estado, resisten sin daño siete días de inmersión en agua marina; un caracol, el Helix pomatia, después de haber sido tratado de este modo, y habiendo vuelto a invernar, fue puesto, durante veinte días, en agua de mar, y resistió perfectamente. Durante este espacio de tiempo pudo el caracol haber sido transportado por una corriente marina de velocidad media a una distancia de 660 millas geográficas. Como este Helix tiene un opérculo calcáreo grueso, se lo quité, y cuando hubo formado un opérculo nuevo membranoso, lo sumergí de nuevo por espacio de catorce días en agua de mar, y revivió aún y echó a andar. El barón Aucapitaine ha emprendido después experimentos análogos: colocó 100 moluscos testáceos terrestres, pertenecientes a diez especies, en una caja con agujeros y la sumergió por espacio de quince días en el mar. De los 100 moluscos revivieron 27. La existencia de opérculo parece haber tenido importancia, pues de 12 ejemplares de Cyclostoma elegans que lo poseen, revivieron 11. Es notable, viendo lo bien que el Helix pomatia me resistió en el agua salada, que no revivió ni uno de los 54 ejemplares pertenecientes a otras cuatro especies de Helix sometidas a experimento por Aucapitaine. No es, sin embargo, en modo alguno, probable el que los moluscos terrestres hayan sido frecuentemente transportados de este modo; las patas de las aves ofrecen un modo más probable de transporte.
ON THE RELATIONS OF THE INHABITANTS OF ISLANDS TO THOSE OF THE NEAREST MAINLAND. De las relaciones entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima.
The most striking and important fact for us is the affinity of the species which inhabit islands to those of the nearest mainland, without being actually the same. Numerous instances could be given. The Galapagos Archipelago, situated under the equator, lies at a distance of between 500 and 600 miles from the shores of South America. Here almost every product of the land and of the water bears the unmistakable stamp of the American continent. There are twenty-six land birds. Of these twenty-one, or perhaps twenty-three, are ranked as distinct species, and would commonly be assumed to have been here created; yet the close affinity of most of these birds to American species is manifest in every character in their habits, gestures, and tones of voice. So it is with the other animals, and with a large proportion of the plants, as shown by Dr. Hooker in his admirable Flora of this archipelago. The naturalist, looking at the inhabitants of these volcanic islands in the Pacific, distant several hundred miles from the continent, feels that he is standing on American land. Why should this be so? Why should the species which are supposed to have been created in the Galapagos Archipelago, and nowhere else, bear so plainly the stamp of affinity to those created in America? There is nothing in the conditions of life, in the geological nature of the islands, in their height or climate, or in the proportions in which the several classes are associated together, which closely resembles the conditions of the South American coast. In fact, there is a considerable dissimilarity in all these respects. On the other hand, there is a considerable degree of resemblance in the volcanic nature of the soil, in the climate, height, and size of the islands, between the Galapagos and Cape Verde Archipelagos: but what an entire and absolute difference in their inhabitants! The inhabitants of the Cape Verde Islands are related to those of Africa, like those of the Galapagos to America. Facts, such as these, admit of no sort of explanation on the ordinary view of independent creation; whereas, on the view here maintained, it is obvious that the Galapagos Islands would be likely to receive colonists from America, whether by occasional means of transport or (though I do not believe in this doctrine) by formerly continuous land, and the Cape Verde Islands from Africa; such colonists would be liable to modification--the principle of inheritance still betraying their original birthplace. El hecho más importante y llamativo para nosotros es la afinidad que existe entre las especies que viven en las islas y las de la tierra firme más próxima, sin que sean realmente las mismas. Podrían citarse numerosos ejemplos. El archipiélago de los Galápagos, situado en el Ecuador, está entre 500 y 600 millas de distancia de las costas de América del Sur. Casi todas las producciones de la tierra y del agua llevan allí el sello inequívoco del continente americano. Hay 26 aves terrestres, de las cuales 21, o quizá 23, son consideradas como especies diferentes; se admitiría ordinariamente que han sido creadas allí, y, sin embargo, la gran afinidad de la mayor parte de estas aves con especies americanas se manifiesta en todos los caracteres, en sus costumbres, gestos y timbre de voz. Lo mismo ocurre con otros animales y con una gran proporción de las plantas, como ha demostrado Hooker en su admirable flora de este archipiélago. El naturalista, al contemplar los habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes del continente varios centenares de millas, ticne la sensación de que se encuentra en tierra americana. ¿Por qué ha de ser así? ¿Por qué las especies que se supone que han sido creadas en el archipiélago de los Galápagos y en ninguna otra parte, han de llevar tan visible el sello de su afinidad con las creadas en América? Nada hay allí, ni en las condiciones de vida, ni en la naturaleza geológica de las islas, ni en su altitud o clima, ni en las proporciones en que están asociadas mutuamente las diferentes clases, que se asemeje mucho a las condiciones de la costa de América del Sur; en realidad, hay una diferencia considerable por todos estos conceptos. Por el contrario, existe una gran semejanza entre el archipiélago de los Galápagos y el de Cabo Verde en la naturaleza volcánica de su suelo, en el clima, altitud y tamaño de las islas; pero ¡qué diferencia tan completa y absoluta entre sus habitantes! Los de las islas de Cabo Verde están relacionados con los de África, lo mismo que los de las islas de los Galápagos lo están con los de América. Hechos como éstos no admiten explicación de ninguna clase dentro de la opinión corriente de las creaciones independientes; mientras que, según la opinión que aquí se defiende, es evidente que las islas de los Galápagos estarían en buenas condiciones para recibir colonos de América, ya por medios ocasionales de transporte, ya -aun cuando yo no creo en esta teoría- por antigua unión con el continente, y las islas de Cabo Verde lo estarían para recibirlos de África; estos colonos estarían sujetos a modificación, delatando todavía el principio de la herencia su primitivo lugar de origen.
Many analogous facts could be given: indeed it is an almost universal rule that the endemic productions of islands are related to those of the nearest continent, or of the nearest large island. The exceptions are few, and most of them can be explained. Thus, although Kerguelen Land stands nearer to Africa than to America, the plants are related, and that very closely, as we know from Dr. Hooker′s account, to those of America: but on the view that this island has been mainly stocked by seeds brought with earth and stones on icebergs, drifted by the prevailing currents, this anomaly disappears. New Zealand in its endemic plants is much more closely related to Australia, the nearest mainland, than to any other region: and this is what might have been expected; but it is also plainly related to South America, which, although the next nearest continent, is so enormously remote, that the fact becomes an anomaly. But this difficulty partially disappears on the view that New Zealand, South America, and the other southern lands, have been stocked in part from a nearly intermediate though distant point, namely, from the antarctic islands, when they were clothed with vegetation, during a warmer tertiary period, before the commencement of the last Glacial period. The affinity, which, though feeble, I am assured by Dr. Hooker is real, between the flora of the south-western corner of Australia and of the Cape of Good Hope, is a far more remarkable case; but this affinity is confined to the plants, and will, no doubt, some day be explained. Podrían citarse muchos hechos análogos: realmente es una regla casi universal que las producciones peculiares de las islas están relacionadas con las del continente más próximo o con las de la isla grande más próxima. Pocas son las excepciones, y la mayor parte de ellas pueden ser explicadas. Así, aun cuando la Tierra de Kerguelen está situada más cerca de Afriea que de América, las plantas están relacionadas -y muy estrechamente-con las de América, según sabemos por el estudio del doctor Hooker; pero esta anomalía desaparece según la teoría de que esta isla ha sido poblada principalmente por semillas llevadas con tierra y piedras en los icebergs arrastrados por corrientes dominantes. Nueva Zelandia, por sus plantas endémicas, está mucho más relacionada con Australia, la tierra firme más próxima, que con ninguna otra región, y esto es lo que podía esperarse; pero está también evidentemente relacionada con América del Sur, que, aun cuando sea el continente que sigue en proximidad, está a una distancia tan enorme, que el hecho resulta una anomalía. Pero esta dificultad desaparece en parte dentro de la hipótesis de que Nueva Zelandia, América del Sur y otras tierras meridionales han sido pobladas en parte por formas procedentes de un punto casi intermedio, aunque distante, o sea las islas antárticas, cuando estaban cubiertas de vegetación, durante un período terciario caliente antes del comienzo del último período glaciar. La afinidad que, aunque débil, me asegura el doctor Hooker que existe realmente entre la flora del extremo sudoeste de Australia y la del Cabo de Buena Esperanza es un caso mucho más notable; pero esta afinidad está limitida a las plantas, e indudablemente se explicará algún día.
The same law which has determined the relationship between the inhabitants of islands and the nearest mainland, is sometimes displayed on a small scale, but in a most interesting manner, within the limits of the same archipelago. Thus each separate island of the Galapagos Archipelago is tenanted, and the fact is a marvellous one, by many distinct species; but these species are related to each other in a very much closer manner than to the inhabitants of the American continent, or of any other quarter of the world. This is what might have been expected, for islands situated so near to each other would almost necessarily receive immigrants from the same original source, and from each other. But how is it that many of the immigrants have been differently modified, though only in a small degree, in islands situated within sight of each other, having the same geological nature, the same height, climate, etc? This long appeared to me a great difficulty: but it arises in chief part from the deeply-seated error of considering the physical conditions of a country as the most important; whereas it cannot be disputed that the nature of the other species with which each has to compete, is at least as important, and generally a far more important element of success. Now if we look to the species which inhabit the Galapagos Archipelago, and are likewise found in other parts of the world, we find that they differ considerably in the several islands. This difference might indeed have been expected if the islands have been stocked by occasional means of transport--a seed, for instance, of one plant having been brought to one island, and that of another plant to another island, though all proceeding from the same general source. Hence, when in former times an immigrant first settled on one of the islands, or when it subsequently spread from one to another, it would undoubtedly be exposed to different conditions in the different islands, for it would have to compete with a different set of organisms; a plant, for instance, would find the ground best-fitted for it occupied by somewhat different species in the different islands, and would be exposed to the attacks of somewhat different enemies. If, then, it varied, natural selection would probably favour different varieties in the different islands. Some species, however, might spread and yet retain the same character throughout the group, just as we see some species spreading widely throughout a continent and remaining the same. La misma ley que ha determinado el parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima se manifiesta a veces en menor escala, pero de un modo interesantísimo, dentro de los límites de un mismo archipiélago. Así, cada una de las islas del archipiélago de los Galápagos está ocupada -y el hecho es maravilloso- por varias especies distintas; pero estas especies están relacionadas entre sí de un modo mucho más estrecho que con los habitantes del continente americano o de cualquier otra parte del mundo. Esto es lo que podría esperarse, pues islas situadas tan cerca unas de otras tenían que recibir casi necesariamente inmigrantes procedentes del mismo origen primitivo y de las otras islas. Pero ¿por qué muchos de los inmigrantes se han modificado diferentemente, aunque sólo en pequeño grado, en islas situadas a la vista unas de otras, que tienen la misma naturaleza genlógica, la misma altitud, clima, etc.? Durante mucho tiempo me pareció esto una gran dificultad; pero nace en gran parte del error profundamente arraigado de considerar las condiciones físicas de un país como las más importantes, cuando es indiscutible que la naturaleza de otras especies, con las que cada una tiene que competir, es un factor del éxito por lo menos tan importante como aquéllas y generalmente muchísimo más. Ahora bien, si consideramos las especies que viven en el archipiélago de los Galápagos, y que se encuentran también en otras partes del mundo, vemos que difieren considerablemente en las varias islas. Esta diferencia podría realmente esperarse si las islas han sido pobladas por medios ocasionales de transporte, pues una semilla de una planta, por ejemplo, habrá sido llevada a una isla y la de otra planta a otra isla, aun cuando todas procedan del mismo origen general. Por consiguiente, cuando en tiempos primitivos un emigrante arribó por vez primera a una de las islas, o cuando después se propagó de una a otra, estaría sometido indudablemente a condiciones diferentes en las diferentes islas, pues tendría que competir con un conjunto diferente de organismos; una planta, por ejemplo, encontraría el suelo más adecuado para ella ocupado por especies algo diferentes en las distintas islas, y estaría expuesta a los ataques diferentes de enemigos algo diferentes. Si entonces varió, la selección natural probablemente favorecería a variedades diferentes en las distintas islas. Algunas especies, sin embargo, pudieron propagarse por todo el grupo de islas y conservar, no obstante, los mismos caracteres, de igual modo que vemos algunas especies que se extienden mucho por todo su continente y que se conservan las mismas.
The really surprising fact in this case of the Galapagos Archipelago, and in a lesser degree in some analogous cases, is that each new species after being formed in any one island, did not spread quickly to the other islands. But the islands, though in sight of each other, are separated by deep arms of the sea, in most cases wider than the British Channel, and there is no reason to suppose that they have at any former period been continuously united. The currents of the sea are rapid and deep between the islands, and gales of wind are extraordinarily rare; so that the islands are far more effectually separated from each other than they appear on a map. Nevertheless, some of the species, both of those found in other parts of the world and of those confined to the archipelago, are common to the several islands; and we may infer from the present manner of distribution that they have spread from one island to the others. But we often take, I think, an erroneous view of the probability of closely allied species invading each other′s territory, when put into free intercommunication. Undoubtedly, if one species has any advantage over another, it will in a very brief time wholly or in part supplant it; but if both are equally well fitted for their own places, both will probably hold their separate places for almost any length of time. Being familiar with the fact that many species, naturalised through man′s agency, have spread with astonishing rapidity over wide areas, we are apt to infer that most species would thus spread; but we should remember that the species which become naturalised in new countries are not generally closely allied to the aboriginal inhabitants, but are very distinct forms, belonging in a large proportion of cases, as shown by Alph. de Candolle, to distinct genera. In the Galapagos Archipelago, many even of the birds, though so well adapted for flying from island to island, differ on the different islands; thus there are three closely allied species of mocking-thrush, each confined to its own island. Now let us suppose the mocking-thrush of Chatham Island to be blown to Charles Island, which has its own mocking-thrush; why should it succeed in establishing itself there? We may safely infer that Charles Island is well stocked with its own species, for annually more eggs are laid and young birds hatched than can possibly be reared; and we may infer that the mocking-thrush peculiar to Charles Island is at least as well fitted for its home as is the species peculiar to Chatham Island. Sir C. Lyell and Mr. Wollaston have communicated to me a remarkable fact bearing on this subject; namely, that Madeira and the adjoining islet of Porto Santo possess many distinct but representative species of land-shells, some of which live in crevices of stone; and although large quantities of stone are annually transported from Porto Santo to Madeira, yet this latter island has not become colonised by the Porto Santo species: nevertheless, both islands have been colonised by some European land-shells, which no doubt had some advantage over the indigenous species. From these considerations I think we need not greatly marvel at the endemic species which inhabit the several islands of the Galapagos Archipelago not having all spread from island to island. On the same continent, also, pre-occupation has probably played an important part in checking the commingling of the species which inhabit different districts with nearly the same physical conditions. Thus, the south-east and south-west corners of Australia have nearly the same physical conditions, and are united by continuous land, yet they are inhabited by a vast number of distinct mammals, birds, and plants; so it is, according to Mr. Bates, with the butterflies and other animals inhabiting the great, open, and continuous valley of the Amazons. El hecho verdaderamente sorprendente en este caso del archipiélago de los Galápagos, y en menor grado en algunos casos análogos, es que cada nueva especie, después de haber sido formada en una isla, no se extendió rápidamente a las otras. Pero las islas, aunque a la vista unas de otras, están separadas por brazos de mar profundos, en la mayor parte de los casos más anchos que el canal de la Mancha, y no hay razón para suponer que las islas hayan estado unidas en algún período anterior. Las corrientes del mar son rápidas y barren entre las islas, y las tormentas de viento son extraordinariamente raras; de manera que las islas están de hecho mucho más separadas entre sí de lo que aparecen en el mapa. Sin embargo, algunas de las especies -tanto de las que se encuentran en otras partes del mundo como de las que están confinadas en el archipiélago- son comunes a varias islas, y de su modo de distribución actual podemos deducir que de una isla se han extendido a las otras. Pero creo que, con frecuencia, adoptamos la errónea opinión de que es probable que especies muy afines invadan mutuamente sus territorios cuando son puestos en libre comunicación. Indudablemente, si una especie tiene alguna ventaja sobre otra, en brevísimo tiempo la suplantará en todo o en parte; pero si ambas son igualmente adecuadas para sus propias localidades, probablemente conservarán ambas sus puestos, separados durante tiempo casi ilimitado. Familiarizados con el hecho de que en muchas especies naturalizadas por la acción del hombre se han difundido con pasmosa rapidez por extensos territorios, nos inclinamos a suponer que la mayor parte de las especies tienen que difundirse de este modo; pero debemos recordar que las especies que se naturalizan en nuevos países no son generalmente muy afines de les habitantes primitivos, sino formas muy distintas, que, en número relativamente grande de casos, como ha demostrado Alph. de Candolle, pertenecen a géneros distintos. En el archipiélago de los Galápagos, aun de las mismas aves, a pesar de estar bien adaptadas para volar de isla en isla, muchas difieren en las distintas islas; así, hay tres especies muy próximas de Mimus, confinada cada una a su propia isla. Supongamos que el Mimus de la isla Chatham es arrastrado por el viento a la isla Charles, que tiene su Mimus propio, ¿por qué habría de conseguir establecerse allí? Podemos admitir con seguridad que la isla Charles está bien poblada por su propia especie, pues anualmente son puestos más huevos y salen más pajarillos de los que pueden criarse, y debemos admitir que el Mimus peculiar a la isla Charles está adaptado a su patria, por lo menos, tan bien como la especie peculiar de la isla Chatham. Sir C. Lyell y míster Wollaston me han comunicado un hecho notable relacionado con este asunto, y es que la isla de la Madera y el islote adyacente de Porto Santo poseen muchas especies de conchas terrestres distintas, pero representativas, algunas de las cuales viven en resquebrajaduras de las rocas; y a pesar de que anualmente son transportadas grandes cantidades de piedra desde Porto Santo a Madera, sin embargo, esta isla no ha sido colonizada por las especies de Porto Santo, aun cuando ambas islas lo han sido por moluscos terrestres de Europa que indudablemente tenían alguna ventaja sobre las especies indígenas. Por estas consideraciones creo que no hemos de maravillarnos mucho porque las especies peculiares que viven en las diferentes islas del archipiélago de los Galápagos no hayan pasado todas de unas islas a otras. En un mismo continente la ocupación anterior ha representado probablemente un papel importante en impedir la mezcla de las especies que viven en distintas regiones que tienen casi las mismas condiciones físicas. Así, los extremos sudeste y sudoeste de Australia tienen casi iguales condiciones físicas y están unidos por tierras sin solución de continuidad, y, sin embargo, están habitadas por un gran número de mamiferos, aves y plantas diferentes; lo mismo ocurre, según míster Bates, con las mariposas y otros animales que viven en el grande, abierto y no interrumpido valle del Amazonas.
The same principle which governs the general character of the inhabitants of oceanic islands, namely, the relation to the source whence colonists could have been most easily derived, together with their subsequent modification, is of the widest application throughout nature. We see this on every mountain-summit, in every lake and marsh. For Alpine species, excepting in as far as the same species have become widely spread during the Glacial epoch, are related to those of the surrounding lowlands; thus we have in South America, Alpine humming-birds, Alpine rodents, Alpine plants, etc., all strictly belonging to American forms; and it is obvious that a mountain, as it became slowly upheaved, would be colonised from the surrounding lowlands. So it is with the inhabitants of lakes and marshes, excepting in so far as great facility of transport has allowed the same forms to prevail throughout large portions of the world. We see the same principle in the character of most of the blind animals inhabiting the caves of America and of Europe. Other analogous facts could be given. It will, I believe, be found universally true, that wherever in two regions, let them be ever so distant, many closely allied or representative species occur, there will likewise be found some identical species; and wherever many closely-allied species occur, there will be found many forms which some naturalists rank as distinct species, and others as mere varieties; these doubtful forms showing us the steps in the process of modification. El mismo principio que rige el carácter general de los habitantes de las islas oceánicas -o sea la relación con el origen de donde los colonos pudieron más fácilmente provenir, junto con su modificación subsiguiente- es de amplísima aplicación en toda la naturaleza. Vemos esto en cada cumbre de montaña y en cada lago o pantano; pues las especies alpinas, excepto cuando la misma especie se ha difundido extensamente durante la época glacial, están relacionadas con las de las tierras bajas circundantes. Así, tenemos en América del Sur pájaros-moscas alpinos, roedores alpinos, plantas alpinas, etc., que pertenecen todos rigurosamente a formas americanas, y es evidente que una montaña, cuando se levantó lentamente, tuvo que ser colonizada por los habitantes de las tierras bajas circundantes. Lo mismo ocurre con los habitantes de los lagos y pantanos, excepto en la medida en que la gran facilidad de transporte ha permitido a las mismas formas prevalecer en grandes extensiones del mundo. Vemos este mismo principio en el carácter de la mayor parte de los animales ciegos que viven en las cavernas de América y de Europa, y podrían citarse otros hechos análogos. En todos los casos creo yo que resultará cierto que, siempre que existan en dos regiones, por distantes que estén, muchas especies muy afines o representativas, se encontrarán también algunas especies idénticas, y dondequiera que se presenten muchas especies muy afines, se encontrarán muchas formas que algunos naturalistas consideran como especies distintas y otros como simples variedades, mostrándonos estas formas dudosas los pasos en la marcha de la modificación.
The relation between the power and extent of migration in certain species, either at the present or at some former period, and the existence at remote points of the world of closely allied species, is shown in another and more general way. Mr. Gould remarked to me long ago, that in those genera of birds which range over the world, many of the species have very wide ranges. I can hardly doubt that this rule is generally true, though difficult of proof. Among mammals, we see it strikingly displayed in Bats, and in a lesser degree in the Felidae and Canidae. We see the same rule in the distribution of butterflies and beetles. So it is with most of the inhabitants of fresh water, for many of the genera in the most distinct classes range over the world, and many of the species have enormous ranges. It is not meant that all, but that some of the species have very wide ranges in the genera which range very widely. Nor is it meant that the species in such genera have, on an average, a very wide range; for this will largely depend on how far the process of modification has gone; for instance, two varieties of the same species inhabit America and Europe, and thus the species has an immense range; but, if variation were to be carried a little further, the two varieties would be ranked as distinct species, and their range would be greatly reduced. Still less is it meant, that species which have the capacity of crossing barriers and ranging widely, as in the case of certain powerfully-winged birds, will necessarily range widely; for we should never forget that to range widely implies not only the power of crossing barriers, but the more important power of being victorious in distant lands in the struggle for life with foreign associates. But according to the view that all the species of a genus, though distributed to the most remote points of the world, are descended from a single progenitor, we ought to find, and I believe as a general rule we do find, that some at least of the species range very widely. La relación entre la existencia de especies muy afines en puntos remotos de la Tierra, y la facultad de emigrar y la extensión de migraciones en ciertas especies, tanto en el período actual como en otro anterior, se manifiesta de otro modo más general. Míster Gould me hizo observar hace tiempo que en los géneros de aves que se extienden por todo el mundo, muchas de las especies tienen una distribución geográfica grandísima. Apenas puedo dudar de que esta regla es generalmente cierta, aun cuando difícil de probar. En los mamíferos vemos esto notablemente manifiesto en los quirópteros, y en menor grado en los félidos y cánidos. La misma regla vemos en la distribución de las mariposas y coleópteros. Lo mismo ocurre con la mayor parte de los habitantes del agua dulce, pues muchos de los géneros de clases las más distintas se extienden por todo el mundo, y muchas de las especies tienen una distribución geográfica enorme. No se pretende que todas las especies de los géneros que se extienden mucho tengan una distribución geográfica grandísima, sino que algunas de ellas la tienen. Tampoco se pretende que las especies de estos géneros tengan por término medio una distribución muy grande, pues esto dependerá mucho de hasta dónde haya llegado el proceso de modificación; por ejemplo: si dos variedades de la misma especie viven una en Europa y otra en América, la especie tendrá una distribución geográfica inmensa; pero si la variación fuese llevada un poco más adelante, las dos variedades serían consideradas como especies distintas y su distribución se reduciría mucho. Aun menos se pretende que las especies que son capaces de atravesar los obstáculos y de extenderse mucho -como en el caso de ciertas aves de potentes alas- se extiendan necesariamente mucho, pues nunca debemos olvidar que el extenderse mucho implica, no sólo la facultad de atravesar los obstáculos, sino también la facultad más importante de vencer, en tierras distantes, en la lucha por la vida con rivales extranjeros. Pero, según la hipótesis de que todas las especies de un género, aun cuando se hallen distribuidas hasta por los puntos más distantes de la Tierra, han descendido de un solo progenitor, debemos encontrar -y creo yo que, por regla general, encontramos- que algunas, por lo menos, tienen una distribución geográfica muy extensa.
We should bear in mind that many genera in all classes are of ancient origin, and the species in this case will have had ample time for dispersal and subsequent modification. There is also reason to believe, from geological evidence, that within each great class the lower organisms change at a slower rate than the higher; consequently they will have had a better chance of ranging widely and of still retaining the same specific character. This fact, together with that of the seeds and eggs of most lowly organised forms being very minute and better fitted for distant transportal, probably accounts for a law which has long been observed, and which has lately been discussed by Alph. de Candolle in regard to plants, namely, that the lower any group of organisms stands the more widely it ranges. Debemos tener presente que muchos géneros de todas las clases son de origen antiguo, y en este caso las especies habrán tenido tiempo sobrado para su dispersión y modificación subsiguiente. Hay motivos para creer, por las pruebas geológicas, que dentro de cada una de las grandes clases los organismos inferiores cambian menos rápidamente que los superiores, y, por consiguiente, habrán tenido más probabilidades de extenderse mucho y de conservar todavía el mismo carácter especifico. Este hecho, unido al de que las semillas y huevos de la mayor parte de las formas orgánicas inferiores son muy pequeños y más adecuados para el transporte a gran distancia, explica probablemente una ley, observada desde hace tiempo y discutida últimamente por Alph. de Candolle por lo que se refiere a las plantas, o sea que cuanto más abajo en la escala está situado un grupo de organismos, tanto más extensa es su distribución geográfica.
The relations just discussed--namely, lower organisms ranging more widely than the higher--some of the species of widely-ranging genera themselves ranging widely--such facts, as alpine, lacustrine, and marsh productions being generally related to those which live on the surrounding low lands and dry lands--the striking relationship between the inhabitants of islands and those of the nearest mainland--the still closer relationship of the distinct inhabitants of the islands of the same archipelago--are inexplicable on the ordinary view of the independent creation of each species, but are explicable if we admit colonisation from the nearest or readiest source, together with the subsequent adaptation of the colonists to their new homes. Las relaciones que se acaban de discutir -a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún mas estrecho de los distintos habitantes de las islas de un mismo archipiélago- son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.
SUMMARY OF THE LAST AND PRESENT CHAPTERS. Resumen del presente capítulo y del anterior.
In these chapters I have endeavoured to show that if we make due allowance for our ignorance of the full effects of changes of climate and of the level of the land, which have certainly occurred within the recent period, and of other changes which have probably occurred--if we remember how ignorant we are with respect to the many curious means of occasional transport--if we bear in mind, and this is a very important consideration, how often a species may have ranged continuously over a wide area, and then have become extinct in the intermediate tracts--the difficulty is not insuperable in believing that all the individuals of the same species, wherever found, are descended from common parents. And we are led to this conclusion, which has been arrived at by many naturalists under the designation of single centres of creation, by various general considerations, more especially from the importance of barriers of all kinds, and from the analogical distribution of subgenera, genera, and families. En estos capítulos me he esforzado en demostrar que si nos hacemos el cargo debido de nuestra ignorancia de los efectos de los cambios de clima y de nivel de la tierra que es seguro que han ocurrido dentro del período moderno y de otros cambios que probablemente han ocurrido; si recordamos nuestra gran ignorancia acerca de los muchos curiosos medios de transporte ocasional; si tenemos presente -y es esta una consideración importantísima- con qué frecuencia una especie puede haberse extendido sin interrupción por toda un área dilatada y luego haberse extinguido en las regiones intermedias, no es insuperable la dificultad en admitir que todos los individuos de la misma especie, dondequiera que se encuentren, descienden de padres comunes, y varias consideraciones generales, especialmente la importancia de los obstáculos de todas clases y la distribución análoga de subgéneros, géneros y familias, nos llevan a esta conclusión, a la que han llegado muchos naturalistas con la denominación de centros únicos de creación.
With respect to distinct species belonging to the same genus, which on our theory have spread from one parent-source; if we make the same allowances as before for our ignorance, and remember that some forms of life have changed very slowly, enormous periods of time having been thus granted for their migration, the difficulties are far from insuperable; though in this case, as in that of the individuals of the same species, they are often great. Por lo que se refiere a las distintas especies que pertenecen a un mismo género, las cuales, según nuestra teoría, se han propagado partiendo de un origen común; si tenemos en cuenta, como antes, nuestra ignorancia y recordamos que algunas formas orgánicas han cambiado muy lentamente, por lo que es necesario conceder períodos enormes de tiempo para sus emigraciones, las dificultades distan mucho de ser insuperables; aunque en este caso, como en los individuos de la misma especie, sean con frecuencia grandes.
As exemplifying the effects of climatical changes on distribution, I have attempted to show how important a part the last Glacial period has played, which affected even the equatorial regions, and which, during the alternations of the cold in the north and the south, allowed the productions of opposite hemispheres to mingle, and left some of them stranded on the mountain-summits in all parts of the world. As showing how diversified are the means of occasional transport, I have discussed at some little length the means of dispersal of fresh-water productions. Como ejemplo de los efectos de los cambios de clima en la distribución, he intentado demostrar el papel importantísimo que ha representado el último período glaciar, que ejerció su acción incluso en las regiones ecuatoriales y que durante las alternativas de frío en el Norte y en el Sur permitió mezclarse a las producciones de los hemisferios opuestos y dejó algunas de ellas abandonadas en las cumbres de las montañas de todas las partes del mundo. Para mostrar lo variados que son los medios ocasionales de transporte he discutido con alguna extensión los medios de dispersión de las producciones de agua dulce.
If the difficulties be not insuperable in admitting that in the long course of time all the individuals of the same species, and likewise of the several species belonging to the same genus, have proceeded from some one source; then all the grand leading facts of geographical distribution are explicable on the theory of migration, together with subsequent modification and the multiplication of new forms. We can thus understand the high importance of barriers, whether of land or water, in not only separating but in apparently forming the several zoological and botanical provinces. We can thus understand the concentration of related species within the same areas; and how it is that under different latitudes, for instance, in South America, the inhabitants of the plains and mountains, of the forests, marshes, and deserts, are linked together in so mysterious a manner, and are likewise linked to the extinct beings which formerly inhabited the same continent. Bearing in mind that the mutual relation of organism to organism is of the highest importance, we can see why two areas, having nearly the same physical conditions, should often be inhabited by very different forms of life; for according to the length of time which has elapsed since the colonists entered one of the regions, or both; according to the nature of the communication which allowed certain forms and not others to enter, either in greater or lesser numbers; according or not as those which entered happened to come into more or less direct competition with each other and with the aborigines; and according as the immigrants were capable of varying more or less rapidly, there would ensue in the to or more regions, independently of their physical conditions, infinitely diversified conditions of life; there would be an almost endless amount of organic action and reaction, and we should find some groups of beings greatly, and some only slightly modified; some developed in great force, some existing in scanty numbers--and this we do find in the several great geographical provinces of the world. Si no son insuperables las dificultades para admitir que en el largo transcurso del tiempo todos los individuos de la misma especie, y también de diferentes especies pertenecientes a un mismo género, han procedido de un solo origen, entonces todos los grandes hechos capitales de la distribución geográfica son explicables dentro de la teoría de la emigración unida a la modificación subsiguiente y a la multiplicación de las formas nuevas. De este modo podemos comprender la suma importancia de los obstáculos, ya de tierra, ya de agua, que no sólo separan, sino que al parecer determinan las diferentes provincias botánicas y zoológicas. De este modo podemos comprender la concentración de especies afines en las mismas regiones y por qué en diferentes latitudes, por ejemplo, en América del Sur, los habitantes de las llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos, están enlazados mutuamente de un modo tan misterioso y están también enlazados con los seres extinguidos que en otro tiempo vivieron en el mismo continente. Teniendo presente que la relación mutua entre los organismos es de suma importancia, podemos explicarnos por qué están con frecuencia habitadas por formas orgánicas muy diferentes dos regiones que tienen casi las mismas condiciones físicas; pues según el espacio de tiempo que ha transcurrido desde que los colonos llegaron a una de las regiones o ambas; según la naturaleza de la comunicación que permitió a ciertas formas y no a otras el llegar, ya en mayor, ya en menor número; según que ocurriese o no que los que penetraron entrasen en competencia más o menos directa entra sí y con los indígenas, y según que los emigrantes fuesen capaces de variar con más o menos rapidez, resultarían en las dos o más regiones condiciones de vida infinitamente variadas, independientemente de sus condiciones físicas, pues habría un conjunto casi infinito de acciones y reacciones orgánicas y encontraríamos unos grupos de seres sumamente modificados y otros sólo ligeramente, unos desarrollados poderosamente y otros existiendo sólo en escaso número, y esto es lo que encontramos en las diversas grandes provincias geográficas del mundo.
On these same principles we can understand, as I have endeavoured to show, why oceanic islands should have few inhabitants, but that of these, a large proportion should be endemic or peculiar; and why, in relation to the means of migration, one group of beings should have all its species peculiar, and another group, even within the same class, should have all its species the same with those in an adjoining quarter of the world. We can see why whole groups of organisms, as batrachians and terrestrial mammals, should be absent from oceanic islands, whilst the most isolated islands should possess their own peculiar species of aerial mammals or bats. We can see why, in islands, there should be some relation between the presence of mammals, in a more or less modified condition, and the depth of the sea between such islands and the mainland. We can clearly see why all the inhabitants of an archipelago, though specifically distinct on the several islets, should be closely related to each other, and should likewise be related, but less closely, to those of the nearest continent, or other source whence immigrants might have been derived. We can see why, if there exist very closely allied or representative species in two areas, however distant from each other, some identical species will almost always there be found. Según estos mismos principios podemos comprender, como me he esforzado en demostrar, por qué las islas oceánicas han de tener pocos habitantes y de éstos una gran proporción propios o peculiares, y por qué, en relación con los medios de emigración, un grupo de seres ha de tener todas sus especies peculiares y otro, aun dentro de la misma clase, ha de tener todas sus especies iguales a las de una parte adyacente de la Tierra. Podemos comprender por qué grupos enteros de organismos, como los mamíferos terrestres y los batracios, han de faltar en las islas oceánicas, mientras que las islas más aisladas tienen que poseer sus propias especies peculiares de mamíferos aéreos o murciélagos. Podemos comprender por qué en las islas ha de existir cierta relación entre la presencia de mamíferos en estado más o menos modificado y la profundidad del mar entre ellas y la tierra firme. Podemos ver claramente por qué todos los habitantes de un archipiélago, aunque específicamente distintos en las diferentes islas, tienen que estar muy relacionados entre sí y han de estar también relacionados, aunque menos estrechamente, con los del continente más próximo u otro origen del que puedan haber provenido los emigrantes. Podemos ver por qué, si existen especies sumamente afines o representativas en dos regiones, por muy distantes que estén una de otra, casi siempre se encuentran algunas especies idénticas.
As the late Edward Forbes often insisted, there is a striking parallelism in the laws of life throughout time and space; the laws governing the succession of forms in past times being nearly the same with those governing at the present time the differences in different areas. We see this in many facts. The endurance of each species and group of species is continuous in time; for the apparent exceptions to the rule are so few that they may fairly be attributed to our not having as yet discovered in an intermediate deposit certain forms which are absent in it, but which occur above and below: so in space, it certainly is the general rule that the area inhabited by a single species, or by a group of species, is continuous, and the exceptions, which are not rare, may, as I have attempted to show, be accounted for by former migrations under different circumstances, or through occasional means of transport, or by the species having become extinct in the intermediate tracts. Both in time and space species and groups of species have their points of maximum development. Groups of species, living during the same period of time, or living within the same area, are often characterised by trifling features in common, as of sculpture or colour. In looking to the long succession of past ages, as in looking to distant provinces throughout the world, we find that species in certain classes differ little from each other, whilst those in another class, or only in a different section of the same order, differ greatly from each other. In both time and space the lowly organised members of each class generally change less than the highly organised; but there are in both cases marked exceptions to the rule. According to our theory, these several relations throughout time and space are intelligible; for whether we look to the allied forms of life which have changed during successive ages, or to those which have changed after having migrated into distant quarters, in both cases they are connected by the same bond of ordinary generation; in both cases the laws of variation have been the same, and modifications have been accumulated by the same means of natural selection.    Como el difunto Edward Forbes señaló con insistencia, existe un notable paralelismo en las leyes de la vida en el tiempo y en el espacio; pues las leyes que rigen la sucesión de formas en los tiempos pasados son casi iguales que las que rigen actualmente las diferencias entre las diversas regiones. Vemos esto en muchos hechos. La duración de cada especie o grupos de especies es continua en el tiempo, pues las aparentes excepciones a esta regla son tan pocas, que pueden perfectamente atribuirse a que no hemos descubierto hasta ahora, en un depósito intermedio, las formas que faltan en él, pero que se presentan tanto encima como debajo: de igual modo, en el espacio, es con seguridad la regla general que la extensión habitada por una sola especie o por un grupo de especies es continua, y las excepciones, que no son raras, pueden explicarse, como he intentado demostrar, por emigraciones anteriores en circunstancias diferentes, o por medios ocasionales de transporte, o porque las especies se han extinguido en los espacios intermedios. Tanto en el tiempo como en el espacio, las especies y grupos de especies tienen sus puntos de desarrollo máximo. Los grupos de especies que viven dentro del mismo territorio están con frecuencia caracterizados en común por caracteres poco importantes, como el color o relieves. Considerando la larga sucesión de edades pasadas y considerando las distintas provincias de todo el mundo, encontramos que en ciertas clases las especies difieren poco unas de otras, mientras que las de otras clases, o simplemente de una sección diferente del mismo orden, difieren mucho más. Lo mismo en el tiempo que en el espacio, las formas de organización inferior de cada clase cambian generalmente menos que las de organización superior; pero en ambos casos existen notables excepciones a esta regla. Según nuestra teoría, se comprenden estas diferentes relaciones a través del espacio y del tiempo; pues tanto si consideramos las formas orgánicas afines que se han modificado durante las edades sucesivas, como si consideramos las que se han modificado después de emigrar a regiones distantes, en ambos casos están unidas por el mismo vínculo de la generación ordinaria y en ambos casos las leyes de variación han sido las mismas y las modificaciones se han acumulado por el mismo medio de la selección natural.






CHAPTER XIV.

MUTUAL AFFINITIES OF ORGANIC BEINGS: MORPHOLOGY -- EMBRYOLOGY -- RUDIMENTARY ORGANS.
Capítulo XIV.

Afinidades mutuas de los seres orgánicos. -Morfología. -Embriología. -Órganos rudimentarios.
Classification, groups subordinate to groups -- Natural system -- Rules and difficulties in classification, explained on the theory of descent with modification -- Classification of varieties -- Descent always used in classification -- Analogical or adaptive characters -- Affinities, general, complex and radiating -- Extinction separates and defines groups -- Morphology, between members of the same class, between parts of the same individual -- Embryology, laws of, explained by variations not supervening at an early age, and being inherited at a corresponding age -- Rudimentary organs; their origin explained -- Summary. CLASIFICACIÓN: Grupos subordinados. -Sistema natural. -Reglas y dificultades en la clasificación, explicadas en la teoría de la descendencia con modificación. -Clasificación de las variedades. -La descendencia utilizada siempre en la clasificación. -Caracteres analógicos o de adaptación. -Afinidad general, compleja y radiante. -La extinción separa y define los grupos. -MORFOLOGÍA: Entre los miembros de una misma clase y entre los órganos del mismo individuo. -EMBRIOLOGÍA: Sus leyes explicadas por variaciones que no ocurren en una edad temprana y que son heredadas a la edad correspondiente. ÓRGANOS RUDIMENTARIOS: Explicación de su origen. -Resumen.
CLASSIFICATION. Clasificación.
From the most remote period in the history of the world organic beings have been found to resemble each other in descending degrees, so that they can be classed in groups under groups. This classification is not arbitrary like the grouping of the stars in constellations. The existence of groups would have been of simple significance, if one group had been exclusively fitted to inhabit the land, and another the water; one to feed on flesh, another on vegetable matter, and so on; but the case is widely different, for it is notorious how commonly members of even the same subgroup have different habits. In the second and fourth chapters, on Variation and on Natural Selection, I have attempted to show that within each country it is the widely ranging, the much diffused and common, that is the dominant species, belonging to the larger genera in each class, which vary most. The varieties, or incipient species, thus produced, ultimately become converted into new and distinct species; and these, on the principle of inheritance, tend to produce other new and dominant species. Consequently the groups which are now large, and which generally include many dominant species, tend to go on increasing in size. I further attempted to show that from the varying descendants of each species trying to occupy as many and as different places as possible in the economy of nature, they constantly tend to diverge in character. This latter conclusion is supported by observing the great diversity of forms, which, in any small area, come into the closest competition, and by certain facts in naturalisation. Desde el período más remoto en la historia del mundo se ha visto que los seres orgánicos se parecen entre sí en grados descendentes, de manera que pueden ser clasificados en grupos subordinados unos a otros. Esta clasificación no es arbitraria, como el agrupar las estrellas en constelaciones. La existencia de grupos habría sido de significación sencilla si un grupo hubiese estado adaptado exclusivamente a vivir en tierra y otro en el agua; uno a alimentarse de carne y otro de materias vegetales, y así sucesivamente; pero el caso es muy diferente, pues es notorio que, muy comúnmente, tienen costumbres diferentes miembros hasta de un mismo subgrupo. En los capítulos II y IV, acerca de la Variación y de la Selección Natural, he procurado demostrar que en cada país las especies que más varían son las de vasta distribución, las comunes y difusas, esto es, las especies predominantes que pertenecen a los géneros mayores dentro de cada clase. Las variedades o especies incipientes, producidas de este modo, se convierten, al fin, en especies nuevas y distintas, y éstas, según el principio de la herencia, tienden a producir especies nuevas y dominantes. Por consiguiente, los grupos que actualmente son grandes, y que generalmente comprenden muchas especies predominantes, tienden a continuar aumentando en extensión. Procuré además demostrar que, como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar los más puestos posibles y los más diferentes en la economía de la naturaleza, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Esta última conclusión se apoya en la observación de la gran diversidad de formas que dentro de cualquier pequeña región entran en íntima competencia y en ciertos hechos de naturalización.
I attempted also to show that there is a steady tendency in the forms which are increasing in number and diverging in character, to supplant and exterminate the preceding, less divergent and less improved forms. I request the reader to turn to the diagram illustrating the action, as formerly explained, of these several principles; and he will see that the inevitable result is, that the modified descendants proceeding from one progenitor become broken up into groups subordinate to groups. In the diagram each letter on the uppermost line may represent a genus including several species; and the whole of the genera along this upper line form together one class, for all are descended from one ancient parent, and, consequently, have inherited something in common. But the three genera on the left hand have, on this same principle, much in common, and form a subfamily, distinct from that containing the next two genera on the right hand, which diverged from a common parent at the fifth stage of descent. These five genera have also much in common, though less than when grouped in subfamilies; and they form a family distinct from that containing the three genera still further to the right hand, which diverged at an earlier period. And all these genera, descended from (A), form an order distinct from the genera descended from (I). So that we here have many species descended from a single progenitor grouped into genera; and the genera into subfamilies, families and orders, all under one great class. The grand fact of the natural subordination of organic beings in groups under groups, which, from its familiarity, does not always sufficiently strike us, is in my judgment thus explained. No doubt organic beings, like all other objects, can be classed in many ways, either artificially by single characters, or more naturally by a number of characters. We know, for instance, that minerals and the elemental substances can be thus arranged. In this case there is of course no relation to genealogical succession, and no cause can at present be assigned for their falling into groups. But with organic beings the case is different, and the view above given accords with their natural arrangement in group under group; and no other explanation has ever been attempted. También he procurado demostrar que en las formas que están aumentando en número y divergiendo en caracteres hay una constante tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas. Ruego al lector que vuelva al cuadro que ilustra, según antes se explicó, la acción de estos diferentes principios, y verá que el resultado inevitable es que los descendientes modificados, procedentes de un progenitor, queden separados en grupos subordinados a otros grupos. En el cuadro, cada letra de la línea superior puede representar un género que comprende varias especies, y todos los géneros de esta línea superior forman juntos una clase, pues todos descienden de un remoto antepasado y, por consiguiente, han heredado algo en común. Pero los tres géneros de la izquierda tienen, según el mismo principio, mucho de común y forman una subfamilia distinta de la que contiene los dos géneros situados a su derecha, que divergieron partiendo de un antepasado común en el quinto grado genealógico. Estos cinco géneros tienen, pues, mucho de común, aunque menos que los agrupados en subfamilias, y forman una familia distinta de la que comprende los tres géneros situados todavía más a la derecha, que divergieron en un período más antiguo. Y todos estos géneros que descienden de A forman un orden distinto de los géneros que descienden de I; de manera que tenemos aquí muchas especies que descienden de un solo progenitor agrupadas en géneros, y los géneros en subfamilias, familias y órdenes, todos en una gran clase. A mi juicio, de este modo se explica el importante hecho de la subordinación natural de los seres orgánicos en grupos subordinados a otros grupos; hecho que, por sernos familiar, no siempre nos llama lo bastante la atención. Indudablemente, los seres orgánicos, como todos los otros objetos, pueden clasificarse de muchas maneras, ya artificialmente por caracteres aislados, ya más naturalmente por numerosos caracteres. Sabemos, por ejemplo, que los minerales y los cuerpos elementales pueden ser clasificados de este modo. En este caso es evidente que no hay relación alguna con la sucesión genealógica, y no puede actualmente señalarse ninguna razón pam su división en grupos. Pero en los seres orgánicos el caso es diferente, y la hipótesis antes dada está de acuerdo con su orden natural en grupos subordinados, y nunca se ha intentado otra explicación.
Naturalists, as we have seen, try to arrange the species, genera and families in each class, on what is called the Natural System. But what is meant by this system? Some authors look at it merely as a scheme for arranging together those living objects which are most alike, and for separating those which are most unlike; or as an artificial method of enunciating, as briefly as possible, general propositions--that is, by one sentence to give the characters common, for instance, to all mammals, by another those common to all carnivora, by another those common to the dog-genus, and then, by adding a single sentence, a full description is given of each kind of dog. The ingenuity and utility of this system are indisputable. But many naturalists think that something more is meant by the Natural System; they believe that it reveals the plan of the Creator; but unless it be specified whether order in time or space, or both, or what else is meant by the plan of the Creator, it seems to me that nothing is thus added to our knowledge. Expressions such as that famous one by Linnaeus, which we often meet with in a more or less concealed form, namely, that the characters do not make the genus, but that the genus gives the characters, seem to imply that some deeper bond is included in our classifications than mere resemblance. I believe that this is the case, and that community of descent--the one known cause of close similarity in organic beings--is the bond, which, though observed by various degrees of modification, is partially revealed to us by our classifications. Los naturalistas, como hemos visto, procuran ordenar las especies, géneros y familias dentro de cada clase según lo que se llama el sistema natural; pero ¿qué quiere decir este sistema? Algunos autores lo consideran simplemente como un sistema para ordenar los seres vivientes que son más parecidos y para separar los más diferentes, o como un método artificial de enunciar lo más brevemente posible proposiciones generales, esto es, con una sola frase dar los caracteres comunes, por ejemplo, a todos los mamíferos; por otra, los comunes a todos los carnívoros; por otra, los comunes al género de los perros, y entonces, añadiendo una sola frase, dar una descripción completa de cada especie de perro. La ingenuidad y utilidad de este sistema son indiscutibles. Pero muchos naturalistas creen que por sistema natural se entiende algo más: creen que revela el plan del Creador; pero, a menos que se especifique si por el plan del Creador se entiende el orden en el tiempo o en el espacio, o ambas cosas, o qué otra cosa se entiende, me parece que así no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones tales como la famosa de Linneo, con la que frecuentemente nos encontramos en una forma más o menos velada, o sea que los caracteres no hacen el género, sino que el género da los caracteres, parecen implicar que en nuestras clasificaciones hay un lazo más profundo que la simple semejanza. Creo yo que así es, y que la comunidad de descendencia -única causa conocida de estrecha semejanza en los seres orgánicos- es el lazo que, si bien observado en diferentes grados de modificación, nos revelan, en parte, nuestras clasificaciones.
Let us now consider the rules followed in classification, and the difficulties which are encountered on the view that classification either gives some unknown plan of creation, or is simply a scheme for enunciating general propositions and of placing together the forms most like each other. It might have been thought (and was in ancient times thought) that those parts of the structure which determined the habits of life, and the general place of each being in the economy of nature, would be of very high importance in classification. Nothing can be more false. No one regards the external similarity of a mouse to a shrew, of a dugong to a whale, of a whale to a fish, as of any importance. These resemblances, though so intimately connected with the whole life of the being, are ranked as merely " adaptive or analogical characters; " but to the consideration of these resemblances we shall recur. It may even be given as a general rule, that the less any part of the organisation is concerned with special habits, the more important it becomes for classification. As an instance: Owen, in speaking of the dugong, says, " The generative organs, being those which are most remotely related to the habits and food of an animal, I have always regarded as affording very clear indications of its true affinities. We are least likely in the modifications of these organs to mistake a merely adaptive for an essential character. " With plants how remarkable it is that the organs of vegetation, on which their nutrition and life depend, are of little signification; whereas the organs of reproduction, with their product the seed and embryo, are of paramount importance! So again, in formerly discussing certain morphological characters which are not functionally important, we have seen that they are often of the highest service in classification. This depends on their constancy throughout many allied groups; and their constancy chiefly depends on any slight deviations not having been preserved and accumulated by natural selection, which acts only on serviceable characters. Consideremos ahora las reglas que se siguen en la clasificación y las dificultades que se encuentran, dentro de la suposición de que la clasificación, o bien da algún plan desconocido de creación, o bien es simplemente un sistema para enunciar proposiciones generales y para reunir las formas más semejantes. Podía haberse creído -y antiguamente se creyó- que aquellas partes de la conformación que determinan las costumbres y el lugar general de cada ser en la economía de la naturaleza habría de tener suma importancia en la clasificación. Nada puede haber más falso. Nadie considera como de importancia la semejanza externa entre un ratón y una musaraña, entre un dugong y una ballena, o entre una ballena y un pez. Estas semejanzas, aunque tan íntimamente unidas a toda la vida del ser, se consideran como simples caracteres de adaptación y de analogía; pero ya insistiremos sobre la consideración de estas semejanzas. Se puede incluso dar como regla general que cualquier parte de la organización, cuanto menos se relacione con costumbres especiales tanto más importante es para la clasificación. Por ejemplo, Owen, al hablar del dugong, dice: «Los órganos de la generación, por ser los que están más remotamente relacionados con las costumbres y alimentos de un animal, he considerado siempre que proporcionan indicaciones clarísimas sobre sus verdaderas afinidades. En las modificaciones de estos órganos estamos menos expuestos a confundir un carácter simplemente de adaptación con un carácter esencial». ¡Qué notable es que, en las plantas, los órganos vegetativos, de los que su nutrición y vida dependen, sean de poca significación, mientras que los órganos de reproducción, con su producto, la semilla y embrión, sean de suma importancia! De igual modo también, al discutir anteriormente ciertos caracteres morfológicos que no tienen importancia funcional, hemos visto que, con frecuencia, son de gran utilidad en la clasificación. Depende esto de su constancia en muchos grupos afines, y su constancia depende principalmente de que las variaciones ligeras no han sido conservadas y acumuladas por la selección natural, que obra sólo sobre caracteres útiles.
That the mere physiological importance of an organ does not determine its classificatory value, is almost proved by the fact, that in allied groups, in which the same organ, as we have every reason to suppose, has nearly the same physiological value, its classificatory value is widely different. No naturalist can have worked at any group without being struck with this fact; and it has been fully acknowledged in the writings of almost every author. It will suffice to quote the highest authority, Robert Brown, who, in speaking of certain organs in the Proteaceae, says their generic importance, " like that of all their parts, not only in this, but, as I apprehend in every natural family, is very unequal, and in some cases seems to be entirely lost. " Again, in another work he says, the genera of the Connaraceae " differ in having one or more ovaria, in the existence or absence of albumen, in the imbricate or valvular aestivation. Any one of these characters singly is frequently of more than generic importance, though here even, when all taken together, they appear insufficient to separate Cnestis from Connarus. " To give an example among insects: in one great division of the Hymenoptera, the antennae, as Westwood has remarked, are most constant in structure; in another division they differ much, and the differences are of quite subordinate value in classification; yet no one will say that the antennae in these two divisions of the same order are of unequal physiological importance. Any number of instances could be given of the varying importance for classification of the same important organ within the same group of beings. El que la importancia meramente fisiológica de un órgano no determina su valor para la clasificación está casi probado por el hecho de que en grupos afines, en los cuales el mismo órgano -según fundadamente suponemos- tiene casi el mismo valor fisiológico, es muy diferente en valor para la clasificación. Ningún naturalista puede haber trabajado mucho tiempo en un grupo sin haber sido impresionado por este hecho, reconocido plenamente en los escritos de casi todos los autores. Bastará citar una gran autoridad, Robert Brown, quien, al hablar de ciertos órganos en las proteáceas, dice que su importancia genérica,. «como la de todas sus partes, es muy desigual, y en algunos casos parece que se ha perdido por completo, no sólo en esta familia, sino, como he notado, en todas las familias naturales». Además, en otra obra dice que los géneros de las connaráceas «difieren en que tienen uno o más ovarios, en la existencia o falta de albumen, en la estivación imbricada o valvar. Cualquiera de estos caracteres, separadamente, es, con frecuencia, de importancia más que genérica,. a pesar de que, en este caso, aun cuando se tomen todos juntos, resultan insuficientes para separar los Cnestis de los Connarus». Para citar un ejemplo de insectos: en una de las grandes divisiones de los himenópteros, las antenas, como ha hecho observar Westwood, son de conformación sumamente constante; en otra división, difieren mucho y las diferencias son de valor completamente secundario para la clasificación; sin embargo, nadie dirá que las antenas, en estas dos divisiones del mismo orden, son de importancia fisiológica desigual. Podría citarse un número grandísimo de ejemplos de la importancia variable, para la clasificación, de un mismo órgano importante dentro del mismo grupo de seres.
Again, no one will say that rudimentary or atrophied organs are of high physiological or vital importance; yet, undoubtedly, organs in this condition are often of much value in classification. No one will dispute that the rudimentary teeth in the upper jaws of young ruminants, and certain rudimentary bones of the leg, are highly serviceable in exhibiting the close affinity between Ruminants and Pachyderms. Robert Brown has strongly insisted on the fact that the position of the rudimentary florets is of the highest importance in the classification of the Grasses. Además, nadie dirá que los órganos rudimentarios o atrofiados sean de gran importancia fisiológica o vital, y, sin embargo, indudablemente, órganos en este estado son con frecuencia de mucho valor para la clasificación. Nadie discutirá que los dientes rudimentarios de la mandíbula superior de los rumiantes jóvenes y ciertos huesos rudimentarios de su pata son utilísimos para mostrar la estrecha afinidad entre los rumiantes y los paquidermos. Robert Brown ha insistido sobre el hecho de que la posición de las florecillas rudimentarias es de suma importancia en la clasificación de las gramíneas.
Numerous instances could be given of characters derived from parts which must be considered of very trifling physiological importance, but which are universally admitted as highly serviceable in the definition of whole groups. For instance, whether or not there is an open passage from the nostrils to the mouth, the only character, according to Owen, which absolutely distinguishes fishes and reptiles--the inflection of the angle of the lower jaw in Marsupials--the manner in which the wings of insects are folded--mere colour in certain Algae--mere pubescence on parts of the flower in grasses--the nature of the dermal covering, as hair or feathers, in the Vertebrata. If the Ornithorhynchus had been covered with feathers instead of hair, this external and trifling character would have been considered by naturalists as an important aid in determining the degree of affinity of this strange creature to birds. Podrían citarse numerosos ejemplos de caracteres procedentes de partes que podrían considerarse como de importancia fisiológica insignificante, pero que universalmente se admite que son utilísimos en la definición de grupos enteros; por ejemplo: el que haya o no una comunicación abierta entre las aberturas nasales y la boca, único carácter, según Owen, que separa en absoluto los peces y los reptiles; la inflexión del ángulo de la mandíbula inferior en los marsupiales: el modo como están plegadas las alas de los insectos; el solo color en ciertas algas; la simple pubescencia en partes de la flor en las gramíneas; la naturaleza de la envoltura cutánea, como el pelo y las plumas, en los vertebrados. Si el Ornithorhynchus hubiese estado cubierto de plumas en vez de estarlo de pelos, este carácter externo e insignificante habría sido considerado por los naturalistas como un auxilio importante para determinar el grado de afinidad de este extraño sér con las aves.
The importance, for classification, of trifling characters, mainly depends on their being correlated with many other characters of more or less importance. The value indeed of an aggregate of characters is very evident in natural history. Hence, as has often been remarked, a species may depart from its allies in several characters, both of high physiological importance, and of almost universal prevalence, and yet leave us in no doubt where it should be ranked. Hence, also, it has been found that a classification founded on any single character, however important that may be, has always failed; for no part of the organisation is invariably constant. The importance of an aggregate of characters, even when none are important, alone explains the aphorism enunciated by Linnaeus, namely, that the characters do not give the genus, but the genus gives the character; for this seems founded on the appreciation of many trifling points of resemblance, too slight to be defined. Certain plants, belonging to the Malpighiaceae, bear perfect and degraded flowers; in the latter, as A. de Jussieu has remarked, " The greater number of the characters proper to the species, to the genus, to the family, to the class, disappear, and thus laugh at our classification. " When Aspicarpa produced in France, during several years, only these degraded flowers, departing so wonderfully in a number of the most important points of structure from the proper type of the order, yet M. Richard sagaciously saw, as Jussieu observes, that this genus should still be retained among the Malpighiaceae. This case well illustrates the spirit of our classifications. La importancia, para la clasificación, de los caracteres insignificantes depende de que son correlativos de otros muchos caracteres de mayor o menor importancia. En efecto: es evidente el valor de un conjunto de caracteres en Historia Natural. Por consiguiente, como se ha hecho observar muchas veces, una especie puede separarse de sus afines por diversos caracteres, tanto de gran importancia fisiológica como de constancia casi general, y no dejarnos, sin embargo, duda alguna de cómo tiene que ser clasificada. De aquí también que se haya visto que una clasificación fundada en un solo carácter, por importante que sea, ha fracasado siempre, pues ninguna parte de la organización es de constancia absoluta. La importancia de un conjunto de caracteres, aun cuando ninguno sea importante, explica por si sola el aforismo enunciado por Linneo de que los caracteres no dan el género, sino que el género da los caracteres; pues éste parece fundado en la apreciación de detalles de semejanza demasiado ligeros para ser definidos. Ciertas plantas pertenecientes a las malpigiáceas llevan flores perfectas y flores atrofiadas; en estas últimas, como ha hecho observar A. de Jussieu, «desaparecen la mayor parte de los caracteres propios de la especie, del género, de la familia, de la clase, y de este modo se burlan de nuestra clasificación». Cuando la Aspicarpa produjo en Francia, durante varios años, solamente estas flores degeneradas que se apartan asombrosamente del tipo propio del orden en muchos de los puntos más importantes de conformación, monsieur Richard, no obstante, vio sagazmente, como observa Jussieu, que este género tenía que seguir siendo conservado entre las malpigiáceas. Este caso es un buen ejemplo del espíritu de nuestras clasificaciones.
Practically, when naturalists are at work, they do not trouble themselves about the physiological value of the characters which they use in defining a group or in allocating any particular species. If they find a character nearly uniform, and common to a great number of forms, and not common to others, they use it as one of high value; if common to some lesser number, they use it as of subordinate value. This principle has been broadly confessed by some naturalists to be the true one; and by none more clearly than by that excellent botanist, Aug. St. Hilaire. If several trifling characters are always found in combination, though no apparent bond of connexion can be discovered between them, especial value is set on them. As in most groups of animals, important organs, such as those for propelling the blood, or for aerating it, or those for propagating the race, are found nearly uniform, they are considered as highly serviceable in classification; but in some groups all these, the most important vital organs, are found to offer characters of quite subordinate value. Thus, as Fritz Muller has lately remarked, in the same group of crustaceans, Cypridina is furnished with a heart, while in two closely allied genera, namely Cypris and Cytherea, there is no such organ; one species of Cypridina has well-developed branchiae, while another species is destitute of them. Prácticamente, cuando los naturalistas están en su trabajo, no se preocupan del valor fisiológico de los caracteres que utilizan al definir un grupo o al señalar una especie determinada. Si encuentran un carácter casi uniforme y común a un gran número de formas, y que no existe en otras, lo utilizan como un carácter de gran valor; si es común a un número menor de formas, lo utilizan como un carácter de valor secundario. Algunos naturalistas han reconocido plenamente este principio como el único verdadero; pero ninguno lo ha hecho con mayor claridad que el excelente botánico Aug. St. Hilaire. Si varios caracteres insignificantes se encuentran siempre combinados, aun cuando no pueda descubrirse entre ellos ningún lazo aparente de conexión, se les atribuye especial valor. Como en la mayor parte de los grupos de animales, órganos importantes, tales como los de propulsión de la sangre, los de la aireación de ésta o los de propagación de la especie, se ve que son casi uniformes, son considerados como utilísimos para la clasificación; pero en algunos grupos se observa que todos éstos -los órganos vitales más importantes- ofrecen caracteres de valor completamente secundario. Así, según recientemente ha hecho observar Fritz Müller, en el mismo grupo de crustáceos, Cypridina está provisto de corazón, mientras que en géneros sumamente afines -Cypris y Cytherea- no existe este órgano. Una especie de Cypridina tiene branquias bien desarrolladas, mientras que otra está desprovista de ellas.
We can see why characters derived from the embryo should be of equal importance with those derived from the adult, for a natural classification of course includes all ages. But it is by no means obvious, on the ordinary view, why the structure of the embryo should be more important for this purpose than that of the adult, which alone plays its full part in the economy of nature. Yet it has been strongly urged by those great naturalists, Milne Edwards and Agassiz, that embryological characters are the most important of all; and this doctrine has very generally been admitted as true. Nevertheless, their importance has sometimes been exaggerated, owing to the adaptive characters of larvae not having been excluded; in order to show this, Fritz Muller arranged, by the aid of such characters alone, the great class of crustaceans, and the arrangement did not prove a natural one. But there can be no doubt that embryonic, excluding larval characters, are of the highest value for classification, not only with animals but with plants. Thus the main divisions of flowering plants are founded on differences in the embryo--on the number and position of the cotyledons, and on the mode of development of the plumule and radicle. We shall immediately see why these characters possess so high a value in classification, namely, from the natural system being genealogical in its arrangement. Podemos comprender por qué los caracteres procedentes del embrión hayan de ser de igual importancia que los procedentes del adulto, pues una clasificación natural comprende evidentemente todas las edades; pero dentro de la teoría ordinaria no está en modo alguno claro que la estructura del embrión tenga que ser más importante para este fin que la del adulto, que desempeña sola su papel completo en la economía de la naturaleza. Sin embargo, los grandes naturalistas Milne Edwards y Agassiz han insistido en que los caracteres embriológicos son los más importantes de todos, y esta doctrina ha sido admitida casi universalmente corno verdadera. Sin embargo, ha sido a veces exagerada, debido a que no han sido excluidos los caracteres de adaptación de las larvas; para demostrar lo cual, Fritz Müller ordenó, mediante estos caracteres solos, la gran clase de los crustáceos, y esta manera de ordenarlos no resultó ser natural. Pero es indudable que los caracteres embrionarios -excluyendo los caracteres larvarios- son de sumo valor para la clasificación, no sólo en los animales, sino también en las plantas. Así, las divisiones principales de las fanerógamas están fundadas en diferencias existentes en el embrión -en el número y posición de los cotiledones y en el modo de desarrollo de la plúmula y radícula-. Comprenderemos inmediatamente por qué estos caracteres poseen un valor tan grande en la clasificación: porque el sistema natural es genealógico en su disposición.
Our classifications are often plainly influenced by chains of affinities. Nothing can be easier than to define a number of characters common to all birds; but with crustaceans, any such definition has hitherto been found impossible. There are crustaceans at the opposite ends of the series, which have hardly a character in common; yet the species at both ends, from being plainly allied to others, and these to others, and so onwards, can be recognised as unequivocally belonging to this, and to no other class of the Articulata. Nuestras clasificaciones muchas veces están evidentemente influidas por enlace de afinidades. Nada más fácil que definir un gran número de caracteres comunes a todas las aves; pero en los crustáceos, hasta ahora, ha resultado imposible una definición de esta naturaleza. En los extremos opuestos de la serie se encuentran crustáceos que apenas tienen un carácter común, y, sin embargo, las especies en ambos extremos, por estar evidentemente relacionadas con otras y éstas con otras, y así sucesivamente, puede reconocerse que indubitablemente pertenecen a esta clase de articulados y no a otra.
Geographical distribution has often been used, though perhaps not quite logically, in classification, more especially in very large groups of closely allied forms. Temminck insists on the utility or even necessity of this practice in certain groups of birds; and it has been followed by several entomologists and botanists. La distribución geográfica se ha empleado muchas veces, aunque quizá no del todo lógicamente, en la clasificación, sobre todo en grupos muy grandes de especies muy afines. Temminck insiste sobre la utilidad, y aun la necesidad, de este método en ciertos grupos de aves, y ha sido seguido por varios entomólogos y botánicos.
Finally, with respect to the comparative value of the various groups of species, such as orders, suborders, families, subfamilies, and genera, they seem to be, at least at present, almost arbitrary. Several of the best botanists, such as Mr. Bentham and others, have strongly insisted on their arbitrary value. Instances could be given among plants and insects, of a group first ranked by practised naturalists as only a genus, and then raised to the rank of a subfamily or family; and this has been done, not because further research has detected important structural differences, at first overlooked, but because numerous allied species, with slightly different grades of difference, have been subsequently discovered. Finalmente, por lo que se refiere al valor relativo de los diferentes grupos de especies, tales como órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros, me parece, por lo menos actualmente, casi arbitrario. Algunos de los mejores botánicos, como míster Bentham y otros, han insistido mucho sobre su valor arbitrario. Podría citarse ejemplos, en las plantas e insectos, de un grupo considerado al principio por naturalistas experimentados sólo como género, y luego elevado a la categoría de subfamilia o familia, y esto se ha hecho, no porque nuevas investigaciones hayan descubierto diferencias importantes de conformación que al pronto pasaron inadvertidas, sino porque se han descubierto después numerosas especies afines con pequeños grados de diferencia.
All the foregoing rules and aids and difficulties in classification may be explained, if I do not greatly deceive myself, on the view that the natural system is founded on descent with modification--that the characters which naturalists consider as showing true affinity between any two or more species, are those which have been inherited from a common parent, all true classification being genealogical--that community of descent is the hidden bond which naturalists have been unconsciously seeking, and not some unknown plan of creation, or the enunciation of general propositions, and the mere putting together and separating objects more or less alike. Todas las precedentes reglas y medios y dificultades en la clasificación pueden explicarse, si no me engaño mucho, admitiendo que el sistema natural está fundado en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como demostrativos de verdadera afinidad entre dos o más especies son los que han sido heredados de un antepasado común, pues toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan desconocido de creación o el enunciado de proposiciones generales al juntar y separar simplemente objetos más o menos semejantes.
But I must explain my meaning more fully. I believe that the ARRANGEMENT of the groups within each class, in due subordination and relation to each other, must be strictly genealogical in order to be natural; but that the AMOUNT of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the different degrees of modification which they have undergone; and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections or orders. The reader will best understand what is meant, if he will take the trouble to refer to the diagram in the fourth chapter. We will suppose the letters A to L to represent allied genera existing during the Silurian epoch, and descended from some still earlier form. In three of these genera (A, F, and I) a species has transmitted modified descendants to the present day, represented by the fifteen genera (a14 to z14) on the uppermost horizontal line. Now, all these modified descendants from a single species are related in blood or descent in the same degree. They may metaphorically be called cousins to the same millionth degree, yet they differ widely and in different degrees from each other. The forms descended from A, now broken up into two or three families, constitute a distinct order from those descended from I, also broken up into two families. Nor can the existing species descended from A be ranked in the same genus with the parent A, or those from I with parent I. But the existing genus F14 may be supposed to have been but slightly modified, and it will then rank with the parent genus F; just as some few still living organisms belong to Silurian genera. So that the comparative value of the differences between these organic beings, which are all related to each other in the same degree in blood, has come to be widely different. Nevertheless, their genealogical ARRANGEMENT remains strictly true, not only at the present time, but at each successive period of descent. All the modified descendants from A will have inherited something in common from their common parent, as will all the descendants from I; so will it be with each subordinate branch of descendants at each successive stage. If, however, we suppose any descendant of A or of I to have become so much modified as to have lost all traces of its parentage in this case, its place in the natural system will be lost, as seems to have occurred with some few existing organisms. All the descendants of the genus F, along its whole line of descent, are supposed to have been but little modified, and they form a single genus. But this genus, though much isolated, will still occupy its proper intermediate position. The representation of the groups as here given in the diagram on a flat surface, is much too simple. The branches ought to have diverged in all directions. If the names of the groups had been simply written down in a linear series the representation would have been still less natural; and it is notoriously not possible to represent in a series, on a flat surface, the affinities which we discover in nature among the beings of the same group. Thus, the natural system is genealogical in its arrangement, like a pedigree. But the amount of modification which the different groups have undergone has to be expressed by ranking them under different so-called genera, subfamilies, families, sections, orders, and classes. Pero debo explicar más completamente mi pensamiento. Creo yo que la ordenación de los grupos dentro de cada clase, con la debida subordinación y relación mutuas, para que sea natural, debe ser rigurosamente genealógica; pero que la cantidad de diferencia en las diferentes ramas o grupos, aun cuando sean parientes en el mismo grado de consanguinidad con su antepasado común, puede diferir mucho, siendo esto debido a los diferentes grados de modificación que hayan experimentado, y esto se expresa clasificando las formas en diferentes géneros, familias, secciones y órdenes. El lector comprenderá mejor lo que se pretende decir si se toma la molestia de recurrir al cuadro del capítulo IV. Supondremos que las letras A a L representan géneros afines que existieron durante la época silúrica, descendientes de alguna forma aun más antigua. En tres de estos géneros (A, F e I), una especie ha transmitido hasta la actualidad descendientes modificados, representados por los quince géneros (a14 a z14) de la línea superior horizontal. Ahora bien; todos estos descendientes modificados de una sola especie están relacionados en igual grado por la sangre o descendencia; metafóricamente, pueden todos ser llamados primos en el mismo millonésimo grado, y, sin embargo, se diferencian mucho y en diferente medida unos de otros. Las formas descendientes de A, separadas ahora en dos o tres familias, constituyen un orden distinto de los descendientes de I, divididas también en dos familias. Tampoco las especies vivientes que descienden de A pueden ser clasificadas en el mismo género que el antepasado A, ni las descendientes de I en el mismo género que su antepasado I. Pero el género viviente f14 puede suponerse que se ha modificado muy poco, y entonces se clasificará en un género con su antepasado F, del mismo modo que un corto número de organismos todavía vivientes pertenecen a géneros silúricos. De manera que ha llegado a ser muy diverso el valor relativo de las diferencias entre estos seres orgánicos, que están todos mutuamente relacionados por el mismo grado de consanguinidad. Sin embargo, su ordenación genealógica permanece rigurosamente exacta, no sólo en la actualidad, sino en todos los períodos genealógicos sucesivos. Todos los descendientes de A habrán heredado algo en común de su común antepasado, lo mismo que todos los descendientes de I; lo mismo ocurrirá en cada rama secundaria de descendientes y en cada período sucesivo. Sin embargo, si suponemos que un descendiente de A o de I se ha llegado a modificar tanto que ha perdido todas las huellas de su parentesco, en este caso se habrá perdido su lugar en el sistema natural, como parece haber ocurrido con algunos organismos vivientes. Todos los descendientes del género F en la totalidad de su línea de descendencia se supone que se han modificado muy poco y que forman un solo género; pero este género, aunque muy aislado, ocupará todavía su propia posición intermedia. La representación de los grupos, tal como se da en el cuadro, sobre una superficie plana es demasiado simple. Las ramas tendrían que haber divergido en todas direcciones. Si los nombres de los grupos hubiesen sido escritos simplemente en serie lineal, la representación habría sido todavía menos natural, y evidentemente es imposible representar en una serie o en una superficie plana las afinidades que descubrimos en la naturaleza entre los seres del mismo grupo. Así, pues, el sistema natural es genealógico en su ordenación, como un árbol genealógico; pero la cantidad de modificación que han experimentado los diferentes grupos no pueden expresarse distribuyéndolos en los que se llaman géneros, sublanzilias, familias, secciones, órdenes y clases.
It may be worth while to illustrate this view of classification, by taking the case of languages. If we possessed a perfect pedigree of mankind, a genealogical arrangement of the races of man would afford the best classification of the various languages now spoken throughout the world; and if all extinct languages, and all intermediate and slowly changing dialects, were to be included, such an arrangement would be the only possible one. Yet it might be that some ancient languages had altered very little and had given rise to few new languages, whilst others had altered much owing to the spreading, isolation and state of civilisation of the several co-descended races, and had thus given rise to many new dialects and languages. The various degrees of difference between the languages of the same stock would have to be expressed by groups subordinate to groups; but the proper or even the only possible arrangement would still be genealogical; and this would be strictly natural, as it would connect together all languages, extinct and recent, by the closest affinities, and would give the filiation and origin of each tongue. Valdría la pena de explicar este modo de considerar esta clasificación tomando el caso de las lenguas. Si poseyésemos una genealogía perfecta de la Humanidad, el árbol genealógico de las razas humanas nos daría la mejor clasificación de las diferentes lenguas que hoy se hablan en todo el mundo, y si hubiesen de incluirse todas las lenguas muertas y todos los dialectos intermedios que lentamente cambian, este ordenamiento sería el único posible. Sin embargo, podría ser que algunas lenguas antiguas se hubiesen alterado muy poco y hubiesen dado origen a un corto número de lenguas vivas, mientras que otras se hubiesen alterado mucho, debido a la difusión, aislamiento y grado de civilización de las diferentes razas codescendientes, y de este modo hubiesen dado origen a muchos nuevos dialectos y lenguas. Los diversos grados de diferencia entre las lenguas de un mismo tronco tendrían que expresarse mediante grupos subordinados a otros grupos; pero la distribución propia, y aun la única posible, sería siempre la genealógica, y ésta sería rigurosamente natural, porque enlazaría todas las lenguas vivas y muertas mediante sus mayores afinidades y daría la filiación y origen de cada lengua.
In confirmation of this view, let us glance at the classification of varieties, which are known or believed to be descended from a single species. These are grouped under the species, with the subvarieties under the varieties; and in some cases, as with the domestic pigeon, with several other grades of difference. Nearly the same rules are followed as in classifying species. Authors have insisted on the necessity of arranging varieties on a natural instead of an artificial system; we are cautioned, for instance, not to class two varieties of the pine-apple together, merely because their fruit, though the most important part, happens to be nearly identical; no one puts the Swedish and common turnip together, though the esculent and thickened stems are so similar. Whatever part is found to be most constant, is used in classing varieties: thus the great agriculturist Marshall says the horns are very useful for this purpose with cattle, because they are less variable than the shape or colour of the body, etc.; whereas with sheep the horns are much less serviceable, because less constant. In classing varieties, I apprehend that if we had a real pedigree, a genealogical classification would be universally preferred; and it has been attempted in some cases. For we might feel sure, whether there had been more or less modification, that the principle of inheritance would keep the forms together which were allied in the greatest number of points. In tumbler pigeons, though some of the subvarieties differ in the important character of the length of the beak, yet all are kept together from having the common habit of tumbling; but the short-faced breed has nearly or quite lost this habit; nevertheless, without any thought on the subject, these tumblers are kept in the same group, because allied in blood and alike in some other respects. En confirmación de esta opinión echamos una ojeada a la clasificación de las variedades que se sabe o se cree que descienden de una sola especie. Las variedades se agrupan dentro de las especies y las subvariedades dentro de las variedades, y en algunos casos, como en el de la paloma doméstica, en otros varios grados de diferencia. Al clasificar las especies, se siguen casi las mismas reglas. Los autores han insistido acerca de la necesidad de agrupar las variedades según un sistema natural, en lugar de hacerlo según un sistema artificial; estamos prevenidos, por ejemplo, para no clasificar juntas dos variedades de ananaes, simplemente porque su fruto, a pesar de ser la parte más importante, ocurra que sea casi idéntico. Nadie coloca juntos el colinabo y el nabo de Suecia, aun cuando sus raíces gruesas y comestibles sean tan parecidas. Una parte, cualquiera que sea, que se ve que es muy constante se emplea para clasificar las variedades; así, el gran agricultor Marshall dice que los cuernos son útiles para este fin en el ganado vacuno porque son menos variables que la forma o el color del cuerpo, etc., mientras que en los carneros los cuernos son menos útiles para este objeto, por ser menos constantes. Al clasificar las variedades observo que, si tuviésemos una genealogía verdadera, la clasificación genealógica sería universalmente preferida, y ésta se ha intentado en algunos casos: podemos estar seguros de que -haya habido poca o mucha modificación- el principio de la herencia tiene que mantener juntas las formas que sean afines en el mayor número de puntos. En las palomas volteadoras, aun cuando algunas de las subvariedades difieren en el importante carácter de la longitud del pico, sin embargo, todas están unidas por tener la costumbre de dar volteretas; pero la raza de cara corta ha perdido esta costumbre por completo o casi por completo; a pesar de lo cual, sin reparar en este punto, estas volteadoras se conservan en el mismo grupo, por ser consanguíneas y parecidas por otros conceptos.
With species in a state of nature, every naturalist has in fact brought descent into his classification; for he includes in his lowest grade, that of species, the two sexes; and how enormously these sometimes differ in the most important characters is known to every naturalist: scarcely a single fact can be predicated in common of the adult males and hermaphrodites of certain cirripedes, and yet no one dreams of separating them. As soon as the three Orchidean forms, Monachanthus, Myanthus, and Catasetum, which had previously been ranked as three distinct genera, were known to be sometimes produced on the same plant, they were immediately considered as varieties; and now I have been able to show that they are the male, female, and hermaphrodite forms of the same species. The naturalist includes as one species the various larval stages of the same individual, however much they may differ from each other and from the adult; as well as the so-called alternate generations of Steenstrup, which can only in a technical sense be considered as the same individual. He includes monsters and varieties, not from their partial resemblance to the parent-form, but because they are descended from it. Por lo que se refiere a las especies en estado natural, todos los naturalistas han introducido de hecho la descendencia en sus clasificaciones; pues en el grado inferior, el de la especie, incluyen los dos sexos, y todo naturalista sabe lo enormemente que difieren éstos a veces en caracteres importantisimos; apenas puede enunciarse un solo carácter común a los machos adultos y a los hermafroditas de ciertos cirrípedos y, sin embargo, nadie sueña en separarlos. Tan luego como se supo que las tres formas de orquídea Monachanthus, Myanthus y Catasetum, que anteriormente se habían considerado como tres géneros distintos, eran producidas a veces en una misma planta, fueron consideradas inmediatamente como variedades, y actualmente he podido demostrar que son las formas masculina, femenina y hermafrodita de la misma especie. El naturalista incluye dentro de una especie los diferentes estados larvales de un mismo individuo, por mucho que puedan diferir entre sí y del individuo adulto, lo mismo que las llamadas generaciones alternantes de Steenstrup, que sólo en un sentido técnico pueden ser considerados como el mismo individuo. El naturalista incluye en la especie los monstruos y las variedades, no por su semejanza parcial con la forma madre, sino porque descienden de ella.
As descent has universally been used in classing together the individuals of the same species, though the males and females and larvae are sometimes extremely different; and as it has been used in classing varieties which have undergone a certain, and sometimes a considerable amount of modification, may not this same element of descent have been unconsciously used in grouping species under genera, and genera under higher groups, all under the so-called natural system? I believe it has been unconsciously used; and thus only can I understand the several rules and guides which have been followed by our best systematists. As we have no written pedigrees, we are forced to trace community of descent by resemblances of any kind. Therefore, we choose those characters which are the least likely to have been modified, in relation to the conditions of life to which each species has been recently exposed. Rudimentary structures on this view are as good as, or even sometimes better than other parts of the organisation. We care not how trifling a character may be--let it be the mere inflection of the angle of the jaw, the manner in which an insect′s wing is folded, whether the skin be covered by hair or feathers--if it prevail throughout many and different species, especially those having very different habits of life, it assumes high value; for we can account for its presence in so many forms with such different habits, only by inheritance from a common parent. We may err in this respect in regard to single points of structure, but when several characters, let them be ever so trifling, concur throughout a large group of beings having different habits, we may feel almost sure, on the theory of descent, that these characters have been inherited from a common ancestor; and we know that such aggregated characters have especial value in classification. Como el criterio de descendencia ha sido universalmente empleado al clasificar juntos los individuos de una misma especie, aun cuando los machos y hembras y larvas sean a veces sumamente diferentes, y como ha sido utilizado al clasificar variedades que han experimentado cierta modificación, considerable a veces, ¿no podría este mismo elemento de la descendencia haber sido utilizado inconscientemente al agrupar las especies en géneros y los géneros en grupos superiores, todos dentro del llamado sistema natural? Yo creo que ha sido usado inconscientemente, y sólo así puedo comprender las diferentes reglas y normas seguidas por nuestros mejores sistemáticos. Comono tenemos genealogías escritas, nos vemos forzados a deducir la comunidad de origen por semejanzas de todas clases. Sin embargo, escogemos aquellos caracteres que son lo menos a propósito para ser modificados, en relación con las condiciones de vida a que ha estado recientemente sometida cada especie. Las estructuras rudimentarias, desde este punto de vista, son tan buenas, y aun quizá mejores, que otras partes de la organización. No nos importa la insignificancia de un carácter -ya sea la simple inflexión del ángulo de la mandíbula, el modo como está plegada el ala de un insecto, el que la piel esté cubierta de pelo o de pluma-; si éste subsiste en muchas y diferentes especies, sobre todo en las que tienen costumbres muy diferentes, adquiere un gran valor, pues sólo por herencia de un antepasado común podemos explicar su presencia en tantas formas con costumbres tan diferentes. En este respecto podemos equivocarnos por lo que se refiere a puntos determinados de conformación; pero cuando varios caracteres, aunque sean insignificantes, concurren en todo un grupo grande de seres que tienen diferentes costumbres, podemos estar casi seguros, según la teoría de la descendencia, que estos caracteres han sido heredados de un antepasado común, y sabemos que estos conjuntos de caracteres tienen especial valor en la clasificación.
We can understand why a species or a group of species may depart from its allies, in several of its most important characteristics, and yet be safely classed with them. This may be safely done, and is often done, as long as a sufficient number of characters, let them be ever so unimportant, betrays the hidden bond of community of descent. Let two forms have not a single character in common, yet, if these extreme forms are connected together by a chain of intermediate groups, we may at once infer their community of descent, and we put them all into the same class. As we find organs of high physiological importance--those which serve to preserve life under the most diverse conditions of existence--are generally the most constant, we attach especial value to them; but if these same organs, in another group or section of a group, are found to differ much, we at once value them less in our classification. We shall presently see why embryological characters are of such high classificatory importance. Geographical distribution may sometimes be brought usefully into play in classing large genera, because all the species of the same genus, inhabiting any distinct and isolated region, are in all probability descended from the same parents. Podemos comprender por qué una especie, o un grupo de especies, puede separarse de sus afines en algunas de sus características más importantes, y, sin embargo, puede clasificarse con seguridad junto con ellas. Esto puede hacerse con seguridad -y muchas veces se hace- mientras un número suficiente de caracteres, por poco importantes que sean, revela el oculto lazo de comunidad de origen. Supongamos dos formas que no tienen un solo carácter común; sin embargo, si estas formas extremas están unidas por una cadena de grupos intermedios, podemos deducir en seguida su comunidad de origen y colocarlas todas en una misma clase. Como encontramos que los órganos de gran importancia fisiológica -los que sirven para conservar la vida en las más diversas condiciones de existencia- son generalmente los más constantes, les atribuimos especial valor; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o sección de un grupo, se ve que difieren mucho, en seguida les atribuimos Menos valor en nuestra clasificación. Veremos en seguida por qué los caracteres embriológicos son de tanta importancia en la clasificación. La distribución geográfica puede a veces ser útilmente empleada al clasificar géneros extensos, porque todas las especies del mismo género, que viven en una región determinada y aislada, han descendido, según todas las probabilidades, de los mismos antepasados.
ANALOGICAL RESEMBLANCES. Semejanzas analógicas.
We can understand, on the above views, the very important distinction between real affinities and analogical or adaptive resemblances. Lamarck first called attention to this subject, and he has been ably followed by Macleay and others. The resemblance in the shape of the body and in the fin-like anterior limbs between dugongs and whales, and between these two orders of mammals and fishes, are analogical. So is the resemblance between a mouse and a shrew-mouse (Sorex), which belong to different orders; and the still closer resemblance, insisted on by Mr. Mivart, between the mouse and a small marsupial animal (Antechinus) of Australia. These latter resemblances may be accounted for, as it seems to me, by adaptation for similarly active movements through thickets and herbage, together with concealment from enemies. -Según las opiniones precedentes, podemos comprender la importantísima diferencia entre las afinidades reales y las semejanzas analógicas o de adaptación. Lamarck fue el primero que llamó la atención sobre este asunto, y ha sido inteligentemente seguido por Macleay y otros. Las semejanzas en la forma del cuerpo y en los miembros anteriores, en forma de aletas, que existe entre los dugongs y las ballenas, y entre estos desórdenes de mamíferos y los peces, son semejanzas analógicas. También lo es la semejanza entre un ratón y una musaraña (Sorex) que pertenecen a órdenes diferentes, y la semejanza todavía mayor, sobre la cual ha insistido míster Mivart, entre el ratón y un pequeño marsupial (Antechinus) de Australia. Estas últimas semejanzas pueden explicarse, a mi parecer, por adaptación a movimientos activos similares, entre la hierba y los matorrales, y a ocultarse de los enemigos.
Among insects there are innumerable instances; thus Linnaeus, misled by external appearances, actually classed an homopterous insect as a moth. We see something of the same kind even with our domestic varieties, as in the strikingly similar shape of the body in the improved breeds of the Chinese and common pig, which are descended from distinct species; and in the similarly thickened stems of the common and specifically distinct Swedish turnip. The resemblance between the greyhound and race-horse is hardly more fanciful than the analogies which have been drawn by some authors between widely different animals. Entre los insectos hay innumerables casos parecidos; así Linneo, engañado por las apariencias externas, clasificó positivamente un insecto homóptero como lepidóptero. Vemos algo de esto aun en nuestras variedades domésticas, como en la forma, llamativamente semejante, del cuerpo en las razas perfeccionadas de cerdo chino y cerdo común, que han descendido de especies diferentes, y en las raíces, de grueso semejante, del colinabo y del nabo de Suecia, que es específicamente distinto. La semejanza entre el lebrel y el caballo de carrera apenas es más caprichosa que las analogías que han encontrado algunos autores entre animales muy diferentes.
On the view of characters being of real importance for classification, only in so far as they reveal descent, we can clearly understand why analogical or adaptive characters, although of the utmost importance to the welfare of the being, are almost valueless to the systematist. For animals, belonging to two most distinct lines of descent, may have become adapted to similar conditions, and thus have assumed a close external resemblance; but such resemblances will not reveal--will rather tend to conceal their blood-relationship. We can thus also understand the apparent paradox, that the very same characters are analogical when one group is compared with another, but give true affinities when the members of the same group are compared together: thus the shape of the body and fin-like limbs are only analogical when whales are compared with fishes, being adaptations in both classes for swimming through the water; but between the the several members of the whale family, the shape of the body and the fin-like limbs offer characters exhibiting true affinity; for as these parts are so nearly similar throughout the whole family, we cannot doubt that they have been inherited from a common ancestor. So it is with fishes. Admitiendo que los caracteres son de importancia real para la clasificación sólo en cuanto revelan la genealogía, podemos comprender claramente por qué los caracteres analógicos o de adaptación, aun cuando sean de la mayor importancia para la prosperidad del ser, carecen casi de valor para el sistemático; pues animales que pertenecen a dos líneas genealógicas completamente distintas pueden haber llegado a adaptarse a condiciones semejantes y, de este modo, haber adquirido una gran semejanza externa; pero estas semejanzas no revelarán su consanguinidad, y más bien tenderán a ocultarla. De este modo podemos comprender la aparente paradoja de que los mismos caracteres, exactamente, sean analógicos cuando se compara un grupo con otro y den verdaderas afinidades cuando se comparan entre sí los miembros de un mismo grupo; así, la forma del cuerpo y los miembros en forma de aleta son caracteres sólo analógicos cuando se comparan las ballenas con los peces, pues son en ambas clases adaptaciones para nadar; pero entre los diferentes miembros de la familia de las ballenas la forma del cuerpo y los miembros en forma de aleta ofrecen caracteres que ponen de manifiesto afinidades verdaderas; pues como estas partes son tan semejantes en toda la familia, no podemos dudar de que han sido heredadas de un antepasado común. Lo mismo ocurre en los peces.
Numerous cases could be given of striking resemblances in quite distinct beings between single parts or organs, which have been adapted for the same functions. A good instance is afforded by the close resemblance of the jaws of the dog and Tasmanian wolf or Thylacinus--animals which are widely sundered in the natural system. But this resemblance is confined to general appearance, as in the prominence of the canines, and in the cutting shape of the molar teeth. For the teeth really differ much: thus the dog has on each side of the upper jaw four pre-molars and only two molars; while the Thylacinus has three pre-molars and four molars. The molars also differ much in the two animals in relative size and structure. The adult dentition is preceded by a widely different milk dentition. Any one may, of course, deny that the teeth in either case have been adapted for tearing flesh, through the natural selection of successive variations; but if this be admitted in the one case, it is unintelligible to me that it should be denied in the other. I am glad to find that so high an authority as Professor Flower has come to this same conclusion. Podrían citarse numerosos casos de semejanzas notables, en seres completamente distintos, entre órganos o partes determinadas que se han adaptado a las mismas funciones. Un buen ejemplo nos ofrece la gran semejanza entre las mandíbulas del perro y las del lobo de Tasmania o Thylacinus, animales que están muy separados en el sistema natural. Pero esta semejanza está limitada al aspecto general, como la prominencia de los caninos y la forma cortante de los molares, pues los dientes en realidad difieren mucho. Así, el perro tiene a cada lado de la mandíbula superior cuatro premolares y sólo dos molares, mien tras que el Thylacinus tiene tres premolares y cuatro molares; los molares en ambos animales difieren también mucho en tamaño y conformación: la dentadura del adulto está precedida de una dentadura de leche muy diferente. Todo el mundo puede naturalmente negar que los dientes en ambos casos han sido adaptados a desgarrar carne mediante la selección natural de variaciones sucesivas; pero, si esto se admite en un caso, es para mí incomprensible que haya de negarse en otro. Celebro ver que una autoridad tan alta como el profesor Flower ha llegado a la misma conclusión.
The extraordinary cases given in a former chapter, of widely different fishes possessing electric organs--of widely different insects possessing luminous organs--and of orchids and asclepiads having pollen-masses with viscid discs, come under this same head of analogical resemblances. But these cases are so wonderful that they were introduced as difficulties or objections to our theory. In all such cases some fundamental difference in the growth or development of the parts, and generally in their matured structure, can be detected. The end gained is the same, but the means, though appearing superficially to be the same, are essentially different. The principle formerly alluded to under the term of ANALOGICAL VARIATION has probably in these cases often come into play; that is, the members of the same class, although only distantly allied, have inherited so much in common in their constitution, that they are apt to vary under similar exciting causes in a similar manner; and this would obviously aid in the acquirement through natural selection of parts or organs, strikingly like each other, independently of their direct inheritance from a common progenitor. Los casos extraordinarios, citados en un capítulo precedente, de peces muy diferentes que poseen órganos eléctricos, de insectos muy diferentes que poseen órganos luminosos, y de orquídeas y asclepiadáceas que tienen masas de polen con discos viscosos, entran en este grupo de semejanzas analógicas; aunque estos casos son tan portentosos que fueron presentados como dificultades u objeciones a nuestra teoría. En todos ellos puede descubrirse alguna diferencia fundamental en el crecimiento o desarrollo de las partes y, generalmente, en su estructura adulta. El fin conseguido es el mismo; pero los medios, aunque superficialmente parecen ser los mismos, son esencialmente diferentes. El principio a que antes se aludió con la denominación de variación analógica entra probablemente con frecuencia en juego en estos casos; esto es, los miembros de una misma clase, aunque sólo con parentesco lejano, han heredado tanto de común en su constitución, que son aptos para variar de un modo semejante por causas semejantes de excitación, y esto evidentemente tendría que contribuir a la adquisición, mediante selección natural, de partes u órganos notablemente parecidos entre sí, independientemente de su herencia directa de un antepasado común.
As species belonging to distinct classes have often been adapted by successive slight modifications to live under nearly similar circumstances --to inhabit, for instance, the three elements of land, air and water--we can perhaps understand how it is that a numerical parallelism has sometimes been observed between the subgroups of distinct classes. A naturalist, struck with a parallelism of this nature, by arbitrarily raising or sinking the value of the groups in several classes (and all our experience shows that their valuation is as yet arbitrary), could easily extend the parallelism over a wide range; and thus the septenary, quinary, quaternary and ternary classifications have probably arisen. Como las especies que pertenecen a clases distintas se han adaptado muchas veces mediante pequeñas modificaciones sucesivas al vivir casi en las mismas,circunstancias -por ejemplo, a habitar los tres, elementos: tierra, aire, agua-, podemos quizá comprender por qué se ha observado a veces un paralelismo numérico entre los subgrupos de distintas clases. Un naturalista impresionado por un paralelismo de esta clase, elevando o rebajando arbitrariamente el valor de los grupos en las diferentes clases -y toda nuestra experiencia demuestra que su valor hasta ahora es arbitrarlo-, podría fácilmente extender mucho el paralelismo, y de este modo se han originado probablemente las clasificaciones septenarias, quinarias, cuaternarias y ternarias.
There is another and curious class of cases in which close external resemblance does not depend on adaptation to similar habits of life, but has been gained for the sake of protection. I allude to the wonderful manner in which certain butterflies imitate, as first described by Mr. Bates, other and quite distinct species. This excellent observer has shown that in some districts of South America, where, for instance, an Ithomia abounds in gaudy swarms, another butterfly, namely, a Leptalis, is often found mingled in the same flock; and the latter so closely resembles the Ithomia in every shade and stripe of colour, and even in the shape of its wings, that Mr. Bates, with his eyes sharpened by collecting during eleven years, was, though always on his guard, continually deceived. When the mockers and the mocked are caught and compared, they are found to be very different in essential structure, and to belong not only to distinct genera, but often to distinct families. Had this mimicry occurred in only one or two instances, it might have been passed over as a strange coincidence. But, if we proceed from a district where one Leptalis imitates an Ithomia, another mocking and mocked species, belonging to the same two genera, equally close in their resemblance, may be found. Altogether no less than ten genera are enumerated, which include species that imitate other butterflies. The mockers and mocked always inhabit the same region; we never find an imitator living remote from the form which it imitates. The mockers are almost invariably rare insects; the mocked in almost every case abounds in swarms. In the same district in which a species of Leptalis closely imitates an Ithomia, there are sometimes other Lepidoptera mimicking the same Ithomia: so that in the same place, species of three genera of butterflies and even a moth are found all closely resembling a butterfly belonging to a fourth genus. It deserves especial notice that many of the mimicking forms of the Leptalis, as well as of the mimicked forms, can be shown by a graduated series to be merely varieties of the same species; while others are undoubtedly distinct species. But why, it may be asked, are certain forms treated as the mimicked and others as the mimickers? Mr. Bates satisfactorily answers this question by showing that the form which is imitated keeps the usual dress of the group to which it belongs, while the counterfeiters have changed their dress and do not resemble their nearest allies. Existe otra curiosa clase de casos en los que la gran semejanza externa no depende de adaptación a costumbres semejantes, sino que se ha conseguido por razón de protección. Me refiero al modo maravilloso con que ciertas mariposas imitan, según míster Bates describió por vez primera, a otras especies completamente distintas. Este excelente observador ha demostrado que en algunas regiones de América del Sur, donde, por ejemplo, una Ithomia abunda en brillantes enjambres, otra mariposa, una Leptalis, se encuentra con frecuencia mezclada en la misma bandada, y esta última se parece tanto a la Ithomia en cada raya y matiz decolor, y hasta en la forma de sus alas, que míster Bates, con su vista aguzada por la recolección durante once años, se engañaba de continuo, a pesar de estar siempre alerta. Cuando se coge y se compara a los imitadores y los imitados, se encuentra que son muy diferentes en su conformación esencial y que pertenecen, no sólo a géneros distintos, sino con frecuencia a distintas familias. Si este mimetismo ocurriese sólo en uno o dos casos, podría haber sido pasado por alto como una coincidencia extraña. Pero si salimos de una región donde una Leptalis imita a una Ithomia, podemos encontrar otras especies imitadoras e imitadas, pertenecientes a los dos mismos géneros, cuya semejanza es igualmente estrecha. En conjunto se han enumerado nada menos que diez géneros que comprenden especies que imitan a otras mariposas. Los imitadores y los imitados viven siempre en la misma región: nunca encontramos un imitador que viva lejos de la forma que imita. Los imitadores son casi siempre insectos raros; los imitados, en casi todos los casos, abundan hasta formar enjambres. En el mismo distrito enque una especie de Leptalis imita estrechamente a una Ithomia, hay a veces otros lepidópteros que remedan la misma Ithomia; de manera que en el mismo lugar se encuentran tres géneros de mariposas ropalóceras y hasta una heterócera, que se asemejan todas mucho a una mariposa ropalócera perteneciente a cuarto género. Merece especial mención el que se puede demostrar, mediante una serie gradual, que algunas de las formas miméticas de Leptalis, lo mismo que algunas de las formas imitadas, son simplemente variedades de la misma especie, mientras que otras son indudablemente especies distintas. Pero puede preguntarse: ¿por qué ciertas formas son consideradas como imitadoras y otras como imitadas? Míster Bates contesta satisfactoriamente a esta pregunta haciendo ver que la forma que es imitada conserva la vestimenta usual del grupo a que pertenece; mientras que las falsas han cambiado de vestimenta y no se parecen a sus parientes más próximos.
We are next led to enquire what reason can be assigned for certain butterflies and moths so often assuming the dress of another and quite distinct form; why, to the perplexity of naturalists, has nature condescended to the tricks of the stage? Mr. Bates has, no doubt, hit on the true explanation. The mocked forms, which always abound in numbers, must habitually escape destruction to a large extent, otherwise they could not exist in such swarms; and a large amount of evidence has now been collected, showing that they are distasteful to birds and other insect- devouring animals. The mocking forms, on the other hand, that inhabit the same district, are comparatively rare, and belong to rare groups; hence, they must suffer habitually from some danger, for otherwise, from the number of eggs laid by all butterflies, they would in three or four generations swarm over the whole country. Now if a member of one of these persecuted and rare groups were to assume a dress so like that of a well- protected species that it continually deceived the practised eyes of an entomologist, it would often deceive predaceous birds and insects, and thus often escape destruction. Mr. Bates may almost be said to have actually witnessed the process by which the mimickers have come so closely to resemble the mimicked; for he found that some of the forms of Leptalis which mimic so many other butterflies, varied in an extreme degree. In one district several varieties occurred, and of these one alone resembled, to a certain extent, the common Ithomia of the same district. In another district there were two or three varieties, one of which was much commoner than the others, and this closely mocked another form of Ithomia. From facts of this nature, Mr. Bates concludes that the Leptalis first varies; and when a variety happens to resemble in some degree any common butterfly inhabiting the same district, this variety, from its resemblance to a flourishing and little persecuted kind, has a better chance of escaping destruction from predaceous birds and insects, and is consequently oftener preserved; " the less perfect degrees of resemblance being generation after generation eliminated, and only the others left to propagate their kind. " So that here we have an excellent illustration of natural selection. Esto nos lleva en seguida a investigar qué razón puede señalarse para que ciertas mariposas tomen con tanta frecuencia el aspecto de otra forma completamente distinta; por qué la naturaleza, con gran asombro de los naturalistas, ha consentido en engaños de teatro. Míster Bates, indudablemente, ha dado con la verdadera explicación. Las formas imitadas, que siempre abundan mucho, tienen que escapar habitualmente en gran medida a la destrucción, pues de otro modo no podrían existir formandotales enjambres, y actualmente se ha recogido un gran cúmulo de pruebas que demuestran que son desagradables a las aves y otros animales insectívoros. Las formas imitadoras que viven en la misma región son, por el contrario, relativamente escasas y pertenecen a grupos raros; por consiguiente, han de sufrir habitualmente alguna causa de destrucción; pues de otra manera, dado el número de huevos que ponen todas las mariposas, al cabo de tres o cuatro generaciones volarían en enjambres por toda la comarca. Ahora bien, si un individuo de uno de estos grupos raros y perseguidos tomase una vestimenta tan parecida a la de una especie bien protegida, que continuamente engañase la vista experimentada de un entomóiogo, engañarla muchas veces a insectos y aves insectívoras, y de este modo se librarla muchas veces de la destrucción. Casi puede decirse que míster Bates ha sido testigo del proceso mediante el cual los imitadores han llegado a parecerse tanto a los imitados, pues encontró que algunas de las formas de Leptalis que imitan a tantas otras mariposas varían en sumo grado. En una región se presentaban diferentes variedades, y de éstas, una sola se parecía hasta cierto punto a la Ithomia común de la misma región. En otra región había dos o tres variedades, una de las cuales era mucho más común que las otras, y ésta imitaba mucho a otra forma de Ithomia, Partiendo de hechos de esta naturaleza, míster Bates llega a la conclusión de que los Leptalis primero varían, y cuando ocurre que una variedad se parece en algún grado a cualquier mariposa común que vive en la misma región, esta variedad, por su semejanza con una especie floreciente y poco perseguida, tiene más probabilidades de salvarse de ser destruída por los insectos y aves insectívoros y, por consiguiente, se conserva con más frecuencia «por ser eliminados, generación tras generación, los grados menos perfectos de parecido y quedar sólo los otros para propagar la
Messrs. Wallace and Trimen have likewise described several equally striking cases of imitation in the Lepidoptera of the Malay Archipelago and Africa, and with some other insects. Mr. Wallace has also detected one such case with birds, but we have none with the larger quadrupeds. The much greater frequency of imitation with insects than with other animals, is probably the consequence of their small size; insects cannot defend themselves, excepting indeed the kinds furnished with a sting, and I have never heard of an instance of such kinds mocking other insects, though they are mocked; insects cannot easily escape by flight from the larger animals which prey on them; therefore, speaking metaphorically, they are reduced, like most weak creatures, to trickery and dissimulation. Míster Wallace y míster Trimen han descrito también varios casos igualmente notables de imitación en los lepidópteros del Archipiélago Malayo y de África, y en algunos otros insectos. Míster Wallace ha descubierto también un caso análogo en las aves; pero no tenemos ninguno en los mamíferos grandes. El ser mucho más frecuente la imitación en los insectos que en otros animales es probablemente una consecuencia de su pequeño tamaño: los insectos no pueden defenderse, excepto, evidentemente, las especies provistas de aguijón, y nunca he oído de ningún caso de insectos de estas especies que imiten a otros, aun cuando ellas son imitadas; los insectos no pueden fácilmente escapar volando de los animales mayores que los apresan, y por esto, hablando metafóricamente, están reducidos, como la mayor parte de los seres débiles, al engaño y disimulo.
It should be observed that the process of imitation probably never commenced between forms widely dissimilar in colour. But, starting with species already somewhat like each other, the closest resemblance, if beneficial, could readily be gained by the above means, and if the imitated form was subsequently and gradually modified through any agency, the imitating form would be led along the same track, and thus be altered to almost any extent, so that it might ultimately assume an appearance or colouring wholly unlike that of the other members of the family to which it belonged. There is, however, some difficulty on this head, for it is necessary to suppose in some cases that ancient members belonging to several distinct groups, before they had diverged to their present extent, accidentally resembled a member of another and protected group in a sufficient degree to afford some slight protection, this having given the basis for the subsequent acquisition of the most perfect resemblance. Hay que observar que el proceso de imitación probablemente nunca empieza entre formas de color muy diferentes, sino que, iniciándose en especies ya algo parecidas, fácilmente se puede conseguir, por los medios antes indicados, la semejanza más estrecha, si es beneficiosa; y si la forma imitada se modificó después gradualmente por alguna causa, la forma imitadora sería llevada por el mismo camino y modificada de este modo casi indefinidamente; de manera que pudo con facilidad adquirir un aspecto o colorido por completo diferente del de los otros miembros de la familia a que pertenece. Sobre este punto existe, sin embargo, cierta dificultad, pues es necesario suponer que, en algunos casos, formas antiguas pertenecientes a varios grupos distintos, antes de haber divergido hasta su estado actual, se parecían accidentalmente a una forma de otro grupo protegido, en grado suficiente para que les proporcionase alguna ligera protección, habiendo dado esto base para adquirir después la más perfecta semejanza.
ON THE NATURE OF THE AFFINITIES CONNECTING ORGANIC BEINGS. Naturaleza de las afinidades que unen los seres orgánicos.
As the modified descendants of dominant species, belonging to the larger genera, tend to inherit the advantages which made the groups to which they belong large and their parents dominant, they are almost sure to spread widely, and to seize on more and more places in the economy of nature. The larger and more dominant groups within each class thus tend to go on increasing in size, and they consequently supplant many smaller and feebler groups. Thus, we can account for the fact that all organisms, recent and extinct, are included under a few great orders and under still fewer classes. As showing how few the higher groups are in number, and how widely they are spread throughout the world, the fact is striking that the discovery of Australia has not added an insect belonging to a new class, and that in the vegetable kingdom, as I learn from Dr. Hooker, it has added only two or three families of small size. -Como los descendientes modificados de las especies dominantes que pertenecen a los géneros mayores tienden a heredar las ventajas que hicieron grandes a los grupos a que ellas pertenecen y que hicieron predominantes a sus antepasados, es casi seguro que se extenderán mucho y que ocuparán cada vez más puestos en la economía de la naturaleza. Los grupos mayores y predominantes dentro de cada clase tienden de este modo a continuar aumentando la extensión y, en consecuencia, suplantan a muchos grupos más pequeños y más débiles. Así podemos explicar el hecho de que todos los organismos vivientes y extinguidos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases. Como demostración de lo pequeño que es el número de grupos y de lo muy extendidos que están por todo el mundo, es notable el hecho de que el descubrimiento de Australia no ha añadido un solo insecto que pertenezca a una nueva clase, y en el reino vegetal, según veo por el doctor Hooker, ha añadido sólo dos o tres familias de poca extensión.
In the chapter on geological succession I attempted to show, on the principle of each group having generally diverged much in character during the long-continued process of modification, how it is that the more ancient forms of life often present characters in some degree intermediate between existing groups. As some few of the old and intermediate forms having transmitted to the present day descendants but little modified, these constitute our so-called osculant or aberrant groups. The more aberrant any form is, the greater must be the number of connecting forms which have been exterminated and utterly lost. And we have evidence of aberrant groups having suffered severely from extinction, for they are almost always represented by extremely few species; and such species as do occur are generally very distinct from each other, which again implies extinction. The genera Ornithorhynchus and Lepidosiren, for example, would not have been less aberrant had each been represented by a dozen species, instead of as at present by a single one, or by two or three. We can, I think, account for this fact only by looking at aberrant groups as forms which have been conquered by more successful competitors, with a few members still preserved under unusually favourable conditions. En el capítulo sobre la Sucesión Geológica procuré explicar, según la teoría de que en cada grupo ha habido mucha divergencia de caracteres durante el largo proceso de modificación, por qué las formas orgánicas más antiguas presentan con frecuencia caracteres en algún modo intermedios entre los de grupos vivientes. Como un corto número de las formas antiguas e intermedias han transmitido hasta la actualidad descendientes muy poco modificados, éstos constituyen las llamadas especies aberrantes u osculantes. Cuanto más aberrante es una forma, tanto mayor tiene que ser el número de formas de enlace exterminadas y completamente perdidas. Y tenemos pruebas de que los grupos aberrantes han sufrido rigurosas extinciones, pues están representados casi siempre por poquísimas especies y éstas generalmente difieren mucho entre sí: lo que también implica extinciones. Los géneros Ornithorhynchus y Lepidosiren, por ejemplo, no habrían sido menos aberrantes si cada uno hubiese estado representado por una docena de especies en lugar de estarlo, como actualmente ocurre, por una sola, o por dos o tres. Podemos, creo yo, explicar solamente este hecho considerando los grupos aberrantes como formas que han sido vencidas por competidores más afortunados, quedando un corto número de representantes que se conservan todavía en condiciones extraordinariamente favorables.
Mr. Waterhouse has remarked that when a member belonging to one group of animals exhibits an affinity to a quite distinct group, this affinity in most cases is general and not special: thus, according to Mr. Waterhouse, of all Rodents, the bizcacha is most nearly related to Marsupials; but in the points in which it approaches this order, its relations are general, that is, not to any one Marsupial species more than to another. As these points of affinity are believed to be real and not merely adaptive, they must be due in accordance with our view to inheritance from a common progenitor. Therefore, we must suppose either that all Rodents, including the bizcacha, branched off from some ancient Marsupial, which will naturally have been more or less intermediate in character with respect to all existing Marsupials; or that both Rodents and Marsupials branched off from a common progenitor, and that both groups have since undergone much modification in divergent directions. On either view we must suppose that the bizcacha has retained, by inheritance, more of the character of its ancient progenitor than have other Rodents; and therefore it will not be specially related to any one existing Marsupial, but indirectly to all or nearly all Marsupials, from having partially retained the character of their common progenitor, or of some early member of the group. On the other hand, of all Marsupials, as Mr. Waterhouse has remarked, the Phascolomys resembles most nearly, not any one species, but the general order of Rodents. In this case, however, it may be strongly suspected that the resemblance is only analogical, owing to the Phascolomys having become adapted to habits like those of a Rodent. The elder De Candolle has made nearly similar observations on the general nature of the affinities of distinct families of plants. Míster Waterhouse ha hecho observar que cuando una forma que pertenece a un grupo de animales muestra afinidad con un grupo completamente distinto, esta afinidad, en la mayor parte de los casos, es general y no especial; así, según míster Waterhouse, de todos los roedores, la vizcacha es la más relacionada con los marsupiales; pero en los puntos en que se aproxima a este orden, sus relaciones son generales, esto es, no son mayores con una especie de marsupial que con otra. Como se cree que estos puntos de afinidad son reales y no meramente adaptativos, tienen que deberse, de acuerdo con nuestra teoría, a herencia de un antepasado común. Por esto tendríamos que suponer: o bien que todos los roedores, incluso la vizcacha, han descendido de algún antiguo marsupial que naturalmente habrá sido por sus caracteres más o menos intermedio con relación a todos los marsupiales vivientes; o bien que, tanto los roedores como los marsupiales, son ramificaciones de un antepasado común, y que ambos grupos han experimentado después mucha modificación en direcciones divergentes. Según ambas hipótesis, tendríamos que suponer que la vizcacha ha conservado por herencia más caracteres de su remoto antepasado que los otros roedores, y que por esto no estará relacionada especialmente con ningún marsupial viviente, sino indirectamente con todos o casi todos los marsupiales, por haber conservado en parte los caracteres de su común progenitor o de algún miembro antiguo del grupo. Por otra parte, de todos los marsupiales, según ha hecho observar míster Waterhouse, el Phascolomys es el que se parece más, no a una especie determinada, sino al orden de los roedores en general. En este caso, sin embargo, hay grave sospecha de que la semejanza es sólo analógica, debido a que el Phascolomys se ha adaptado a costumbres como las de los roedores. Aug. Pyr. de Candolle ha hecho casi las mismas observaciones acerca de las afinidades de distintas familias de plantas.
On the principle of the multiplication and gradual divergence in character of the species descended from a common progenitor, together with their retention by inheritance of some characters in common, we can understand the excessively complex and radiating affinities by which all the members of the same family or higher group are connected together. For the common progenitor of a whole family, now broken up by extinction into distinct groups and subgroups, will have transmitted some of its characters, modified in various ways and degrees, to all the species; and they will consequently be related to each other by circuitous lines of affinity of various lengths (as may be seen in the diagram so often referred to), mounting up through many predecessors. As it is difficult to show the blood-relationship between the numerous kindred of any ancient and noble family, even by the aid of a genealogical tree, and almost impossible to do so without this aid, we can understand the extraordinary difficulty which naturalists have experienced in describing, without the aid of a diagram, the various affinities which they perceive between the many living and extinct members of the same great natural class. Según el principio de la multiplicación y divergencia gradual de los caracteres de las especies que descienden de un antepasado común, unido a la conservación por herencia de algunos caracteres comunes, podemos comprender las afinidades tan sumamente complejas y divergentes que enlazan todos los miembros de una misma familia o grupo superior; pues el antepasado común de toda una familia, dividida ahora por extinciones en grupos y subgrupos distintos, habrá transmitido algunos de sus caracteres modificados, en diferentes maneras y grados, a todas las especies, que estarán, por consiguiente, relacionadas entre sí por líneas de afinidad tortuosas, de distintas longitudes, que se remontan a muchos antepasados, como puede verse en el cuadro a que tantas veces se ha hecho referencia. Del mismo modo que es difícil hacer ver el parentesco de consanguinidad entre la numerosa descendencia de cualquier familia noble y antigua, aun con ayuda de un árbol genealógico, y que es imposible hacerlo sin este auxilio, podemos comprender la extraordinaria dificultad que han experimentado los naturalistas al describir, sin el auxilio de un diagrama, las diversas afinidades que observan entre los numerosos miernbros vivientes y extinguidos de una misma gran clase.
Extinction, as we have seen in the fourth chapter, has played an important part in defining and widening the intervals between the several groups in each class. We may thus account for the distinctness of whole classes from each other--for instance, of birds from all other vertebrate animals--by the belief that many ancient forms of life have been utterly lost, through which the early progenitors of birds were formerly connected with the early progenitors of the other and at that time less differentiated vertebrate classes. There has been much less extinction of the forms of life which once connected fishes with Batrachians. There has been still less within some whole classes, for instance the Crustacea, for here the most wonderfully diverse forms are still linked together by a long and only partially broken chain of affinities. Extinction has only defined the groups: it has by no means made them; for if every form which has ever lived on this earth were suddenly to reappear, though it would be quite impossible to give definitions by which each group could be distinguished, still a natural classification, or at least a natural arrangement, would be possible. We shall see this by turning to the diagram: the letters, A to L, may represent eleven Silurian genera, some of which have produced large groups of modified descendants, with every link in each branch and sub-branch still alive; and the links not greater than those between existing varieties. In this case it would be quite impossible to give definitions by which the several members of the several groups could be distinguished from their more immediate parents and descendants. Yet the arrangement in the diagram would still hold good and would be natural; for, on the principle of inheritance, all the forms descended, for instance from A, would have something in common. In a tree we can distinguish this or that branch, though at the actual fork the two unite and blend together. We could not, as I have said, define the several groups; but we could pick out types, or forms, representing most of the characters of each group, whether large or small, and thus give a general idea of the value of the differences between them. This is what we should be driven to, if we were ever to succeed in collecting all the forms in any one class which have lived throughout all time and space. Assuredly we shall never succeed in making so perfect a collection: nevertheless, in certain classes, we are tending toward this end; and Milne Edwards has lately insisted, in an able paper, on the high importance of looking to types, whether or not we can separate and define the groups to which such types belong. La extinción, como hemos visto en el capítulo cuarto, ha representado un papel importante en agrandar y definir los intervalos entre los diferentes grupos de cada clase. De este modo podemos explicar la marcada distinción de clases enteras -por ejemplo, entre las aves y todos los otros animales vertebrados- por la suposición de que se han perdido por completo muchas formas orgánicas antiguas, mediante las cuales los primitivos antepasados estuvieron en otro tiempo unidos con los primitivos antepasados de las otras clases de vertebrados entonces menos diferenciadas. Ha habido mucha menos extinción en las formas orgánicas que enlazaron en otro tiempo los peces con los batracios. Aun ha habido menos dentro de algunas clases enteras, por ejemplo, los crustáceos; pues en ellos las formas más portentosamente distintas están todavía enlazadas por una larga cadena de afinidades sólo en algunos puntos interrumpida. La extinción tan sólo ha definido los grupos: en modo alguno los ha hecho; pues si reapareciesen de pronto todas las formas que en cualquier tiempo han vivido sobre la Tierra, aunque sería completamente imposible dar definiciones por las que cada grupo pudiese ser distinguido, todavía sería posible una clasificación natural o, por lo menos, una ordenación natural. Veremos esto volviendo al cuadro: las letras A a L pueden representar once géneros silúricos, algunos de los cuales han producido grandes grupos de descendientes modificados con todas las formas de unión para cada rama y sub-rama que vive todavía, y los eslabones de unión no son mayores que los que existen entre variedades vivientes. En este caso sería por completo imposible dar definiciones por las que los diferentes miembros de los diversos grupos pudiesen ser distinguidos de sus ascendientes y descendientes más próximos. Sin embargo, la disposición del cuadro, a pesar de esto,subsistiría y sería natural; pues, según el principio de la herencia, todas las formas descendientes, por ejemplo, de A tendrían algo de común. En un árbol podemos distinguir esta o aquella rama, aun cuando en la misma horquilla las dos se unen y confunden. No podríamos, como he dicho, definir los diversos grupos; pero podríamos elegir tipos o formas que representasen la mayor parte de los caracteres de cada grupo, grande o pequeño, y dar así una idea general del valor de las diferencias entre ellos. Esto es a lo que nos veríamos obligados, si pudiésemos conseguir alguna vez recoger todas las formas de alguna clase que han vivido en todo tiempo y lugar. Seguramente jamás conseguiremos hacer una colección tan perfecta; sin embargo, en ciertas clases tendemos a este fin, y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un excelente trabajo, sobre la gran importancia de fijar la atención en los tipos, podamos o no separar y definir los grupos a que estos tipos pertenecen.
Finally, we have seen that natural selection, which follows from the struggle for existence, and which almost inevitably leads to extinction and divergence of character in the descendants from any one parent-species, explains that great and universal feature in the affinities of all organic beings, namely, their subordination in group under group. We use the element of descent in classing the individuals of both sexes and of all ages under one species, although they may have but few characters in common; we use descent in classing acknowledged varieties, however different they may be from their parents; and I believe that this element of descent is the hidden bond of connexion which naturalists have sought under the term of the Natural System. On this idea of the natural system being, in so far as it has been perfected, genealogical in its arrangement, with the grades of difference expressed by the terms genera, families, orders, etc., we can understand the rules which we are compelled to follow in our classification. We can understand why we value certain resemblances far more than others; why we use rudimentary and useless organs, or others of trifling physiological importance; why, in finding the relations between one group and another, we summarily reject analogical or adaptive characters, and yet use these same characters within the limits of the same group. We can clearly see how it is that all living and extinct forms can be grouped together within a few great classes; and how the several members of each class are connected together by the most complex and radiating lines of affinities. We shall never, probably, disentangle the inextricable web of the affinities between the members of any one class; but when we have a distinct object in view, and do not look to some unknown plan of creation, we may hope to make sure but slow progress. Finalmente, hemos visto que la selección natural que resulta de la lucha por la existencia, y que casi inevitablemente conduce a la extinción y a la divergencia de caracteres en los descendientes de cualquier especie madre, explica el gran rasgo característico general de las afinidades de todos los seres orgánicos, o sea la subordinación de unos grupos a otros. Utilizamos el principio genealógico o de descendencia al clasificar en una sola especie los individuos de los dos sexos y los de todas las edades, aun cuando pueden tener muy pocos caracteres comunes; usamos la genealogía al clasificar variedades reconocidas, por muy diferentes que sean de sus especies madres, y yo creo que este principio genealógico o de descendencia es el oculto lazo de unión que los naturalistas han buscado con el nombre de sistema natural. Con esta idea de que el sistema natural -en la medida en que ha sido realizado- es genealógico por su disposición, expresando los grados de diferencia por los términos géneros, familias, órdenes, etc., podemos comprender las reglas que nos hemos visto obligados a seguir en nuestra clasificación. Podemos comprender por qué damos a ciertas semejanzas mucho más valor que a otras; por qué utilizamos los órganos rudimentarios e inútiles, u otros de importancia fisiológica insignificante; por qué al averiguar las relaciones entre un grupo y otro rechazamos inmediatamente los caracteres analógicos o de adaptación, y, sin embargo, utilizamos estos mismos caracteres dentro de los límites de un mismo grupo. Podemos ver claramente por qué es que todas las formas vivientes y extinguidas pueden agruparse en un corto número de grandes clases y por qué los diferentes miembros de cada clase están relacionados mutuamente por líneas de afinidad complicadas y divergentes. Probablemente, jamás desenredaremos el inextricable tejido de las afinidades que existen entre los miembros de una clase cualquiera; pero, teniendo a la vista un problema determinado, y no buscando un plan desconocido de creación, podemos esperar realizar progresos lentos, pero seguros.
Professor Haeckel in his " Generelle Morphologie " and in another works, has recently brought his great knowledge and abilities to bear on what he calls phylogeny, or the lines of descent of all organic beings. In drawing up the several series he trusts chiefly to embryological characters, but receives aid from homologous and rudimentary organs, as well as from the successive periods at which the various forms of life are believed to have first appeared in our geological formations. He has thus boldly made a great beginning, and shows us how classification will in the future be treated. El profesor Häckel, en su Generelle Morphologie y en otras obras, ha empleado su gran conocimiento y capacidad en lo que él llama filogenia, o sea las líneas genealógicas de todos los seres orgánicos. Al formar las diferentes series cuenta principalmente con los caracteres embriológicos; pero se ayuda con los datos que proporcionan los órganos homólogos y rudimentarios, y también los sucesivos períodos en que se cree que han aparecido por vez primera en nuestras formaciones geológicas las diferentes formas orgánicas. De este modo ha empezado audazmente una gran labor y nos muestra cómo la clasificación será tratada en el porvenir.
MORPHOLOGY. Morfología.
We have seen that the members of the same class, independently of their habits of life, resemble each other in the general plan of their organisation. This resemblance is often expressed by the term " unity of type; " or by saying that the several parts and organs in the different species of the class are homologous. The whole subject is included under the general term of Morphology. This is one of the most interesting departments of natural history, and may almost be said to be its very soul. What can be more curious than that the hand of a man, formed for grasping, that of a mole for digging, the leg of the horse, the paddle of the porpoise, and the wing of the bat, should all be constructed on the same pattern, and should include similar bones, in the same relative positions? How curious it is, to give a subordinate though striking instance, that the hind feet of the kangaroo, which are so well fitted for bounding over the open plains--those of the climbing, leaf-eating koala, equally well fitted for grasping the branches of trees--those of the ground-dwelling, insect or root-eating, bandicoots--and those of some other Australian marsupials-- should all be constructed on the same extraordinary type, namely with the bones of the second and third digits extremely slender and enveloped within the same skin, so that they appear like a single toe furnished with two claws. Notwithstanding this similarity of pattern, it is obvious that the hind feet of these several animals are used for as widely different purposes as it is possible to conceive. The case is rendered all the more striking by the American opossums, which follow nearly the same habits of life as some of their Australian relatives, having feet constructed on the ordinary plan. Professor Flower, from whom these statements are taken, remarks in conclusion: " We may call this conformity to type, without getting much nearer to an explanation of the phenomenon; " and he then adds " but is it not powerfully suggestive of true relationship, of inheritance from a common ancestor? " Hemos visto que los miembros de una misma clase, independientemente de sus costumbres, se parecen en el plan general de su organizacién. Esta semejanza se expresa frecuentemente por el término unidad de tipo o diciendo que las diversas partes y órganos son homólogos en las distintas especies de la clase. Todo el asunto se comprende con denominación general de Morfología. Es ésta una de las partes más interesantes de la Histcria Natural, y casi puede decirse que es su verdadera esencia. ¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas? ¡Qué curioso es -para dar un ejemplo menos importante, aunque llamativo- que las patas posteriores del canguro, tan bien adaptadas para saltar en llanuras despejadas; las del coala, trepador que se alimenta de hojas, igualmente bien adaptado para agarrarse a las ramas de los árboles; las de los bandicuts, que viven bajo tierra y se alimentan de insectos o raíces, y las de algunos otros marsupiales australianos, estén constituídas todas según el mismo tipo extraordinario, o sea con los huesos del segundo y tercer dedos sumamente delgados y envueltos por una misma piel, de manera que parecen como un solo dedo, provisto de dos uñas! A pesar de esta semejanza de modelo, es evidente que las patas posteriores de estos varios animales son usadas para fines tan diferentes como pueda imaginarse. Hacen que sea notabilisimo el caso las zarigüellas de América, que, teniendo casi las mismas costumbres que muchos de sus parientes australianos, tienen los pies construídos según el plan ordinario. El profesor Flower, de quien están tomados estos datos, hace observar en conclusión: «Podemos llamar esto conformidad con el tipo, sin acercarnos mucho a una explicación del fenómeno», y luego añade: «pero ¿no sugiere poderosamente la idea de verdadero parentesco, de herencia de un antepasado común?»
Geoffroy St. Hilaire has strongly insisted on the high importance of relative position or connexion in homologous parts; they may differ to almost any extent in form and size, and yet remain connected together in the same invariable order. We never find, for instance, the bones of the arm and forearm, or of the thigh and leg, transposed. Hence the same names can be given to the homologous bones in widely different animals. We see the same great law in the construction of the mouths of insects: what can be more different than the immensely long spiral proboscis of a sphinx-moth, the curious folded one of a bee or bug, and the great jaws of a beetle? Yet all these organs, serving for such widely different purposes, are formed by infinitely numerous modifications of an upper lip, mandibles, and two pairs of maxillae. The same law governs the construction of the mouths and limbs of crustaceans. So it is with the flowers of plants. Geoffroy St. Hilaire ha insistido mucho sobre la gran importancia de la posición relativa o conexión en las partes homólogas: pueden éstas diferir casi ilimitadamente en forma y tamaño, y, sin embargo, permanecen unidas entre sí en el mismo orden invariable. jamás encontramos traspuestos, por ejemplo, los huesos del brazo y antebrazo, del muslo y pierna; de aquí que pueden darse los mismos nombres a huesos homólogos en animales muy diferentes. Vemos esta misma gran ley en la construcción de los órganos bucales de los insectos: ¿qué puede haber más diferente que la proboscis espiral, inmensamente larga, de un esfíngido; la de una abeja o de una chinche, curiosamente plegada, y los grandes órganos masticadores de un coleóptero? Sin embargo, todos estos órganos, que sirven para fines sumamente diferentes, están formados por modificaciones infinitamente numerosas de un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas. La misma ley rige la construcción de los órganos bueales y patas de los crustáceos. Lo mismo ocurre en las flores de las plantas.
Nothing can be more hopeless than to attempt to explain this similarity of pattern in members of the same class, by utility or by the doctrine of final causes. The hopelessness of the attempt has been expressly admitted by Owen in his most interesting work on the " Nature of Limbs. " On the ordinary view of the independent creation of each being, we can only say that so it is; that it has pleased the Creator to construct all the animals and plants in each great class on a uniform plan; but this is not a scientific explanation. Nada puede haber más inútil que intentar explicar esta semejanza de tipo en miembros de la misma clase por la utilidad o por la doctrina de las causas finales. La inutilidad de intentar esto ha sido expresamente reconocida por Owen en su interesantísima obra sobre la Nature of Limbs. Según la teoría ordinaria de la creación independiente de cada ser, podemos decir solamente que esto es así; que ha placido al Creador construir todos los animales y plantas, en cada una de las grandes clases, según un plan uniforme; pero esto no es una explicación científica.
The explanation is to a large extent simple, on the theory of the selection of successive slight modifications, each being profitable in some way to the modified form, but often affecting by correlation other parts of the organisation. In changes of this nature, there will be little or no tendency to alter the original pattern, or to transpose the parts. The bones of a limb might be shortened and flattened to any extent, becoming at the same time enveloped in thick membrane, so as to serve as a fin; or a webbed hand might have all its bones, or certain bones, lengthened to any extent, with the membrane connecting them increased, so as to serve as a wing; yet all these modifications would not tend to alter the framework of the bones or the relative connexion of the parts. If we suppose that an early progenitor--the archetype, as it may be called--of all mammals, birds and reptiles, had its limbs constructed on the existing general pattern, for whatever purpose they served, we can at once perceive the plain signification of the homologous construction of the limbs throughout the class. So with the mouths of insects, we have only to suppose that their common progenitor had an upper lip, mandibles, and two pairs of maxillae, these parts being perhaps very simple in form; and then natural selection will account for the infinite diversity in structure and function of the mouths of insects. Nevertheless, it is conceivable that the general pattern of an organ might become so much obscured as to be finally lost, by the reduction and ultimately by the complete abortion of certain parts, by the fusion of other parts, and by the doubling or multiplication of others, variations which we know to be within the limits of possibility. In the paddles of the gigantic extinct sea-lizards, and in the mouths of certain suctorial crustaceans, the general pattern seems thus to have become partially obscured. La explicación es bastante sencilla, dentro de la teoría de la selección de ligeras variaciones sucesivas, por ser cada modificación provechosa en algún modo a la forma modificada; pero que afectan a veces, por correlación, a otras partes del organismo. En cambios de esta naturaleza habrá poca o ninguna tendencia a la variación de los planes primitivos o a trasposición de las partes. Los huesos de un miembro pudieron acortarse y aplastarse en cualquier medida, y ser envueltos al mismo tiempo por una membrana gruesa para servir como una aleta; o en una membrana palmeada pudieron todos o algunos huesos alargarse hasta cualquier dimensión, creciendo la membrana que los une de manera que sirviese de ala; y, sin embargo, todas estas modificaciones no tenderían a alterar el armazón de huesos o la conexión relativa de las partes. Si suponemos que un remoto antepasado -el arquetipo, como puede llamársele- de todos los mamíferos, aves y reptiles tuvo sus miembros construidos según el plan actual, cualquiera que fuese el fin para que sirviesen, podemos desde luego comprender toda la significación de la construcción homóloga de los miembros en toda la clase. Lo mismo ocurre en los órganos bucales de los insectos; nos basta sólo suponer que su antepasado común tuvo un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas, siendo estas partes quizá de forma sencillísima, y luego la selección natural explicará la infinita diversidad en la estructura y funciones de los aparatos bucales de los insectos. Sin embargo, es concebible que el plan general de un órgano pueda obscurecerse tanto que finalmente se pierda, por la reducción y, últimamente, por el aborto completo de ciertas partes, por la fusión de otras y por la duplicación o multiplicación de otras; variaciones éstas que sabemos que están dentro de los límites de lo posible. En las aletas de los gigantescos reptiles marinos extinguidos y en las bocas de ciertos crustáceos chupadores, el plan general parece haber quedado de este modo en parte obscurecido.
There is another and equally curious branch of our subject; namely, serial homologies, or the comparison of the different parts or organs in the same individual, and not of the same parts or organs in different members of the same class. Most physiologists believe that the bones of the skull are homologous--that is, correspond in number and in relative connexion--with the elemental parts of a certain number of vertebrae. The anterior and posterior limbs in all the higher vertebrate classes are plainly homologous. So it is with the wonderfully complex jaws and legs of crustaceans. It is familiar to almost every one, that in a flower the relative position of the sepals, petals, stamens, and pistils, as well as their intimate structure, are intelligible on the view that they consist of metamorphosed leaves, arranged in a spire. In monstrous plants, we often get direct evidence of the possibility of one organ being transformed into another; and we can actually see, during the early or embryonic stages of development in flowers, as well as in crustaceans and many other animals, that organs, which when mature become extremely different are at first exactly alike. Hay otro aspecto igualmente curioso de este asunto: las homologías de serie, o seala comparación de las diferentes partes u órganos en un mismo individuo, y no de las mismas partes u órganos en diferentes seres de la misma clase. La mayor parte de los fisiólogos cree que los huesos del cráneo son homólogos -esto es, que corresponden en número y en conexión relativa- con las partes fundamentales de un cierto número de vértebras. Los miembros anteriores y posteriores en todas las clases superiores de vertebrados son claramente homólogos. Lo mismo ocurre con los apéndices bucales, asombrosamente complicados, y las patas de los crustáceos. Es conocido de casi todo el mundo que, en una flor, la posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, lo mismo que su estructura intima, se explican dentro de la teoría de que consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas en espiral. En las plantas monstruosas, muchas veces adquirimos pruebas evidentes de la posibilidad de que un órgano se transforme en otro, y podemos ver realmente, durante los estados tempranos o embrionarios de desarrollo de las flores, lo mismo que en crustáceos y en otros muchos animales, que órganos que cuando llegan a su estado definitivo son sumamente diferentes, son al principio exactamente iguales.
How inexplicable are the cases of serial homologies on the ordinary view of creation! Why should the brain be enclosed in a box composed of such numerous and such extraordinarily shaped pieces of bone apparently representing vertebrae? As Owen has remarked, the benefit derived from the yielding of the separate pieces in the act of parturition by mammals, will by no means explain the same construction in the skulls of birds and reptiles. Why should similar bones have been created to form the wing and the leg of a bat, used as they are for such totally different purposes, namely flying and walking? Why should one crustacean, which has an extremely complex mouth formed of many parts, consequently always have fewer legs; or conversely, those with many legs have simpler mouths? Why should the sepals, petals, stamens, and pistils, in each flower, though fitted for such distinct purposes, be all constructed on the same pattern? ¡Qué inexplicables son estos casos de homologías de serie dentro de la teoría ordinaria de la creación! ¿Por qué ha de estar el cerebro encerrado en una caja compuesta de piezas óseas tan numerosas y de formas tan sumamente diferentes que parecen representar vértebras? Como Owen ha hecho observar, la ventaja que resulta de que las piezas separadas cedan en el acto del parto en los mamíferos no explica en modo alguno la misma construcción en los cráneos de las aves y reptiles. ¿Por qué habrían sido creados huesos semejantes para formar el ala y la pata de un murciélago, utilizados como lo son para fines completamente diferentes, a saber: volar y andar? ¿Por qué un crustáceo, que tiene un aparato bucal sumamente complicado, formado de muchas partes, ha de tener siempre, en consecuencia, menos patas, o, al revés, los que tienen muchas patas han de tener aparatos bucales más simples? ¿Por qué en todas las flores los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, aunque adecuados a tan distintos fines, han de estar construidos según el mismo modelo?
On the theory of natural selection, we can, to a certain extent, answer these questions. We need not here consider how the bodies of some animals first became divided into a series of segments, or how they became divided into right and left sides, with corresponding organs, for such questions are almost beyond investigation. It is, however, probable that some serial structures are the result of cells multiplying by division, entailing the multiplication of the parts developed from such cells. It must suffice for our purpose to bear in mind that an indefinite repetition of the same part or organ is the common characteristic, as Owen has remarked, of all low or little specialised forms; therefore the unknown progenitor of the Vertebrata probably possessed many vertebrae; the unknown progenitor of the Articulata, many segments; and the unknown progenitor of flowering plants, many leaves arranged in one or more spires. We have also formerly seen that parts many times repeated are eminently liable to vary, not only in number, but in form. Consequently such parts, being already present in considerable numbers, and being highly variable, would naturally afford the materials for adaptation to the most different purposes; yet they would generally retain, through the force of inheritance, plain traces of their original or fundamental resemblance. They would retain this resemblance all the more, as the variations, which afforded the basis for their subsequent modification through natural selection, would tend from the first to be similar; the parts being at an early stage of growth alike, and being subjected to nearly the same conditions. Such parts, whether more or less modified, unless their common origin became wholly obscured, would be serially homologous. Según la teoría de la selección natural, podemos, hasta cierto punto, contestar a estas preguntas. No necesitamos considerar aquí cómo llegaron los cuerpos de algunos animales a dividirse en series de segmentos o cómo se dividieron en lados derecho e izquierdo con órganos que se corresponden, pues tales cuestiones están casi fuera del alcance de la investigación. Es, sin embargo, probable que algunas conformaciones seriadas sean el resultado de multiplicarse las células por división, que ocasione la multiplicación de las partes que provienen de estas células. Bastará para nuestro objeto tener presente que la repetición indefinida de la misma parte u órgano es, como Owen ha hecho observar, la característica común de todas las formas inferiores o poco especializadas, y, por lo tanto, el desconocido antepasado de los vertebrados tuvo probablemente muchas vértebras; el desconocido antepasado de los articulados, muchos segmentos, y el desconocido antepasado de las plantas fanerógamas, muchas hojas dispuestas en una o más espirales. También hemos visto anteriormente que las partes que se repiten muchas veces están sumamente sujetas a variar, no sólo en número, sino también en forma. En consecuencia, estas partes, existiendo ya en número considerable y siendo sumamente variables, proporcionarían naturalmente los materiales para la adaptación a los más diferentes fines, y, sin embargo, tendrían que conservar, en general, por la fuerza de la herencia, rasgos claros de su semejanza primitiva o fundamental. Habrían de conservar estas semejanzas tanto más cuanto, que las variaciones que proporcionasen la base para su modificación ulterior por selección natural tenderían desde el principio a ser semejantes, por ser dos partes iguales en un estado temprano de desarrollo y por estar sometidas casi a las mismas condiciones. Estas partes, más o menos modificadas, serían homólogas en serie, a menos que su origen común llegase a borrarse por completo.
In the great class of molluscs, though the parts in distinct species can be shown to be homologous, only a few serial homologies; such as the valves of Chitons, can be indicated; that is, we are seldom enabled to say that one part is homologous with another part in the same individual. And we can understand this fact; for in molluscs, even in the lowest members of the class, we do not find nearly so much indefinite repetition of any one part as we find in the other great classes of the animal and vegetable kingdoms. En la gran clase de los moluscos, aun cuando puede demostrarse que son homólogas las partes en distintas especies, sólo puede indicarse un corto número de homologías en serie, tales como las valvas, de los Chiton; esto es, raras veces podemos decir que una parte es homóloga de otra en el mismo individuo. Y podemos explicarnos este hecho; pues en los moluscos, aun en los miembros más inferiores de la clase, no encontramos ni con mucho la indefinida repetición de una parte dada, que encontramos en las otras grandes clases de los reinos animal y vegetal.
But morphology is a much more complex subject than it at first appears, as has lately been well shown in a remarkable paper by Mr. E. Ray Lankester, who has drawn an important distinction between certain classes of cases which have all been equally ranked by naturalists as homologous. He proposes to call the structures which resemble each other in distinct animals, owing to their descent from a common progenitor with subsequent modification, " homogenous " ; and the resemblances which cannot thus be accounted for, he proposes to call " homoplastic " . For instance, he believes that the hearts of birds and mammals are as a whole homogenous-- that is, have been derived from a common progenitor; but that the four cavities of the heart in the two classes are homoplastic--that is, have been independently developed. Mr. Lankester also adduces the close resemblance of the parts on the right and left sides of the body, and in the successive segments of the same individual animal; and here we have parts commonly called homologous which bear no relation to the descent of distinct species from a common progenitor. Homoplastic structures are the same with those which I have classed, though in a very imperfect manner, as analogous modifications or resemblances. Their formation may be attributed in part to distinct organisms, or to distinct parts of the same organism, having varied in an analogous manner; and in part to similar modifications, having been preserved for the same general purpose or function, of which many instances have been given. Pero la Morfología es un asunto mucho más complejo de lo que a primera vista parece, como recientemente ha demostrado muy bien, en una notable memoria, míster E. Ray Lankester, quien ha establecido una importante distinción entre ciertas clases de casos considerados todos igualmente como homólogos por los naturalistas. Propone llamar homogéneas las conformaciones que se asemejan entre sí en animales distintos, debido a su descendencia de un antepasado común, con modificaciones subsiguientes, y propone llamar homoplásticas las semejanzas que no pueden explicarse de este modo. Por ejemplo: míster Lankester cree que los corazones de las aves y mamíferos son homogéneos en conjunto, esto es, que han descendido de un antepasado común; pero que las cuatro cavidades del corazón en las dos clases son homoplásticas, esto es, se han desarrollado independientemente. Míster Lankester aduce también la estrecha semejanza que existe entre las partes derecha e izquierda del pecho, y entre los segmentos sucesivos de un mismo individuo animal, y en este caso tenemos partes, comúnmente llamadas homólogas, que no tienen relación alguna con el descender especies distintas de un antepasado común. Las conformaciones homoplásticas son las mismas que las que he clasificado, aunque de un modo muy imperfecto, como modificaciones analógicas o semejanzas. Su formación ha de atribuirse, en parte, a que organismos distintos o partes distintas del mismo organismo han variado de un modo análogo y, en parte, a que para el mismo fin general o función se han conservado modificaciones semejantes; de lo cual podrían citarse muchos casos.
Naturalists frequently speak of the skull as formed of metamorphosed vertebrae; the jaws of crabs as metamorphosed legs; the stamens and pistils in flowers as metamorphosed leaves; but it would in most cases be more correct, as Professor Huxley has remarked, to speak of both skull and vertebrae, jaws and legs, etc., as having been metamorphosed, not one from the other, as they now exist, but from some common and simpler element. Most naturalists, however, use such language only in a metaphorical sense: they are far from meaning that during a long course of descent, primordial organs of any kind--vertebrae in the one case and legs in the other--have actually been converted into skulls or jaws. Yet so strong is the appearance of this having occurred that naturalists can hardly avoid employing language having this plain signification. According to the views here maintained, such language may be used literally; and the wonderful fact of the jaws, for instance, of a crab retaining numerous characters, which they probably would have retained through inheritance, if they had really been metamorphosed from true though extremely simple legs, is in part explained. Los naturalistas hablan con frecuencia del cráneo como formado de vértebras metamorfoseadas, de los apéndices bucales de los crustáceos como de patas metamorfoseadas, de los estambres y pistilos de las flores como de hojas metamorfoseadas; pero en la mayor parte de los casos sería más correcto, como ha hecho observar el profesor Huxley, hablar del cráneo y de las vértebras, de los apéndices bucales y de las patas como habiendo provenido por metamorfosis, no unos órganos de otros, tal como hoy existen, sino de algún elemento común y más sencillo. La mayor parte de los naturalistas, sin embargo, emplea este lenguaje sólo en sentido metafórico; están lejos de pensar que, durante un largo transcurso de generaciones, órganos primordiales de una clase cualquiera -vértebras en un caso y patas en otro- se han convertido realmente en cráneos y apéndices bucales; pero es tan patente que esto ha ocurrido, que los naturalistas difícilmente pueden evitar el empleo de expresiones que tengan esta clara significación. Según las opiniones que aquí se defienden, estas expresiones pueden emplearse literalmente, y en parte queda explicado el hecho portentoso de que los apéndices bucales, por ejemplo, de un cangrejo conserven numerosos caracteres que probablemente se habrían conservado por herencia si se hubiesen realmente originado por metamorfosis de patas verdaderas, aunque sumamente sencillas.
DEVELOPMENT AND EMBRYOLOGY. Desarrollo y embriología.
This is one of the most important subjects in the whole round of natural history. The metamorphoses of insects, with which every one is familiar, are generally effected abruptly by a few stages; but the transformations are in reality numerous and gradual, though concealed. A certain ephemerous insect (Chloeon) during its development, moults, as shown by Sir J. Lubbock, above twenty times, and each time undergoes a certain amount of change; and in this case we see the act of metamorphosis performed in a primary and gradual manner. Many insects, and especially certain crustaceans, show us what wonderful changes of structure can be effected during development. Such changes, however, reach their acme in the so- called alternate generations of some of the lower animals. It is, for instance, an astonishing fact that a delicate branching coralline, studded with polypi, and attached to a submarine rock, should produce, first by budding and then by transverse division, a host of huge floating jelly- fishes; and that these should produce eggs, from which are hatched swimming animalcules, which attach themselves to rocks and become developed into branching corallines; and so on in an endless cycle. The belief in the essential identity of the process of alternate generation and of ordinary metamorphosis has been greatly strengthened by Wagner′s discovery of the larva or maggot of a fly, namely the Cecidomyia, producing asexually other larvae, and these others, which finally are developed into mature males and females, propagating their kind in the ordinary manner by eggs. Es éste uno de los asuntos más importantes de toda la Historia Natural. Las metamorfosis de los insectos, con las que todos estamos familiarizados, se efectúan en general bruscamente, mediante un corto número de fases; si bien en realidad las transformaciones son numerosas y graduales, aunque ocultas. Cierta efémera (Chlöeon) durante su desarrollo, muda, como ha demostrado sir J. Lubbock, unas veinte veces, y cada vez experimenta algo de cambio; en este caso, vemos el acto de la metamorfosis realizado de un modo primitivo y gradual. Muchos insectos, y especialmente algunos crustáceos, nos muestran qué portentosos cambios de estructura pueden efectuarse durante el desarrollo. Estos cambios, sin embargo, alcanzan su apogeo en las llamadas generaciones alternantes de algunos de los animales inferiores. Es, por ejemplo, un hecho asombroso que un delicado coral ramificado, tachonado de pólipos y adherido a una roca submarina, produzca primero por gemación y luego por división transversal una legión de espléndidas medusas flotantes, y que éstas produzcan huevos de los cuales salen animalillos nadadores que se adhieren a las rocas y, desarrollándose, se convierten en corales ramificados, y así sucesivamente en un cielo sin fin. La creencia en la identidad esencial de los procesos de generación alternante y de metamorfosis ordinaria se ha robustecido mucho por el descubrimiento, hecho por Wagner, de una larva o gusano de un díptero, la Cecidomyia, que produce asexualmente otras larvas, y éstas, otras, que finalmente se desarrollan convirtiéndose en machos y hembras adultos que propagan su especie por huevos del modo ordinario.
It may be worth notice that when Wagner′s remarkable discovery was first announced, I was asked how was it possible to account for the larvae of this fly having acquired the power of a sexual reproduction. As long as the case remained unique no answer could be given. But already Grimm has shown that another fly, a Chironomus, reproduces itself in nearly the same manner, and he believes that this occurs frequently in the order. It is the pupa, and not the larva, of the Chironomus which has this power; and Grimm further shows that this case, to a certain extent, " unites that of the Cecidomyia with the parthenogenesis of the Coccidae; " the term parthenogenesis implying that the mature females of the Coccidae are capable of producing fertile eggs without the concourse of the male. Certain animals belonging to several classes are now known to have the power of ordinary reproduction at an unusually early age; and we have only to accelerate parthenogenetic reproduction by gradual steps to an earlier and earlier age--Chironomus showing us an almost exactly intermediate stage, viz., that of the pupa--and we can perhaps account for the marvellous case of the Cecidomyia. Conviene advertir que cuando se anunció por vez primera el notable descubrimiento de Wagner me preguntaron cómo era posible explicar el que la larva de este díptero hubiera adquirido la facultad de reproducirse asexualmente. Mientras que el caso fue único, no podía darse respuesta alguna. Pero Grimm ha demostrado ya que otro díptero, un Chironomus, se reproduce casi de la misma manera, y cree que esto ocurre frecuentemente en el orden. Es la pupa, y no la larva, del Chironomus la que tiene esta facultad, y Grimm señala además que este caso, hasta cierto punto, «une el de la Cecidomyia con la partenogénesis de los cóccidos»; pues la palabra partenogénesis implica que las hembras adultas de los cóccidos son capaces de producir huevos fecundos sin el concurso del macho. De ciertos animales pertenecientes a diferentes clases se sabe que tienen la facultad de reproducirse del modo ordinario a una edad extraordinariamente temprana, y no tenemos mas que adelantar la reproducción partenogenésica por pasos graduales hasta una edad cada vez más temprana -el Chironomus nos muestra un estado casi exactamente intermedio, el de pupa- y podemos quizá explicar el caso maravilloso de la Cecidomyia.
It has already been stated that various parts in the same individual, which are exactly alike during an early embryonic period, become widely different and serve for widely different purposes in the adult state. So again it has been shown that generally the embryos of the most distinct species belonging to the same class are closely similar, but become, when fully developed, widely dissimilar. A better proof of this latter fact cannot be given than the statement by Von Baer that " the embryos of mammalia, of birds, lizards and snakes, probably also of chelonia, are in the earliest states exceedingly like one another, both as a whole and in the mode of development of their parts; so much so, in fact, that we can often distinguish the embryos only by their size. In my possession are two little embryos in spirit, whose names I have omitted to attach, and at present I am quite unable to say to what class they belong. They may be lizards or small birds, or very young mammalia, so complete is the similarity in the mode of formation of the head and trunk in these animals. The extremities, however, are still absent in these embryos. But even if they had existed in the earliest stage of their development we should learn nothing, for the feet of lizards and mammals, the wings and feet of birds, no less than the hands and feet of man, all arise from the same fundamental form. " The larvae of most crustaceans, at corresponding stages of development, closely resemble each other, however different the adults may become; and so it is with very many other animals. A trace of the law of embryonic resemblance occasionally lasts till a rather late age: thus birds of the same genus, and of allied genera, often resemble each other in their immature plumage; as we see in the spotted feathers in the young of the thrush group. In the cat tribe, most of the species when adult are striped or spotted in lines; and stripes or spots can be plainly distinguished in the whelp of the lion and the puma. We occasionally, though rarely, see something of the same kind in plants; thus the first leaves of the ulex or furze, and the first leaves of the phyllodineous acacias, are pinnate or divided like the ordinary leaves of the leguminosae. Ha quedado establecido ya que diversas partes del mismo individuo que son exactamente iguales durante un período embrionario temprano se vuelven muy diferentes y sirven para usos muy distintos en estado adulto. También se ha demostrado que generalmente los embriones de las especies más diferentes de la misma clase son muy semejantes; pero se vuelven muy diferentes al desarrollarse por completo. No puede darse mejor prueba de este último hecho que la afirmación de Von Baer que «los embriones de mamíferos, aves, saurios y ofidios, y probablemente de quelonios, son sumamente parecidos en sus estados más tempranos, tanto en conjunto como en el modo de desarrollo de sus partes; de modo que, de hecho, muchas veces sólo por el tamaño podemos distinguir los embriones. Tengo en mi poder dos embriones en alcohol, cuyos nombres he dejado de anotar, y ahora me es imposible decir a qué clase pertenecen. Pueden ser saurios o aves pequeñas, o mamíferos muy jóvenes: tan completa es la semejanza en el modo de formación de la cabeza y tronco de estos animales. Las extremidades faltan todavía en estos embriones; pero aunque hubiesen existido en el primer estado de su desarrollo, no nos habrían enseñado nada, pues los pies de los saurios y mamíferos, las alas y los pies de las aves, lo mismo que las manos y los pies del hombre, provienen de la misma forma fundamental». Las larvas de la mayor parte de los crustáceos, en estado correspondiente de desarrollo, se parecen mucho entre sí, por muy diferentes que sean los adultos, y lo mismo ocurre con muchísimos otros animales. Algún vestigio de la ley de semejanza embrionaria perdura a veces hasta una edad bastante adelantada; así, aves del mismo género o de géneros próximos muchas veces se asemejan entre sí por su plumaje de jóvenes, como vemos en las plumas manchadas de los jóvenes del grupo de los tordos. En el grupo de los félidos, la mayor parte de las especies tienen en los adultos rayas o manchas formando líneas, y pueden distinguirse claramente rayas o manchas en los cachorros del león y del puma. Vernos algunas veces, aunque raras, algo de esto en las plantas: así, las primeras hojas del Ulex o tojo, y las primeras hojas de las acacias que tienen filodios, son pinnadas o divididas como las hojas ordinarias de las leguminosas.
The points of structure, in which the embryos of widely different animals within the same class resemble each other, often have no direct relation to their conditions of existence. We cannot, for instance, suppose that in the embryos of the vertebrata the peculiar loop-like courses of the arteries near the branchial slits are related to similar conditions--in the young mammal which is nourished in the womb of its mother, in the egg of the bird which is hatched in a nest, and in the spawn of a frog under water. We have no more reason to believe in such a relation than we have to believe that the similar bones in the hand of a man, wing of a bat, and fin of a porpoise, are related to similar conditions of life. No one supposes that the stripes on the whelp of a lion, or the spots on the young blackbird, are of any use to these animals. Los puntos de estructura en que los embriones de animales muy diferentes, dentro de la misma clase, se parecen entre sí, muchas veces no tienen relación directa con sus condiciones de existencia. No podemos, por ejemplo, suponer que en los embriones de los vertebrados, la dirección, formando asas, de las arterias junto a las aberturas branquiales esté relacionada con condiciones semejantes en el pequeño mamífero que es alimentado en el útero de su madre, en el huevo de ave que es incubado en el nido y en la puesta de una rana en el agua. No tenemos más motivos para creer en esta relación que los que tengamos para creer que los huesos semejantes en la mano del hombre, el ala de un murciélago y la aleta de una marsopa estén relacionados con condiciones semejantes de vida. Nadie supone que las rayas del cachorro del león y las manchas del mirlo joven sean de alguna utilidad para estos animales.
The case, however, is different when an animal, during any part of its embryonic career, is active, and has to provide for itself. The period of activity may come on earlier or later in life; but whenever it comes on, the adaptation of the larva to its conditions of life is just as perfect and as beautiful as in the adult animal. In how important a manner this has acted, has recently been well shown by Sir J. Lubbock in his remarks on the close similarity of the larvae of some insects belonging to very different orders, and on the dissimilarity of the larvae of other insects within the same order, according to their habits of life. Owing to such adaptations the similarity of the larvae of allied animals is sometimes greatly obscured; especially when there is a division of labour during the different stages of development, as when the same larva has during one stage to search for food, and during another stage has to search for a place of attachment. Cases can even be given of the larvae of allied species, or groups of species, differing more from each other than do the adults. In most cases, however, the larvae, though active, still obey, more or less closely, the law of common embryonic resemblance. Cirripedes afford a good instance of this: even the illustrious Cuvier did not perceive that a barnacle was a crustacean: but a glance at the larva shows this in an unmistakable manner. So again the two main divisions of cirripedes, the pedunculated and sessile, though differing widely in external appearance, have larvae in all their stages barely distinguishable. El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal es activo durante alguna parte de su vida embrionaria y tiene que cuidar de sí mismo. El período de actividad puede empezar más tarde o más temprano; pero cualquiera que sea el momento en que empiece la adaptación de la larva a sus condiciones de vida es tan exacta y tan hermosa como en el animal adulto. Sir J. Lubbock, en sus observaciones sobre la semejanza de las larvas de algunos insectos que pertenecen a órdenes muy distintos y sobre la diferencia entre las larvas de otros insectos del mismo orden de acuerdo con las costumbres, ha demostrado recientemente muy bien de qué modo tan importante se ha efectuado esta adaptación. Debido a estas adaptaciones, la semejanza entre las larvas de animales afines está a veces muy obscurecida, especialmente cuando hay división de trabajo durante las diferentes fases del desarrollo; como cuando una misma larva, durante una fase, tiene que buscar comida y, durante otra, tiene que buscar un lugar donde fijarse. Hasta pueden citarse casos de larvas de especies próximas, o de grupos de especies, que difieren más entre sí que los adultos. En la mayor parte de los casos, sin embargo, las larvas, aunque activas, obedecen todavía más o menos rigurosamente a la ley de la semejanza embrionaria común. Los cirrípedos proporcionan un buen ejemplo de esto; incluso el ilustre Cuvier no vio que una anatifa era un crustáceo; pero al ver la larva lo demuestra de un modo evidente. Del mismo modo también las dos grandes divisiones de los cirrípedos -los pedunculados y los sesiles- aunque muy diferentes por su aspecto externo, tienen larvas que en todas sus fases son poco distinguibles.
The embryo in the course of development generally rises in organisation. I use this expression, though I am aware that it is hardly possible to define clearly what is meant by organisation being higher or lower. But no one probably will dispute that the butterfly is higher than the caterpillar. In some cases, however, the mature animal must be considered as lower in the scale than the larva, as with certain parasitic crustaceans. To refer once again to cirripedes: the larvae in the first stage have three pairs of locomotive organs, a simple single eye, and a probosciformed mouth, with which they feed largely, for they increase much in size. In the second stage, answering to the chrysalis stage of butterflies, they have six pairs of beautifully constructed natatory legs, a pair of magnificent compound eyes, and extremely complex antennae; but they have a closed and imperfect mouth, and cannot feed: their function at this stage is, to search out by their well-developed organs of sense, and to reach by their active powers of swimming, a proper place on which to become attached and to undergo their final metamorphosis. When this is completed they are fixed for life: their legs are now converted into prehensile organs; they again obtain a well-constructed mouth; but they have no antennae, and their two eyes are now reconverted into a minute, single, simple eye-spot. In this last and complete state, cirripedes may be considered as either more highly or more lowly organised than they were in the larval condition. But in some genera the larvae become developed into hermaphrodites having the ordinary structure, or into what I have called complemental males; and in the latter the development has assuredly been retrograde; for the male is a mere sack, which lives for a short time and is destitute of mouth, stomach, and every other organ of importance, excepting those for reproduction. El embrión, en el transcurso del desarrollo se eleva en organización: empleo esta expresión aunque ya sé que casi es imposible definir claramente lo que se entienda por ser la organización superior o inferior; pero nadie, probablemente, discutirá que la mariposa es superior a la oruga. En algunos casos, sin embargo, el animal adulto debe ser considerado como inferior en la escala que la larva, como en ciertos crustáceos parásitos. Recurriendo una vez más a los cirrípedos: las larvas, en la primera fase, tienen órganos locomotores, un solo ojo sencillo, una boca probosciforme, con la cual se alimentan abundantemente, pues aumentan mucho de tamaño. En la segunda fase, que corresponde al estado de crisálida de las mariposas, tienen seis pares de patas natatorias hermosamente construidas, un par de magníficos ojos compuestos y antenas sumamente complicadas; pero tienen la boca cerrada e imperfecta y no pueden alimentarse. Su función en este estado es buscar, mediante su bien desarrollados órganos de los sentidos, y llegar, mediante su activa facultad de natación, a un lugar adecuado para adherirse a él y sufrir su metamorfosis final. Cuando se ha realizado esto, los cirrípedos quedan fijados para toda la vida, sus patas se convierten en órganos prensiles, reaparece una boca bien constituida; pero no tienen antenas y sus dos ojos se convierten de nuevo en una sola mancha ocular, pequeña y sencilla. En este estado completo y último, los cirrípedos pueden considerarse, ya como de organización superior, ya como de organización inferior a la que tenían en estado larvario; pero en algunos géneros las larvas se desarrollan, convirtiéndose en hermafroditas, que tienen la conformación ordinaria, y en lo que yo he llamado machos complementarios, y en estos últimos el desarrollo seguramente ha sido retrógrado, pues el macho es un simple saco que vive poco tiempo y está desprovisto de boca, de estómago y de todo órgano importante, excepto los de la reproducción.
We are so much accustomed to see a difference in structure between the embryo and the adult, that we are tempted to look at this difference as in some necessary manner contingent on growth. But there is no reason why, for instance, the wing of a bat, or the fin of a porpoise, should not have been sketched out with all their parts in proper proportion, as soon as any part became visible. In some whole groups of animals and in certain members of other groups this is the case, and the embryo does not at any period differ widely from the adult: thus Owen has remarked in regard to cuttle-fish, " there is no metamorphosis; the cephalopodic character is manifested long before the parts of the embryo are completed. " Land-shells and fresh-water crustaceans are born having their proper forms, while the marine members of the same two great classes pass through considerable and often great changes during their development. Spiders, again, barely undergo any metamorphosis. The larvae of most insects pass through a worm-like stage, whether they are active and adapted to diversified habits, or are inactive from being placed in the midst of proper nutriment, or from being fed by their parents; but in some few cases, as in that of Aphis, if we look to the admirable drawings of the development of this insect, by Professor Huxley, we see hardly any trace of the vermiform stage. Tan acostumbrados estamos a ver la diferencia de conformación entre el embrión y el adulto, que estamos tentados de considerar esta diferencia como dependiente de algún modo necesario del crecimiento. Pero no hay razón para que, por ejemplo, el ala de un murciélago o la aleta de una marsopa no tenga que haber sido diseñada, con todas sus partes, en sus debidas proporciones, desde que cada parte se hizo visible. En algunos grupos enteros de animales y en ciertos miembros de otros grupos ocurre así, y el embrión en ningún período difiere mucho del adulto; así, Owen, por lo que se refiere a los cefalópodos, ha hecho observar que «no hay metamorfosis; el carácter de cefalópodo se manifiesta mucho antes de que las partes del embrión estén completas». Los moluscos terrestres y los crustáceos de agua dulce nacen con sus formas propias, mientras que los miembros marinos de estas dos grandes clases pasan en su desarrollo por cambios considerables y a veces grandes. Las arañas experimentan apenas ninguna metamorfosis. Las larvas de la mayor parte de los insectos pasan por una fase vermiforme, ya sean activas y adaptadas a costumbres diversas, ya inactivas por estar colocadas en medio de alimento adecuado o por ser alimentadas por sus padres; pero en un corto número de casos, como en el de los Aphis, si miramos los admirables dibujos del desarrollo de este insecto, dados por el profesor Huxley, apenas vemos ningún vestigio de la fase vermiforme.
Sometimes it is only the earlier developmental stages which fail. Thus, Fritz Muller has made the remarkable discovery that certain shrimp-like crustaceans (allied to Penoeus) first appear under the simple nauplius- form, and after passing through two or more zoea-stages, and then through the mysis-stage, finally acquire their mature structure: now in the whole great malacostracan order, to which these crustaceans belong, no other member is as yet known to be first developed under the nauplius-form, though many appear as zoeas; nevertheless Muller assigns reasons for his belief, that if there had been no suppression of development, all these crustaceans would have appeared as nauplii. A veces son sólo los primeros estados de desarrollo los que faltan. Así, Fritz Müller ha hecho el notable descubrimiento de que ciertos crustáceos parecidos a los camarones (afines de Penaeus) aparecen primero bajo la sencilla forma de nauplios y, después de pasar por dos o más fases de zoea y luego por la fase de misis, adquieren finalmente la conformación adulta. Ahora bien; en todo el gran orden de los malacostráceos, al que aquellos crustáceos pertenecen, no se sabe hasta ahora de ningún otro miembro que empiece desarrollándose bajo la forma de nauplio, aun cuando muchas aparecen bajo la forma de zoea; a pesar de lo cual Müller señala las razones en favor de su opinión de que, si no hubiese habido supresión alguna de desarrollo, todos estos crustáceos habrían aparecido como nauplios.
How, then, can we explain these several facts in embryology--namely, the very general, though not universal, difference in structure between the embryo and the adult; the various parts in the same individual embryo, which ultimately become very unlike, and serve for diverse purposes, being at an early period of growth alike; the common, but not invariable, resemblance between the embryos or larvae of the most distinct species in the same class; the embryo often retaining, while within the egg or womb, structures which are of no service to it, either at that or at a later period of life; on the other hand, larvae which have to provide for their own wants, being perfectly adapted to the surrounding conditions; and lastly, the fact of certain larvae standing higher in the scale of organisation than the mature animal into which they are developed? I believe that all these facts can be explained as follows. ¿Cómo, pues, podemos explicarnos estos diferentes hechos en la embriología, a saber: la diferencia de conformación tan general, aunque no universal, entre el embrión y el adulto; el que las diversas partes de un mismo embrión, que últimamente llegan a ser muy diferentes y sirven para diversas fines, sean semejantes en un período temprano de crecimiento; la semejanza común, pero no invariable, entre los embriones o larvas de las más distintas especies de una misma clase; el que el embrión conserve con frecuencia, cuando está dentro del huevo o del útero, conformaciones que no le son de utilidad, ni en este período de su vida, ni en otro posterior, y que, por el contrario, las larvas que tienen que proveer a sus propias necesidades estén perfectamente adaptadas a las condiciones ambientes; y finalmente, el hecho de que ciertas larvas ocupen un lugar más elevado en la escala de organización que el animal adulto en el que desarrollándose se transforman?
It is commonly assumed, perhaps from monstrosities affecting the embryo at a very early period, that slight variations or individual differences necessarily appear at an equally early period. We have little evidence on this head, but what we have certainly points the other way; for it is notorious that breeders of cattle, horses and various fancy animals, cannot positively tell, until some time after birth, what will be the merits and demerits of their young animals. We see this plainly in our own children; we cannot tell whether a child will be tall or short, or what its precise features will be. The question is not, at what period of life any variation may have been caused, but at what period the effects are displayed. The cause may have acted, and I believe often has acted, on one or both parents before the act of generation. It deserves notice that it is of no importance to a very young animal, as long as it is nourished and protected by its parent, whether most of its characters are acquired a little earlier or later in life. It would not signify, for instance, to a bird which obtained its food by having a much-curved beak whether or not while young it possessed a beak of this shape, as long as it was fed by its parents. Creo yo que todos estos hechos pueden explicarse del modo siguiente: Se admite por lo común, quizá a causa de que aparecen monstruosidades en el embrión en un período muy temprano, que las pequeñas variaciones o diferencias individuales aparecen necesariamente en un período igualmente temprano. Tenemos pocas pruebas sobre este punto, pero las que tenemos ciertamente indican lo contrario; pues es notorio que los criadores de reses, de caballos, de animales de lujo, no pueden decir positivamente hasta algún tiempo después del nacimiento cuáles serán los méritos o defectos de sus crías. Vemos esto claramente en nuestros propios niños; no podemos decir si un niño será alto o bajo, o cuáles serán exactamente sus rasgos característicos. No está el problema en decir en qué período de la vida puede haber sido producida cada variación, sino en qué período se manifiestan los efectos. La causa puede haber obrado -y yo creo que muchas veces ha obrado- en uno o en los dos padres antes del acto de la generación. Merece señalarse que para un animal muy joven, mientras permanece en el útero de su madre o en el huevo, o mientras es alimentado o protegido por sus padres, no tiene importancia alguna el que la mayor parte de sus caracteres sean adquiridos un poco antes o un poco después. Para un ave, por ejemplo, que obtuviese su comida por tener el pico muy curvo, nada significaría el que de pequeña, mientras fuese alimentada por sus padres, poseyese o no el pico de aquella forma.
I have stated in the first chapter, that at whatever age any variation first appears in the parent, it tends to reappear at a corresponding age in the offspring. Certain variations can only appear at corresponding ages; for instance, peculiarities in the caterpillar, cocoon, or imago states of the silk-moth; or, again, in the full-grown horns of cattle. But variations which, for all that we can see might have appeared either earlier or later in life, likewise tend to reappear at a corresponding age in the offspring and parent. I am far from meaning that this is invariably the case, and I could give several exceptional cases of variations (taking the word in the largest sense) which have supervened at an earlier age in the child than in the parent. He establecido en el capítulo primero que, cualquiera que sea la edad en la que aparece por vez primera una variación en el padre, esta variación tiende a reaparecer en la descendencia a la misma edad. Ciertas variaciones pueden aparecer solamente a las edades correspondientes; por ejemplo, las particularidades en fases de oruga, crisálida o imago en el gusano de seda, o también en los cuernos completamente desarrollados del ganado. Pero variaciones que, por todo lo que nos es dado ver, pudieron haber aparecido por vez primera a una edad más temprana o más adelantada, tienden igualmente a aparecer a las mismas edades en los descendientes y en el padre. Estoy lejos de pensar que esto ocurra invariablemente así, y podría citar varios casos excepcionales de variaciones -tomando esta palabra en el sentido más amplio- que han sobrevenido en el hijo a una edad más temprana que en el padre.
These two principles, namely, that slight variations generally appear at a not very early period of life, and are inherited at a corresponding not early period, explain, as I believe, all the above specified leading facts in embryology. But first let us look to a few analogous cases in our domestic varieties. Some authors who have written on Dogs maintain that the greyhound and bull-dog, though so different, are really closely allied varieties, descended from the same wild stock, hence I was curious to see how far their puppies differed from each other. I was told by breeders that they differed just as much as their parents, and this, judging by the eye, seemed almost to be the case; but on actually measuring the old dogs and their six-days-old puppies, I found that the puppies had not acquired nearly their full amount of proportional difference. So, again, I was told that the foals of cart and race-horses--breeds which have been almost wholly formed by selection under domestication--differed as much as the full-grown animals; but having had careful measurements made of the dams and of three-days-old colts of race and heavy cart-horses, I find that this is by no means the case. Estos dos principios -a saber: que las variaciones ligeras generalmente aparecen en un período no muy temprano de la vida y que son heredadas en el período correspondiente- explican, creo yo, todos los hechos embriológicos capitales antes indicados; pero consideremos ante todo algunos casos análogos en nuestras variedades domésticas. Algunos autores que han escrito sobre perros sostienen que el galgo y el bull-dog, aunque tan diferentes, son en realidad variedades muy afines, que descienden del mismo tronco salvaje; de aquí que tuve curiosidad de ver hasta qué punto se diferenciaban sus cachorros. Me dijeron los criadores que se diferenciaban exactamente lo mismo que sus padres, y esto casi parecía así juzgando a ojo; pero midiendo realmente los perros adultos y sus cachorros de seis días, encontré que en los cachorros, en proporción, las diferencias no hablan adquirido, ni con mucho, toda su intensidad. Además, también me dijeron que los potros de los caballos de carreras y de tiro -razas que han sido formadas casi por completo por selección en estado doméstico- se diferenciaban tanto como los animales completamente desarrollados; pero habiendo hecho medidas cuidadosas de las yeguas y de los potros de tres días, de razas de carrera y de tiro pesado, encontré que esto no ocurre en modo alguno.
As we have conclusive evidence that the breeds of the Pigeon are descended from a single wild species, I compared the young pigeons within twelve hours after being hatched. I carefully measured the proportions (but will not here give the details) of the beak, width of mouth, length of nostril and of eyelid, size of feet and length of leg, in the wild parent species, in pouters, fantails, runts, barbs, dragons, carriers, and tumblers. Now, some of these birds, when mature, differ in so extraordinary a manner in the length and form of beak, and in other characters, that they would certainly have been ranked as distinct genera if found in a state of nature. But when the nestling birds of these several breeds were placed in a row, though most of them could just be distinguished, the proportional differences in the above specified points were incomparably less than in the full-grown birds. Some characteristic points of difference--for instance, that of the width of mouth--could hardly be detected in the young. But there was one remarkable exception to this rule, for the young of the short-faced tumbler differed from the young of the wild rock-pigeon, and of the other breeds, in almost exactly the same proportions as in the adult stage. Como tenemos pruebas concluyentes de que las razas de la paloma han descendido de una sola especie salvaje, comparé los pichones a las doce horas de haber salido del huevo. Medí cuidadosamente las proporciones -aunque no se darán aquí con detalle- del pico, anchura de la boca, largo del orificio nasal y del párpado, tamaño de los pies y longitud de las patas en la especie madre salvaje, buchonas, colipavos, runts, barbs, dragons, mensajeras inglesas y volteadoras. Ahora bien; algunas de estas aves, de adultas, difieren de modo tan extraordinario en la longitud y forma del pico y en otros caracteres, que seguramente habrían sido clasificadas como géneros distintos si hubiesen sido encontradas en estado natural; pero puestos en serie los pichones de nido de estas diferentes clases, aunque en la mayor parte de ellos se podían distinguir justamente las diferencias proporcionales en los caracteres antes señalados, eran incomparablemente menores que en las palomas completamente desarrolladas. Algunos puntos diferenciales característicos -por ejemplo, el de la anchura de la boca- apenas podían descubrirse en los pichones; pero hubo una excepción notable de esta regla, pues los pichones de la volteadora, de cara corta, se diferenciaban de los pichones de la paloma silvestre y de las otras castas casi exactamente en las mismas proporciones que en estado adulto.
These facts are explained by the above two principles. Fanciers select their dogs, horses, pigeons, etc., for breeding, when nearly grown up. They are indifferent whether the desired qualities are acquired earlier or later in life, if the full-grown animal possesses them. And the cases just given, more especially that of the pigeons, show that the characteristic differences which have been accumulated by man′s selection, and which give value to his breeds, do not generally appear at a very early period of life, and are inherited at a corresponding not early period. But the case of the short-faced tumbler, which when twelve hours old possessed its proper characters, proves that this is not the universal rule; for here the characteristic differences must either have appeared at an earlier period than usual, or, if not so, the differences must have been inherited, not at a corresponding, but at an earlier age. Estos hechos se explican por los dos principios citados. Los criadores eligen sus perros, caballos, palomas, etc., para cría cuando están casi desarrollados; les es indiferente el que las cualidades deseadas sean adquiridas más pronto o más tarde, si las posee el animal adulto. Y los casos que se acaban de indicar, especialmente el de las palomas, muestran que las diferencias características que han sido acumuladas por la selección del hombre y que dan valor a sus castas no aparecen generalmente en un período muy temprano de la vida y son heredadas en un período correspondiente no temprano. Pero el caso de la volteadora de cara corta, que a las doce horas de nacida posee ya sus caracteres propios, prueba que ésta no es la regla sin excepción, pues, en este caso, las diferencias características, o bien tienen que haber aparecido en un período más temprano que de ordinario, o, de no ser así, las diferencias tienen que haber sido heredadas, no a la edad correspondiente, sino a una edad más temprana.
Now, let us apply these two principles to species in a state of nature. Let us take a group of birds, descended from some ancient form and modified through natural selection for different habits. Then, from the many slight successive variations having supervened in the several species at a not early age, and having been inherited at a corresponding age, the young will have been but little modified, and they will still resemble each other much more closely than do the adults, just as we have seen with the breeds of the pigeon. We may extend this view to widely distinct structures and to whole classes. The fore-limbs, for instance, which once served as legs to a remote progenitor, may have become, through a long course of modification, adapted in one descendant to act as hands, in another as paddles, in another as wings; but on the above two principles the fore-limbs will not have been much modified in the embryos of these several forms; although in each form the fore-limb will differ greatly in the adult state. Whatever influence long continued use or disuse may have had in modifying the limbs or other parts of any species, this will chiefly or solely have affected it when nearly mature, when it was compelled to use its full powers to gain its own living; and the effects thus produced will have been transmitted to the offspring at a corresponding nearly mature age. Thus the young will not be modified, or will be modified only in a slight degree, through the effects of the increased use or disuse of parts. Apliquemos ahora estos dos principios a las especies en estado natural. Tomemos un grupo de aves que desciendan de alguna forma antigua y que estén modificadas por selección natural para diferentes costumbres. En este caso, como las muchas y pequeñas variaciones sucesivas han sobrevenido en las distintas especies a una edad no muy temprana y han sido heredadas a la edad correspondiente, los pequeñuelos se habrán modificado muy poco y se parecerán todavía entre sí mucho más que los adultos, exactamente como hemos visto en las razas de palomas. Podemos extender esta opinión a conformaciones muy distintas y a clases enteras. Los miembros anteriores, por ejemplo, que en otro tiempo sirvieron como patas a un remoto antepasado, pueden, por una larga serie de modificaciones, haberse adaptado en un descendiente para actuar como manos: en otro, como aletas; en otro, como alas; pero, según los dos principios arriba citados, los miembros anteriores no se habrán modificado mucho en los embriones de estas diferentes formas, aun cuando en cada forma el miembro anterior difiera mucho en el estado adulto. Cualquiera que sea la influencia que pueda haber tenido el prolongado uso y desuso en modificar miembros u otras partes de cualquier especie, tiene que haber obrado principalmente o únicamente sobre el animal casi adulto, cuando estaba obligado a utilizar todas sus fuerzas para ganarse por sí mismo la vida, y los efectos producidos así se habrán transmitido a la descendencia en la misma edad casi adulta. De este modo el joven no estará modificado, o lo estará sólo en pequeño grado, por los efectos del aumento de uso o desuso de sus partes.
With some animals the successive variations may have supervened at a very early period of life, or the steps may have been inherited at an earlier age than that at which they first occurred. In either of these cases the young or embryo will closely resemble the mature parent-form, as we have seen with the short-faced tumbler. And this is the rule of development in certain whole groups, or in certain sub-groups alone, as with cuttle-fish, land-shells, fresh-water crustaceans, spiders, and some members of the great class of insects. With respect to the final cause of the young in such groups not passing through any metamorphosis, we can see that this would follow from the following contingencies: namely, from the young having to provide at a very early age for their own wants, and from their following the same habits of life with their parents; for in this case it would be indispensable for their existence that they should be modified in the same manner as their parents. Again, with respect to the singular fact that many terrestrial and fresh-water animals do not undergo any metamorphosis, while marine members of the same groups pass through various transformations, Fritz Muller has suggested that the process of slowly modifying and adapting an animal to live on the land or in fresh water, instead of in the sea, would be greatly simplified by its not passing through any larval stage; for it is not probable that places well adapted for both the larval and mature stages, under such new and greatly changed habits of life, would commonly be found unoccupied or ill-occupied by other organisms. In this case the gradual acquirement at an earlier and earlier age of the adult structure would be favoured by natural selection; and all traces of former metamorphoses would finally be lost. En algunos animales, las sucesivas variaciones pueden haber sobrevenido en un período muy temprano de su vida, o sus diversos grados pueden haber sido heredados en una edad anterior a la edad en que ocurrieron por vez primera. En ambos casos, el joven o el embrión se parecerán mucho a la forma madre adulta, como hemos visto en la paloma volteadora de cara corta. Y esta es la regla de desarrollo en ciertos grupos enteros o en ciertos subgrupos sólo, como en los cefalópodos, los moluscos terrestres, los crustáceos de agua dulce, las arañas y algunos miembros de la gran clase de los insectos. Por lo que se refiere a la causa final de que los jóvenes en estos grupos no pasen por ninguna metamorfosis, podemos ver que esto se seguiría de las circunstancias siguientes, a saber: de que el joven tenga en una edad muy temprana que proveer a sus propias necesidades y de que tenga las mismas costumbres que sus padres, pues en este caso ha de ser indispensable para su existencia que esté modificado de la misma manera que sus padres. Además, por lo que se refiere al hecho singular de que muchos animales terrestres y de agua dulce no experimenten metamorfosis, mientras que los miembros marinos de los mismos grupos pasan por diferentes transformaciones, Fritz Müller ha emitido la idea de que el proceso de lenta modificación y adaptación de un animal a vivir en tierra o agua dulce, en vez de vivir en el mar, se simplificaría mucho con no pasar el animal por ningún estado larvario, pues no es probable que, en estas condiciones de existencia nuevas y tan diferentes comúnmente, se encuentren desocupados, o mal ocupados por otros organismos, puestos bien apropiados para la larva y para el adulto. En este caso, el adquirir gradualmente la conformación del adulto en una edad cada vez más temprana tendría que ser favorecido por la selección natural y, finalmente, se perderían todos los vestigios de las metamorfosis anteriores.
If, on the other hand, it profited the young of an animal to follow habits of life slightly different from those of the parent-form, and consequently to be constructed on a slightly different plan, or if it profited a larva already different from its parent to change still further, then, on the principle of inheritance at corresponding ages, the young or the larvae might be rendered by natural selection more and more different from their parents to any conceivable extent. Differences in the larva might, also, become correlated with successive stages of its development; so that the larva, in the first stage, might come to differ greatly from the larva in the second stage, as is the case with many animals. The adult might also become fitted for sites or habits, in which organs of locomotion or of the senses, etc., would be useless; and in this case the metamorphosis would be retrograde. Si, por el contrario, fuese útil a los individuos jóvenes de un animal seguir costumbres algo diferentes de las de la forma adulta y, por consiguiente, estar conformados según un plan algo diferente, o si fuese útil a una larva, diferente ya del adulto, modificarse todavía más, entonces, según el principio de la herencia a las edades correspondientes, el joven y la larva podrían irse volviendo por selección natural tan diferentes de sus padres como pueda imaginarse. Diferencias en la larva podrían también hacerse correlativas de diferentes estados de desarrollo; de manera que la larva en el primer estado podría llegar a diferir mucho de la larva en el segundo estado, como ocurre en muchos animales. El adulto podría también adaptarse a situaciones o condiciones en las que los órganos de locomoción, de los sentidos, etc., fuesen inútiles, y en este caso la metamorfosis sería retrógrada.
>From the remarks just made we can see how by changes of structure in the young, in conformity with changed habits of life, together with inheritance at corresponding ages, animals might come to pass through stages of development, perfectly distinct from the primordial condition of their adult progenitors. Most of our best authorities are now convinced that the various larval and pupal stages of insects have thus been acquired through adaptation, and not through inheritance from some ancient form. The curious case of Sitaris--a beetle which passes through certain unusual stages of development--will illustrate how this might occur. The first larval form is described by M. Fabre, as an active, minute insect, furnished with six legs, two long antennae, and four eyes. These larvae are hatched in the nests of bees; and when the male bees emerge from their burrows, in the spring, which they do before the females, the larvae spring on them, and afterwards crawl on to the females while paired with the males. As soon as the female bee deposits her eggs on the surface of the honey stored in the cells, the larvae of the Sitaris leap on the eggs and devour them. Afterwards they undergo a complete change; their eyes disappear; their legs and antennae become rudimentary, and they feed on honey; so that they now more closely resemble the ordinary larvae of insects; ultimately they undergo a further transformation, and finally emerge as the perfect beetle. Now, if an insect, undergoing transformations like those of the Sitaris, were to become the progenitor of a whole new class of insects, the course of development of the new class would be widely different from that of our existing insects; and the first larval stage certainly would not represent the former condition of any adult and ancient form. Por las observaciones que se acaban de hacer podemos comprender cómo por cambios de estructura en el joven, acordes con los cambios de costumbres, junto con la herencia a las edades correspondientes, pueden los animales llegar a pasar por fases de desarrollo completamente diferentes de la condición primitiva de sus antepasados adultos. La mayor parte de nuestras mayores autoridades están convencidas de que los diferentes estados de larva y ninfa de los insectos han sido adquiridos por adaptación y no por herencia de alguna forma antigua. El curioso caso de Sitaris -coleóptero que pasa por ciertos estados extraordinarios de desarrollo- servirá de ejemplo de cómo pudo ocurrir esto. Fabre describe la primera forma larva como un pequeño insecto activo, provisto de seis patas, dos largas antenas y cuatro ojos. Estas larvas salen del huevo en los nidos de abejas y cuando las abejas machos salen en primavera de sus agujeros, lo que hacen antes que las hembras, las larvas saltan sobre aquéllos y después pasan a las hembras cuando éstas están apareadas con los machos. En cuanto la abeja hembra deposita sus huevos en la superficie de la miel almacenada en las cavidades, las larvas del Sitaris se lanzan sobre los huevos y los devoran. Después sufren un cambio completo: sus ojos desaparecen, sus patas y antenas se vuelven rudimentarias; de manera que entonces se asemejan más a las larvas ordinarias de los insectos; luego, sufren una nueva transformación, y finalmente salen en estado de coleópteros perfectos. Ahora bien; si un insecto que experimentase transformaciones como las de Sitaris llegase a ser el progenitor de toda una nueva clase de insectos, el curso del desarrollo de la nueva clase sería muy diferente de la de nuestros insectos actuales, y el primer estado larval ciertamente no representaría la condición primitiva de ninguna antigua forma adulta.
On the other hand it is highly probable that with many animals the embryonic or larval stages show us, more or less completely, the condition of the progenitor of the whole group in its adult state. In the great class of the Crustacea, forms wonderfully distinct from each other, namely, suctorial parasites, cirripedes, entomostraca, and even the malacostraca, appear at first as larvae under the nauplius-form; and as these larvae live and feed in the open sea, and are not adapted for any peculiar habits of life, and from other reasons assigned by Fritz Muller, it is probable that at some very remote period an independent adult animal, resembling the Nauplius, existed, and subsequently produced, along several divergent lines of descent, the above-named great Crustacean groups. So again, it is probable, from what we know of the embryos of mammals, birds, fishes and reptiles, that these animals are the modified descendants of some ancient progenitor, which was furnished in its adult state with branchiae, a swim- bladder, four fin-like limbs, and a long tail, all fitted for an aquatic life. Por el contrario, es sumamente probable que, en muchos animales, los estados embrionarios o larvales nos muestran, más o menos por completo, las condiciones en estado adulto del progenitor de todo el grupo, En la gran clase de los crustáceos, formas portentosamente diferentes entre sí, corno parásitos chupadores, cirrípedos, entomostráceos y hasta los malacostráceos, aparecen al principio como larvas en forma de nauplio; y como estas larvas viven y se alimentan en pleno mar y no están adaptadas para ninguna condición particular de existencia, y por otras razones, señaladas por Fritz Müller, es probable que en algún período remotísimo existió un animal adulto independiente que se parecía al nauplio y que produjo ulteriormente, por varias líneas genealógicas divergentes, los grandes grupos de crustáceos antes citados. También es además probable, por lo que sabemos de los embriones de mamíferos, aves, peces y reptiles, que estos animales sean los descendientes modificados de algún remoto antepasado que en estado adulto estaba provisto de branquias, vejiga natatoria, cuatro miembros en forma de aleta y una larga cola, todo ello adecuado para la vida acuática.
As all the organic beings, extinct and recent, which have ever lived, can be arranged within a few great classes; and as all within each class have, according to our theory, been connected together by fine gradations, the best, and, if our collections were nearly perfect, the only possible arrangement, would be genealogical; descent being the hidden bond of connexion which naturalists have been seeking under the term of the Natural System. On this view we can understand how it is that, in the eyes of most naturalists, the structure of the embryo is even more important for classification than that of the adult. In two or more groups of animals, however much they may differ from each other in structure and habits in their adult condition, if they pass through closely similar embryonic stages, we may feel assured that they are all descended from one parent- form, and are therefore closely related. Thus, community in embryonic structure reveals community of descent; but dissimilarity in embryonic development does not prove discommunity of descent, for in one of two groups the developmental stages may have been suppressed, or may have been so greatly modified through adaptation to new habits of life as to be no longer recognisable. Even in groups, in which the adults have been modified to an extreme degree, community of origin is often revealed by the structure of the larvae; we have seen, for instance, that cirripedes, though externally so like shell-fish, are at once known by their larvae to belong to the great class of crustaceans. As the embryo often shows us more or less plainly the structure of the less modified and ancient progenitor of the group, we can see why ancient and extinct forms so often resemble in their adult state the embryos of existing species of the same class. Agassiz believes this to be a universal law of nature; and we may hope hereafter to see the law proved true. It can, however, be proved true only in those cases in which the ancient state of the progenitor of the group has not been wholly obliterated, either by successive variations having supervened at a very early period of growth, or by such variations having been inherited at an earlier age than that at which they first appeared. It should also be borne in mind, that the law may be true, but yet, owing to the geological record not extending far enough back in time, may remain for a long period, or for ever, incapable of demonstration. The law will not strictly hold good in those cases in which an ancient state of the progenitor of the group has not been wholly obliterated, either by successive variations having supervened at a very early period of growth, or by such variations having been inherited at an earlier age than that at which they first appeared. It should also be borne in mind, that the law may be true, but yet, owing to the geological record not extending far enough back in time, may remain for a long period, or for ever, incapable of demonstration. The law will not strictly hold good in those cases in which an ancient form became adapted in its larval state to some special line of life, and transmitted the same larval state to a whole group of descendants; for such larval state will not resemble any still more ancient form in its adult state. Como todos los seres orgánicos actuales y extinguidos que han vivido en todo tiempo pueden ordenarse dentro de un corto número de grandes clases, y como, según nuestra teoría, dentro de cada clase han estado todos enlazados por delicadas gradaciones, la mejor clasificación -y, si nuestras colecciones fuesen casi perfectas, la única posible- sería la genealógica, por ser la descendencia el lazo oculto de conexión que los naturalistas han estado buscando con el nombre de sistema natural. Según esta hipótesis, podemos comprender cómo es que, a los ojos de la mayor parte de los naturalistas, la estructura del embrión es aún más importante para la clasificación que la del adulto. De dos o más grupos de animales, por mucho que difieran entre sí por su conformación y costumbres en estado adulto, si pasan por estados embrionarios muy semejantes, podemos estar seguros de que todos ellos descienden de una forma madre y, por consiguiente, tienen estrecho parentesco. La comunidad de conformación embrionaria revela, pues, comunidad de origen; pero la diferencia en el desarrollo embrionario no prueba diversidad de origen, pues en uno de los dos grupos los estados de desarrollo pueden haber sido suprimidos o pueden haberse modificado tanto, por adaptación a nuevas condiciones de vida, que no puedan ya ser reconocidos. Aun en grupos en que los adultos se han modificado en extremo, la comunidad de origen se revela muchas veces por la conformación de las larvas: hemos visto, por ejemplo, que los cirrípedos, aunque tan parecidos exteriormente a los moluscos, se conoce en seguida, por sus larvas, que pertenecen a la gran clase de los crustáceos. Como el embrión nos muestra muchas veces, más o menos claramente, la conformación del progenitor antiguo y menos modificado del grupo, podemos comprender por qué las formas antiguas y extinguidas se parecen con tanta frecuencia en su estado adulto a los embriones de especies extinguidas de la misma clase. Agassiz cree que es esto una ley universal de la naturaleza, y podemos esperar ver comprobada en el porvenir la exactitud de esta ley. Sin embargo, sólo es posible comprobar su exactitud en aquellos casos en que el estado antiguo del antepasado del grupo no ha sido completamente borrado por haber sobrevenido variaciones sucesivas, ni porque estas variaciones hayan sido heredadas a una edad más temprana que la edad en que aparecieron por vez primera. Habría también que tener presente que la ley puede ser verdadera y, sin embargo, debido a que los registros genealógicos no se extiendan lo bastante en el pasado, puede permanecer durante un largo período o para siempre imposible de demostrar. La ley no subsistirá rigurosamente en aquellos casos en que una forma antigua llegó a adaptarse en su estado de larva a un género especial de vida y este mismo estado larval se transmitió a un grupo entero de descendientes, pues este estado larval no se parecerá a ninguna forma aun más antigua en estado adulto.
Thus, as it seems to me, the leading facts in embryology, which are second to none in importance, are explained on the principle of variations in the many descendants from some one ancient progenitor, having appeared at a not very early period of life, and having been inherited at a corresponding period. Embryology rises greatly in interest, when we look at the embryo as a picture, more or less obscured, of the progenitor, either in its adult or larval state, of all the members of the same great class. Los hechos principales de la embriología, que no son inferiores a ninguno en importancia, se explican, pues, a mi parecer, dentro del principio de que las variaciones en los numerosos descendientes de un remoto antepasado han aparecido en un período no muy temprano de la vida y han sido heredadas en la edad correspondiente. La embriología aumenta mucho en interés cuando consideramos el embrión como un retrato, más o menos borrado, ya del estado adulto, ya del estado larval del progenitor de todos los miembros de una misma gran clase.
RUDIMENTARY, ATROPHIED, AND ABORTED ORGANS. Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados.
Organs or parts in this strange condition, bearing the plain stamp of inutility, are extremely common, or even general, throughout nature. It would be impossible to name one of the higher animals in which some part or other is not in a rudimentary condition. In the mammalia, for instance, the males possess rudimentary mammae; in snakes one lobe of the lungs is rudimentary; in birds the " bastard-wing " may safely be considered as a rudimentary digit, and in some species the whole wing is so far rudimentary that it cannot be used for flight. What can be more curious than the presence of teeth in foetal whales, which when grown up have not a tooth in their heads; or the teeth, which never cut through the gums, in the upper jaws of unborn calves? Los órganos o partes en esta extraña condición, llevando claramente el sello de inutilidad, son sumamente frecuentes, y aun generales, en toda la naturaleza. Sería imposible citar uno solo de los animales superiores en el cual una parte u otra no se encuentre en estado rudimentario. En los mamíferos, por ejemplo, los machos tienen mamas rudimentarias; en los ofidios, un pulmón es rudimentario; en las aves, el ala bastarda puede considerarse con seguridad como un dedo rudimentario, y en algunas especies toda el ala es tan sumamente rudimentaria, que no puede ser utilizada para el vuelo. ¿Qué puede haber más curioso que la presencia de dientes en el feto de las ballenas, que cuando se han desarrollado no tienen ni un diente en su boca, o los dientes que jamás rompen la encía en la mandíbula superior de los terneros antes de nacer?
Rudimentary organs plainly declare their origin and meaning in various ways. There are beetles belonging to closely allied species, or even to the same identical species, which have either full-sized and perfect wings, or mere rudiments of membrane, which not rarely lie under wing-covers firmly soldered together; and in these cases it is impossible to doubt, that the rudiments represent wings. Rudimentary organs sometimes retain their potentiality: this occasionally occurs with the mammae of male mammals, which have been known to become well developed and to secrete milk. So again in the udders of the genus Bos, there are normally four developed and two rudimentary teats; but the latter in our domestic cows sometimes become well developed and yield milk. In regard to plants, the petals are sometimes rudimentary, and sometimes well developed in the individuals of the same species. In certain plants having separated sexes Kolreuter found that by crossing a species, in which the male flowers included a rudiment of a pistil, with an hermaphrodite species, having of course a well-developed pistil, the rudiment in the hybrid offspring was much increased in size; and this clearly shows that the rudimentary and perfect pistils are essentially alike in nature. An animal may possess various parts in a perfect state, and yet they may in one sense be rudimentary, for they are useless: thus the tadpole of the common salamander or water-newt, as Mr. G.H. Lewes remarks, " has gills, and passes its existence in the water; but the Salamandra atra, which lives high up among the mountains, brings forth its young full-formed. This animal never lives in the water. Yet if we open a gravid female, we find tadpoles inside her with exquisitely feathered gills; and when placed in water they swim about like the tadpoles of the water-newt. Obviously this aquatic organisation has no reference to the future life of the animal, nor has it any adaptation to its embryonic condition; it has solely reference to ancestral adaptations, it repeats a phase in the development of its progenitors. " Los órganos rudimentarios nos declaran abiertamente su origen y significación de diversos modos. Existen coleópteros que pertenecen a especies muy próximas, o hasta exactamente a la misma especie, que tienen, ya alas perfectas y de tamaño completo, ya simples rudimentos membranosos, que no es raro estén situados debajo de élitros sólidamente soldados entre sí, y en estos casos es imposible dudar que los rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a veces conservan su potencia; esto ocurre a veces en las mamas de los mamíferos machos, que se sabe que llegan a desarrollarse bien y a segregar leche. Del mismo modo, también en las ubres, en el género Bos, hay normalmente cuatro pezones bien desarrollados y dos rudimentarios; pero estos últimos en nuestras vacas domésticas a veces llegan a desarrollarse y dar leche. Por lo que se refiere a las plantas, los pétalos son unas veces rudimentarios y otras bien desarrollados en individuos de la misma especie. En ciertas plantas que tienen los sexos separados encontró Kölreuter que, cruzando una especie en la cual las flores masculinas tienen un rudimento de pistilo con una especie hermafrodita que tiene, dicho está, un pistilo bien desarrollado, el rudimento aumentó mucho de tamaño en la descendencia híbrida, y esto muestra claramente que el pistilo rudimentario y el perfecto eran esencialmente de igual naturaleza. Un animal puede poseer diferentes partes en estado perfecto y, sin embargo, pueden éstas ser en cierto sentido rudimentarias, porque sean inútiles; así, el renacuajo de la salamandra común, como hace observar míster G. H. Lewes, «tiene branquias y pasa su existencia en el agua; pero la Salamandra atra, que vive en las alturas de las montañas, pare sus pequeños completamente formados. Este animal nunca vive en el agua, y, sin embargo, si abrimos una hembra grávida encontramos dentro de ella renacuajos con branquias delicadamente plumosas, y, puestos en agua, nadan casi como los renacuajos de la salamandra común. Evidentemente, esta organización acuática no tiene relación con la futura vida del animal ni está adaptada a su condición embrionaria: tiene solamente relación con adaptaciones de sus antepasados, repite una fase del desarrollo de éstos».
An organ, serving for two purposes, may become rudimentary or utterly aborted for one, even the more important purpose, and remain perfectly efficient for the other. Thus, in plants, the office of the pistil is to allow the pollen-tubes to reach the ovules within the ovarium. The pistil consists of a stigma supported on the style; but in some Compositae, the male florets, which of course cannot be fecundated, have a rudimentary pistil, for it is not crowned with a stigma; but the style remains well developed and is clothed in the usual manner with hairs, which serve to brush the pollen out of the surrounding and conjoined anthers. Again, an organ may become rudimentary for its proper purpose, and be used for a distinct one: in certain fishes the swim-bladder seems to be rudimentary for its proper function of giving buoyancy, but has become converted into a nascent breathing organ or lung. Many similar instances could be given. Un órgano que sirve para dos funciones puede volverse rudimentario o abortar completamente para una, incluso para la más importante, y permanecer perfectamente eficaz para la otra. Así, en las plantas, el oficio del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen hasta los óvulos dentro del ovario. El pistilo consiste en un estigma llevado por un estilo; pero en algunas compuestas, las florecillas masculinas, que evidentemente no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo rudimentario, pues no está coronado por el estigma; pero el estilo está bien desarrollado y cubierto, como de ordinario, de pelos, que sirven para cepillar el polen de las antenas que unidas lo rodean. Además, un órgano puede volverse rudimentario para su función propia y ser utilizado para otra distinta: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser rudimentaria para su función propia de hacer flotar; pero se ha convertido en un órgano respiratorio naciente o pulmón. Podrían citarse muchos ejemplos análogos.
Useful organs, however little they may be developed, unless we have reason to suppose that they were formerly more highly developed, ought not to be considered as rudimentary. They may be in a nascent condition, and in progress towards further development. Rudimentary organs, on the other hand, are either quite useless, such as teeth which never cut through the gums, or almost useless, such as the wings of an ostrich, which serve merely as sails. As organs in this condition would formerly, when still less developed, have been of even less use than at present, they cannot formerly have been produced through variation and natural selection, which acts solely by the preservation of useful modifications. They have been partially retained by the power of inheritance, and relate to a former state of things. It is, however, often difficult to distinguish between rudimentary and nascent organs; for we can judge only by analogy whether a part is capable of further development, in which case alone it deserves to be called nascent. Organs in this condition will always be somewhat rare; for beings thus provided will commonly have been supplanted by their successors with the same organ in a more perfect state, and consequently will have become long ago extinct. The wing of the penguin is of high service, acting as a fin; it may, therefore, represent the nascent state of the wing: not that I believe this to be the case; it is more probably a reduced organ, modified for a new function: the wing of the Apteryx, on the other hand, is quite useless, and is truly rudimentary. Owen considers the simple filamentary limbs of the Lepidosiren as the " beginnings of organs which attain full functional development in higher vertebrates; " but, according to the view lately advocated by Dr. Gunther, they are probably remnants, consisting of the persistent axis of a fin, with the lateral rays or branches aborted. The mammary glands of the Ornithorhynchus may be considered, in comparison with the udders of a cow, as in a nascent condition. The ovigerous frena of certain cirripedes, which have ceased to give attachment to the ova and are feebly developed, are nascent branchiae. Los órganos útiles, por muy poco desarrollados que están, a menos que tengamos motivos para suponer que estuvieron en otro tiempo más desarrollados, no deben considerarse como rudimentarios: pueden encontrarse en estado naciente y en progreso hacia un mayor desarrollo. Los órganos rudimentarios, por el contrario, o son inútiles por completo, como los dientes que nunca rompen las encías, o casi inútiles, como las alas del avestruz, que sirven simplemente como velas. Como los órganos en esta condición, antes, cuando estaban aún menos desarrollados, tenían que haber sido todavía de menos utilidad que ahora, no pueden haber sido producidos en otro tiempo por variación y selección natural, que obra solamente mediante la conservación de las modificaciones útiles. Estos órganos han sido en parte conservados por la fuerza de la herencia y se refieren a un estado antiguo de cosas. Es, sin embargo, muchas veces difícil establecer distinción entre los órganos rudimentarios y los órganos nacientes, pues sólo por analogía podemos juzgar si una parte es capaz de ulterior desarrollo, en cuyo solo caso merece ser llamada naciente. Órganos en esta condición serán siempre algo raros, pues generalmente los seres provistos de ellos habrán sido suplantados por sus sucesores con el mismo órgano en estado más perfecto y, por consiguiente, se habrán extinguido hace mucho tiempo. El ala del pájaro bobo es de gran utilidad obrando como una aleta; puede, por tanto, representar el estado naciente del ala; no que yo crea que esto sea así, es más probablemente un órgano reducido, modificado para una nueva función. El ala del Apteryx, por el contrario, es casi inútil y es verdaderamente rudimentaria. Owen considera los sencillos miembros filiformes del Lepidosiren como los «principios de órganos que alcanzan completo desarrollo funcional en vertebrados superiores»; pero, según la opinión defendida recientemente por el doctor Günther, son probablemente residuos que consisten en el eje que subsiste de una aleta, con los radios o ramas laterales abortados. Las glándulas mamarias del Ornithorhynchus pueden considerarse, en comparación con las ubres de la vaca, como en estado naciente. Los frenos ovígeros de ciertos cirrípedos, que han cesado de retener los huevos y que están poco desarrollados, son branquias nacientes.
Rudimentary organs in the individuals of the same species are very liable to vary in the degree of their development and in other respects. In closely allied species, also, the extent to which the same organ has been reduced occasionally differs much. This latter fact is well exemplified in the state of the wings of female moths belonging to the same family. Rudimentary organs may be utterly aborted; and this implies, that in certain animals or plants, parts are entirely absent which analogy would lead us to expect to find in them, and which are occasionally found in monstrous individuals. Thus in most of the Scrophulariaceae the fifth stamen is utterly aborted; yet we may conclude that a fifth stamen once existed, for a rudiment of it is found in many species of the family, and this rudiment occasionally becomes perfectly developed, as may sometimes be seen in the common snap-dragon. In tracing the homologies of any part in different members of the same class, nothing is more common, or, in order fully to understand the relations of the parts, more useful than the discovery of rudiments. This is well shown in the drawings given by Owen of the leg bones of the horse, ox, and rhinoceros. Los órganos rudimentarios en los individuos de la misma especie son susceptibles de mucha variación en el grado de su desarrollo y por otros conceptos. En especies muy próximas difiere a veces mucho el grado a que el mismo órgano ha sido reducido. De este último hecho es un buen ejemplo el estado de las alas de mariposas heteróceras hembras pertenecientes a la misma familia. Los órganos rudimentarios pueden haber abortado por completo, y esto implica que en ciertos animales o plantas faltan totalmente partes que la analogía nos llevaría a esperar encontrar en ellas y que accidentalmente se encuentran en individuos monstruosos. Así, en la mayor parte de las escrofulariáceas el quinto estambre está atrofiado por completo, y, sin embargo, podemos inferir que ha existido en otro tiempo un quinto estambre; pues en muchas especies de la familia se encuentra un rudimento de él, y este rudimento en ocasiones se desarrolla perfectamente, como puede verse a veces en la boca del dragón. Al seguir las homologías de un órgano cualquiera en diferentes seres de la clase, nada más común, ni más útil para comprender completamente las relaciones de los órganos, que el descubrimiento de rudimentos. Esto se manifiesta claramente en los dibujos dados por Owen de los huesos de las patas del caballo, toro y rinoceronte.
It is an important fact that rudimentary organs, such as teeth in the upper jaws of whales and ruminants, can often be detected in the embryo, but afterwards wholly disappear. It is also, I believe, a universal rule, that a rudimentary part is of greater size in the embryo relatively to the adjoining parts, than in the adult; so that the organ at this early age is less rudimentary, or even cannot be said to be in any degree rudimentary. Hence rudimentary organs in the adult are often said to have retained their embryonic condition. Es un hecho importante que los órganos rudimentarios, tales como los dientes de la mandíbula superior de las ballenas y rumiantes, pueden frecuentemente descubrirse en el embrión; pero después desaparecen por completo. Es también, creo yo, una regla universal que una parte rudimentaria es de mayor tamaño, con relación a las partes adyacentes, en el embrión que en el adulto; de manera que el órgano en aquella edad temprana es menos rudimentario o hasta no puede decirse que sea rudimentario en ninguna medida. Por consiguiente, se dice con frecuencia que los órganos rudimentarios en el adulto han conservado su estado embrionario.
I have now given the leading facts with respect to rudimentary organs. In reflecting on them, every one must be struck with astonishment; for the same reasoning power which tells us that most parts and organs are exquisitely adapted for certain purposes, tells us with equal plainness that these rudimentary or atrophied organs are imperfect and useless. In works on natural history, rudimentary organs are generally said to have been created " for the sake of symmetry, " or in order " to complete the scheme of nature. " But this is not an explanation, merely a restatement of the fact. Nor is it consistent with itself: thus the boa-constrictor has rudiments of hind limbs and of a pelvis, and if it be said that these bones have been retained " to complete the scheme of nature, " why, as Professor Weismann asks, have they not been retained by other snakes, which do not possess even a vestige of these same bones? What would be thought of an astronomer who maintained that the satellites revolve in elliptic courses round their planets " for the sake of symmetry, " because the planets thus revolve round the sun? An eminent physiologist accounts for the presence of rudimentary organs, by supposing that they serve to excrete matter in excess, or matter injurious to the system; but can we suppose that the minute papilla, which often represents the pistil in male flowers, and which is formed of mere cellular tissue, can thus act? Can we suppose that rudimentary teeth, which are subsequently absorbed, are beneficial to the rapidly growing embryonic calf by removing matter so precious as phosphate of lime? When a man′s fingers have been amputated, imperfect nails have been known to appear on the stumps, and I could as soon believe that these vestiges of nails are developed in order to excrete horny matter, as that the rudimentary nails on the fin of the manatee have been developed for this same purpose. Acabo de citar los hechos principales relativos a los órganos rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, todos debemos sentirnos llenos de asombro, pues la misma razón que nos dice que los diferentes partes y órganos están exquisitamente adaptados para ciertos usos, nos dice con igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados son imperfectos e inútiles. En las obras de Historia Natural se dice generalmente que los órganos rudimentarios han sido creados «por razón de simetría» o para «completar el plan de la naturaleza»; pero esto no es una explicación: es simplemente volver a afirmar el hecho. Ni tampoco está esto conforme consigo mismo. así, la Boa constrictor tiene rudimentos de patas posteriores y de pelvis, y se dice que estos huesos han sido conservados «para completar el plan de la naturaleza». ¿Por qué -como pregunta el profesor Weismann- no han sido conservados en otros ofidios, que no poseen ni siquiera un vestigio de estos mismos huesos? ¿Qué se pensaría de un astrónomo que sostuviese que los satélites giran en órbitas elípticas alrededor de sus planetas «por razón de simetría», porque los planetas giran así alrededor del Sol? Un eminente fisiólogo explica la presencia de los órganos rudimentarios suponiendo que sirven para excretar substancias sobrantes o substancias perjudiciales al organismo; pero ¿podemos suponer que pueda obrar así la diminuta papila que con frecuencia representa el pistilo en las flores masculinas y que está formada de simple tejido celular? ¿Podemos suponer que los dientes rudimentarios, que después son resorbidos, sean beneficiosos para el rápido crecimiento del ternero en estado de embrión, quitando una substancia tan preciosa como el fosfato de cal? Se sabe que después de haber amputado dedos a un hombre han aparecido uñas imperfectas en los muñones, y lo mismo podría creer yo que estos vestigios de uñas se han desarrollado para excretar materia córnea, que creer que las uñas rudimentarias de la aleta del manatí se han desarrollado con este mismo fin.
On the view of descent with modification, the origin of rudimentary organs is comparatively simple; and we can understand to a large extent the laws governing their imperfect development. We have plenty of cases of rudimentary organs in our domestic productions, as the stump of a tail in tailless breeds, the vestige of an ear in earless breeds of sheep--the reappearance of minute dangling horns in hornless breeds of cattle, more especially, according to Youatt, in young animals--and the state of the whole flower in the cauliflower. We often see rudiments of various parts in monsters; but I doubt whether any of these cases throw light on the origin of rudimentary organs in a state of nature, further than by showing that rudiments can be produced; for the balance of evidence clearly indicates that species under nature do not undergo great and abrupt changes. But we learn from the study of our domestic productions that the disuse of parts leads to their reduced size; and that the result is inherited. Según la teoría de la descendencia con modificación, el origen de los órganos rudimentarios es relativamente sencillo y podemos comprender, en gran parte, las leyes que rigen su imperfecto desarrollo. Tenemos multitud de casos de órganos rudimentarios en nuestras producciones domésticas, como el muñón de cola en las razas sin ella, los vestigios orejas en las razas de ovejas sin orejas, la reaparición de pequeños cuernos colgantes en castas de ganados sin cuernos, especialmente, según Youatt, en animales jóvenes, y el estado completo de la flor en la coliflor. Muchas veces vemos rudimentos de diferentes partes en los monstruos; pero dudo que ninguno de estos casos dé luz sobre el origen de los órganos rudimentarios en estado natural, mas que en cuanto demuestran que pueden producirse rudimentos, pues la comparación de las pruebas indica claramente que las especies en la naturaleza no experimentan cambios grandes y bruscos. Pero el estudio de nuestras producciones domésticas nos enseña que el desuso de partes lleva a la reducción de su tamaño y que el resultado es hereditario.
It appears probable that disuse has been the main agent in rendering organs rudimentary. It would at first lead by slow steps to the more and more complete reduction of a part, until at last it became rudimentary--as in the case of the eyes of animals inhabiting dark caverns, and of the wings of birds inhabiting oceanic islands, which have seldom been forced by beasts of prey to take flight, and have ultimately lost the power of flying. Again, an organ, useful under certain conditions, might become injurious under others, as with the wings of beetles living on small and exposed islands; and in this case natural selection will have aided in reducing the organ, until it was rendered harmless and rudimentary. Parece probable que el desuso ha sido el agente principal en la atrofia de los órganos. Al principio llevaría poco a poco a la reducción cada vez mayor de una parte, hasta que al fin llegase ésta a ser rudimentaria, como en el caso de los ojos en animales que viven en cavernas obscuras y en el de las alas en aves que viven en las islas oceánicas, aves a las que raras veces han obligado a emprender el vuelo los animales de presa, y que finalmente han perdido la facultad de volar. Además, un órgano útil en ciertas condiciones puede volverse perjudicial en otras, como las alas de los coleópteros que viven en islas pequeñas y expuestas a los vientos, y en este caso la selección natural habrá ayudado a la reducción del órgano hasta que se volvió inofensivo y rudimentario.
Any change in structure and function, which can be effected by small stages, is within the power of natural selection; so that an organ rendered, through changed habits of life, useless or injurious for one purpose, might be modified and used for another purpose. An organ might, also, be retained for one alone of its former functions. Organs, originally formed by the aid of natural selection, when rendered useless may well be variable, for their variations can no longer be checked by natural selection. All this agrees well with what we see under nature. Moreover, at whatever period of life either disuse or selection reduces an organ, and this will generally be when the being has come to maturity and to exert its full powers of action, the principle of inheritance at corresponding ages will tend to reproduce the organ in its reduced state at the same mature age, but will seldom affect it in the embryo. Thus we can understand the greater size of rudimentary organs in the embryo relatively to the adjoining parts, and their lesser relative size in the adult. If, for instance, the digit of an adult animal was used less and less during many generations, owing to some change of habits, or if an organ or gland was less and less functionally exercised, we may infer that it would become reduced in size in the adult descendants of this animal, but would retain nearly its original standard of development in the embryo. Todo cambio de conformación y función que pueda efectuarse por pequeños grados está bajo el poder de la selección natural; de manera que un órgano que por el cambio de costumbres se ha vuelto inútil o perjudicial para un objeto, puede modificarse y ser utilizado para otro. Un órgano pudo también conservarse para una sola de sus antiguas funciones. Órganos primitivamente formados con el auxilio de la selección natural pueden muy bien, al volverse inútiles, ser variables, pues sus variaciones ya no pueden seguir siendo refrenadas por la selección natural. Todo esto concuerda bien con lo que vemos en estado natural. Además, cualquiera que sea el período de la vida en que el desuso o la selección natural reduzca un órgano -y esto generalmente ocurrirá citando el ser haya llegado a estado adulto y tenga que ejercer todas sus facultades de acción-, el principio de la herencia a las edades correspondientes tenderá a reproducir el órgano en su estado reducido en la misma edad adulta, pero raras veces influirá en el órgano en el embrión. Así podemos comprender el mayor tamaño de los órganos rudimentarios en el embrión con relación a las partes adyacentes, y su tamaño relativamente menor en el adulto. Si, por ejemplo, el dedo de un animal adulto fue usado cada vez menos durante muchas generaciones, debido a algún cambio de costumbres, o si un órgano o glándula funcionó cada vez menos, podemos deducir que tendrá que reducirse de tamaño en los descendientes adultos de este animal y conservar casi su tipo primitivo de desarrollo en el embrión.
There remains, however, this difficulty. After an organ has ceased being used, and has become in consequence much reduced, how can it be still further reduced in size until the merest vestige is left; and how can it be finally quite obliterated? It is scarcely possible that disuse can go on producing any further effect after the organ has once been rendered functionless. Some additional explanation is here requisite which I cannot give. If, for instance, it could be proved that every part of the organisation tends to vary in a greater degree towards diminution than toward augmentation of size, then we should be able to understand how an organ which has become useless would be rendered, independently of the effects of disuse, rudimentary and would at last be wholly suppressed; for the variations towards diminished size would no longer be checked by natural selection. The principle of the economy of growth, explained in a former chapter, by which the materials forming any part, if not useful to the possessor, are saved as far as is possible, will perhaps come into play in rendering a useless part rudimentary. But this principle will almost necessarily be confined to the earlier stages of the process of reduction; for we cannot suppose that a minute papilla, for instance, representing in a male flower the pistil of the female flower, and formed merely of cellular tissue, could be further reduced or absorbed for the sake of economising nutriment. Queda, sin embargo, esta dificultad: después que un órgano ha cesado de ser utilizado y, en consecuencia, se ha reducido mucho, ¿cómo puede reducirse todavía más de tamaño, hasta que sólo quede un pequeñísimo vestigio, y cómo puede, finalmente, desaparecer por completo? Es casi imposible que el desuso pueda continuar produciendo más efecto una vez que un órgano ha dejado de funcionar. Esto requiere alguna explicación adicional, que no puedo dar. Si, por ejemplo, se pudiese probar que toda parte de la organización tiende a variar en mayor grado en sentido de diminución que en sentido de aumento de tamaño, en este caso nos sería dado comprender cómo un órgano que se ha hecho inútil se volvería rudimentario independientemente de los efectos del desuso y sería, al fin, suprimido por completo, pues las variaciones en sentido de diminución de tamaño ya no estarían refrenadas por la selección natural. El principio de la economía del crecimiento, explicado en un capitulo precedente, según el cual los materiales que forman una parte cualquiera, si no es útil para su posesor, son ahorrados en cuanto es posible, entrará quizá en juego para convertir en rudimentaria una parte inútil. Pero este principio se limitará, casi necesariamente, a los estados primeros de los procesos de reducción, pues no podemos suponer, por ejemplo, que una pequeña papila, que representa en una flor masculina el pistilo de la flor femenina, y que está simplemente formada de tejido celular, pueda reducirse más o resorberse con objeto de economizar substancia nutritiva.
Finally, as rudimentary organs, by whatever steps they may have been degraded into their present useless condition, are the record of a former state of things, and have been retained solely through the power of inheritance--we can understand, on the genealogical view of classification, how it is that systematists, in placing organisms in their proper places in the natural system, have often found rudimentary parts as useful as, or even sometimes more useful than, parts of high physiological importance. Rudimentary organs may be compared with the letters in a word, still retained in the spelling, but become useless in the pronunciation, but which serve as a clue for its derivation. On the view of descent with modification, we may conclude that the existence of organs in a rudimentary, imperfect, and useless condition, or quite aborted, far from presenting a strange difficulty, as they assuredly do on the old doctrine of creation, might even have been anticipated in accordance with the views here explained. Finalmente, como los órganos rudimentarios, cualesquiera que sean las gradaciones por que hayan pasado hasta llegar a su condición actual de inutilidad, son el testimonio de un estado anterior de cosas y han sido conservados solamente por la fuerza de la herencia, podemos comprender, dentro de la teoría genealógica de la clasificación, cómo es que los sistemáticos, al colocar los organismos en sus verdaderos lugares en el sistema natural, han encontrado muchas veces que las partes rudimentarias son tan útiles, y aun a veces más útiles, que partes de gran importancia fisiológica. Los órganos rudimentarios pueden compararse con las letras de una palabra que se conservan todavía en la escritura, pero que son inútiles en la pronunciación, aunque sirven de guía para su etimología. Dentro de la teoría de la descendencia con modificación, podemos deducir que la existencia de órganos en estado rudimentario imperfecto e inútil, o completamente atrofiados, lejos de presentar una extraña dificultad, como seguramente la presentan dentro de la vieja doctrina de la creación, podía hasta haber sido prevista de conformidad con las teorías que aquí se exponen.
SUMMARY. Resumen.
In this chapter I have attempted to show that the arrangement of all organic beings throughout all time in groups under groups--that the nature of the relationships by which all living and extinct organisms are united by complex, radiating, and circuitous lines of affinities into a few grand classes--the rules followed and the difficulties encountered by naturalists in their classifications--the value set upon characters, if constant and prevalent, whether of high or of the most trifling importance, or, as with rudimentary organs of no importance--the wide opposition in value between analogical or adaptive characters, and characters of true affinity; and other such rules--all naturally follow if we admit the common parentage of allied forms, together with their modification through variation and natural selection, with the contingencies of extinction and divergence of character. In considering this view of classification, it should be borne in mind that the element of descent has been universally used in ranking together the sexes, ages, dimorphic forms, and acknowledged varieties of the same species, however much they may differ from each other in structure. If we extend the use of this element of descent--the one certainly known cause of similarity in organic beings--we shall understand what is meant by the Natural System: it is genealogical in its attempted arrangement, with the grades of acquired difference marked by the terms, varieties, species, genera, families, orders, and classes. En este capítulo he procurado demostrar que la clasificación de todos los seres orgánicos de todos los tiempos en grupos subordinados a otros; que la naturaleza de los parentescos por los que todos los organismos vivientes y extinguidos están unidos en un corto número de grandes clases por líneas de afinidad complicadas, divergentes y tortuosas; que las reglas seguidas y las dificultades encontradas por los naturalistas en sus clasificaciones; que el valor asignado a caracteres, si son constantes o generales, ya sean de suma importancia, o de muy poca, o de ninguna, como los órganos rudimentarios; que los valores opuestos de los caracteres analógicos o de adaptación y los de verdadera afinidad, y otras reglas parecidas, todo resulta naturalmente si admitimos el común parentesco de las formas afines junto con su modificación por variación y selección natural, con las circunstancias de extinción y divergencias de caracteres. Al considerar esta teoría de clasificación hay que tener presente que el elemento genealógico ha sido universalmente utilizado al clasificar juntos los sexos, edades, formas dimorfas y variedades reconocidas de la misma especie, por mucho que difiera entre sí su estructura. Si extendemos el uso de este elemento genealógico -la única causa cierta de semejanza en los seres orgánicos conocida con seguridad-, comprenderemos lo que significa sistema natural: este sistema es genealógico en su tentativa de clasificación, señalando los grados de diferencia adquiridos mediante los términos de variedades, especies, géneros, familias, órdenes y clases.
On this same view of descent with modification, most of the great facts in Morphology become intelligible--whether we look to the same pattern displayed by the different species of the same class in their homologous organs, to whatever purpose applied, or to the serial and lateral homologies in each individual animal and plant. Según esta misma teoría de la descendencia con modificación, la mayor parte de los hechos principales de la morfología se hacen inteligibles, ya si consideramos el mismo plan desarrollado en los órganos homólogos de las diferentes especies de la misma clase, cualquiera que sea la función a que se destinen, ya si consideramos las homologías laterales o de serie en cada animal o vegetal.
On the principle of successive slight variations, not necessarily or generally supervening at a very early period of life, and being inherited at a corresponding period, we can understand the leading facts in embryology; namely, the close resemblance in the individual embryo of the parts which are homologous, and which when matured become widely different in structure and function; and the resemblance of the homologous parts or organs in allied though distinct species, though fitted in the adult state for habits as different as is possible. Larvae are active embryos, which have become specially modified in a greater or less degree in relation to their habits of life, with their modifications inherited at a corresponding early age. On these same principles, and bearing in mind that when organs are reduced in size, either from disuse or through natural selection, it will generally be at that period of life when the being has to provide for its own wants, and bearing in mind how strong is the force of inheritance--the occurrence of rudimentary organs might even have been anticipated. The importance of embryological characters and of rudimentary organs in classification is intelligible, on the view that a natural arrangement must be genealogical. Según el principio de las ligeras variaciones sucesivas, que no ocurren, necesaria ni generalmente, en un período muy temprano de la vida, y que son heredadas en el período correspondiente, podemos comprender los hechos principales de la embriología, a saber: la gran semejanza, en el individuo en estado embrionario, de las partes que son homólogas, y que al llegar al estado adulto son muy diferentes en conformación y funciones; y la semejanza de las partes u órganos homólogos en especies afines, pero distintas, aun cuando estén adaptados en estado adulto a funciones lo más diferente posibles. Las larvas son embriones activos, que se han modificado especialmente, en mayor o menor grado, en relación con sus costumbres, habiendo heredado sus modificaciones en una edad temprana correspondiente. Según estos mismos principios -teniendo presente que cuando los órganos se reducen de tamaño, ya por desuso, ya por selección natural, esto ocurrirá generalmente en aquel período de la vida en que el ser tiene que proveer a sus propias necesidades, y teniendo presente cuán poderosa es la fuerza de la herencia-, la existencia de órganos rudimentarios pudo incluso haber sido prevista. La importancia de los caracteres embriológicos y de los órganos rudimentarios en la clasificación se comprende según la opinión de que una ordenación natural debe ser genealógica.
Finally, the several classes of facts which have been considered in this chapter, seem to me to proclaim so plainly, that the innumerable species, genera and families, with which this world is peopled, are all descended, each within its own class or group, from common parents, and have all been modified in the course of descent, that I should without hesitation adopt this view, even if it were unsupported by other facts or arguments.    Finalmente; las diferentes clases de hechos que se han considerado en este capítulo me parece que proclaman tan claramente que las innumerables especies, géneros y familias de que está poblada la Tierra han descendido todos, cada uno dentro de su propia clase o grupo, de antepasados comunes, y que se han modificado todos en las generaciones sucesivas, que yo adoptaría sin titubeo esta opinión, aun cuando no se apoyase en otros hechos o razones.






CHAPTER XV.

RECAPITULATION AND CONCLUSION.
Capítulo XV.

Recapitulación y conclusión.
   
Recapitulation of the objections to the theory of Natural Selection -- Recapitulation of the general and special circumstances in its favour -- Causes of the general belief in the immutability of species -- How far the theory of Natural Selection may be extended -- Effects of its adoption on the study of Natural History -- Concluding remarks. Recapitulación de objeciones a la teoría de la selección natural -Recapitulación de los hechos generales y especiales a su favor. -Causas de la creencia general en la inmutabilidad de las especies. -Hasta qué punto puede extenderse la teoría de la selección natural. -Efectos de su admisión en el estudio de la Historia Natural. -Observaciones finales.
As this whole volume is one long argument, it may be convenient to the reader to have the leading facts and inferences briefly recapitulated. Como este libro entero es una larga argumentación, puede ser conveniente al lector tener brevemente compendiados los hechos y deducciones principales.
That many and serious objections may be advanced against the theory of descent with modification through variation and natural selection, I do not deny. I have endeavoured to give to them their full force. Nothing at first can appear more difficult to believe than that the more complex organs and instincts have been perfected, not by means superior to, though analogous with, human reason, but by the accumulation of innumerable slight variations, each good for the individual possessor. Nevertheless, this difficulty, though appearing to our imagination insuperably great, cannot be considered real if we admit the following propositions, namely, that all parts of the organisation and instincts offer, at least individual differences--that there is a struggle for existence leading to the preservation of profitable deviations of structure or instinct--and, lastly, that gradations in the state of perfection of each organ may have existed, each good of its kind. The truth of these propositions cannot, I think, be disputed. No niego que pueden hacerse muchas y graves objeciones a la teoría de la descendencia con modificación, mediante variación y selección natural. Me he esforzado en dar a estas objeciones toda su fuerza. Nada puede parecer al pronto más difícil de creer que el que los órganos e instintos más complejos se han formado, no por medios superiores -aunque análogos- a la razón humana, sino por la acumulación de pequeñas variaciones innumerables, cada una de ellas buena para el individuo que la poseía. Sin embargo, esta dificultad, aunque aparezca a nuestra imaginación como insuperablemente grande, no puede ser considerada como real si admitirnos las proposiciones siguientes: que todas las partes del organismo y todos los instintos ofrecen diferencias, por lo menos, individuales; que hay una lucha por la existencia que lleva a la conservación de las modificaciones provechosas de estructura o instinto, y, finalmente, que pueden haber existido gradaciones en el estado de perfección de todo órgano, buena cada una dentro de su clase. La verdad de estas proposiciones no puede, creo yo, ser discutida.
It is, no doubt, extremely difficult even to conjecture by what gradations many structures have been perfected, more especially among broken and failing groups of organic beings, which have suffered much extinction; but we see so many strange gradations in nature, that we ought to be extremely cautious in saying that any organ or instinct, or any whole structure, could not have arrived at its present state by many graduated steps. There are, it must be admitted, cases of special difficulty opposed to the theory of natural selection; and one of the most curious of these is the existence in the same community of two or three defined castes of workers or sterile female ants; but I have attempted to show how these difficulties can be mastered. Indudablemente, es en extremo difícil aun el conjeturar por qué gradaciones se han formado muchas conformaciones, especialmente en los grupos fragmentarios y decadentes que han sufrido muchas extinciones; pero vemos tan extrañas gradaciones en la naturaleza, que hemos de ser extraordinariamente prudentes en decir que un órgano o instinto, o que una conformación entera, no pudieron haber llegado a su estado actual mediante muchos estados graduales. Hay que admitir que existen casos de especial dificultad opuestos a la teoría de la selección natural, y uno de los más curiosos es la existencia de dos o tres castas definidas de hormigas obreras, o hembras estériles, en la misma sociedad; pero he procurado demostrar cómo pueden ser vencidas estas dificultades.
With respect to the almost universal sterility of species when first crossed, which forms so remarkable a contrast with the almost universal fertility of varieties when crossed, I must refer the reader to the recapitulation of the facts given at the end of the ninth chapter, which seem to me conclusively to show that this sterility is no more a special endowment than is the incapacity of two distinct kinds of trees to be grafted together; but that it is incidental on differences confined to the reproductive systems of the intercrossed species. We see the truth of this conclusion in the vast difference in the results of crossing the same two species reciprocally--that is, when one species is first used as the father and then as the mother. Analogy from the consideration of dimorphic and trimorphic plants clearly leads to the same conclusion, for when the forms are illegitimately united, they yield few or no seed, and their offspring are more or less sterile; and these forms belong to the same undoubted species, and differ from each other in no respect except in their reproductive organs and functions. Por lo que se refiere a la esterilidad casi general de las especies cuando se cruzan por vez primera, y que forma tan notable contraste con la fecundidad casi general de las variedades cuando se cruzan, debo remitir al lector a la recapitulación de los hechos dada al final del capítulo IX, que me parece que demuestra concluyentemente que esta esterilidad no es un don más especial que la imposibilidad de ser injertadas una en otra dos especies distintas de árboles, y que depende de diferencias limitadas a los sistemas reproductores de las especies cruzadas. Vemos la exactitud de esta conclusión en la gran diferencia que existe en los resultados de cruzar recíprocamente dos especies; esto es, cuando una especie es primero utilizada como padre y luego como madre. El resultado análogo de la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas nos lleva claramente a la misma conclusión; pues cuando las formas se unen ilegítimamente, producen pocas semillas o ninguna, y sus descendientes son más o menos estériles; y estas formas pertenecen indubitablemente a la misma especie y difieren entre sí nada más que en sus funciones y órganos reproductores.
Although the fertility of varieties when intercrossed, and of their mongrel offspring, has been asserted by so many authors to be universal, this cannot be considered as quite correct after the facts given on the high authority of Gartner and Kolreuter. Most of the varieties which have been experimented on have been produced under domestication; and as domestication (I do not mean mere confinement) almost certainly tends to eliminate that sterility which, judging from analogy, would have affected the parent-species if intercrossed, we ought not to expect that domestication would likewise induce sterility in their modified descendants when crossed. This elimination of sterility apparently follows from the same cause which allows our domestic animals to breed freely under diversified circumstances; and this again apparently follows from their having been gradually accustomed to frequent changes in their conditions of life. Aun cuando tantos autores hayan afirmado que es universal la fecundidad de las variedades cuando se cruzan y la de su descendencia mestiza, esto no se puede considerar como completamente exacto después de los hechos citados con la gran autoridad de Gärtner y Kölreuter. La mayor parte de las variedades que se han sometido a experimento no han sido producidas en estado doméstico, y como la domesticación -no me refiero al simple confinamiento- tiende casi con seguridad a eliminar aquella esterilidad que, juzgando por analogía, habría afectado a las especies progenitoras si se hubiesen cruzado, no debemos esperar que la domesticación tenga que producir la esterilidad en sus descendientes modificados cuando se cruzan. Esta eliminación de la esterilidad resulta, al parecer, de la misma causa que permite a los animales domésticos criar ilimitadamente en condiciones variadas, y resulta también, al parecer, de que se han acostumbrado gradualmente a cambios frecuentes en sus condiciones de existencia.
A double and parallel series of facts seems to throw much light on the sterility of species, when first crossed, and of their hybrid offspring. On the one side, there is good reason to believe that slight changes in the conditions of life give vigour and fertility to all organic beings. We know also that a cross between the distinct individuals of the same variety, and between distinct varieties, increases the number of their offspring, and certainly gives to them increased size and vigour. This is chiefly owing to the forms which are crossed having been exposed to somewhat different conditions of life; for I have ascertained by a labourious series of experiments that if all the individuals of the same variety be subjected during several generations to the same conditions, the good derived from crossing is often much diminished or wholly disappears. This is one side of the case. On the other side, we know that species which have long been exposed to nearly uniform conditions, when they are subjected under confinement to new and greatly changed conditions, either perish, or if they survive, are rendered sterile, though retaining perfect health. This does not occur, or only in a very slight degree, with our domesticated productions, which have long been exposed to fluctuating conditions. Hence when we find that hybrids produced by a cross between two distinct species are few in number, owing to their perishing soon after conception or at a very early age, or if surviving that they are rendered more or less sterile, it seems highly probable that this result is due to their having been in fact subjected to a great change in their conditions of life, from being compounded of two distinct organisations. He who will explain in a definite manner why, for instance, an elephant or a fox will not breed under confinement in its native country, whilst the domestic pig or dog will breed freely under the most diversified conditions, will at the same time be able to give a definite answer to the question why two distinct species, when crossed, as well as their hybrid offspring, are generally rendered more or less sterile, while two domesticated varieties when crossed and their mongrel offspring are perfectly fertile. Dos series paralelas de hechos parecen arrojar mucha luz sobre la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la de su descendencia híbrida. Por una parte, hay fundamento para creer que los cambios pequeños en las condiciones de existencia dan vigor y fecundidad a todos los seres orgánicos. Sabemos también que el cruzamiento entre individuos distintos de la misma variedad y entre variedades distintas aumenta el número de sus descendientes y les da ciertamente mayor tamaño y vigor. Esto se debe sobre todo a que las formas que se cruzan han estado sometidas a condiciones de existencia algo diferentes, pues he comprobado, mediante una laboriosa serie de experimentos, que, si todos los individuos de la misma variedad son sometidos durante varias generaciones a las mismas condiciones, la ventaja resultante del cruzamiento con frecuencia disminuye mucho o desaparece del todo. Este es uno de los aspectos del caso. Por otra parte, sabemos que las especies que han estado sometidas mucho tiempo a condiciones casi uniformes, cuando son sometidas en cautividad a condiciones nuevas y muy diferentes, o perecen o, si sobreviven, se vuelven estériles aunque conserven perfecta salud. Esto no ocurre, u ocurre sólo en grado pequeñísimo, con las producciones domésticas que han estado sometidas mucho tiempo a condiciones variables. Por consiguiente, cuando vemos que los híbridos producidos por un cruzamiento entre dos especies distintas son en corto número, debido a que perecen inmediatamente después de la concepción o a una edad muy temprana, o que, si sobreviven, se han vuelto más o menos estériles, parece sumamente probable que este resultado sea debido a que han sido de hecho sometidos a un gran cambio en sus condiciones de existencia por estar compuestos de dos organizaciones distintas. Quien explique de un modo preciso por qué, por ejemplo, un elefante o un zorro no crían cautivos en su país natal, mientras que el perro o el cerdo doméstico crían sin limitación en condiciones las más diversas, podrá dar al mismo tiempo una respuesta precisa a la pregunta de por qué dos especies distintas, cuando se cruzan, lo mismo que su descendencia híbrida, resultan generalmente más o menos estériles, mientras que dos variedades domésticas, al cruzarse, y sus descendientes mestizos son perfectamente fecundos.
Turning to geographical distribution, the difficulties encountered on the theory of descent with modification are serious enough. All the individuals of the same species, and all the species of the same genus, or even higher group, are descended from common parents; and therefore, in however distant and isolated parts of the world they may now be found, they must in the course of successive generations have travelled from some one point to all the others. We are often wholly unable even to conjecture how this could have been effected. Yet, as we have reason to believe that some species have retained the same specific form for very long periods of time, immensely long as measured by years, too much stress ought not to be laid on the occasional wide diffusion of the same species; for during very long periods there will always have been a good chance for wide migration by many means. A broken or interrupted range may often be accounted for by the extinction of the species in the intermediate regions. It cannot be denied that we are as yet very ignorant as to the full extent of the various climatical and geographical changes which have affected the earth during modern periods; and such changes will often have facilitated migration. As an example, I have attempted to show how potent has been the influence of the Glacial period on the distribution of the same and of allied species throughout the world. We are as yet profoundly ignorant of the many occasional means of transport. With respect to distinct species of the same genus, inhabiting distant and isolated regions, as the process of modification has necessarily been slow, all the means of migration will have been possible during a very long period; and consequently the difficulty of the wide diffusion of the species of the same genus is in some degree lessened. Volviendo a la distribución geográfica, las dificultades con que tropieza la teoría de la descendencia con modificación son bastante graves. Todos los individuos de una misma especie y todas las especies del mismo género, y aun grupos superiores, han descendido de antepasados comunes, y por esto, por muy distantes y aisladas que estén las partes del mundo en que actualmente se las encuentra, estas especies, en el transcurso de las generaciones sucesivas, han tenido que trasladarse desde un punto a todos los otros. Muchas veces nos es totalmente imposible ni conjeturar siquiera cómo pudo haberse efectuado esto. Sin embargo, como tenemos fundamento para creer que algunas especies han conservado la misma forma específica durante larguísimos períodos de tiempo -inmensamente largos si se miden por años-, no debe darse demasiada importancia a la gran difusión ocasional de una misma especie, pues durante períodos larguísimos siempre habrá habido alguna buena proporción para una gran emigración por muchos medios. Una distribución geográfica fragmentaria o interrumpida puede explicarse muchas veces por la extinción de especies en las regiones intermedias. Es innegable que hasta el presente sabemos muy poco acerca de la extensión total de los diferentes cambios geográficos y de clima que ha experimentado la Tierra durante los períodos recientes, y estos cambios habrán facilitado muchas veces las emigraciones. Como ejemplo he procurado demostrar lo poderosa que ha sido la influencia del período glaciar en la distribución de una misma especie o de especies afines por toda la Tierra. Hasta el presente es muy grande nuestra ignorancia sobre los muchos medios ocasionales de transporte. Por lo que se refiere a especies distintas del mismo género que viven en regiones distantes y aisladas, como el proceso de modificación necesariamente ha sido lento, habrán sido posibles todos los medios de emigración durante un período larguísimo y, por consiguiente, la dificultad de la gran difusión de las especies del mismo género queda en cierto modo atenuada.
As according to the theory of natural selection an interminable number of intermediate forms must have existed, linking together all the species in each group by gradations as fine as our existing varieties, it may be asked, Why do we not see these linking forms all around us? Why are not all organic beings blended together in an inextricable chaos? With respect to existing forms, we should remember that we have no right to expect (excepting in rare cases) to discover DIRECTLY connecting links between them, but only between each and some extinct and supplanted form. Even on a wide area, which has during a long period remained continuous, and of which the climatic and other conditions of life change insensibly in proceeding from a district occupied by one species into another district occupied by a closely allied species, we have no just right to expect often to find intermediate varieties in the intermediate zones. For we have reason to believe that only a few species of a genus ever undergo change; the other species becoming utterly extinct and leaving no modified progeny. Of the species which do change, only a few within the same country change at the same time; and all modifications are slowly effected. I have also shown that the intermediate varieties which probably at first existed in the intermediate zones, would be liable to be supplanted by the allied forms on either hand; for the latter, from existing in greater numbers, would generally be modified and improved at a quicker rate than the intermediate varieties, which existed in lesser numbers; so that the intermediate varieties would, in the long run, be supplanted and exterminated. Como, según la teoría de la selección natural, tiene que haber existido un sinfín de formas intermedias, que enlazan todas las formas de cada grupo mediante gradaciones tan delicadas como lo son las variedades vivientes, puede preguntarse por qué no vemos a nuestro alrededor estas formas de enlace, por qué no están todos los seres vivientes confundidos entre sí en un caos inextricable. Por lo que se refiere a las formas vivientes, hemos de recordar que -salvo en raros casos- no tenemos derecho a esperar el descubrir lazos de unión directa entre ellas, sino sólo entre cada una de ellas y alguna forma extinguida y suplantada. Incluso en una región muy extensa que haya permanecido continua durante un largo período, y en la cual el clima y otras condiciones de vida cambien insensiblemente, al pasar de un distrito ocupado por una especie a otro ocupado por otra muy afín, no tenemos justo derecho a esperar el encontrar con frecuencia variaciones intermedias en las zonas intermedias; pues tenemos motivos para creer que, en todo caso, sólo un corto número de especies de un género experimentan modificaciones, extinguiéndose por completo las otras sin dejar descendencia modificada. De las especies que se modifican, sólo un corto número se modifican en el mismo país al mismo tiempo. y todas las modificaciones se efectúan lentamente. También he demostrado que las variaciones intermedias que probablemente existieron al principio en las zonas intermedias estarían expuestas a ser suplantadas por las formas afines existentes a uno y otro lado; pues estas últimas, por existir representadas por gran número de individuos, se modificarían y perfeccionarían generalmente con mayor rapidez que las variedades intermedias que existían con menos número; de manera que, a la larga, las variedades intermedias serían suplantadas y exterminadas.
On this doctrine of the extermination of an infinitude of connecting links, between the living and extinct inhabitants of the world, and at each successive period between the extinct and still older species, why is not every geological formation charged with such links? Why does not every collection of fossil remains afford plain evidence of the gradation and mutation of the forms of life? Although geological research has undoubtedly revealed the former existence of many links, bringing numerous forms of life much closer together, it does not yield the infinitely many fine gradations between past and present species required on the theory, and this is the most obvious of the many objections which may be urged against it. Why, again, do whole groups of allied species appear, though this appearance is often false, to have come in suddenly on the successive geological stages? Although we now know that organic beings appeared on this globe, at a period incalculably remote, long before the lowest bed of the Cambrian system was deposited, why do we not find beneath this system great piles of strata stored with the remains of the progenitors of the Cambrian fossils? For on the theory, such strata must somewhere have been deposited at these ancient and utterly unknown epochs of the world′s history. Según esta doctrina del exterminio de una infinidad de formas de unión entre los habitantes vivientes y extinguidos del mundo, y en cada uno de los períodos sucesivos entre las especies extinguidas y otras especies todavía más antiguas, ¿por qué no están cargadas todas las formaciones geológicas de estas formas de unión? ¿Por qué cualquier colección de fósiles no aporta pruebas patentes de la gradación y transformación de las formas orgánicas? Aun cuando las investigaciones geológicas han revelado indubitablemente la pasada existencia de muchas formas de unión que aproximan numerosas formas orgánicas, no dan las infinitas delicadas gradaciones entre las especies pasadas y presentes requeridas por nuestra teoría, y esta es la más clara de las numerosas objeciones que contra ella se han presentado. Además, ¿por qué parece -aunque esta apariencia es muchas veces falsa- que grupos enteros de especies afines se han presentado de repente en los pisos geológicos sucesivos? Aun cuando actualmente sabemos que los seres orgánicos aparecieron en nuestro globo en un período incalculablemente remoto, mucho antes de que se depositasen las capas inferiores del sistema cámbrico, ¿por qué no encontramos acumuladas debajo de este sistema grandes masas de estratos con los restos de los antepasados de los fósiles cámbricos? Pues, dentro de nuestra teoría, estos estratos tuvieron que haberse depositado en alguna parte, en aquellas antiguas épocas completamente desconocidas de la historia de la Tierra.
I can answer these questions and objections only on the supposition that the geological record is far more imperfect than most geologists believe. The number of specimens in all our museums is absolutely as nothing compared with the countless generations of countless species which have certainly existed. The parent form of any two or more species would not be in all its characters directly intermediate between its modified offspring, any more than the rock-pigeon is directly intermediate in crop and tail between its descendants, the pouter and fantail pigeons. We should not be able to recognise a species as the parent of another and modified species, if we were to examine the two ever so closely, unless we possessed most of the intermediate links; and owing to the imperfection of the geological record, we have no just right to expect to find so many links. If two or three, or even more linking forms were discovered, they would simply be ranked by many naturalists as so many new species, more especially if found in different geological substages, let their differences be ever so slight. Numerous existing doubtful forms could be named which are probably varieties; but who will pretend that in future ages so many fossil links will be discovered, that naturalists will be able to decide whether or not these doubtful forms ought to be called varieties? Only a small portion of the world has been geologically explored. Only organic beings of certain classes can be preserved in a fossil condition, at least in any great number. Many species when once formed never undergo any further change but become extinct without leaving modified descendants; and the periods during which species have undergone modification, though long as measured by years, have probably been short in comparison with the periods during which they retained the same form. It is the dominant and widely ranging species which vary most frequently and vary most, and varieties are often at first local--both causes rendering the discovery of intermediate links in any one formation less likely. Local varieties will not spread into other and distant regions until they are considerably modified and improved; and when they have spread, and are discovered in a geological formation, they appear as if suddenly created there, and will be simply classed as new species. Most formations have been intermittent in their accumulation; and their duration has probably been shorter than the average duration of specific forms. Successive formations are in most cases separated from each other by blank intervals of time of great length, for fossiliferous formations thick enough to resist future degradation can, as a general rule, be accumulated only where much sediment is deposited on the subsiding bed of the sea. During the alternate periods of elevation and of stationary level the record will generally be blank. During these latter periods there will probably be more variability in the forms of life; during periods of subsidence, more extinction. Sólo puedo contestar a estas preguntas y objeciones en el supuesto de que los registros geológicos son mucho más imperfectos de lo que cree la mayor parte de los geólogos. El conjunto de ejemplares de todos los museos es absolutamente nada, comparado con las innumerables generaciones de innumerables especies que es seguro que han existido. La forma madre de dos o más especies cualesquiera no sería por todos sus caracteres más directamente intermedia entre su modificada descendencia que lo es la paloma silvestre por su buche y cola entre sus descendientes la buchona y la colipavo. No seríamos capaces de reconocer una especie como madre de otra especie modificada, por muy cuidadosamente que pudiéramos examinar ambas, a menos que poseyésemos la mayor parte de los eslabones intermedios, y, debido a la imperfección de los registros geológicos, no tenemos justo motivo para esperar encontrar tantos eslabones. Si se descubriesen dos o tres o aun más formas de unión, por muy pequeñas que fuesen sus diferencias, la mayor parte de los naturalistas las clasificarían simplemente como otras tantas especies nuevas, sobre todo si se habían encontrado en diferentes subpisos geológicos. Podrían citarse numerosas formas vivientes dudosas, que son, probablemente, variedades; pero ¿quién pretenderá que en los tiempos futuros se descubrirán tantas formas intermedias fósiles que los naturalistas podrán decidir si estas formas dudosas deben o no llamarse variedades? Tan sólo una pequeña parte del mundo ha sido explorada geológicamente. Sólo los seres orgánicos de ciertas clases pueden conservarse en estado fósil, por lo menos en número considerable. Muchas especies, una vez formadas, no experimentan nunca ningún cambio ulterior, sino que se extinguen sin dejar descendientes modificados, y los períodos durante los cuales las especies han experimentado modificación, aunque largos si se miden por años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservaron la misma forma. Las especies dominantes y de extensa distribución son las que varían más y con mayor frecuencia, y las variedades son muchas veces locales al principio; causas ambas que hacen poco probable el descubrimiento de eslabones intermedios en una formación determinada. Las variedades locales no se extenderán a otras regiones distantes hasta que estén considerablemente modificadas y mejoradas, y cuando se han extendido y son descubiertas en una formación geológica, aparecen como creadas allí de repente, y serán clasificadas simplemente como nuevas especies. La mayor parte de las formaciones se han acumulado con intermitencia, y su duración ha sido probablemente menor que la duración media de las formas específicas. Las formaciones sucesivas están separadas entre sí, en la mayor parte de los casos, por intervalos de gran duración, pues formaciones fosilíferas de potencia bastante para resistir la futura erosión sólo pueden acumularse, por regla general, donde se deposita mucho sedimento en el fondo de un mar que tenga movimiento de descenso. Durante los períodos alternantes de elevación y de nivel estacionario, los registros geológicos estarán generalmente en blanco. Durante estos últimos períodos habrá probablemente más variabilidad en las formas orgánicas; durante los períodos de descenso, mayor extinción.
With respect to the absence of strata rich in fossils beneath the Cambrian formation, I can recur only to the hypothesis given in the tenth chapter; namely, that though our continents and oceans have endured for an enormous period in nearly their present relative positions, we have no reason to assume that this has always been the case; consequently formations much older than any now known may lie buried beneath the great oceans. With respect to the lapse of time not having been sufficient since our planet was consolidated for the assumed amount of organic change, and this objection, as urged by Sir William Thompson, is probably one of the gravest as yet advanced, I can only say, firstly, that we do not know at what rate species change, as measured by years, and secondly, that many philosophers are not as yet willing to admit that we know enough of the constitution of the universe and of the interior of our globe to speculate with safety on its past duration. Por lo que se refiere a la ausencia de estratos ricos en fósiles debajo de la formación cámbrica, puedo sólo recurrir a la hipótesis dada en el capítulo X, o sea que, aun cuando nuestros continentes y océanos han subsistido casi en las posiciones relativas actuales durante un período enorme, no tenemos motivo alguno para admitir que esto haya sido siempre así, y, por consiguiente, pueden permanecer sepultadas bajo los grandes océanos formaciones mucho más antiguas que todas las conocidas actualmente. Por lo que se refiere a que el tiempo transcurrido desde que nuestro planeta se consolidó no ha sido suficiente para la magnitud del cambio orgánico supuesto -y esta objeción, como propuesta por sir William Thompson, es probablemente una de las más graves que nunca se hayan presentado-, sólo puedo decir, en primer lugar, que no sabemos con qué velocidad, medida por años, cambian las especies, y, en segundo lugar, que muchos hombres de ciencia no están todavía dispuestos a admitir que conozcamos bastante la constitución del universo y del interior de nuestro globo para razonar con seguridad sobre su duración pasada.
That the geological record is imperfect all will admit; but that it is imperfect to the degree required by our theory, few will be inclined to admit. If we look to long enough intervals of time, geology plainly declares that species have all changed; and they have changed in the manner required by the theory, for they have changed slowly and in a graduated manner. We clearly see this in the fossil remains from consecutive formations invariably being much more closely related to each other than are the fossils from widely separated formations. Todo el mundo admitirá que los registros geológicos son imperfectos; muy pocos se inclinarán a admitir que lo son en el grado requerido por nuestra teoría. Si consideramos espacios de tiempo lo bastante largos, la Geología manifiesta claramente que todas las especies han cambiado y que han cambiado del modo exigido por la teoría, pues han cambiado lentamente y de un modo gradual. Vemos esto claramente en que los restos fósiles de formaciones consecutivas están invariablemente mucho más relacionadas entre sí que los de formaciones muy separadas.
Such is the sum of the several chief objections and difficulties which may justly be urged against the theory; and I have now briefly recapitulated the answers and explanations which, as far as I can see, may be given. I have felt these difficulties far too heavily during many years to doubt their weight. But it deserves especial notice that the more important objections relate to questions on which we are confessedly ignorant; nor do we know how ignorant we are. We do not know all the possible transitional gradations between the simplest and the most perfect organs; it cannot be pretended that we know all the varied means of Distribution during the long lapse of years, or that we know how imperfect is the Geological Record. Serious as these several objections are, in my judgment they are by no means sufficient to overthrow the theory of descent with subsequent modification. Tal es el resumen de las diferentes objeciones y dificultades principales que pueden con justicia ser presentadas contra nuestra teoría, y he recapitulado ahora brevemente las respuestas y explicaciones que, hasta donde a mí se me alcanza, pueden darse. He encontrado, durante muchos años, estas dificultades, demasiado abrumadoras para dudar de su peso; pero merece señalarse especialmente que las objeciones más importantes se refieren a cuestiones sobre las cuales reconocemos nuestra ignorancia, sin saber hasta dónde llega ésta. No conocemos todos los grados posibles de transición entre los órganos más sencillos y los más perfectos; no puede pretenderse que conozcamos todos los diversos medios de distribución que han existido durante el largo tiempo pasado, ni que conozcamos toda la imperfección de los registros geológicos. Con ser graves, como lo son, estas diferentes objeciones, no son, a mi juicio, en modo alguno, suficientes para echar abajo la teoría de la descendencia seguida de modificación.
Now let us turn to the other side of the argument. Under domestication we see much variability, caused, or at least excited, by changed conditions of life; but often in so obscure a manner, that we are tempted to consider the variations as spontaneous. Variability is governed by many complex laws, by correlated growth, compensation, the increased use and disuse of parts, and the definite action of the surrounding conditions. There is much difficulty in ascertaining how largely our domestic productions have been modified; but we may safely infer that the amount has been large, and that modifications can be inherited for long periods. As long as the conditions of life remain the same, we have reason to believe that a modification, which has already been inherited for many generations, may continue to be inherited for an almost infinite number of generations. On the other hand we have evidence that variability, when it has once come into play, does not cease under domestication for a very long period; nor do we know that it ever ceases, for new varieties are still occasionally produced by our oldest domesticated productions. Volvamos al otro aspecto de la cuestión. En estado doméstico vemos mucha variabilidad producida, o por lo menos estimulada, por el cambio de condiciones de vida; pero con frecuencia de un modo tan obscuro, que nos vemos tentados a considerar estas variaciones corno espontáneas. La variabilidad está regida por muchas leyes complejas: por correlación de crecimiento, compensación, aumento del uso y desuso de los órganos, y acción definida de las condiciones ambientes. Es muy difícil averiguar en qué medida se han modificado las producciones domésticas; pero podemos admitir con seguridad que las modificaciones han sido grandes y que pueden heredarse durante largos períodos Mientras las condiciones de vida permanecen iguales, tenemos fundamento para creer que una modificación que ha sido ya heredada por muchas generaciones puede continuar siéndolo por un número casi ilimitado de éstas. Por el contrario, tenemos pruebas de que la variabilidad, una vez que ha entrado en juego, no cesa en estado doméstico durante un período larguísimo, y no sabemos si llega a cesar nunca, pues accidentalmente se producen todavía variedades nuevas en nuestras producciones domésticas más antiguas.
Variability is not actually caused by man; he only unintentionally exposes organic beings to new conditions of life and then nature acts on the organisation and causes it to vary. But man can and does select the variations given to him by nature, and thus accumulates them in any desired manner. He thus adapts animals and plants for his own benefit or pleasure. He may do this methodically, or he may do it unconsciously by preserving the individuals most useful or pleasing to him without any intention of altering the breed. It is certain that he can largely influence the character of a breed by selecting, in each successive generation, individual differences so slight as to be inappreciable except by an educated eye. This unconscious process of selection has been the great agency in the formation of the most distinct and useful domestic breeds. That many breeds produced by man have to a large extent the character of natural species, is shown by the inextricable doubts whether many of them are varieties or aboriginally distinct species. La variabilidad no es realmente producida por el hombre; el hombre expone tan sólo, sin intención, los seres orgánicos a nuevas condiciones de vida, y entonces la naturaleza obra sobre los organismos y los hace variar. Pero el hombre puede seleccionar,. y selecciona, las variaciones que le presenta la naturaleza, y las acumula así del modo deseado. Así adapta el hombre los animales y plantas a su propio beneficio o gusto. Puede hacer esto metódicamente, o puede hacerlo inconscientemente, conservando los individuos que le son más útiles o agradables, sin intención de modificar las castas. Es seguro que puede influir mucho en los caracteres de una casta seleccionando en cada una de las generaciones sucesivas diferencias individuales tan pequeñas que sean inapreciables, excepto para una vista educada. Este proceso inconsciente de selección ha sido el agente principal en la formación de las razas domésticas másdistintas y útiles. Las complicadas dudas sobre si muchas razas producidas por el hombre son variedades y especies primitivamente distintas demuestran que muchas razas tienen en gran medida los caracteres de especies naturales.
There is no reason why the principles which have acted so efficiently under domestication should not have acted under nature. In the survival of favoured individuals and races, during the constantly recurrent Struggle for Existence, we see a powerful and ever-acting form of Selection. The struggle for existence inevitably follows from the high geometrical ratio of increase which is common to all organic beings. This high rate of increase is proved by calculation--by the rapid increase of many animals and plants during a succession of peculiar seasons, and when naturalised in new countries. More individuals are born than can possibly survive. A grain in the balance may determine which individuals shall live and which shall die--which variety or species shall increase in number, and which shall decrease, or finally become extinct. As the individuals of the same species come in all respects into the closest competition with each other, the struggle will generally be most severe between them; it will be almost equally severe between the varieties of the same species, and next in severity between the species of the same genus. On the other hand the struggle will often be severe between beings remote in the scale of nature. The slightest advantage in certain individuals, at any age or during any season, over those with which they come into competition, or better adaptation in however slight a degree to the surrounding physical conditions, will, in the long run, turn the balance. No hay motivo para que las leyes que han obrado eficazmente en estado doméstico no lo hayan hecho en estado natural. En la supervivencia de los individuos y razas favorecidas durante la incesante lucha por la existencia vemos una forma poderosa y constante de selección. La lucha por la existencia resulta inevitablemente de la elevada razón geométrica de propagación, que es común a todos los seres orgánicos. La gran rapidez de propagación se prueba por el cálculo, por la rápida propagación de muchos animales y plantas durante una serie de temporadas especialmente favorables, y cuando se los naturaliza en nuevos países. Nacen más individuos de los que pueden sobrevivir. Un grano en la balanza puede determinar qué individuos hayan de vivir y cuáles hayan de morir, qué variedad o especie haya de aumentar en número de individuos y cuál haya de disminuir o acabar por extinguirse. Como los individuos de una misma especie entran por todos conceptos en competencia la más rigurosa, la lucha será generalmente más severa entre las variedades de una misma especie, y seguirá en severidad entre las especies de un mismo género. Por otra parte, muchas veces será severa la lucha entre seres alejados en la escala de la Naturaleza. La más pequeña ventaja en ciertos individuos, en cualquier edad o estación, sobre aquellos con quienes entran en competencia, o la mejor adaptación, por pequeño que sea el grado, a las condiciones físicas ambientes, harán a la larga inclinar la balanza a su favor.
With animals having separated sexes, there will be in most cases a struggle between the males for the possession of the females. The most vigorous males, or those which have most successfully struggled with their conditions of life, will generally leave most progeny. But success will often depend on the males having special weapons or means of defence or charms; and a slight advantage will lead to victory. En los animales que tienen los sexos separados habrá en la mayor parte de los casos lucha entre los machos por la posesión de las hembras. Los machos más vigorosos, o los que han luchado con mejor éxito con sus condiciones de vida, dejarán generalmente más descendencia. Pero el éxito dependerá muchas veces de que los machos tengan armas, medios de defensa o encantos especiales, y una pequeña ventaja llevará a la victoria.
As geology plainly proclaims that each land has undergone great physical changes, we might have expected to find that organic beings have varied under nature, in the same way as they have varied under domestication. And if there has been any variability under nature, it would be an unaccountable fact if natural selection had not come into play. It has often been asserted, but the assertion is incapable of proof, that the amount of variation under nature is a strictly limited quantity. Man, though acting on external characters alone and often capriciously, can produce within a short period a great result by adding up mere individual differences in his domestic productions; and every one admits that species present individual differences. But, besides such differences, all naturalists admit that natural varieties exist, which are considered sufficiently distinct to be worthy of record in systematic works. No one has drawn any clear distinction between individual differences and slight varieties; or between more plainly marked varieties and subspecies and species. On separate continents, and on different parts of the same continent, when divided by barriers of any kind, and on outlying islands, what a multitude of forms exist, which some experienced naturalists rank as varieties, others as geographical races or sub species, and others as distinct, though closely allied species! Como la Geología claramente proclama que todos los países han sufrido grandes cambios físicos, podíamos haber esperado encontrar que los seres orgánicos han variado en estado natural del mismo modo que han variado en estado doméstico, y si ha habido alguna variabilidad en la naturaleza, sería un hecho inexplicable que la selección natural no hubiese entrado en juego. Con frecuencia se ha afirmado esto; pero la afirmación no es susceptible de demostración, pues la intensidad de la variación en estado natural es sumamente limitada. El hombre, aunque obrando sólo sobre los caracteres externos y muchas veces caprichosamente, puede producir dentro de un corto período un gran resultado sumando en sus producciones domésticas simples diferencias individuales. Pero, aparte de estas diferencias, todos los naturalistas admiten la existencia de variedades naturales que se consideran lo suficientemente distintas para que merezcan ser registradas en las obras sistemáticas. Nadie ha trazado una distinción clara entre las diferencias individuales y las variedades pequeñas, ni entre las variedades claramente señaladas y las subespecies y especies. En continentes separados, o en partes diferentes del mismo continente cuando están separadas por obstáculos de cualquier clase, o en islas adyacentes, ¡qué multitud de formas existe que los naturalistas experimentados clasifican: unos, como variedades; otros, como razas geográficas o subespecies, y otros, como especies distintas, aunque muy próximas!
If, then, animals and plants do vary, let it be ever so slightly or slowly, why should not variations or individual differences, which are in any way beneficial, be preserved and accumulated through natural selection, or the survival of the fittest? If man can by patience select variations useful to him, why, under changing and complex conditions of life, should not variations useful to nature′s living products often arise, and be preserved or selected? What limit can be put to this power, acting during long ages and rigidly scrutinising the whole constitution, structure, and habits of each creature, favouring the good and rejecting the bad? I can see no limit to this power, in slowly and beautifully adapting each form to the most complex relations of life. The theory of natural selection, even if we look no further than this, seems to be in the highest degree probable. I have already recapitulated, as fairly as I could, the opposed difficulties and objections: now let us turn to the special facts and arguments in favour of the theory. Pues si los animales y plantas varían, por poco y lentamente que sea, ¿por qué no tendrán que conservarse y acumularse por selección natural o supervivencia de los más adecuados las variaciones o diferencias individuales que sean en algún modo provechosas? Si el hombre puede con paciencia seleccionar variaciones útiles para él, ¿por qué, en condiciones de vida variables y complicadas, no habrán de surgir con frecuencia y ser conservadas o seleccionadas variaciones útiles a las producciones vivientes de la naturaleza? ¿Qué límite puede fijarse a esta fuerza actuando durante tiempos larguísimos y escudriñando rigurosamente toda la constitución, con formación y costumbres de cada ser, favoreciendo lo bueno y rechazando lo malo? No sé ver límite alguno para esta fuerza al adaptar lenta y admirablemente cada forma a las más complejas relaciones de vida. La teoría de la selección natural, aun sin ir más lejos, parece probable en sumo grado. He recapitulado ya, lo mejor que he podido, las dificultades y objeciones presentadas contra nuestra teoría; pasemos ahora a los argumentos y hechos especiales en favor de ella.
On the view that species are only strongly marked and permanent varieties, and that each species first existed as a variety, we can see why it is that no line of demarcation can be drawn between species, commonly supposed to have been produced by special acts of creation, and varieties which are acknowledged to have been produced by secondary laws. On this same view we can understand how it is that in a region where many species of a genus have been produced, and where they now flourish, these same species should present many varieties; for where the manufactory of species has been active, we might expect, as a general rule, to find it still in action; and this is the case if varieties be incipient species. Moreover, the species of the larger genera, which afford the greater number of varieties or incipient species, retain to a certain degree the character of varieties; for they differ from each other by a less amount of difference than do the species of smaller genera. The closely allied species also of a larger genera apparently have restricted ranges, and in their affinities they are clustered in little groups round other species--in both respects resembling varieties. These are strange relations on the view that each species was independently created, but are intelligible if each existed first as a variety. Dentro de la teoría de que las especies son sólo variedades muy señaladas y permanentes, y de que cada especie existió primero como variedad, podemos comprender por qué no se puede trazar una línea de demarcación entre las especies, que se supone generalmente que han sido producidas por actos especiales de creación, y las variedades, que se sabe que lo han sido por leyes secundarias. Según esta misma teoría, podemos comprender cómo es que en una región en la que se han producido muchas especies de un género, y donde éstas florecen actualmente, estas mismas especies tienen que presentar muchas variedades; pues donde la fabricación de especies ha sido activa hemos de esperar, por regla general, encontrarla todavía en actividad, y así ocurre si las variedades son especies incipientes. Además, las especies de los géneros mayores, que proporcionan el mayor número de variedades o especies incipientes, conservan hasta cierto punto el carácter de variedades, pues difieren entre sí en menor grado que las especies de los géneros más pequeños. Las especies más próximas de los géneros mayores parecen tener también distribución geográfica restringida, y están reunidas, por sus afinidades, en pequeños grupos, alrededor de otras, pareciéndose por ambos conceptos a las variedades. Estas relaciones son extrañas dentro de la teoría de que cada especie fue creada independientemente; pero son inteligibles si cada especie existió primero como una variedad.
As each species tends by its geometrical rate of reproduction to increase inordinately in number; and as the modified descendants of each species will be enabled to increase by as much as they become more diversified in habits and structure, so as to be able to seize on many and widely different places in the economy of nature, there will be a constant tendency in natural selection to preserve the most divergent offspring of any one species. Hence during a long-continued course of modification, the slight differences characteristic of varieties of the same species, tend to be augmented into the greater differences characteristic of the species of the same genus. New and improved varieties will inevitably supplant and exterminate the older, less improved and intermediate varieties; and thus species are rendered to a large extent defined and distinct objects. Dominant species belonging to the larger groups within each class tend to give birth to new and dominant forms; so that each large group tends to become still larger, and at the same time more divergent in character. But as all groups cannot thus go on increasing in size, for the world would not hold them, the more dominant groups beat the less dominant. This tendency in the large groups to go on increasing in size and diverging in character, together with the inevitable contingency of much extinction, explains the arrangement of all the forms of life in groups subordinate to groups, all within a few great classes, which has prevailed throughout all time. This grand fact of the grouping of all organic beings under what is called the Natural System, is utterly inexplicable on the theory of creation. Como todas las especies, por la razón geométrica de su reproducción, tienden a aumentar extraordinariamente en número de individuos, y como los descendientes modificados de cada especie estarán capacitados para aumentar tanto más cuanto más se diversifiquen en costumbres y conformación, de manera que puedan ocupar muchos y muy diferentes puestos en la economía de la naturaleza, habrá una tendencia constante en la selección natural a conservar la descendencia más divergente de cualquiera especie. Por consiguiente, durante un largo proceso de modificación, las pequeñas diferencias características de las variedades de una misma especie tienden a aumentar hasta convertirse en las diferencias mayores características de las especies de un mismo género. Las variedades nuevas o perfeccionadas, inevitablemente suplantarán y exterminarán a las variedades más viejas, menos perfeccionadas e intermedias, y así las especies se convertirán, en gran parte, en cosas definidas y precisas. Las especies dominantes, que pertenecen a los grupos mayores dentro de cada clase, tienden a dar origen a formas nuevas y dominantes, de manera que cada grupo grande tiende a hacerse todavía mayor y al mismo tiempo más divergente en caracteres. Pero como todos los grupos no pueden continuar de este modo aumentando de extensión, pues la Tierra no tendría capacidad para ellos, los grupos predominantes derrotan a los que no lo son. Esta tendencia de los grupos grandes a continuar aumentando de extensión y divergiendo en caracteres, junto con una gran extinción, su consecuencia inevitable, explican la disposición de todas las formas orgánicas en grupos subordinados a otros grupos, todos ellos comprendidos en un corto número de grandes clases, que han prevalecido a través del tiempo. Este hecho capital de la agrupación de todos los seres orgánicos en lo que se llama sistema natural es completamente inexplicable dentro de la teoría de la creación.
As natural selection acts solely by accumulating slight, successive, favourable variations, it can produce no great or sudden modifications; it can act only by short and slow steps. Hence, the canon of " Natura non facit saltum, " which every fresh addition to our knowledge tends to confirm, is on this theory intelligible. We can see why throughout nature the same general end is gained by an almost infinite diversity of means, for every peculiarity when once acquired is long inherited, and structures already modified in many different ways have to be adapted for the same general purpose. We can, in short, see why nature is prodigal in variety, though niggard in innovation. But why this should be a law of nature if each species has been independently created no man can explain. Como la selección natural obra solamente por acumulación de variaciones favorables, pequeñas y sucesivas, no puede producir modificaciones grandes o súbitas; puede obrar solamente a pasos cortos y lentos. De aquí que la ley de Natura non facit saltum, que cada nuevo aumento de nuestros conocimientos tiende a confirmar, sea comprensible dentro de esta teoría. Podemos comprender por qué, en toda la naturaleza, el mismo fin general se consigue por una variedad casi infinita de medios, pues toda particularidad, una vez adquirida, se hereda durante mucho tiempo, y conformaciones modificadas ya de modos muy diferentes tienen que adaptarse a un mismo fin general. Podemos, en una palabra, comprender por qué la naturaleza es pródiga en variedad y avarienta en innovación. Pero nadie puede explicar por qué tiene que ser esto una ley de la naturaleza si cada especie ha sido creada independientemente.
Many other facts are, as it seems to me, explicable on this theory. How strange it is that a bird, under the form of a woodpecker, should prey on insects on the ground; that upland geese, which rarely or never swim, would possess webbed feet; that a thrush-like bird should dive and feed on sub-aquatic insects; and that a petrel should have the habits and structure fitting it for the life of an auk! and so in endless other cases. But on the view of each species constantly trying to increase in number, with natural selection always ready to adapt the slowly varying descendants of each to any unoccupied or ill-occupied place in nature, these facts cease to be strange, or might even have been anticipated. Existen, a mi parecer, muchos otros hechos explicables dentro de nuestra teoría. ¡Qué extraño es que un ave, con forma de pájaro carpintero, se alimente de insectos en el suelo; que los gansos de tierra, que rara vez o nunca nadan, tengan los pies palmeados; que un ave parecida al tordo se zambulla y alimente de insectos que viven debajo del agua; que el petrel tenga costumbres y conformación que lo hacen adecuado para el género de vida de un pingüino, y así en un sinfín de casos! Pero estos hechos cesan de ser extraños, y hasta pudieran haber sido previstos dentro de la teoría de que cada especie se esfuerza constantemente por aumentar en número, y que la selección natural está siempre pronta a adaptar los descendientes de cada especie que varíen un poco, a algún puesto desocupado o mal ocupado en la naturaleza.
We can to a certain extent understand how it is that there is so much beauty throughout nature; for this may be largely attributed to the agency of selection. That beauty, according to our sense of it, is not universal, must be admitted by every one who will look at some venomous snakes, at some fishes, and at certain hideous bats with a distorted resemblance to the human face. Sexual selection has given the most brilliant colours, elegant patterns, and other ornaments to the males, and sometimes to both sexes of many birds, butterflies and other animals. With birds it has often rendered the voice of the male musical to the female, as well as to our ears. Flowers and fruit have been rendered conspicuous by brilliant colours in contrast with the green foliage, in order that the flowers may be easily seen, visited and fertilised by insects, and the seeds disseminated by birds. How it comes that certain colours, sounds and forms should give pleasure to man and the lower animals, that is, how the sense of beauty in its simplest form was first acquired, we do not know any more than how certain odours and flavours were first rendered agreeable. Podemos comprender, hasta cierto punto, por qué hay tanta belleza por toda la naturaleza, pues esto puede atribuirse, en gran parte, a la acción de la selección. Que la belleza, según nuestro sentido de ella, no es universal, tiene que ser admitido por todo el que fije su atención en algunas serpientes venenosas, en algunos peces y en ciertos asquerosos murciélagos que tienen una monstruosa semejanza con la cara humana. La selección sexual ha dado brillantísimos colores, elegantes dibujos y otros adornos a los machos, y a veces a los dos sexos, de muchas aves, mariposas y otros animales. Por lo que se refiere a las aves, muchas veces ha hecho musical para la hembra, lo mismo que para nuestros oídos, la voz del macho. Las flores y los frutos han sido hechos aparentes, mediante brillantes colores en contraste con el follaje verde, a fin de que las flores puedan ser fácilmente vistas, visitadas y fecundadas por los insectos, y las semillas diseminadas por los pájaros. Por qué ocurre que ciertos colores, sonidos y formas dan gusto al hombre y a los animales inferiores -esto es, cómo fue adquirido por vez primera el sentido de la belleza en su forma más sencilla-, no lo sabemos, como tampoco sabemos por qué ciertos olores y sabores se hicieron por vez primera agradables.
As natural selection acts by competition, it adapts and improves the inhabitants of each country only in relation to their co-inhabitants; so that we need feel no surprise at the species of any one country, although on the ordinary view supposed to have been created and specially adapted for that country, being beaten and supplanted by the naturalised productions from another land. Nor ought we to marvel if all the contrivances in nature be not, as far as we can judge, absolutely perfect; as in the case even of the human eye; or if some of them be abhorrent to our ideas of fitness. We need not marvel at the sting of the bee, when used against the enemy, causing the bee′s own death; at drones being produced in such great numbers for one single act, and being then slaughtered by their sterile sisters; at the astonishing waste of pollen by our fir-trees; at the instinctive hatred of the queen-bee for her own fertile daughters; at ichneumonidae feeding within the living bodies of caterpillars; and at other such cases. The wonder, indeed, is, on the theory of natural selection, that more cases of the want of absolute perfection have not been detected. Como la selección natural obra mediante la competencia, adapta y perfecciona los habitantes de cada país tan sólo en relación a los otros habitantes; de manera que no debe sorprendernos que las especies de un país, a pesar de que, según la teoría ordinaria, se supone que han sido creadas y especialmente adaptadas para él, sean derrotadas y suplantadas por las producciones naturalizadas procedentes de otro. Tampoco debemos maravillarnos de que todas las disposiciones en la naturaleza no sean -hasta donde podemos juzgar- absolutamente perfectas, como en el caso del mismo ojo humano, ni de que algunas de ellas sean ajenas a nuestras ideas acerca de lo adecuado. No debemos maravillarnos de que el aguijón de la abeja, al ser utilizado contra un enemigo, ocasione la muerte de la propia abeja; de que se produzca tan gran número de zánganos para un solo acto, y de que sean luego matados por sus hermanas estériles; ni del asombroso derroche del polen en nuestros abetos; ni del odio instintivo de la reina de las abejas hacia sus propias hijas fecundas; ni de que los icneumónidos se alimenten en el interior del cuerpo de las orugas vivas; ni de otros casos semejantes. Lo portentoso, dentro de la teoría de la selección natural, es que no se hayan descubierto más casos de falta de absoluta perfección.
The complex and little known laws governing the production of varieties are the same, as far as we can judge, with the laws which have governed the production of distinct species. In both cases physical conditions seem to have produced some direct and definite effect, but how much we cannot say. Thus, when varieties enter any new station, they occasionally assume some of the characters proper to the species of that station. With both varieties and species, use and disuse seem to have produced a considerable effect; for it is impossible to resist this conclusion when we look, for instance, at the logger-headed duck, which has wings incapable of flight, in nearly the same condition as in the domestic duck; or when we look at the burrowing tucu-tucu, which is occasionally blind, and then at certain moles, which are habitually blind and have their eyes covered with skin; or when we look at the blind animals inhabiting the dark caves of America and Europe. With varieties and species, correlated variation seems to have played an important part, so that when one part has been modified other parts have been necessarily modified. With both varieties and species, reversions to long-lost characters occasionally occur. How inexplicable on the theory of creation is the occasional appearance of stripes on the shoulders and legs of the several species of the horse-genus and of their hybrids! How simply is this fact explained if we believe that these species are all descended from a striped progenitor, in the same manner as the several domestic breeds of the pigeon are descended from the blue and barred rock-pigeon! Las leyes complejas y poco conocidas que rigen la producción de las variedades son las mismas, hasta donde podemos juzgar, que las leyes que ha seguido la producción de especies distintas. En ambos casos las condiciones físicas parecen haber producido algún efecto directo y definido, pero no podemos decir con qué intensidad. Así, cuando las variedades se introducen en una estación nueva, a las veces toman algunos de los caracteres propios de las especies de aquella estación. Tanto en las variedades como en las especies, el uso y el desuso parecen haber producido un efecto considerable; pues imposible es resistirse a admitir esta conclusión cuando consideramos, por ejemplo, el logger-headed duck, que tiene las alas incapaces de servir para el vuelo, casi en la misma condición que las del pato doméstico; cuando fijamos la atención en el tucu-tucu minador, que algunas veces es ciego, y luego en ciertos topos, que lo son habitualmente y tienen sus ojos cubiertos por piel, o cuando consideramos los animales ciegos que viven en las cavernas obscuras de América y Europa. En las variedades y especies, la variación correlativa parece haber representado un papel importante, de modo que cuando una parte se ha modificado, necesariamente se han modificado otras. Tanto en las variedades como en las especies se presentan a veces caracteres perdidos desde mucho tiempo. ¡Qué inexplicable es, dentro de la teoría de la creación, la aparición de rayas en las espaldillas y patas en diferentes especies del género del caballo y en sus híbridos, y qué sencillamente se explica este hecho si suponemos que estas especies descienden todas de un antepasado con rayas, del mismo modo que las diferentes razas domésticas de palomas descienden de la paloma silvestre, azulada y con fajas!
On the ordinary view of each species having been independently created, why should specific characters, or those by which the species of the same genus differ from each other, be more variable than the generic characters in which they all agree? Why, for instance, should the colour of a flower be more likely to vary in any one species of a genus, if the other species possess differently coloured flowers, than if all possessed the same coloured flowers? If species are only well-marked varieties, of which the characters have become in a high degree permanent, we can understand this fact; for they have already varied since they branched off from a common progenitor in certain characters, by which they have come to be specifically distinct from each other; therefore these same characters would be more likely again to vary than the generic characters which have been inherited without change for an immense period. It is inexplicable on the theory of creation why a part developed in a very unusual manner in one species alone of a genus, and therefore, as we may naturally infer, of great importance to that species, should be eminently liable to variation; but, on our view, this part has undergone, since the several species branched off from a common progenitor, an unusual amount of variability and modification, and therefore we might expect the part generally to be still variable. But a part may be developed in the most unusual manner, like the wing of a bat, and yet not be more variable than any other structure, if the part be common to many subordinate forms, that is, if it has been inherited for a very long period; for in this case it will have been rendered constant by long-continued natural selection. Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué han de ser más variables los caracteres específicos, o sea aquellos en que difieren las especies del mismo género, que los caracteres genéricos, en que todas coinciden? ¿Por qué, por ejemplo, en una especie dada de un género, el color de la flor tiene que ser más propenso a variar si las otras especies tienen flores de diferentes colores que si todas tienen flores del mismo color? Si las especies son tan sólo variedades bien señaladas, cuyos caracteres se han vuelto muy permanentes, podemos comprender este hecho, pues desde que se separaron del antepasado común han variado ya en ciertos caracteres, por lo que han llegado a ser específicamente distintas unas de otras; por lo cual estos mismos caracteres tienen que ser todavía mucho más propensos a variar que los caracteres genéricos que han sido heredados sin modificación durante un período inmenso. Es inexplicable, dentro de la teoría de una creación, por qué un órgano desarrollado de un modo extraordinario en una sola especie de un género -y por ello, según naturalmente podemos suponer, de gran importancia para esta especie- haya de estar sumamente sujeto a variación; pero, según nuestra teoría, este órgano ha experimentado, desde que las diferentes especies se separaron del antepasado común, una extraordinaria variabilidad y modificación, y por ello podíamos esperar que generalmente sea todavía variable. Pero un órgano puede desarrollarse del modo más extraordinario, como el ala de un murciélago, y sin embargo no ser más variable que otra conformación cualquiera, si es común a muchas formas subordinadas, esto es, si ha sido heredado durante un período muy largo, pues en este caso se ha vuelto constante por selección natural muy prolongada.
Glancing at instincts, marvellous as some are, they offer no greater difficulty than do corporeal structures on the theory of the natural selection of successive, slight, but profitable modifications. We can thus understand why nature moves by graduated steps in endowing different animals of the same class with their several instincts. I have attempted to show how much light the principle of gradation throws on the admirable architectural powers of the hive-bee. Habit no doubt often comes into play in modifying instincts; but it certainly is not indispensable, as we see in the case of neuter insects, which leave no progeny to inherit the effects of long-continued habit. On the view of all the species of the same genus having descended from a common parent, and having inherited much in common, we can understand how it is that allied species, when placed under widely different conditions of life, yet follow nearly the same instincts; why the thrushes of tropical and temperate South America, for instance, line their nests with mud like our British species. On the view of instincts having been slowly acquired through natural selection, we need not marvel at some instincts being not perfect and liable to mistakes, and at many instincts causing other animals to suffer. Echando una mirada a los instintos, con ser algunos maravillosos, no ofrecen mayores dificultades que las conformaciones corpóreas, dentro de la teoría de la selección natural, de sucesivas modificaciones pequeñas, pero provechosas. De este modo podemos comprender por qué la naturaleza va por pasos graduales al dotar a los diferentes animales de una misma clase de sus diversos instintos. He procurado mostrar cuánta luz proyecta el principio de la gradación sobre las admirables facultades arquitectónicas de la abeja común. Indudablemente, la costumbre entra muchas veces en juego en la modificación de los instintos; pero ciertamente no es indispensable, según vemos en el caso de los insectos neutros, que no dejan descendencia alguna que herede los efectos de la costumbre prolongada. Dentro de la teoría de que todas las especies de un mismo género han descendido de un antepasado común y han heredado mucho en común, podemos comprender cómo es que especies próximas, situadas en condiciones de vida muy diferentes, tengan, sin embargo, los mismos instintos; por qué los tordos de las regiones tropicales y templadas de América del Sur, por ejemplo, revisten sus nidos de barro como nuestras especies inglesas. Según la teoría de que los instintos han sido adquiridos lentamente por selección natural, no hemos de maravillarnos de que algunos instintos no sean perfectos y estén expuestos a error y de que algunos instintos sean causa de sufrimiento para otros animales.
If species be only well-marked and permanent varieties, we can at once see why their crossed offspring should follow the same complex laws in their degrees and kinds of resemblance to their parents--in being absorbed into each other by successive crosses, and in other such points--as do the crossed offspring of acknowledged varieties. This similarity would be a strange fact, if species had been independently created and varieties had been produced through secondary laws. Si las especies son sólo variedades bien señaladas y permanentes, podemos inmediatamente comprender por qué sus descendientes híbridos han de seguir las mismas leyes que siguen los descendientes que resultan del cruzamiento de variedades reconocidas, en los grados y clases de semejanzas con sus progenitores, en ser absorbidas mutuamente mediante cruzamientos sucesivos, y en otros puntos análogos. Esta semejanza sería un hecho extraño si las especies hubiesen sido creadas independientemente y las variedades hubiesen sido producidas por leyes secundarias.
If we admit that the geological record is imperfect to an extreme degree, then the facts, which the record does give, strongly support the theory of descent with modification. New species have come on the stage slowly and at successive intervals; and the amount of change after equal intervals of time, is widely different in different groups. The extinction of species and of whole groups of species, which has played so conspicuous a part in the history of the organic world, almost inevitably follows from the principle of natural selection; for old forms are supplanted by new and improved forms. Neither single species nor groups of species reappear when the chain of ordinary generation is once broken. The gradual diffusion of dominant forms, with the slow modification of their descendants, causes the forms of life, after long intervals of time, to appear as if they had changed simultaneously throughout the world. The fact of the fossil remains of each formation being in some degree intermediate in character between the fossils in the formations above and below, is simply explained by their intermediate position in the chain of descent. The grand fact that all extinct beings can be classed with all recent beings, naturally follows from the living and the extinct being the offspring of common parents. As species have generally diverged in character during their long course of descent and modification, we can understand why it is that the more ancient forms, or early progenitors of each group, so often occupy a position in some degree intermediate between existing groups. Recent forms are generally looked upon as being, on the whole, higher in the scale of organisation than ancient forms; and they must be higher, in so far as the later and more improved forms have conquered the older and less improved forms in the struggle for life; they have also generally had their organs more specialised for different functions. This fact is perfectly compatible with numerous beings still retaining simple and but little improved structures, fitted for simple conditions of life; it is likewise compatible with some forms having retrograded in organisation, by having become at each stage of descent better fitted for new and degraded habits of life. Lastly, the wonderful law of the long endurance of allied forms on the same continent--of marsupials in Australia, of edentata in America, and other such cases--is intelligible, for within the same country the existing and the extinct will be extinct will be closely allied by descent. Si admitimos que los registros geológicos son imperfectos en grado extremo, entonces los hechos que positivamente proporcionan los registros apoyan vigorosamente la teoría de la descendencia con modificación. Las nuevas especies han entrado en escena lentamente y con intervalos, y la intensidad del cambio, después de espacios iguales de tiempo, es muy distinta en diferentes grupos. La extinción de especies y de grupos enteros de especies que han representado papel tan importante en la historia del mundo orgánico es consecuencia casi inevitable del principio de la selección natural, pues formas viejas son suplantadas por otras nuevas y mejoradas. Ni las especies aisladas ni los grupos de especies reaparecen una vez que se ha roto la cadena de la generación ordinaria. La difusión gradual de formas dominantes, unida a la lenta modificación de sus descendientes, hace que las formas orgánicas aparezcan después de largos intervalos de tiempo, como si hubiesen cambiado simultáneamente en todo el mundo. El hecho de que los restos fósiles de cada formación sean en algún grado intermedios, por sus caracteres, entre los fósiles de las formaciones inferiores y superiores se explica simplemente por su posición intermedia en la cadena genealógica. El importante hecho de que todos los seres extinguidos puedan ser clasificados junto con todos los seres vivientes es consecuencia natural de que los seres vivientes y extinguidos son descendientes de antepasados comunes. Como las especies generalmente han divergido en caracteres durante su largo curso de descendencia y modificación, podemos comprender cómo es que las formas más antiguas, o primeros progenitores de cada grupo, ocupen con tanta frecuencia una posición en algún modo intermedia entre grupos vivientes. Las formas modernas son consideradas, generalmente, como más elevadas en la escala de la organización que las antiguas, y tienen que serlo por cuanto las formas más modernas y perfeccionadas han vencido en la lucha por la vida a las más antiguas y menos perfeccionadas; además, por lo general, sus órganos se especializaron más para diferentes funciones. Este hecho es perfectamente compatible con el que numerosos seres conserven todavía conformaciones sencillas y muy poco perfeccionadas, adaptadas a condiciones sencillas de vida; es igualmente compatible con el que algunas formas hayan retrogradado en organización por haberse adaptado mejor en cada fase de su descendencia a condiciones de vida nuevas e inferiores. Finalmente, la asombrosa ley de la larga persistencia de formas afines en el mismo continente de marsupiales en Australia, de desdentados en América y otros casos análogos es comprensible; pues, dentro del mismo país, los seres vivientes y los extinguidos han de estar muy unidos genealógicamente.
Looking to geographical distribution, if we admit that there has been during the long course of ages much migration from one part of the world to another, owing to former climatical and geographical changes and to the many occasional and unknown means of dispersal, then we can understand, on the theory of descent with modification, most of the great leading facts in Distribution. We can see why there should be so striking a parallelism in the distribution of organic beings throughout space, and in their geological succession throughout time; for in both cases the beings have been connected by the bond of ordinary generation, and the means of modification have been the same. We see the full meaning of the wonderful fact, which has struck every traveller, namely, that on the same continent, under the most diverse conditions, under heat and cold, on mountain and lowland, on deserts and marshes, most of the inhabitants within each great class are plainly related; for they are the descendants of the same progenitors and early colonists. On this same principle of former migration, combined in most cases with modification, we can understand, by the aid of the Glacial period, the identity of some few plants, and the close alliance of many others, on the most distant mountains, and in the northern and southern temperate zones; and likewise the close alliance of some of the inhabitants of the sea in the northern and southern temperate latitudes, though separated by the whole intertropical ocean. Although two countries may present physical conditions as closely similar as the same species ever require, we need feel no surprise at their inhabitants being widely different, if they have been for a long period completely sundered from each other; for as the relation of organism to organism is the most important of all relations, and as the two countries will have received colonists at various periods and in different proportions, from some other country or from each other, the course of modification in the two areas will inevitably have been different. Considerando la distribución geográfica, si admitimos que durante el largo transcurso de los tiempos ha habido mucha migración de una parte a otra del mundo, debida a antiguos cambios geográficos y de clima y a los muchos medios ocasionales y desconocidos de dispersión, podemos comprender, según la teoría de la descendencia con modificación, la mayor parte de los grandes hechos capitales de la distribución geográfica. Podemos comprender por qué ha de haber un paralelismo tan notable en la distribución de los seres orgánicos en el espacio y en su sucesión geológica en el tiempo, pues en ambos casos los seres han estado unidos por el lazo de la generación ordinaria y los medios de modificación han sido los mismos. Comprendemos toda la significación del hecho portentoso, que ha impresionado a todo viajero, o sea que en un mismo continente, en condiciones las más diversas, con calor y con frío, en las montañas y las tierras bajas, en los desiertos y en los pantanos, la mayor parte de los habitantes, dentro de cada una de las grandes clases, tienen evidente parentesco, pues son los descendientes de los mismos antepasados, los primeros colonos. Según este mismo principio de antigua emigración, combinada en la mayor parte de los casos con modificaciones, podemos comprender, con ayuda del período glaciar, la identidad de algunas plantas y el próximo parentesco de muchas otras que viven en las montañas más distantes y en las zonas templadas septentrional y meridional, e igualmente el estrecho parentesco de algunos habitantes del mar en las latitudes templadas del Norte y del Sur, a pesar de estar separados por todo el océano intertropical. Aunque dos regiones presenten condiciones físicas tan sumamente semejantes que hasta exijan las mismas especies, no hemos de sentirnos sorprendidos de que sus habitantes sean muy diferentes, si estas regiones han estado separadas por completo durante un largo período; pues como la relación de unos organismos con otros es la más importante de todas, y como cada una de las dos regiones habrá recibido en diversos períodos y en diferentes proporciones colonos procedentes de la otra o de otros países, el proceso de modificación en las dos regiones habrá sido inevitablemente diferente.
On this view of migration, with subsequent modification, we see why oceanic islands are inhabited by only few species, but of these, why many are peculiar or endemic forms. We clearly see why species belonging to those groups of animals which cannot cross wide spaces of the ocean, as frogs and terrestrial mammals, do not inhabit oceanic islands; and why, on the other hand, new and peculiar species of bats, animals which can traverse the ocean, are often found on islands far distant from any continent. Such cases as the presence of peculiar species of bats on oceanic islands and the absence of all other terrestrial mammals, are facts utterly inexplicable on the theory of independent acts of creation. Según esta teoría de la migración con modificaciones subsiguientes, comprendemos por qué las islas oceánicas están habitadas sólo por pocas especies y por qué muchas de éstas son formas peculiares o endémicas. Comprendemos claramente por qué especies que pertenecen a aquellos grupos de animales que no pueden atravesar grandes espacios del océano, como los batracios y los mamíferos terrestres, no habitan en las islas oceánicas, y por qué, por el contrario, se encuentran frecuentemente en islas muy distantes de todo continente especies nuevas y peculiares de murciélagos, animales que pueden atravesar el océano. Casos tales como la presencia de especies peculiares de murciélagos en islas oceánicas y la ausencia de todos los otros mamíferos terrestres son hechos absolutamente inexplicables dentro de la teoría de los actos independientes de creación.
The existence of closely allied representative species in any two areas, implies, on the theory of descent with modification, that the same parent- forms formerly inhabited both areas; and we almost invariably find that wherever many closely allied species inhabit two areas, some identical species are still common to both. Wherever many closely allied yet distinct species occur, doubtful forms and varieties belonging to the same groups likewise occur. It is a rule of high generality that the inhabitants of each area are related to the inhabitants of the nearest source whence immigrants might have been derived. We see this in the striking relation of nearly all the plants and animals of the Galapagos Archipelago, of Juan Fernandez, and of the other American islands, to the plants and animals of the neighbouring American mainland; and of those of the Cape de Verde Archipelago, and of the other African islands to the African mainland. It must be admitted that these facts receive no explanation on the theory of creation. La existencia de especies muy afines o representativas en dos regiones cualesquiera implica, dentro de la teoría de la descendencia con modificación, que en otro tiempo habitaron ambas regiones las mismas formas progenitoras, y encontramos casi invariablemente que, siempre que muchas especies muy afines viven en dos regiones, algunas especies idénticas son todavía comunes a ambas. Siempre que se presentan muchas especies muy afines, aunque distintas, se presentan también formas dudosas y variedades pertenecientes a los mismos grupos. Es una regla sumamente general que los habitantes de cada región están relacionados con los habitantes de la fuente más próxima de que pueden haber provenido inmigrantes. Vemos esto en la notable relación de casi todas las plantas y animales del archipiélago de los Galápagos, de la isla de Juan Fernández y de otras islas americanas con las plantas y animales del vecino continente americano, y de los del archipiélago de Cabo Verde y de otras islas africanas con los del continente africano. Hay que admitir que estos hechos no reciben explicación alguna dentro de la teoría de la creación.
The fact, as we have seen, that all past and present organic beings can be arranged within a few great classes, in groups subordinate to groups, and with the extinct groups often falling in between the recent groups, is intelligible on the theory of natural selection with its contingencies of extinction and divergence of character. On these same principles we see how it is that the mutual affinities of the forms within each class are so complex and circuitous. We see why certain characters are far more serviceable than others for classification; why adaptive characters, though of paramount importance to the beings, are of hardly any importance in classification; why characters derived from rudimentary parts, though of no service to the beings, are often of high classificatory value; and why embryological characters are often the most valuable of all. The real affinities of all organic beings, in contradistinction to their adaptive resemblances, are due to inheritance or community of descent. The Natural System is a genealogical arrangement, with the acquired grades of difference, marked by the terms, varieties, species, genera, families, etc.; and we have to discover the lines of descent by the most permanent characters, whatever they may be, and of however slight vital importance. El hecho, como hemos visto, de que todos los seres orgánicos, pasados y presentes, puedan ser ordenados dentro de un corto número de grandes clases en grupos subordinados a otros grupos, quedando con frecuencia los grupos extinguidos entre los grupos actuales, es comprensible dentro de la teoría de la selección natural, con sus consecuencias de extinción y divergencia de caracteres. Según estos mismos principios, comprendemos por qué son tan complicadas y tortuosas las afinidades mutuas de las formas dentro de cada clase. Vemos por qué ciertos caracteres son mucho más útiles que otros para la clasificación; por qué caracteres adaptativos, aunque de suma importancia para los seres, no tienen casi importancia alguna en la clasificación; por qué caracteres derivados de órganos rudimentarios, aunque de ninguna utilidad para los seres, son muchas veces de gran valor taxonómico, y por qué los caracteres embriológicos son con frecuencia los más valiosos de todos. Las afinidades reales de todos los seres orgánicos, en contraposición con sus semejanzas de adaptación, son debidas a herencia o comunidad de origen. El sistema natural es un ordenamiento genealógico, en el que se expresan los grados de diferencia adquiridos, por los términos variedades, especies, géneros, familias, etc.; y tenemos que descubrir las líneas genealógicas por los caracteres más permanentes, cualesquiera que sean y por pequeña que sea su importancia para la vida.
The similar framework of bones in the hand of a man, wing of a bat, fin of the porpoise, and leg of the horse--the same number of vertebrae forming the neck of the giraffe and of the elephant--and innumerable other such facts, at once explain themselves on the theory of descent with slow and slight successive modifications. The similarity of pattern in the wing and in the leg of a bat, though used for such different purpose--in the jaws and legs of a crab--in the petals, stamens, and pistils of a flower, is likewise, to a large extent, intelligible on the view of the gradual modification of parts or organs, which were aboriginally alike in an early progenitor in each of these classes. On the principle of successive variations not always supervening at an early age, and being inherited at a corresponding not early period of life, we clearly see why the embryos of mammals, birds, reptiles, and fishes should be so closely similar, and so unlike the adult forms. We may cease marvelling at the embryo of an air-breathing mammal or bird having branchial slits and arteries running in loops, like those of a fish which has to breathe the air dissolved in water by the aid of well-developed branchiae. Un armazón semejante de huesos en la mano del hombre, el ala del murciélago, la aleta de la marsopa y la pata del caballo; el mismo número de vértebras en el cuello de la jirafa y en el elefante, y otros innumerables hechos semejantes se explican inmediatamente según la teoría de la descendencia con lentas y pequeñas modificaciones sucesivas. La semejanza de tipo entre el ala y la pata de un murciélago, aunque usados para objetos tan diferentes; entre las piezas bucales y las patas de un cangrejo; entre los pétalos, estambres y pistilos de una flor, es también muy comprensible dentro de la teoría de la modificación gradual de las partes u órganos que fueron primitivamente iguales en un antepasado remoto en cada una de estas clases. Según el principio de que las sucesivas variaciones no siempre sobrevienen en una edad temprana y son heredadas en un período correspondiente no temprano de la vida, comprendemos claramente por qué sean tan semejantes los embriones de los mamíferos, aves, reptiles y peces, y tan diferentes las formas adultas. Podemos no asombrarnos ya más de que el embrión de un mamífero o ave que respiran en el aire tengan hendeduras branquiales y arterias formando asas, como las de un pez que tiene que respirar el aire disuelto en el agua con el auxilio de branquias bien desarrolladas.
Disuse, aided sometimes by natural selection, will often have reduced organs when rendered useless under changed habits or conditions of life; and we can understand on this view the meaning of rudimentary organs. But disuse and selection will generally act on each creature, when it has come to maturity and has to play its full part in the struggle for existence, and will thus have little power on an organ during early life; hence the organ will not be reduced or rendered rudimentary at this early age. The calf, for instance, has inherited teeth, which never cut through the gums of the upper jaw, from an early progenitor having well-developed teeth; and we may believe, that the teeth in the mature animal were formerly reduced by disuse owing to the tongue and palate, or lips, having become excellently fitted through natural selection to browse without their aid; whereas in the calf, the teeth have been left unaffected, and on the principle of inheritance at corresponding ages have been inherited from a remote period to the present day. On the view of each organism with all its separate parts having been specially created, how utterly inexplicable is it that organs bearing the plain stamp of inutility, such as the teeth in the embryonic calf or the shrivelled wings under the soldered wing-covers of many beetles, should so frequently occur. Nature may be said to have taken pains to reveal her scheme of modification, by means of rudimentary organs, of embryological and homologous structures, but we are too blind to understand her meaning. El desuso, ayudado a veces por la selección natural, habrá con frecuencia reducido órganos que se han vuelto inútiles con el cambio de costumbres o condiciones de vida, y, según esta teoría, podemos comprender la significación de los órganos rudimentarios. Pero el desuso y la selección generalmente obrarán sobre cada ser cuando éste haya llegado a la edad adulta y tenga que representar todo su papel en la lucha por la existencia, y así tendrán poca fuerza sobre los órganos durante la primera edad; por lo cual los órganos no estarán reducidos o rudimentarios en esta primera edad. El ternero, por ejemplo, ha heredado de un remoto antepasado, que tenía dientes bien desarrollados, dientes que nunca rompen la encía de la mandíbula superior, y podemos creer que los dientes se redujeron en otro tiempo por desuso en el animal adulto, debido a que la lengua y el paladar o los labios se adaptaron admirablemente a rozar sin el auxilio de aquéllos, mientras que, en el ternero, los dientes quedaron sin variación y, según el principio de la herencia a las edades correspondientes, han sido heredados desde un tiempo remoto hasta la actualidad. Dentro de la teoría de que cada organismo, con todas sus diversas partes, ha sido creado especialmente, ¡cuán completamente inexplicable es que se presenten con tanta frecuencia órganos que llevan el evidente sello de la inutilidad, como los dientes del feto de la vaca, o las alas plegadas bajo los élitros soldados de muchos coleópteros! Puede decirse que la Naturaleza se ha tomado el trabajo de revelar su sistema de modificación por medio de los órganos rudimentarios y de las conformaciones homólogas y embrionarias; pero nosotros somos demasiado ciegos para comprender su intención.
I have now recapitulated the facts and considerations which have thoroughly convinced me that species have been modified, during a long course of descent. This has been effected chiefly through the natural selection of numerous successive, slight, favourable variations; aided in an important manner by the inherited effects of the use and disuse of parts; and in an unimportant manner, that is, in relation to adaptive structures, whether past or present, by the direct action of external conditions, and by variations which seem to us in our ignorance to arise spontaneously. It appears that I formerly underrated the frequency and value of these latter forms of variation, as leading to permanent modifications of structure independently of natural selection. But as my conclusions have lately been much misrepresented, and it has been stated that I attribute the modification of species exclusively to natural selection, I may be permitted to remark that in the first edition of this work, and subsequently, I placed in a most conspicuous position--namely, at the close of the Introduction--the following words: " I am convinced that natural selection has been the main but not the exclusive means of modification. " This has been of no avail. Great is the power of steady misrepresentation; but the history of science shows that fortunately this power does not long endure. He recapitulado ahora los hechos y consideraciones que me han convencido por completo de que las especies se han modificado durante una larga serie de generaciones. Esto se ha efectuado principalmente por la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, pequeñas y favorables, auxiliada de modo importante por los efectos hereditarios del uso y desuso de las partes, y de un modo accesorio -esto es, en relación a las conformaciones de adaptación, pasadas o presentes- por la acción directa de las condiciones externas y por variaciones que, dentro de nuestra ignorancia, nos parece que surgen espontáneamente. Parece que anteriormente rebajé el valor y la frecuencia de estas últimas formas de variación, en cuanto que llevan a modificaciones permanentes de conformación, con independencia de la selección natural. Y como mis conclusiones han sido recientemente muy tergiversadas y se ha afirmado que atribuyo la modificación de las especies exclusivamente a la selección natural, se me permitirá hacer observar que en la primera edición de esta obra y en las siguientes he puesto en lugar bien visible -o sea al final de la Introducción- las siguientes palabras: «Estoy convencido de que la selección natural ha sido el modo principal, pero no el único, de modificación». Esto no ha sido de utilidad ninguna. Grande es la fuerza de la tergiversación continua; pero la historia de la Ciencia muestra que, afortunadamente, esta fuerza no perdura mucho.
It can hardly be supposed that a false theory would explain, in so satisfactory a manner as does the theory of natural selection, the several large classes of facts above specified. It has recently been objected that this is an unsafe method of arguing; but it is a method used in judging of the common events of life, and has often been used by the greatest natural philosophers. The undulatory theory of light has thus been arrived at; and the belief in the revolution of the earth on its own axis was until lately supported by hardly any direct evidence. It is no valid objection that science as yet throws no light on the far higher problem of the essence or origin of life. Who can explain what is the essence of the attraction of gravity? No one now objects to following out the results consequent on this unknown element of attraction; notwithstanding that Leibnitz formerly accused Newton of introducing " occult qualities and miracles into philosophy. " Difícilmente puede admitirse que una teoría falsa explique de un modo tan satisfactorio, como lo hace la teoría de la selección natural, las diferentes y extensas clases de hechos antes indicadas. Recientemente se ha hecho la objeción de que este es un método de razonar peligroso; pero es un método utilizado al juzgar los hechos comunes de la vida y ha sido utilizado muchas veces por los más grandes filósofos naturalistas. De este modo se ha llegado a la teoría ondulatoria de la luz, y la creencia en la rotación de la Tierra sobre su eje hasta hace poco tiempo no se apoyaba casi en ninguna prueba directa. No es una objeción válida el que la Ciencia hasta el presente no dé luz alguna sobre el problema, muy superior, de la esencia u origen de la vida. ¿Quién puede explicar qué es la esencia de la atracción de la gravedad? Nadie rechaza actualmente el seguir las consecuencias que resultan de este elemento desconocido de atracción, a pesar de que Leibnitz acusó ya a Newton de introducir propiedades ocultas y milagros en la Filosofía».
I see no good reasons why the views given in this volume should shock the religious feelings of any one. It is satisfactory, as showing how transient such impressions are, to remember that the greatest discovery ever made by man, namely, the law of the attraction of gravity, was also attacked by Leibnitz, " as subversive of natural, and inferentially of revealed, religion. " A celebrated author and divine has written to me that " he has gradually learned to see that it is just as noble a conception of the Deity to believe that He created a few original forms capable of self- development into other and needful forms, as to believe that He required a fresh act of creation to supply the voids caused by the action of His laws. " No veo ninguna razón válida para que las opiniones expuestas en este libro ofendan los sentimientos religiosos de nadie. Es suficiente, como demostración de lo pasajeras que son estas impresiones, recordar que el mayor descubrimiento que jamás ha hecho el hombre, o sea la ley de la atracción de la gravedad, fue también atacado por Leibnitz «como subversiva de la religión natural y, por consiguiente, de la revelada». Un famoso autor y teólogo me ha escrito que «gradualmente ha ido viendo que es una concepción igualmente noble de la Divinidad creer que Ella ha creado un corto número de formas primitivas capaces de transformarse por sí mismas en otras formas necesarias, como creer que ha necesitado un acto nuevo de creación para llenar los huecos producidos por la acción de sus leyes».
Why, it may be asked, until recently did nearly all the most eminent living naturalists and geologists disbelieve in the mutability of species? It cannot be asserted that organic beings in a state of nature are subject to no variation; it cannot be proved that the amount of variation in the course of long ages is a limited quantity; no clear distinction has been, or can be, drawn between species and well-marked varieties. It cannot be maintained that species when intercrossed are invariably sterile and varieties invariably fertile; or that sterility is a special endowment and sign of creation. The belief that species were immutable productions was almost unavoidable as long as the history of the world was thought to be of short duration; and now that we have acquired some idea of the lapse of time, we are too apt to assume, without proof, that the geological record is so perfect that it would have afforded us plain evidence of the mutation of species, if they had undergone mutation. Puede preguntarse por qué, hasta hace poco tiempo, los naturalistas y geólogos contemporáneos más eminentes no creyeron en la mutabilidad de las especies: no puede afirmarse que los seres orgánicos en estado natural no estén sometidos a alguna variación; no puede probarse que la intensidad de la variación en el transcurso de largos períodos sea una cantidad limitada; ninguna distinción clara se ha señalado, si puede señalarse, entre las especies y las variedades bien marcadas; no puede sostenerse que las especies, cuando se cruzan, sean siempre estériles y las variedades siempre fecundas, o que la esterilidad es un don y señal especial de creación. La creencia de que las especies eran producciones inmutables fue casi inevitable mientras se creyó que la historia de la tierra fue de corta duración, y ahora que hemos adquirido alguna idea del tiempo transcurrido propendemos demasiado a admitir sin pruebas que los registros geológicos son tan perfectos que nos tendrían que haber proporcionado pruebas evidentes de la transformación de las especies, si éstas hubiesen experimentado transformación.
But the chief cause of our natural unwillingness to admit that one species has given birth to other and distinct species, is that we are always slow in admitting any great changes of which we do not see the steps. The difficulty is the same as that felt by so many geologists, when Lyell first insisted that long lines of inland cliffs had been formed, and great valleys excavated, by the agencies which we still see at work. The mind cannot possibly grasp the full meaning of the term of even a million years; it cannot add up and perceive the full effects of many slight variations, accumulated during an almost infinite number of generations. Pero la causa principal de nuestra repugnancia natural a admitir que una especie ha dado nacimiento a otra distinta es que siempre somos tardos en admitir grandes cambios cuyos grados no vemos. La dificultad es la misma que la que experimentaron tantos geólogos cuando Lyell sostuvo por vez primera que los agentes que vemos todavía en actividad han formado las largas líneas de acantilados del interior y han excavado los grandes valles. La mente no puede abarcar toda la significación ni siquiera de la expresión un millón de años; no puede sumar y percibir todo el resultado de muchas pequeñas variaciones acumuladas durante un número casi infinito de generaciones.
Although I am fully convinced of the truth of the views given in this volume under the form of an abstract, I by no means expect to convince experienced naturalists whose minds are stocked with a multitude of facts all viewed, during a long course of years, from a point of view directly opposite to mine. It is so easy to hide our ignorance under such expressions as the " plan of creation, " " unity of design, " etc., and to think that we give an explanation when we only restate a fact. Any one whose disposition leads him to attach more weight to unexplained difficulties than to the explanation of a certain number of facts will certainly reject the theory. A few naturalists, endowed with much flexibility of mind, and who have already begun to doubt the immutability of species, may be influenced by this volume; but I look with confidence to the future, to young and rising naturalists, who will be able to view both sides of the question with impartiality. Whoever is led to believe that species are mutable will do good service by conscientiously expressing his conviction; for thus only can the load of prejudice by which this subject is overwhelmed be removed. Aun cuando estoy por completo convencido de la verdad de las opiniones dadas en este libro bajo la forma de un extracto, no espero en modo alguno convencer a experimentados naturalistas cuya mente está llena de una multitud de hechos vistos todos, durante un largo transcurso de años, desde un punto de vista diametralmente opuesto al mío. Es comodísimo ocultar nuestra ignorancia bajo expresiones tales como el plan de creación, unidad de tipo, etcétera, y creer que damos una explicación cuando tan sólo repetimos la afirmación de un hecho. Aquellos cuya disposición natural les lleve a dar más importancia a dificultades inexplicadas que a la explicación de un cierto número de hechos, rechazarán seguramente la teoría. Algunos naturalistas dotados de mucha flexibilidad mental, y que han empezado ya a dudar de la inmutabilidad de las especies, pueden ser influídos por este libro, pero miro con confianza hacia el porvenir, hacia los naturalistas jóvenes, que serán capaces de ver los dos lados del problema con imparcialidad. Quienquiera que sea llevado a creer que las especies son mudables, prestará un buen servicio expresando honradamente su convicción, pues sólo así puede quitarse la carga de prejuicios que pesan sobre esta cuestión.
Several eminent naturalists have of late published their belief that a multitude of reputed species in each genus are not real species; but that other species are real, that is, have been independently created. This seems to me a strange conclusion to arrive at. They admit that a multitude of forms, which till lately they themselves thought were special creations, and which are still thus looked at by the majority of naturalists, and which consequently have all the external characteristic features of true species--they admit that these have been produced by variation, but they refuse to extend the same view to other and slightly different forms. Nevertheless, they do not pretend that they can define, or even conjecture, which are the created forms of life, and which are those produced by secondary laws. They admit variation as a vera causa in one case, they arbitrarily reject it in another, without assigning any distinction in the two cases. The day will come when this will be given as a curious illustration of the blindness of preconceived opinion. These authors seem no more startled at a miraculous act of creation than at an ordinary birth. But do they really believe that at innumerable periods in the earth′s history certain elemental atoms have been commanded suddenly to flash into living tissues? Do they believe that at each supposed act of creation one individual or many were produced? Were all the infinitely numerous kinds of animals and plants created as eggs or seed, or as full grown? and in the case of mammals, were they created bearing the false marks of nourishment from the mother′s womb? Undoubtedly some of these same questions cannot be answered by those who believe in the appearance or creation of only a few forms of life or of some one form alone. It has been maintained by several authors that it is as easy to believe in the creation of a million beings as of one; but Maupertuis′ philosophical axiom " of least action " leads the mind more willingly to admit the smaller number; and certainly we ought not to believe that innumerable beings within each great class have been created with plain, but deceptive, marks of descent from a single parent. Varios naturalistas eminentes han manifestado recientemente su opinión de que una multitud de supuestas especies dentro de cada género no son especies reales; pero que otras especies son reales, esto es, que han sido creadas independientemente. Esto me parece que es llegar a una extraña conclusión. Admiten que una multitud de formas, que hasta hace poco creían ellos mismos que eran creaciones especiales, y que son consideradas todavía así por la mayor parte de los naturalistas, y que, por consiguiente, tienen todos los rasgos característicos extremos de verdaderas especies; admiten, sí, que éstas han sido producidas por variación, pero se niegan a hacer extensiva la misma opinión a otras formas poco diferentes. Sin embargo, no pretenden poder definir, y ni siquiera conjeturar, cuáles son las formas orgánicas creadas y cuáles las producidas por leyes secundarias. Admiten la variación como una vera causa en un caso; arbitrariamente la rechazan en otro, sin señalar ninguna distinción entre ambos. Vendrá el día en que esto se citará como un ejemplo de la ceguera de la opinión preconcebida. Estos autores parecen no asombrarse más de un acto milagroso o de creación que de un nacimiento ordinario. Pero ¿creen realmente que en innumerables períodos de la historia de la Tierra ciertos átomos elementales han recibido la orden de formar de repente tejidos vivientes? ¿Creen que en cada supuesto acto de creación se produjeron muchos o un individuos? Las infinitas clases de animales y plantas ¿fueron creadas todas como huevos o semillas, o por completo desarrolladas? Y, en el caso de los mamíferos, ¿fueron éstos creados llevando la falsa señal de la nutrición por el útero de la madre? Indudablemente, algunas de estas mismas preguntas no pueden ser contestadas por los que creen en la aparición o creación de sólo un corto número de formas orgánicas o de alguna forma solamente. Diversos autores han sostenido que es tan fácil creer en la creación de un millón de seres como en la de uno; pero el axioma filosófico de Maupertuis, de la menor acción nos lleva con más gusto a admitir el menor número, y ciertamente no necesitamos creer que han sido creados innumerables seres dentro de cada una de las grandes clases con señales patentes, pero engañosas, de ser descendientes de un solo antepasado.
As a record of a former state of things, I have retained in the foregoing paragraphs, and elsewhere, several sentences which imply that naturalists believe in the separate creation of each species; and I have been much censured for having thus expressed myself. But undoubtedly this was the general belief when the first edition of the present work appeared. I formerly spoke to very many naturalists on the subject of evolution, and never once met with any sympathetic agreement. It is probable that some did then believe in evolution, but they were either silent or expressed themselves so ambiguously that it was not easy to understand their meaning. Now, things are wholly changed, and almost every naturalist admits the great principle of evolution. There are, however, some who still think that species have suddenly given birth, through quite unexplained means, to new and totally different forms. But, as I have attempted to show, weighty evidence can be opposed to the admission of great and abrupt modifications. Under a scientific point of view, and as leading to further investigation, but little advantage is gained by believing that new forms are suddenly developed in an inexplicable manner from old and widely different forms, over the old belief in the creation of species from the dust of the earth. Como recuerdo de un estado anterior de cosas, he conservado en los párrafos precedentes y en otras partes varias frases que implican que los naturalistas creen en la creación separada de cada especie, y se me ha censurado mucho por haberme expresado así; pero indudablemente era ésta la creencia general cuando apareció la primera edición de la presente obra. En otro tiempo hablé a muchos naturalistas sobre el problema de la evolución, y nunca encontré una acogida simpática. Es probable que algunos creyesen entonces en la evolución; pero guardaban silencio o se expresaban tan ambiguamente, que no era fácil comprender su pensamiento. Actualmente, las cosas han cambiado por completo, y casi todos los naturalistas admiten el gran principio de la evolución. Hay, no obstante, algunos que creen todavía que las especies han producido de repente, por medios completamente inexplicables, formas nuevas totalmente diferentes; pero, como he intentado demostrar, pueden oponerse pruebas importantes a la admisión de modificaciones grandes y bruscas. Desde un punto de vista científico, y en cuanto a llevar a ulteriores investigaciones, con creer que de formas antiguas y muy diferentes se desarrollan de repente, de un modo inexplicable, formas nuevas, se consigue poquísima ventaja sobre la antigua creencia en la creación de las especies del polvo de la tierra.
It may be asked how far I extend the doctrine of the modification of species. The question is difficult to answer, because the more distinct the forms are which we consider, by so much the arguments in favour of community of descent become fewer in number and less in force. But some arguments of the greatest weight extend very far. All the members of whole classes are connected together by a chain of affinities, and all can be classed on the same principle, in groups subordinate to groups. Fossil remains sometimes tend to fill up very wide intervals between existing orders. Puede preguntarse hasta dónde hago extensiva la doctrina de la modificación de las especies. Esta cuestión es difícil de contestar, pues cuanto más diferentes son las formas que consideremos, tanto menor es el número y fuerza de las razones en favor de la comunidad de origen; pero algunas razones del mayor peso llegan hasta muy lejos. Todos los miembros de clases enteras están reunidos por una cadena de afinidades, y pueden todos clasificarse, según el mismo principio, en grupos subordinados. Los fósiles tienden a veces a llenar intervalos grandísimos entre órdenes vivientes.
Organs in a rudimentary condition plainly show that an early progenitor had the organ in a fully developed condition, and this in some cases implies an enormous amount of modification in the descendants. Throughout whole classes various structures are formed on the same pattern, and at a very early age the embryos closely resemble each other. Therefore I cannot doubt that the theory of descent with modification embraces all the members of the same great class or kingdom. I believe that animals are descended from at most only four or five progenitors, and plants from an equal or lesser number. Los órganos en estado rudimentario muestran claramente que un remoto antepasado tuvo el órgano en estado de completo desarrollo, y esto, en algunos casos, supone una modificación enorme en los descendientes. En clases enteras, diversas estructuras están conformadas según los mismos tipos, y en una edad muy temprana los embriones se parecen mucho. Por esto no puedo dudar de que la teoría de la descendencia con modificación comprende todos los miembros de una misma clase o de un mismo reino. Creo yo que los animales descienden, a lo sumo, de sólo cuatro o cinco progenitores, y las plantas, de un número igual o menor.
Analogy would lead me one step further, namely, to the belief that all animals and plants are descended from some one prototype. But analogy may be a deceitful guide. Nevertheless all living things have much in common, in their chemical composition, their cellular structure, their laws of growth, and their liability to injurious influences. We see this even in so trifling a fact as that the same poison often similarly affects plants and animals; or that the poison secreted by the gall-fly produces monstrous growths on the wild rose or oak-tree. With all organic beings, excepting perhaps some of the very lowest, sexual reproduction seems to be essentially similar. With all, as far as is at present known, the germinal vesicle is the same; so that all organisms start from a common origin. If we look even to the two main divisions--namely, to the animal and vegetable kingdoms--certain low forms are so far intermediate in character that naturalists have disputed to which kingdom they should be referred. As Professor Asa Gray has remarked, " the spores and other reproductive bodies of many of the lower algae may claim to have first a characteristically animal, and then an unequivocally vegetable existence. " Therefore, on the principle of natural selection with divergence of character, it does not seem incredible that, from some such low and intermediate form, both animals and plants may have been developed; and, if we admit this, we must likewise admit that all the organic beings which have ever lived on this earth may be descended from some one primordial form. But this inference is chiefly grounded on analogy, and it is immaterial whether or not it be accepted. No doubt it is possible, as Mr. G.H. Lewes has urged, that at the first commencement of life many different forms were evolved; but if so, we may conclude that only a very few have left modified descendants. For, as I have recently remarked in regard to the members of each great kingdom, such as the Vertebrata, Articulata, etc., we have distinct evidence in their embryological, homologous, and rudimentary structures, that within each kingdom all the members are descended from a single progenitor. La analogía me llevaría a dar un paso más, o sea a creer que todos los animales y plantas descienden de un solo prototipo; pero la analogía puede ser un guía engañoso. Sin embargo, todos los seres vivientes tienen mucho de común en su composición química, su estructura celular, sus leyes de crecimiento y en ser susceptibles a las influencias nocivas. Vemos esto en un hecho tan insignificante como el de que el mismo veneno muchas veces obra de un modo semejante en animales y plantas, o que el veneno segregado por cinípidos produce crecimiento monstruoso en el rosal silvestre y en el roble. En todos los seres orgánicos, excepto, quizá, algunos de los muy inferiores, la reproducción sexual parece ser esencialmente semejante. En todos, hasta donde actualmente se sabe, la vesícula germinal es igual; de manera que todos los organismos parten de un origen común. Si consideramos incluso las dos divisiones principales -o sea los reinos animal y vegetal-, ciertas formas inferiores son de carácter tan intermedio, que los naturalistas han discutido en qué reino se deben incluir. Como el profesor Assa Gray ha hecho observar, «las esporas y otros cuerpos reproductores de muchas de las algas inferiores pueden alegar que tienen primero una existencia animal característica y después una existencia vegetal inequívoca». Por esto, según el principio de la selección natural con divergencia de caracteres, no parece increíble que, tanto los animales como las plantas, se puedan haber desarrollado a partir de alguna de tales formas interiores e intermedias, y si admitimos esto, tenemos también que admitir que todos los seres orgánicos que en todo tiempo han vivido sobre la Tierra pueden haber descendido de alguna forma primordial. Pero esta deducción está basada principalmente en la analogía, y es indiferente que sea admitida o no. Indudablemente, es posible, como ha propuesto míster G. H. Lewes, que en el primer comienzo de la vida se produjeron formas muy diferentes; pero, si es así, podemos llegar a la conclusión de que sólo poquísimas han dejado descendientes modificados; pues, como he hecho observar hace poco, por lo que se refiere a los miembros de cada uno de los grandes reinos, tales como los vertebrados, articulados, etc., tenemos en sus conformaciones embriológicas, homólogas y rudimentarias, pruebas claras de que, dentro de cada reino, todos los animales descienden de un solo progenitor.
When the views advanced by me in this volume, and by Mr. Wallace or when analogous views on the origin of species are generally admitted, we can dimly foresee that there will be a considerable revolution in natural history. Systematists will be able to pursue their labours as at present; but they will not be incessantly haunted by the shadowy doubt whether this or that form be a true species. This, I feel sure and I speak after experience, will be no slight relief. The endless disputes whether or not some fifty species of British brambles are good species will cease. Systematists will have only to decide (not that this will be easy) whether any form be sufficiently constant and distinct from other forms, to be capable of definition; and if definable, whether the differences be sufficiently important to deserve a specific name. This latter point will become a far more essential consideration than it is at present; for differences, however slight, between any two forms, if not blended by intermediate gradations, are looked at by most naturalists as sufficient to raise both forms to the rank of species. Cuando las opiniones propuestas por mí en este libro y por míster Wallace, o cuando opiniones análogas sobre el origen de las especies estén generalmente admitidas, podremos prever vagamente que habrá una considerable revolución en la Historia Natural. Los sistemáticos podrán proseguir sus trabajos como hasta el presente; pero no estarán obsesionados incesantemente por la obscura duda de si esta o aquella forma son verdaderas especies; lo cual -estoy seguro, y hablo por experiencia- será no pequeño alivio. Cesarán las interminables discusiones de si unas cincuenta especies de zarzas británicas son o no buenas especies. Los sistemáticos tendrán sólo que decidir -lo que no será fácil- si una forma es suficientemente constante y diferente de las otras para ser susceptible de definición, y, caso de serlo, si las diferencias son lo bastante importantes para que merezca un nombre específico. Este último punto pasará a ser una consideración mucho más esencial de lo que es actualmente, pues las diferencias, por pequeñas que sean, entre dos formas cualesquiera, si no están unidas por gradaciones intermedias, son consideradas por la mayor parte de los naturalistas como suficientes para elevar ambas formas a la categoría de especies.
Hereafter we shall be compelled to acknowledge that the only distinction between species and well-marked varieties is, that the latter are known, or believed to be connected at the present day by intermediate gradations, whereas species were formerly thus connected. Hence, without rejecting the consideration of the present existence of intermediate gradations between any two forms, we shall be led to weigh more carefully and to value higher the actual amount of difference between them. It is quite possible that forms now generally acknowledged to be merely varieties may hereafter be thought worthy of specific names; and in this case scientific and common language will come into accordance. In short, we shall have to treat species in the same manner as those naturalists treat genera, who admit that genera are merely artificial combinations made for convenience. This may not be a cheering prospect; but we shall at least be freed from the vain search for the undiscovered and undiscoverable essence of the term species. En lo futuro nos veremos obligados a reconocer que la sola distinción entre especies y variedades bien marcadas es que de estas últimas se sabe, o se cree, que están unidas actualmente por gradaciones intermedias, mientras que las especies lo estuvieron en otro tiempo. Por consiguiente, sin excluir la consideración de la existencia actual de gradaciones intermedias entre dos formas, nos veremos llevados a medir más cuidadosamente la intensidad real de la diferencia entre ellas y a concederle mayor valor. Es perfectamente posible que formas reconocidas hoy generalmente como simples variedades se las pueda, en lo futuro, juzgar dignas de nombres específicos, y en este caso el lenguaje científico y el corriente se pondrán de acuerdo. En una palabra, tendremos que tratar las especies del mismo modo que tratan los géneros los naturalistas que admiten los géneros como simples combinaciones artificiales hechas por conveniencia. Esta puede no ser una perspectiva tentadora; pero, por lo menos, nos veremos libres de las infructuosas indagaciones tras la esencia indescubierta e indescubrible del término especie.
The other and more general departments of natural history will rise greatly in interest. The terms used by naturalists, of affinity, relationship, community of type, paternity, morphology, adaptive characters, rudimentary and aborted organs, etc., will cease to be metaphorical and will have a plain signification. When we no longer look at an organic being as a savage looks at a ship, as something wholly beyond his comprehension; when we regard every production of nature as one which has had a long history; when we contemplate every complex structure and instinct as the summing up of many contrivances, each useful to the possessor, in the same way as any great mechanical invention is the summing up of the labour, the experience, the reason, and even the blunders of numerous workmen; when we thus view each organic being, how far more interesting--I speak from experience--does the study of natural history become! Las otras ramas más generales de la Historia Natural aumentarán mucho en interés. Los términos afinidad, parentesco, comunidad de tipo, paternidad, morfología, caracteres de adaptación, órganos rudimentarios y atrofiados, etc., empleados por los naturalistas, cesarán de ser metafóricos y tendrán el sentido directo. Cuando no contemplemos ya un ser orgánico como un salvaje contempla a un barco, como algo completamente fuera de su comprensión; cuando miremos todas las producciones de la naturaleza como seres que han tenido una larga historia; cuando contemplemos todas las complicadas conformaciones e instintos como el resumen de muchas disposiciones útiles todas a su posesor, del mismo modo que una gran invención mecánica es el resumen del trabajo, la experiencia, la razón y hasta de los errores de numerosos obreros; cuando contemplemos así cada ser orgánico, ¡cuánto más interesante -hablo por experiencia- se hará el estudio de la Historia Natural!
A grand and almost untrodden field of inquiry will be opened, on the causes and laws of variation, on correlation, on the effects of use and disuse, on the direct action of external conditions, and so forth. The study of domestic productions will rise immensely in value. A new variety raised by man will be a far more important and interesting subject for study than one more species added to the infinitude of already recorded species. Our classifications will come to be, as far as they can be so made, genealogies; and will then truly give what may be called the plan of creation. The rules for classifying will no doubt become simpler when we have a definite object in view. We possess no pedigree or armorial bearings; and we have to discover and trace the many diverging lines of descent in our natural genealogies, by characters of any kind which have long been inherited. Rudimentary organs will speak infallibly with respect to the nature of long-lost structures. Species and groups of species which are called aberrant, and which may fancifully be called living fossils, will aid us in forming a picture of the ancient forms of life. Embryology will often reveal to us the structure, in some degree obscured, of the prototypes of each great class. Se abrirá un campo de investigación, grande y casi no pisado, sobre las causas y leyes de la variación, la correlación, los efectos del uso y del desuso, la acción directa de las condiciones externas, y así sucesivamente. El estudio de las producciones domésticas aumentará inmensamente de valor. Una nueva variedad formada por el hombre será un objeto de estudio más importante e interesante que una especie más añadida a la infinidad de especies ya registradas. Nuestras clasificaciones llegarán a ser genealógicas hasta donde puedan hacerse de este modo, y entonces expresarán verdaderamente lo que puede llamarse el plan de creación. Las reglas de la clasificación, indudablemente, se simplificarán cuando tengamos a la vista un fin definido. No poseemos ni genealogías ni escudos de armas, y hemos de descubrir y seguir las numerosas líneas genealógicas divergentes en nuestras genealogías naturales, mediante los caracteres de todas clases que han sido heredados durante mucho tiempo. Los órganos rudimentarios hablarán infaliblemente sobre la naturaleza de conformaciones perdidas desde hace mucho tiempo; especies y grupos de especies llamadas aberrantes, y que pueden elegantemente llamarse fósiles vivientes, nos ayudarán a formar una representación de las antiguas formas orgánicas. La embriología nos revelará muchas veces la conformación, en algún grado obscurecida, de los prototipos de cada una de las grandes clases.
When we can feel assured that all the individuals of the same species, and all the closely allied species of most genera, have, within a not very remote period descended from one parent, and have migrated from some one birth-place; and when we better know the many means of migration, then, by the light which geology now throws, and will continue to throw, on former changes of climate and of the level of the land, we shall surely be enabled to trace in an admirable manner the former migrations of the inhabitants of the whole world. Even at present, by comparing the differences between the inhabitants of the sea on the opposite sides of a continent, and the nature of the various inhabitants of that continent in relation to their apparent means of immigration, some light can be thrown on ancient geography. Cuando podamos estar seguro de que todos los individuos de una misma especie y todas las especies muy afines de la mayor parte de los géneros han descendido, en un período no muy remoto, de un antepasado, y han emigrado desde un solo lugar de origen, y cuando conozcamos mejor los muchos medios de migración, entonces, mediante la luz que actualmente proyecta y que continuará proyectando la Geología sobre cambios anteriores de climas y de nivel de la tierra, podremos seguramente seguir de un modo admirable las antiguas emigraciones de los habitantes de todo el mundo. Aun actualmente, la comparación de las diferencias entre los habitantes del mar en los lados opuestos de un continente, y la naturaleza de los diferentes habitantes de este continente, en relación con sus medios aparentes de inmigración, pueden dar alguna luz sobre la Geografía antigua.
The noble science of geology loses glory from the extreme imperfection of the record. The crust of the earth, with its embedded remains, must not be looked at as a well-filled museum, but as a poor collection made at hazard and at rare intervals. The accumulation of each great fossiliferous formation will be recognised as having depended on an unusual occurrence of favourable circumstances, and the blank intervals between the successive stages as having been of vast duration. But we shall be able to gauge with some security the duration of these intervals by a comparison of the preceding and succeeding organic forms. We must be cautious in attempting to correlate as strictly contemporaneous two formations, which do not include many identical species, by the general succession of the forms of life. As species are produced and exterminated by slowly acting and still existing causes, and not by miraculous acts of creation; and as the most important of all causes of organic change is one which is almost independent of altered and perhaps suddenly altered physical conditions, namely, the mutual relation of organism to organism--the improvement of one organism entailing the improvement or the extermination of others; it follows, that the amount of organic change in the fossils of consecutive formations probably serves as a fair measure of the relative, though not actual lapse of time. A number of species, however, keeping in a body might remain for a long period unchanged, whilst within the same period, several of these species, by migrating into new countries and coming into competition with foreign associates, might become modified; so that we must not overrate the accuracy of organic change as a measure of time. La noble ciencia de la Geología pierde esplendor por la extrema imperfección de sus registros. La corteza terrestre, con sus restos enterrados, no puede ser considerada como un rico museo, sino como una pobre colección hecha al azar y en pocas ocasiones. Se reconocerá que la acumulación de cada formación fosilífera importante ha dependido de la coincidencia excepcional de circunstancias favorables, y que los intervalos en blanco entre los pisos sucesivos han sido de gran duración; y podemos estimar con alguna seguridad la duración de estos intervalos por la comparación de formas orgánicas precedentes y siguientes. Hemos de ser prudentes al intentar establecer, por la sucesión general de las formas orgánicas, correlación de rigurosa contemporaneidad entre dos formaciones que no comprenden muchas especies distintas. Como las especies se producen y extinguen por causas que obran lentamente y que existen todavía, y no por actos milagrosos de creación; y como la más importante de todas las causas de modificación orgánica es una que es casi independiente del cambio -y aun a veces del cambio brusco- de las condiciones físicas, o sea la relación mutua de organismo a organismo, pues el perfeccionamiento de un organismo ocasiona el perfeccionamiento o la destrucción de otro, resulta que la magnitud de las modificaciones orgánicas en los fósiles de formaciones consecutivas sirve probablemente como una buena medida del lapso de tiempo relativo, pero no del absoluto. Un cierto número de especies, sin embargo, reunidas formando un conjunto, pudieron permanecer sin variación durante un largo período, mientras que dentro del mismo período alguna de estas especies, emigrando a nuevos países y entrando en competencia con formas extranjeras, pudo modificarse; de modo que no podemos exagerar la exactitud de la variación orgánica como medida del tiempo.
In the future I see open fields for far more important researches. Psychology will be securely based on the foundation already well laid by Mr. Herbert Spencer, that of the necessary acquirement of each mental power and capacity by gradation. Much light will be thrown on the origin of man and his history. En el porvenir veo ancho campo para investigaciones mucho más interesantes. La Psicología se basará seguramente sobre los cimientos, bien echados ya por míster Herbert Spencer, de la necesaria adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes mentales. Se proyectará mucha luz sobre el origen del hombre y sobre su historia.
Authors of the highest eminence seem to be fully satisfied with the view that each species has been independently created. To my mind it accords better with what we know of the laws impressed on matter by the Creator, that the production and extinction of the past and present inhabitants of the world should have been due to secondary causes, like those determining the birth and death of the individual. When I view all beings not as special creations, but as the lineal descendants of some few beings which lived long before the first bed of the Cambrian system was deposited, they seem to me to become ennobled. Judging from the past, we may safely infer that not one living species will transmit its unaltered likeness to a distinct futurity. And of the species now living very few will transmit progeny of any kind to a far distant futurity; for the manner in which all organic beings are grouped, shows that the greater number of species in each genus, and all the species in many genera, have left no descendants, but have become utterly extinct. We can so far take a prophetic glance into futurity as to foretell that it will be the common and widely spread species, belonging to the larger and dominant groups within each class, which will ultimately prevail and procreate new and dominant species. As all the living forms of life are the lineal descendants of those which lived long before the Cambrian epoch, we may feel certain that the ordinary succession by generation has never once been broken, and that no cataclysm has desolated the whole world. Hence, we may look with some confidence to a secure future of great length. And as natural selection works solely by and for the good of each being, all corporeal and mental endowments will tend to progress towards perfection. Autores eminentísimos parecen estar completamente satisfechos de la hipótesis de que cada especie ha sido creada independientemente. A mi juicio, se aviene mejor con lo que conocemos de las leyes fijadas por el Creador a la materia el que la producción y extinción de los habitantes pasados y presentes de la Tierra hayan sido debidas a causas secundarias, como las que determinan el nacimiento y muerte del individuo. Cuando considero todos los seres, no como creaciones especiales, sino como los descendientes directos de un corto número de seres que vivieron mucho antes de que se depositase la primera capa del sistema cámbrico, me parece que se ennoblecen. Juzgando por el pasado, podemos deducir con seguridad que ninguna especie viviente transmitirá sin alteración su semejanza hasta una época futura lejana. Y de las especies que ahora viven, poquísimas transmitirán descendientes de ninguna clase a edades remotas; pues la manera como están agrupados todos los seres orgánicos muestra que en cada género la mayor parte de las especies, y en muchos géneros todas, no han dejado descendiente alguno y se han extinguido por completo. Podemos echar una mirada profética al porvenir, hasta el punto de predecir que las especies comunes y muy extendidas, que pertenecen a los grupos mayores y predominantes, serán las que finalmente prevalecerán y procrearán especies nuevas y predominantes. Como todas las formas orgánicas vivientes son los descendientes directos de las que vivieron hace muchísimo tiempo en la época cámbrica, podemos estar seguros de que jamás se ha interrumpido la sucesión ordinaria por generación y de que ningún cataclismo ha desolado el mundo entero; por tanto, podemos contar, con alguna confianza, con un porvenir seguro de gran duración. Y como la selección natural obra solamente mediante el bien y para el bien de cada ser, todos los dones intelectuales y corporales tenderán a progresar hacia la perfección.
It is interesting to contemplate a tangled bank, clothed with many plants of many kinds, with birds singing on the bushes, with various insects flitting about, and with worms crawling through the damp earth, and to reflect that these elaborately constructed forms, so different from each other, and dependent upon each other in so complex a manner, have all been produced by laws acting around us. These laws, taken in the largest sense, being Growth with reproduction; Inheritance which is almost implied by reproduction; Variability from the indirect and direct action of the conditions of life, and from use and disuse; a Ratio of Increase so high as to lead to a Struggle for Life, and as a consequence to Natural Selection, entailing Divergence of Character and the Extinction of less improved forms. Thus, from the war of nature, from famine and death, the most exalted object which we are capable of conceiving, namely, the production of the higher animals, directly follows. There is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed by the Creator into a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone circling on according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being evolved. Es interesante contemplar un enmarañado ribazo cubierto por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en los matorrales, con diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas, primorosamente construidas, tan diferentes entre sí, y que dependen mutuamente de modos tan complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro alrededor. Estas leyes, tomadas en un sentido más amplio, son: la de crecimiento con reproducción; la de herencia, que casi está comprendida en la de reproducción; la de variación por la acción directa e indirecta de las condiciones de vida y por el uso y desuso; una razón del aumento, tan elevada, tan grande, que conduce a una lucha por la vida, y como consecuencia a la selección natural, que determina la divergencia de caracteres y la extinción de las formas menos perfeccionadas. Así, la cosa más elevada que somos capaces de concebir, o sea la producción de los animales superiores, resulta directamente de la guerra de la naturaleza, del hambre y de la muerte. Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada por el Creador en un corto número de formas o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, infinidad de formas las más bellas y portentosas.